Η συνολική εξίσωση της φωτοσύνθεσης. Φωτοσύνθεση. Η γενική εξίσωση της φωτοσύνθεσης Η εξίσωση της φωτοσύνθεσης σε γενική μορφή

Η φωτοσύνθεση είναι η μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε ενέργεια χημικού δεσμού.ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ.

Η φωτοσύνθεση είναι χαρακτηριστική των φυτών, συμπεριλαμβανομένων όλων των φυκιών, ορισμένων προκαρυωτών, συμπεριλαμβανομένων των κυανοβακτηρίων, και ορισμένων μονοκύτταρων ευκαρυωτών.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, η φωτοσύνθεση παράγει οξυγόνο (Ο2) ως υποπροϊόν. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει πάντα, καθώς υπάρχουν πολλά διαφορετικά μονοπάτια για τη φωτοσύνθεση. Στην περίπτωση της απελευθέρωσης οξυγόνου, η πηγή του είναι το νερό, από το οποίο διασπώνται άτομα υδρογόνου για τις ανάγκες της φωτοσύνθεσης.

Η φωτοσύνθεση αποτελείται από πολλές αντιδράσεις στις οποίες συμμετέχουν διάφορες χρωστικές, ένζυμα, συνένζυμα κλπ. Οι κύριες χρωστικές είναι οι χλωροφύλλες, εκτός από αυτές, τα καροτενοειδή και οι φυκοβιλίνες.

Στη φύση, δύο τρόποι φωτοσύνθεσης των φυτών είναι κοινοί: C 3 και C 4. Άλλοι οργανισμοί έχουν τις δικές τους συγκεκριμένες αντιδράσεις. Αυτό που ενώνει αυτές τις διαφορετικές διαδικασίες με τον όρο «φωτοσύνθεση» είναι ότι σε όλες, συνολικά, συμβαίνει η μετατροπή της ενέργειας των φωτονίων σε χημικό δεσμό. Για σύγκριση: κατά τη χημειοσύνθεση, η ενέργεια του χημικού δεσμού ορισμένων ενώσεων (ανόργανων) μετατρέπεται σε άλλες - οργανικές.

Υπάρχουν δύο φάσεις φωτοσύνθεσης - το φως και το σκοτάδι.Η πρώτη εξαρτάται από την ακτινοβολία φωτός (hν), η οποία είναι απαραίτητη για να προχωρήσουν οι αντιδράσεις. Η σκοτεινή φάση είναι ανεξάρτητη από το φως.

Στα φυτά, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στους χλωροπλάστες. Ως αποτέλεσμα όλων των αντιδράσεων σχηματίζονται πρωτογενείς οργανικές ουσίες από τις οποίες στη συνέχεια συντίθενται υδατάνθρακες, αμινοξέα, λιπαρά οξέα κ.λπ.. Συνήθως η συνολική αντίδραση της φωτοσύνθεσης γράφεται σε σχέση με γλυκόζη - το πιο κοινό προϊόν της φωτοσύνθεσης:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Τα άτομα οξυγόνου που συνθέτουν το μόριο O 2 δεν λαμβάνονται από διοξείδιο του άνθρακα, αλλά από νερό. Το διοξείδιο του άνθρακα είναι πηγή άνθρακαπου είναι πιο σημαντικό. Λόγω της δέσμευσής του, τα φυτά έχουν την ευκαιρία να συνθέσουν οργανική ύλη.

Η χημική αντίδραση που παρουσιάζεται παραπάνω είναι γενικευμένη και ολική. Απέχει πολύ από την ουσία της διαδικασίας. Άρα η γλυκόζη δεν σχηματίζεται από έξι μεμονωμένα μόρια διοξειδίου του άνθρακα. Η δέσμευση του CO 2 συμβαίνει σε ένα μόριο, το οποίο προσκολλάται πρώτα σε ένα ήδη υπάρχον σάκχαρο πέντε άνθρακα.

Οι προκαρυώτες έχουν τα δικά τους χαρακτηριστικά φωτοσύνθεσης. Έτσι στα βακτήρια, η κύρια χρωστική ουσία είναι η βακτηριοχλωροφύλλη και δεν απελευθερώνεται οξυγόνο, αφού το υδρογόνο δεν λαμβάνεται από το νερό, αλλά συχνά από το υδρόθειο ή άλλες ουσίες. Στα μπλε-πράσινα φύκια, η κύρια χρωστική ουσία είναι η χλωροφύλλη και το οξυγόνο απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση.

Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης

Στην ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης, το ATP και το NADP·H 2 συντίθενται λόγω της ενέργειας ακτινοβολίας.Συμβαίνει στα θυλακοειδή των χλωροπλαστών, όπου οι χρωστικές και τα ένζυμα σχηματίζουν πολύπλοκα σύμπλοκα για τη λειτουργία ηλεκτροχημικών κυκλωμάτων, μέσω των οποίων μεταφέρονται ηλεκτρόνια και εν μέρει πρωτόνια υδρογόνου.

Τα ηλεκτρόνια καταλήγουν στο συνένζυμο NADP, το οποίο, όντας αρνητικά φορτισμένο, έλκει μερικά από τα πρωτόνια προς τον εαυτό του και μετατρέπεται σε NADP H 2 . Επίσης, η συσσώρευση πρωτονίων στη μία πλευρά της μεμβράνης του θυλακοειδούς και ηλεκτρονίων στην άλλη δημιουργεί μια ηλεκτροχημική βαθμίδα, το δυναμικό της οποίας χρησιμοποιείται από το ένζυμο συνθετάσης ATP για τη σύνθεση του ATP από το ADP και το φωσφορικό οξύ.

Οι κύριες χρωστικές της φωτοσύνθεσης είναι διάφορες χλωροφύλλες. Τα μόριά τους συλλαμβάνουν την ακτινοβολία ορισμένων, εν μέρει διαφορετικών φασμάτων φωτός. Σε αυτή την περίπτωση, ορισμένα ηλεκτρόνια των μορίων χλωροφύλλης κινούνται σε υψηλότερο επίπεδο ενέργειας. Αυτή είναι μια ασταθής κατάσταση και, θεωρητικά, τα ηλεκτρόνια, μέσω της ίδιας ακτινοβολίας, θα πρέπει να δώσουν την ενέργεια που λαμβάνεται από το εξωτερικό στο διάστημα και να επιστρέψουν στο προηγούμενο επίπεδο. Ωστόσο, στα φωτοσυνθετικά κύτταρα, τα διεγερμένα ηλεκτρόνια συλλαμβάνονται από τους δέκτες και, με σταδιακή μείωση της ενέργειάς τους, μεταφέρονται κατά μήκος της αλυσίδας των φορέων.

Στις θυλακοειδή μεμβράνες, υπάρχουν δύο τύποι φωτοσυστημάτων που εκπέμπουν ηλεκτρόνια όταν εκτίθενται στο φως.Τα φωτοσυστήματα είναι ένα πολύπλοκο σύμπλεγμα κυρίως χρωστικών χλωροφύλλης με κέντρο αντίδρασης από το οποίο αποσπώνται τα ηλεκτρόνια. Σε ένα φωτοσύστημα, το ηλιακό φως πιάνει πολλά μόρια, αλλά όλη η ενέργεια συλλέγεται στο κέντρο αντίδρασης.

Τα ηλεκτρόνια του φωτοσυστήματος Ι, έχοντας περάσει από την αλυσίδα των φορέων, αποκαθιστούν το NADP.

Η ενέργεια των ηλεκτρονίων που αποσπώνται από το φωτοσύστημα II χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP.Και τα ηλεκτρόνια του φωτοσυστήματος ΙΙ γεμίζουν τις ηλεκτρονιακές τρύπες του φωτοσυστήματος Ι.

Οι οπές του δεύτερου φωτοσυστήματος γεμίζουν με ηλεκτρόνια που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα φωτόλυση νερού. Η φωτόλυση γίνεται επίσης με τη συμμετοχή του φωτός και συνίσταται στην αποσύνθεση του H 2 O σε πρωτόνια, ηλεκτρόνια και οξυγόνο. Ως αποτέλεσμα της φωτόλυσης του νερού σχηματίζεται ελεύθερο οξυγόνο. Τα πρωτόνια εμπλέκονται στη δημιουργία μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας και στη μείωση του NADP. Τα ηλεκτρόνια λαμβάνονται από τη χλωροφύλλη του φωτοσυστήματος II.

Κατά προσέγγιση συνοπτική εξίσωση της φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων

Το λεγομενο μη κυκλική φάση φωτός της φωτοσύνθεσης. Υπάρχει κάποιο άλλο κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων όταν η μείωση NADP δεν συμβαίνει. Σε αυτή την περίπτωση, τα ηλεκτρόνια από το φωτοσύστημα I πηγαίνουν στη φέρουσα αλυσίδα, όπου συντίθεται το ATP. Δηλαδή, αυτή η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων λαμβάνει ηλεκτρόνια από το φωτοσύστημα Ι και όχι από το II. Το πρώτο φωτοσύστημα, όπως ήταν, υλοποιεί έναν κύκλο: τα εκπεμπόμενα ηλεκτρόνια επιστρέφουν σε αυτό. Στο δρόμο ξοδεύουν μέρος της ενέργειάς τους στη σύνθεση του ATP.

Φωτοφωσφορυλίωση και οξειδωτική φωσφορυλίωση

Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να συγκριθεί με το στάδιο της κυτταρικής αναπνοής - οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, που συμβαίνει στους μιτοχονδριακούς κρύστες. Εκεί, επίσης, η σύνθεση ATP συμβαίνει λόγω της μεταφοράς ηλεκτρονίων και πρωτονίων κατά μήκος της αλυσίδας φορέα. Ωστόσο, στην περίπτωση της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια αποθηκεύεται στο ATP όχι για τις ανάγκες του κυττάρου, αλλά κυρίως για τις ανάγκες της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης. Και αν κατά τη διάρκεια της αναπνοής οργανικές ουσίες χρησιμεύουν ως αρχική πηγή ενέργειας, τότε κατά τη φωτοσύνθεση είναι το φως του ήλιου. Η σύνθεση του ΑΤΡ κατά τη φωτοσύνθεση ονομάζεται φωτοφωσφορυλίωσηπαρά οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης

Για πρώτη φορά η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης μελετήθηκε λεπτομερώς από τους Calvin, Benson, Bassem. Ο κύκλος των αντιδράσεων που ανακάλυψαν αργότερα ονομάστηκε κύκλος Calvin, ή C3-φωτοσύνθεση. Σε ορισμένες ομάδες φυτών, παρατηρείται μια τροποποιημένη οδός φωτοσύνθεσης - C 4, που ονομάζεται επίσης κύκλος Hatch-Slack.

Στις σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης, το CO 2 σταθεροποιείται.Η σκοτεινή φάση λαμβάνει χώρα στο στρώμα του χλωροπλάστη.

Η ανάκτηση του CO 2 συμβαίνει λόγω της ενέργειας του ATP και της αναγωγικής ισχύος του NADP·H 2 που σχηματίζεται σε αντιδράσεις φωτός. Χωρίς αυτά, η στερέωση του άνθρακα δεν συμβαίνει. Επομένως, αν και η σκοτεινή φάση δεν εξαρτάται άμεσα από το φως, συνήθως προχωρά και στο φως.

Κύκλος Calvin

Η πρώτη αντίδραση της σκοτεινής φάσης είναι η προσθήκη CO 2 ( καρβοξυλίωσημι) σε διφωσφορική 1,5-ριβουλόζη ( 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη) – RiBF. Η τελευταία είναι μια διπλά φωσφορυλιωμένη ριβόζη. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση, που ονομάζεται επίσης ρουμπίσκο.

Ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης, σχηματίζεται μια ασταθής ένωση έξι άνθρακα, η οποία, ως αποτέλεσμα της υδρόλυσης, αποσυντίθεται σε δύο μόρια τριών άνθρακα φωσφογλυκερικό οξύ (PGA)είναι το πρώτο προϊόν της φωτοσύνθεσης. Το FHA ονομάζεται επίσης φωσφογλυκερικό.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Το FHA περιέχει τρία άτομα άνθρακα, ένα από τα οποία είναι μέρος της όξινης καρβοξυλικής ομάδας (-COOH):

Το FHA μετατρέπεται σε σάκχαρο τριών άνθρακα (φωσφορική γλυκεραλδεΰδη) φωσφορική τριόζη (TF), η οποία περιλαμβάνει ήδη μια ομάδα αλδεΰδης (-CHO):

FHA (3-οξέα) → TF (3-ζάχαρη)

Αυτή η αντίδραση καταναλώνει την ενέργεια του ATP και την αναγωγική ισχύ του NADP · H 2 . Το TF είναι ο πρώτος υδατάνθρακας της φωτοσύνθεσης.

Μετά από αυτό, το μεγαλύτερο μέρος της φωσφορικής τριόζης δαπανάται για την αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης (RiBP), η οποία χρησιμοποιείται και πάλι για τη δέσμευση του CO 2 . Η αναγέννηση περιλαμβάνει μια σειρά αντιδράσεων που καταναλώνουν ATP που περιλαμβάνουν φωσφορικά σάκχαρα με 3 έως 7 άτομα άνθρακα.

Σε αυτόν τον κύκλο του RiBF ολοκληρώνεται ο κύκλος Calvin.

Ένα μικρότερο μέρος του TF που σχηματίζεται σε αυτό φεύγει από τον κύκλο του Calvin. Όσον αφορά τα 6 δεσμευμένα μόρια διοξειδίου του άνθρακα, η απόδοση είναι 2 μόρια φωσφορικής τριόζης. Η συνολική αντίδραση του κύκλου με προϊόντα εισόδου και εξόδου:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Ταυτόχρονα, στη δέσμευση συμμετέχουν 6 μόρια RiBP και σχηματίζονται 12 μόρια FHA, τα οποία μετατρέπονται σε 12 TF, από τα οποία 10 μόρια παραμένουν στον κύκλο και μετατρέπονται σε 6 μόρια RiBP. Δεδομένου ότι το TF είναι ένα σάκχαρο τριών άνθρακα και το RiBP είναι ένα πέντε άνθρακα, τότε σε σχέση με τα άτομα άνθρακα έχουμε: 10 * 3 = 6 * 5. Ο αριθμός των ατόμων άνθρακα που παρέχουν τον κύκλο δεν αλλάζει, όλο το απαραίτητο RiBP αναγεννάται. Και έξι μόρια διοξειδίου του άνθρακα που περιλαμβάνονται στον κύκλο δαπανώνται για το σχηματισμό δύο μορίων φωσφορικής τριόζης που εξέρχονται από τον κύκλο.

Ο κύκλος Calvin, που βασίζεται σε 6 συνδεδεμένα μόρια CO 2, καταναλώνει 18 μόρια ATP και 12 μόρια NADP · H 2, τα οποία συντέθηκαν στις αντιδράσεις της φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης.

Ο υπολογισμός πραγματοποιείται για δύο μόρια φωσφορικής τριόζης που εξέρχονται από τον κύκλο, αφού το μόριο γλυκόζης που σχηματίστηκε αργότερα περιλαμβάνει 6 άτομα άνθρακα.

Η φωσφορική τριόζη (TP) είναι το τελικό προϊόν του κύκλου Calvin, αλλά δύσκολα μπορεί να ονομαστεί τελικό προϊόν της φωτοσύνθεσης, καθώς σχεδόν δεν συσσωρεύεται, αλλά, αντιδρώντας με άλλες ουσίες, μετατρέπεται σε γλυκόζη, σακχαρόζη, άμυλο, λίπη, λιπαρά οξέα, αμινοξέα. Εκτός από το TF, το FHA παίζει σημαντικό ρόλο. Ωστόσο, τέτοιες αντιδράσεις δεν συμβαίνουν μόνο σε φωτοσυνθετικούς οργανισμούς. Με αυτή την έννοια, η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης είναι ίδια με τον κύκλο του Calvin.

Το PHA μετατρέπεται σε σάκχαρο έξι άνθρακα με σταδιακή ενζυματική κατάλυση. φρουκτόζη-6-φωσφορική, που μετατρέπεται σε γλυκόζη. Στα φυτά, η γλυκόζη μπορεί να πολυμεριστεί σε άμυλο και κυτταρίνη. Η σύνθεση των υδατανθράκων είναι παρόμοια με την αντίστροφη διαδικασία της γλυκόλυσης.

φωτοαναπνοή

Το οξυγόνο αναστέλλει τη φωτοσύνθεση. Όσο περισσότερο O 2 στο περιβάλλον, τόσο λιγότερο αποτελεσματική είναι η διαδικασία δέσμευσης CO 2. Το γεγονός είναι ότι το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης (rubisco) μπορεί να αντιδράσει όχι μόνο με το διοξείδιο του άνθρακα, αλλά και με το οξυγόνο. Σε αυτή την περίπτωση, οι σκοτεινές αντιδράσεις είναι κάπως διαφορετικές.

Το φωσφογλυκολικό είναι φωσφογλυκολικό οξύ. Η φωσφορική ομάδα αποκόπτεται αμέσως από αυτό και μετατρέπεται σε γλυκολικό οξύ (γλυκολικό). Για την «αξιοποίησή» του χρειάζεται και πάλι οξυγόνο. Επομένως, όσο περισσότερο οξυγόνο στην ατμόσφαιρα, τόσο περισσότερο θα διεγείρει τη φωτοαναπνοή και τόσο περισσότερο οξυγόνο θα χρειαστεί το φυτό για να απαλλαγεί από τα προϊόντα της αντίδρασης.

Η φωτοαναπνοή είναι η εξαρτώμενη από το φως κατανάλωση οξυγόνου και η απελευθέρωση διοξειδίου του άνθρακα.Δηλαδή, η ανταλλαγή αερίων γίνεται όπως κατά την αναπνοή, αλλά γίνεται στους χλωροπλάστες και εξαρτάται από την ακτινοβολία φωτός. Η φωτοαναπνοή εξαρτάται μόνο από το φως επειδή η διφωσφορική ριβουλόζη σχηματίζεται μόνο κατά τη φωτοσύνθεση.

Κατά τη φωτοαναπνοή, τα άτομα άνθρακα επιστρέφουν από το γλυκολικό στον κύκλο Calvin με τη μορφή φωσφογλυκερικού οξέος (φωσφογλυκερικό).

2 Γλυκολικό (C 2) → 2 Γλυοξυλικό (C 2) → 2 Γλυκίνη (C 2) - CO 2 → Σερίνη (C 3) → Υδροξυπυροσταφυλικό (C 3) → Γλυκερικό (C 3) → FGK (C 3)

Όπως μπορείτε να δείτε, η επιστροφή δεν είναι πλήρης, αφού ένα άτομο άνθρακα χάνεται όταν δύο μόρια γλυκίνης μετατρέπονται σε ένα μόριο του αμινοξέος σερίνης, ενώ απελευθερώνεται διοξείδιο του άνθρακα.

Το οξυγόνο χρειάζεται στα στάδια της μετατροπής του γλυκολικού σε γλυοξυλικό και της γλυκίνης σε σερίνη.

Η μετατροπή του γλυκολικού σε γλυοξυλικό και στη συνέχεια σε γλυκίνη συμβαίνει στα υπεροξισώματα και η σερίνη συντίθεται στα μιτοχόνδρια. Η σερίνη εισέρχεται ξανά στα υπεροξισώματα, όπου αρχικά παράγει υδροξυπυροσταφυλικό και στη συνέχεια γλυκερικό. Το γλυκερικό εισέρχεται ήδη στους χλωροπλάστες, όπου το FHA συντίθεται από αυτό.

Η φωτοαναπνοή είναι χαρακτηριστική κυρίως για φυτά με φωτοσύνθεση τύπου C3. Μπορεί να θεωρηθεί επιβλαβές, αφού σπαταλάται ενέργεια για τη μετατροπή του γλυκολικού σε FHA. Προφανώς, η φωτοαναπνοή προέκυψε λόγω του γεγονότος ότι τα αρχαία φυτά δεν ήταν έτοιμα για μεγάλη ποσότητα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα. Αρχικά, η εξέλιξή τους έγινε σε μια ατμόσφαιρα πλούσια σε διοξείδιο του άνθρακα και ήταν αυτός που κατέλαβε κυρίως το κέντρο αντίδρασης του ενζύμου rubisco.

C4 -φωτοσύνθεση, ή ο κύκλος Hatch-Slack

Εάν στη φωτοσύνθεση C 3 το πρώτο προϊόν της σκοτεινής φάσης είναι το φωσφογλυκερικό οξύ, το οποίο περιλαμβάνει τρία άτομα άνθρακα, τότε στο μονοπάτι C 4, τα πρώτα προϊόντα είναι οξέα που περιέχουν τέσσερα άτομα άνθρακα: μηλικό, οξαλοξικό, ασπαρτικό.

Η φωτοσύνθεση C4 παρατηρείται σε πολλά τροπικά φυτά, για παράδειγμα, ζαχαροκάλαμο, καλαμπόκι.

Τα φυτά C4 απορροφούν το μονοξείδιο του άνθρακα πιο αποτελεσματικά, δεν έχουν σχεδόν καθόλου φωτοαναπνοή.

Τα φυτά στα οποία η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης προχωρά κατά μήκος της οδού C 4 έχουν μια ειδική δομή φύλλων. Σε αυτό, οι αγώγιμες δέσμες περιβάλλονται από ένα διπλό στρώμα κυψελών. Το εσωτερικό στρώμα είναι η επένδυση της αγώγιμης δοκού. Το εξωτερικό στρώμα είναι κύτταρα μεσόφυλλου. Οι κυτταρικές στοιβάδες των χλωροπλαστών διαφέρουν μεταξύ τους.

Οι μεσόφιλοι χλωροπλάστες χαρακτηρίζονται από μεγάλους κόκκους, υψηλή δραστηριότητα των φωτοσυστημάτων, απουσία του ενζύμου RiBP carboxylase (rubisco) και αμύλου. Δηλαδή, οι χλωροπλάστες αυτών των κυττάρων είναι προσαρμοσμένοι κυρίως για την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης.

Στους χλωροπλάστες των κυττάρων της αγώγιμης δέσμης, τα grana σχεδόν δεν αναπτύσσονται, αλλά η συγκέντρωση της καρβοξυλάσης RiBP είναι υψηλή. Αυτοί οι χλωροπλάστες είναι προσαρμοσμένοι για τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.

Το διοξείδιο του άνθρακα εισέρχεται πρώτα στα κύτταρα της μεσόφυλλης, συνδέεται με οργανικά οξέα, μεταφέρεται με αυτή τη μορφή στα κύτταρα του περιβλήματος, απελευθερώνεται και στη συνέχεια συνδέεται με τον ίδιο τρόπο όπως στα φυτά C3. Δηλαδή, το μονοπάτι C 4 συμπληρώνει αντί να αντικαθιστά το C 3 .

Στη μεσόφυλλη, το CO 2 προστίθεται στο φωσφοενολοπυροσταφυλικό (PEP) για να σχηματίσει οξαλοξικό (οξύ), το οποίο περιλαμβάνει τέσσερα άτομα άνθρακα:

Η αντίδραση λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή του ενζύμου PEP-καρβοξυλάση, το οποίο έχει υψηλότερη συγγένεια για το CO 2 από το rubisco. Επιπλέον, η PEP-καρβοξυλάση δεν αλληλεπιδρά με το οξυγόνο και επομένως δεν δαπανάται για φωτοαναπνοή. Έτσι, το πλεονέκτημα της φωτοσύνθεσης C4 έγκειται στην αποτελεσματικότερη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, στην αύξηση της συγκέντρωσής του στα κύτταρα του περιβλήματος και, κατά συνέπεια, στην αποτελεσματικότερη λειτουργία της καρβοξυλάσης RiBP, η οποία σχεδόν δεν καταναλώνεται για φωτοαναπνοή.

Το οξαλοξικό μετατρέπεται σε δικαρβοξυλικό οξύ 4 άνθρακα (μηλικό ή ασπαρτικό), το οποίο μεταφέρεται στους χλωροπλάστες των κυττάρων που επενδύουν τις αγγειακές δέσμες. Εδώ, το οξύ αποκαρβοξυλιώνεται (αφαίρεση CO2), οξειδώνεται (αφαίρεση υδρογόνου) και μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό. Το υδρογόνο αποκαθιστά το NADP. Το πυροσταφυλικό επιστρέφει στη μεσόφυλλη, όπου το PEP αναγεννάται από αυτό με την κατανάλωση ATP.

Το αποσπασμένο CO 2 στους χλωροπλάστες των κυττάρων επένδυσης πηγαίνει στη συνήθη διαδρομή C 3 της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης, δηλαδή στον κύκλο Calvin.

Η φωτοσύνθεση κατά μήκος του μονοπατιού Hatch-Slack απαιτεί περισσότερη ενέργεια.

Πιστεύεται ότι το μονοπάτι C 4 εξελίχθηκε αργότερα από το μονοπάτι C 3 και είναι από πολλές απόψεις μια προσαρμογή ενάντια στη φωτοαναπνοή.

Η φωτοσύνθεση είναι η διαδικασία μετατροπής της ενέργειας του φωτός που απορροφάται από το σώμα σε χημική ενέργεια οργανικών (και ανόργανων) ενώσεων.

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης εκφράζεται με τη συνολική εξίσωση:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Στο φως σε ένα πράσινο φυτό, οργανικές ουσίες σχηματίζονται από εξαιρετικά οξειδωμένες ουσίες - διοξείδιο του άνθρακα και νερό, και απελευθερώνεται μοριακό οξυγόνο. Στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, όχι μόνο το CO 2 μειώνεται, αλλά και τα νιτρικά ή τα θειικά άλατα και η ενέργεια μπορεί να κατευθυνθεί σε διάφορες ενεργονικές διεργασίες, συμπεριλαμβανομένης της μεταφοράς ουσιών.

Η γενική εξίσωση για τη φωτοσύνθεση μπορεί να αναπαρασταθεί ως:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (αντίδραση φωτός)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (σκοτεινή αντίδραση)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ή σε όρους 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Όλο το οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση προέρχεται από το νερό. Το νερό στη δεξιά πλευρά της εξίσωσης δεν μπορεί να μειωθεί επειδή το οξυγόνο του προέρχεται από CO 2 . Χρησιμοποιώντας τις μεθόδους των επισημασμένων ατόμων, προέκυψε ότι το H 2 O στους χλωροπλάστες είναι ετερογενές και αποτελείται από νερό που προέρχεται από το εξωτερικό περιβάλλον και νερό που σχηματίζεται κατά τη φωτοσύνθεση. Και οι δύο τύποι νερού χρησιμοποιούνται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Απόδειξη του σχηματισμού O 2 στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι το έργο του Ολλανδού μικροβιολόγου Van Niel, ο οποίος μελέτησε τη βακτηριακή φωτοσύνθεση και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η κύρια φωτοχημική αντίδραση της φωτοσύνθεσης είναι η διάσταση του H 2 O και όχι η αποσύνθεση του CO 2. Με δυνατότητα φωτοσυνθετικής αφομοίωσης βακτηρίων CO 2 (εκτός από κυανοβακτήρια) χρησιμοποιούνται ως αναγωγικοί παράγοντες H 2 S, H 2 , CH 3 και άλλα, και δεν εκπέμπουν O 2 . Αυτός ο τύπος φωτοσύνθεσης ονομάζεται φωτομείωση:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ή

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

όπου το H 2 A - οξειδώνει το υπόστρωμα, ένας δότης υδρογόνου (στα ανώτερα φυτά είναι H 2 O) και το 2A είναι O 2. Στη συνέχεια, η κύρια φωτοχημική δράση στη φωτοσύνθεση των φυτών θα πρέπει να είναι η αποσύνθεση του νερού σε οξειδωτικό παράγοντα [ΟΗ] και αναγωγικό παράγοντα [Η]. Το [H] αποκαθιστά το CO 2 και το [OH] συμμετέχει στις αντιδράσεις της απελευθέρωσης του O 2 και του σχηματισμού του H 2 O.

Η ηλιακή ενέργεια με τη συμμετοχή πράσινων φυτών και φωτοσυνθετικών βακτηρίων μετατρέπεται σε ελεύθερη ενέργεια οργανικών ενώσεων. Για την εφαρμογή αυτής της μοναδικής διαδικασίας, η εξέλιξη δημιούργησε μια φωτοσυνθετική συσκευή που περιέχει: I) ένα σύνολο φωτοενεργών χρωστικών ικανών να απορροφούν ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία από ορισμένες περιοχές του φάσματος και να αποθηκεύουν αυτήν την ενέργεια με τη μορφή ηλεκτρονικής διέγερσης και 2) μια ειδική συσκευή για τη μετατροπή της ενέργειας ηλεκτρονικής διέγερσης σε διάφορες μορφές χημικής ενέργειας. Πρώτα απ' όλα αυτό ενέργεια οξειδοαναγωγής , σχετίζεται με το σχηματισμό εξαιρετικά μειωμένων ενώσεων, ηλεκτροχημική δυναμική ενέργεια,λόγω του σχηματισμού ηλεκτρικών και πρωτονιακών βαθμίδων στη μεμβράνη σύζευξης (Δμ H +), ενέργεια φωσφορικού δεσμού του ATPκαι άλλες μακροεργικές ενώσεις, οι οποίες στη συνέχεια μετατρέπονται σε ελεύθερη ενέργεια οργανικών μορίων.

Όλοι αυτοί οι τύποι χημικής ενέργειας μπορούν να χρησιμοποιηθούν στη διαδικασία της ζωής για την απορρόφηση και τη διαμεμβρανική μεταφορά ιόντων και στις περισσότερες μεταβολικές αντιδράσεις, δηλ. σε μια εποικοδομητική ανταλλαγή.

Η ικανότητα χρήσης της ηλιακής ενέργειας και εισαγωγής της σε βιοσφαιρικές διεργασίες καθορίζει τον «κοσμικό» ρόλο των πράσινων φυτών, για τον οποίο έγραψε ο μεγάλος Ρώσος φυσιολόγος Κ.Α. Τιμιριάζεφ.

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι ένα πολύ περίπλοκο σύστημα χωρικής και χρονικής οργάνωσης. Η χρήση μεθόδων υψηλής ταχύτητας ανάλυσης παλμών κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι η διαδικασία της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνει αντιδράσεις διαφορετικών ρυθμών - από 10 -15 s (οι διαδικασίες απορρόφησης ενέργειας και μετανάστευσης συμβαίνουν στο χρονικό διάστημα femtosecond) έως 10 4 s (σχηματισμός προϊόντων φωτοσύνθεσης). Η φωτοσυνθετική συσκευή περιλαμβάνει δομές με μεγέθη από 10 -27 m 3 στο χαμηλότερο μοριακό επίπεδο έως 10 5 m 3 σε επίπεδο καλλιέργειας.

Έννοια της φωτοσύνθεσης.Ολόκληρο το πολύπλοκο σύνολο αντιδράσεων που συνθέτουν τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης μπορεί να αναπαρασταθεί με ένα σχηματικό διάγραμμα, το οποίο εμφανίζει τα κύρια στάδια της φωτοσύνθεσης και την ουσία τους. Στο σύγχρονο σχήμα της φωτοσύνθεσης, μπορούν να διακριθούν τέσσερα στάδια, τα οποία διαφέρουν ως προς τη φύση και τον ρυθμό των αντιδράσεων, καθώς και ως προς το νόημα και την ουσία των διεργασιών που συμβαίνουν σε κάθε στάδιο:

* - SSC - σύμπλεγμα κεραίας συγκομιδής φωτός φωτοσύνθεσης - σύνολο φωτοσυνθετικών χρωστικών - χλωροφύλλων και καροτενοειδών. RC - κέντρο αντίδρασης φωτοσύνθεσης - διμερές χλωροφύλλης ΕΝΑ; Το ETC - η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της φωτοσύνθεσης - εντοπίζεται στις μεμβράνες των θυλακοειδών χλωροπλαστών (συζευγμένες μεμβράνες), περιλαμβάνει κινόνες, κυτοχρώματα, πρωτεΐνες συστάδας σιδήρου-θείου και άλλους φορείς ηλεκτρονίων.

Στάδιο Ι - σωματικό.Περιλαμβάνει αντιδράσεις φωτοφυσικής φύσης της απορρόφησης ενέργειας από τις χρωστικές (P), την αποθήκευση της με τη μορφή ηλεκτρονικής ενέργειας διέγερσης (P *) και τη μετανάστευση στο κέντρο αντίδρασης (RC). Όλες οι αντιδράσεις είναι εξαιρετικά γρήγορες και προχωρούν με ρυθμό 10 -15 - 10 -9 s. Οι πρωτογενείς αντιδράσεις απορρόφησης ενέργειας εντοπίζονται σε σύμπλοκα κεραιών συγκομιδής φωτός (LSC).

Στάδιο II - φωτοχημικό.Οι αντιδράσεις εντοπίζονται σε κέντρα αντίδρασης και προχωρούν με ρυθμό 10 -9 s. Σε αυτό το στάδιο της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια της ηλεκτρονικής διέγερσης της χρωστικής του κέντρου αντίδρασης (P (RC)) χρησιμοποιείται για τον διαχωρισμό φορτίου. Σε αυτή την περίπτωση, ένα ηλεκτρόνιο με υψηλό ενεργειακό δυναμικό μεταφέρεται στον πρωτεύοντα δέκτη Α και το προκύπτον σύστημα με διαχωρισμένα φορτία (P (RC) - A) περιέχει μια ορισμένη ποσότητα ενέργειας ήδη σε χημική μορφή. Η οξειδωμένη χρωστική P (RC) αποκαθιστά τη δομή της λόγω της οξείδωσης του δότη (D).

Ο μετασχηματισμός ενός τύπου ενέργειας σε έναν άλλο που συμβαίνει στο κέντρο αντίδρασης είναι το κεντρικό γεγονός της διαδικασίας φωτοσύνθεσης, η οποία απαιτεί σοβαρές συνθήκες για τη δομική οργάνωση του συστήματος. Επί του παρόντος, είναι γενικά γνωστά μοριακά μοντέλα κέντρων αντίδρασης σε φυτά και βακτήρια. Διαπιστώθηκε η ομοιότητά τους στη δομική οργάνωση, γεγονός που υποδηλώνει υψηλό βαθμό συντηρητικότητας των πρωταρχικών διαδικασιών φωτοσύνθεσης.

Τα πρωτογενή προϊόντα που σχηματίζονται στο φωτοχημικό στάδιο (P * , A -) είναι πολύ ασταθή και το ηλεκτρόνιο μπορεί να επιστρέψει στην οξειδωμένη χρωστική ουσία P * (διαδικασία ανασυνδυασμού) με άχρηστη απώλεια ενέργειας. Επομένως, είναι απαραίτητη μια ταχεία περαιτέρω σταθεροποίηση των σχηματιζόμενων ανηγμένων προϊόντων με υψηλό ενεργειακό δυναμικό, η οποία πραγματοποιείται στο επόμενο, III στάδιο της φωτοσύνθεσης.

Στάδιο III - αντιδράσεις μεταφοράς ηλεκτρονίων.Μια αλυσίδα φορέων με διαφορετικό δυναμικό οξειδοαναγωγής (E n ) σχηματίζει τη λεγόμενη αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC). Τα οξειδοαναγωγικά συστατικά του ETC οργανώνονται σε χλωροπλάστες με τη μορφή τριών κύριων λειτουργικών συμπλεγμάτων - φωτοσύστημα I (PSI), φωτοσύστημα II (PSII), κυτόχρωμα β 6 στ-σύμπλεγμα, που παρέχει υψηλή ταχύτητα της ροής ηλεκτρονίων και δυνατότητα ρύθμισής της. Ως αποτέλεσμα της εργασίας του ETC, σχηματίζονται εξαιρετικά μειωμένα προϊόντα: ανηγμένη φερρεδοξίνη (PD restore) και NADPH, καθώς και πλούσια σε ενέργεια μόρια ATP, τα οποία χρησιμοποιούνται στις σκοτεινές αντιδράσεις της μείωσης του CO 2 που αποτελούν το IV στάδιο της φωτοσύνθεσης.

Στάδιο IV - «σκοτεινές» αντιδράσεις απορρόφησης και μείωσης του διοξειδίου του άνθρακα.Οι αντιδράσεις γίνονται με το σχηματισμό υδατανθράκων, των τελικών προϊόντων της φωτοσύνθεσης, με τη μορφή των οποίων αποθηκεύεται, απορροφάται και μετατρέπεται η ηλιακή ενέργεια στις «φωτεινές» αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης. Η ταχύτητα των «σκοτεινών» ενζυματικών αντιδράσεων είναι 10 -2 - 10 4 s.

Έτσι, ολόκληρη η πορεία της φωτοσύνθεσης πραγματοποιείται με την αλληλεπίδραση τριών ροών - τη ροή της ενέργειας, τη ροή των ηλεκτρονίων και τη ροή του άνθρακα. Η σύζευξη των τριών ρευμάτων απαιτεί ακριβή συντονισμό και ρύθμιση των συστατικών τους αντιδράσεων.

Ο πλανητικός ρόλος της φωτοσύνθεσης

Η φωτοσύνθεση, έχοντας προκύψει στα πρώτα στάδια της εξέλιξης της ζωής, παραμένει η πιο σημαντική διαδικασία της βιόσφαιρας. Είναι τα πράσινα φυτά μέσω της φωτοσύνθεσης που παρέχουν την κοσμική σύνδεση της ζωής στη Γη με το Σύμπαν και καθορίζουν την οικολογική ευημερία της βιόσφαιρας μέχρι την πιθανότητα ύπαρξης ανθρώπινου πολιτισμού. Η φωτοσύνθεση δεν είναι μόνο πηγή τροφικών πόρων και ορυκτών, αλλά και παράγοντας ισορροπίας των βιοσφαιρικών διεργασιών στη Γη, συμπεριλαμβανομένης της σταθερότητας της περιεκτικότητας σε οξυγόνο και διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα, την κατάσταση του όζοντος, την περιεκτικότητα σε χούμο στο έδαφος, το φαινόμενο του θερμοκηπίου κ.λπ.

Η παγκόσμια καθαρή παραγωγικότητα της φωτοσύνθεσης είναι 7–8·10 8 τόνοι άνθρακα ετησίως, εκ των οποίων το 7% χρησιμοποιείται άμεσα για τρόφιμα, καύσιμα και δομικά υλικά. Επί του παρόντος, η κατανάλωση ορυκτών καυσίμων είναι περίπου ίση με τον σχηματισμό βιομάζας στον πλανήτη. Κάθε χρόνο, κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης, 70-120 δισεκατομμύρια τόνοι οξυγόνου εισέρχονται στην ατμόσφαιρα, γεγονός που εξασφαλίζει την αναπνοή όλων των οργανισμών. Μία από τις σημαντικότερες συνέπειες της απελευθέρωσης οξυγόνου είναι ο σχηματισμός οθόνης όζοντος στην ανώτερη ατμόσφαιρα σε υψόμετρο 25 km. Το όζον (O 3) σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της φωτοδιάσπασης των μορίων O 2 υπό τη δράση της ηλιακής ακτινοβολίας και παγιδεύει τις περισσότερες από τις υπεριώδεις ακτίνες που έχουν επιζήμια επίδραση σε όλα τα ζωντανά όντα.

Η σταθεροποίηση της περιεκτικότητας σε CO 2 στην ατμόσφαιρα είναι επίσης ουσιαστικός παράγοντας στη φωτοσύνθεση. Επί του παρόντος, η περιεκτικότητα σε CO 2 είναι 0,03–0,04% κατ' όγκο αέρα, ή 711 δισεκατομμύρια τόνοι σε άνθρακα. Η αναπνοή των οργανισμών, ο Παγκόσμιος Ωκεανός, στα νερά του οποίου διαλύεται 60 φορές περισσότερο CO 2 από ότι στην ατμόσφαιρα, οι παραγωγικές δραστηριότητες των ανθρώπων, αφενός, η φωτοσύνθεση, αφετέρου, διατηρούν ένα σχετικά σταθερό επίπεδο CO 2 στην ατμόσφαιρα. Το διοξείδιο του άνθρακα στην ατμόσφαιρα, καθώς και το νερό, απορροφούν τις υπέρυθρες ακτίνες και διατηρούν σημαντική ποσότητα θερμότητας στη Γη, παρέχοντας τις απαραίτητες συνθήκες για ζωή.

Ωστόσο, τις τελευταίες δεκαετίες, λόγω της αυξανόμενης ανθρώπινης καύσης ορυκτών καυσίμων, της αποψίλωσης των δασών και της αποσύνθεσης του χούμου, έχει δημιουργηθεί μια κατάσταση όπου η τεχνολογική πρόοδος έχει κάνει το ισοζύγιο των ατμοσφαιρικών φαινομένων αρνητικό. Η κατάσταση επιδεινώνεται από τα δημογραφικά προβλήματα: κάθε μέρα γεννιούνται 200 ​​χιλιάδες άνθρωποι στη Γη, οι οποίοι πρέπει να εφοδιαστούν με ζωτικούς πόρους. Αυτές οι συνθήκες έθεσαν τη μελέτη της φωτοσύνθεσης σε όλες τις εκδηλώσεις της, από τη μοριακή οργάνωση της διαδικασίας έως τα βιοσφαιρικά φαινόμενα, στην τάξη των κορυφαίων προβλημάτων της σύγχρονης φυσικής επιστήμης. Τα πιο σημαντικά καθήκοντα είναι η αύξηση της φωτοσυνθετικής παραγωγικότητας των γεωργικών καλλιεργειών και φυτειών, καθώς και η δημιουργία αποτελεσματικών βιοτεχνολογιών για φωτοτροφικές συνθέσεις.

Κ.Α. Ο Timiryazev ήταν ο πρώτος που σπούδασε διαστημικό ρόλοπράσινα φυτά. Η φωτοσύνθεση είναι η μόνη διαδικασία στη Γη που λαμβάνει χώρα σε μεγαλειώδη κλίμακα και σχετίζεται με τη μετατροπή της ενέργειας του ηλιακού φωτός σε ενέργεια χημικών ενώσεων. Αυτή η κοσμική ενέργεια, που αποθηκεύεται από πράσινα φυτά, αποτελεί τη βάση της ζωτικής δραστηριότητας όλων των άλλων ετερότροφων οργανισμών στη Γη, από τα βακτήρια μέχρι τους ανθρώπους. Υπάρχουν 5 κύριες πτυχές του διαστήματος και της πλανητικής δραστηριότητας των πράσινων φυτών.

1. Συσσώρευση οργανικής ύλης.Στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, τα χερσαία φυτά σχηματίζουν 100-172 δισεκατομμύρια τόνους. βιομάζα ετησίως (όσον αφορά την ξηρή ουσία), και τα φυτά των θαλασσών και των ωκεανών - 60-70 δισεκατομμύρια τόνοι. Η συνολική μάζα των φυτών στη Γη είναι σήμερα 2402,7 δισεκατομμύρια τόνοι και το 90% αυτής της μάζας είναι κυτταρίνη. Περίπου 2402,5 δισεκατομμύρια τόνοι. αντιστοιχούν σε χερσαία φυτά και 0,2 δισεκατομμύρια τόνους. - σε φυτά της υδρόσφαιρας (έλλειψη φωτός!). Η συνολική μάζα των ζώων και των μικροοργανισμών στη Γη είναι 23 δισεκατομμύρια τόνοι, δηλαδή το 1% της μάζας των φυτών. Από αυτό το ποσό, ~ 20 δισεκατομμύρια τόνοι. αντιπροσωπεύει τους κατοίκους της γης και ~ 3 δισεκατομμύρια τόνους. - στους κατοίκους της υδρόσφαιρας. Κατά τη διάρκεια της ύπαρξης της ζωής στη Γη, τα οργανικά υπολείμματα φυτών και ζώων συσσωρεύτηκαν και τροποποιήθηκαν (απορρίματα, χούμος, τύρφη και στη λιθόσφαιρα - άνθρακας, στις θάλασσες και στους ωκεανούς - ιζηματογενή πετρώματα). Όταν κατέβαινε σε βαθύτερες περιοχές της λιθόσφαιρας, το αέριο και το πετρέλαιο σχηματίστηκαν από αυτά τα υπολείμματα υπό τη δράση μικροοργανισμών, υψηλών θερμοκρασιών και πίεσης. Η μάζα της οργανικής ύλης στα απορρίμματα είναι ~ 194 δισεκατομμύρια τόνοι. τύρφη - 220 δισεκατομμύρια τόνοι. χούμο ~ 2500 δισεκατομμύρια τόνοι. Πετρέλαιο και φυσικό αέριο - 10.000 - 12.000 δισεκατομμύρια τόνοι. Η περιεκτικότητα σε οργανική ύλη σε ιζηματογενή πετρώματα σε άνθρακα είναι ~ 2 10 16 t. Ιδιαίτερα έντονη συσσώρευση οργανικής ύλης σημειώθηκε σε Παλαιοζωικός(~ 300 εκατομμύρια χρόνια πριν). Η αποθηκευμένη οργανική ύλη χρησιμοποιείται εντατικά από τον άνθρωπο (ξύλο, ορυκτά).

2. Διασφάλιση της σταθερότητας της περιεκτικότητας σε CO 2 στην ατμόσφαιρα.Ο σχηματισμός χούμου, ιζηματογενών πετρωμάτων, εύφλεκτων ορυκτών αφαίρεσε σημαντικές ποσότητες CO 2 από τον κύκλο του άνθρακα. Στην ατμόσφαιρα της Γης, το CO 2 έγινε όλο και λιγότερο, και επί του παρόντος η περιεκτικότητά του είναι ~ 0,03–0,04% κατ' όγκο, ή ~ 711 δισεκατομμύρια τόνοι. όσον αφορά τον άνθρακα. Στην Καινοζωική εποχή, η περιεκτικότητα σε CO 2 στην ατμόσφαιρα σταθεροποιήθηκε και γνώρισε μόνο καθημερινές, εποχιακές και γεωχημικές διακυμάνσεις (σταθεροποίηση φυτών στο σύγχρονο επίπεδο). Η σταθεροποίηση της περιεκτικότητας σε CO 2 στην ατμόσφαιρα επιτυγχάνεται με ισορροπημένη δέσμευση και απελευθέρωση CO 2 σε παγκόσμια κλίμακα. Η δέσμευση του CO 2 στη φωτοσύνθεση και ο σχηματισμός ανθρακικών αλάτων (ιζηματογενή πετρώματα) αντισταθμίζεται από την απελευθέρωση CO 2 λόγω άλλων διεργασιών: Η ετήσια πρόσληψη CO 2 στην ατμόσφαιρα (σε όρους άνθρακα) οφείλεται: στην αναπνοή των φυτών - ~ 10 δισεκατομμύρια τόνοι, στην αναπνοή και στη ζύμωση μικροοργανισμών ~ 25 δισεκατομμύρια - αναπνοή ανθρώπων και ζώων - ~ 1,6 δισεκατομμύρια τόνοι. οικονομικές δραστηριότητες των ανθρώπων ~ 5 δισεκατομμύρια τόνοι? γεωχημικές διεργασίες ~ 0,05 δισεκατομμύρια τόνοι. Σύνολο ~ 41,65 δισεκατομμύρια τόνοι Εάν το CO 2 δεν εισερχόταν στην ατμόσφαιρα, το σύνολο των διαθέσιμων αποθεμάτων του θα δεσμευόταν σε 6-7 χρόνια.Ο Παγκόσμιος Ωκεανός είναι ένα ισχυρό απόθεμα CO 2, 60 φορές περισσότερο CO 2 διαλύεται στα νερά του από ότι στην ατμόσφαιρα. Έτσι, η φωτοσύνθεση, η αναπνοή και το ανθρακικό σύστημα των ωκεανών διατηρούν ένα σχετικά σταθερό επίπεδο CO 2 στην ατμόσφαιρα. Λόγω της ανθρώπινης οικονομικής δραστηριότητας (καύση καύσιμων ορυκτών, αποψίλωση των δασών, αποσύνθεση χούμου), η περιεκτικότητα σε CO 2 στην ατμόσφαιρα άρχισε να αυξάνεται κατά ~ 0,23% ετησίως. Αυτή η περίσταση μπορεί να έχει παγκόσμιες συνέπειες, αφού η περιεκτικότητα σε CO 2 στην ατμόσφαιρα επηρεάζει το θερμικό καθεστώς του πλανήτη.

3. Φαινόμενο του θερμοκηπίου.Η επιφάνεια της Γης δέχεται θερμότητα κυρίως από τον Ήλιο. Μέρος αυτής της θερμότητας επιστρέφεται με τη μορφή υπέρυθρων ακτίνων. Το CO 2 και το H 2 O που περιέχονται στην ατμόσφαιρα απορροφούν τις υπέρυθρες ακτίνες και έτσι διατηρούν σημαντική ποσότητα θερμότητας στη Γη (φαινόμενο του θερμοκηπίου). Οι μικροοργανισμοί και τα φυτά που βρίσκονται σε διαδικασία αναπνοής ή ζύμωσης παρέχουν ~ 85% της συνολικής ποσότητας CO 2 που εισέρχεται στην ατμόσφαιρα ετησίως και, ως εκ τούτου, επηρεάζουν το θερμικό καθεστώς του πλανήτη. Η ανοδική τάση της περιεκτικότητας σε CO 2 στην ατμόσφαιρα μπορεί να οδηγήσει σε αύξηση της μέσης θερμοκρασίας στην επιφάνεια της Γης, τήξη παγετώνων (βουνά και πολικοί πάγοι) και πλημμύρες των παράκτιων ζωνών. Ωστόσο, είναι πιθανό η αύξηση της συγκέντρωσης του CO 2 στην ατμόσφαιρα να ενισχύσει τη φωτοσύνθεση των φυτών, η οποία θα οδηγήσει στη στερέωση περίσσειας ποσοτήτων CO 2 .

4. Συσσώρευση O 2 στην ατμόσφαιρα.Αρχικά, το O 2 ήταν παρόν στην ατμόσφαιρα της Γης σε ίχνη. Αυτή τη στιγμή αντιπροσωπεύει ~21% σε όγκο αέρα. Η εμφάνιση και η συσσώρευση O 2 στην ατμόσφαιρα συνδέεται με τη ζωτική δραστηριότητα των πράσινων φυτών. ~ 70–120 δισεκατομμύρια τόνοι εισέρχονται στην ατμόσφαιρα ετησίως. Το O 2 σχηματίζεται στη φωτοσύνθεση. Τα δάση παίζουν ιδιαίτερο ρόλο σε αυτό: 1 εκτάριο δάσους σε 1 ώρα δίνει Ο 2, αρκετό για να αναπνεύσουν 200 άτομα.

5. Σχηματισμός ασπίδας του όζοντοςσε υψόμετρο ~ 25 χλμ. Το O 3 σχηματίζεται κατά τη διάσταση του O 2 υπό τη δράση της ηλιακής ακτινοβολίας. Το στρώμα O 3 διατηρεί το μεγαλύτερο μέρος της υπεριώδους ακτινοβολίας (240-290 nm), το οποίο είναι επιζήμιο για τα ζωντανά όντα. Η καταστροφή της οθόνης του όζοντος του πλανήτη είναι ένα από τα παγκόσμια προβλήματα της εποχής μας.

Φωτοσύνθεση- μια βιολογική διαδικασία που πραγματοποιεί τη μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων από το ένα σύστημα οξειδοαναγωγής στο άλλο.

Η φωτοσύνθεση των φυτών παράγει υδατάνθρακες από διοξείδιο του άνθρακα και νερό.

(ολική αντίδραση φωτοσύνθεσης).

Ο ρόλος ενός δότη ηλεκτρονίων ή ατόμων υδρογόνου για την επακόλουθη μείωση του CO2 στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης στα φυτά παίζει το νερό. Επομένως, η εξίσωση που περιγράφει τη φωτοσύνθεση μπορεί να ξαναγραφτεί ως

Σε μια συγκριτική μελέτη της φωτοσύνθεσης, βρέθηκε ότι σε φωτοσυνθετικά κύτταρα σε ρόλο δέκτη ηλεκτρονίων

(ή άτομα υδρογόνου), εκτός από το CO 2, σε ορισμένες περιπτώσεις, δρουν το νιτρικό ιόν, το μοριακό άζωτο ή ακόμα και τα ιόντα υδρογόνου. Στο ρόλο των δοτών ηλεκτρονίων ή ατόμων υδρογόνου, εκτός από το νερό, μπορεί να δράσει το υδρόθειο, η ισοπροπυλική αλκοόλη και κάθε άλλος πιθανός δότης, ανάλογα με τον τύπο των φωτοσυνθετικών κυττάρων.

Για την υλοποίηση της ολικής αντίδρασης φωτοσύνθεσης, είναι απαραίτητο να δαπανηθούν ενέργεια 2872 kJ / mol. Με άλλα λόγια, είναι απαραίτητο να υπάρχει ένας αναγωγικός παράγοντας με επαρκώς χαμηλό δυναμικό οξειδοαναγωγής. Στη φωτοσύνθεση των φυτών, το NADPH + χρησιμεύει ως ένας τέτοιος αναγωγικός παράγοντας.

Οι αντιδράσεις φωτοσύνθεσης λαμβάνουν χώρα σε χλωροπλάστης*πράσινα φυτικά κύτταρα - ενδοκυτταρικά οργανίδια παρόμοια με τα μιτοχόνδρια και έχουν επίσης το δικό τους DNA. Δομές εσωτερικής μεμβράνης σε χλωροπλάστες - θυλακοειδή -περιέχω χλωροφύλλη(χρωστική ουσία που συλλαμβάνει το φως), καθώς και όλους τους φορείς ηλεκτρονίων. Ο ελεύθερος από θυλακοειδή χώρος εντός του χλωροπλάστη ονομάζεται στρώμα.

Στο εξαρτώμενο από το φως μέρος της φωτοσύνθεσης, την «αντίδραση φωτός», τα μόρια H 2 0 διασπώνται για να σχηματίσουν πρωτόνια, ηλεκτρόνια και ένα άτομο οξυγόνου. Τα ηλεκτρόνια που «διεγείρονται» από την ενέργεια του φωτός φτάνουν σε ένα επίπεδο ενέργειας ικανό να μειώσει το NADP+. Το προκύπτον NADP + H +, σε αντίθεση με το H20, είναι ένας κατάλληλος αναγωγικός παράγοντας για τη μετατροπή του διοξειδίου του άνθρακα σε οργανική ένωση. Εάν υπάρχουν στο σύστημα NADPH + H + , ATP και τα αντίστοιχα ένζυμα, η καθήλωση του CO 2 μπορεί επίσης να προχωρήσει στο σκοτάδι. μια τέτοια διαδικασία ονομάζεται ρυθμόςαντίδραση.

Υπάρχουν τρεις τύποι συμπλεγμάτων στη θυλακοειδή μεμβράνη (Εικ. 16.2). Τα δύο πρώτα συνδέονται με έναν φορέα ηλεκτρονίων διάχυσης - πλαστοκινόνη (Q),παρόμοια δομή με την ουβικινόνη και η τρίτη - μια μικρή υδατοδιαλυτή πρωτεΐνη - πλαστοκυανίνη (Rs), συμμετέχει επίσης στη μεταφορά ηλεκτρονίων. Περιέχει ένα άτομο χαλκού, το οποίο χρησιμεύει είτε ως δότης είτε ως δέκτης ηλεκτρονίων (εναλλάξ σε κατάσταση Cu + ή Cu 2+). Αυτοί οι τρεις τύποι συμπλεγμάτων ονομάζονται αντίστοιχα φωτοσύστημα II (FS II), σύμπλοκο κυτοχρώματος Υ/(cyt b/f), που αποτελείται από δύο κυτοχρώματα και ένα κέντρο σιδήρου-θείου και πραγματοποιεί μεταφορά ηλεκτρονίων από ανηγμένη πλαστοκινόνη σε πλαστοκυανίνη, και φωτοσύστημαΕγώ (FSΕΓΩ). Η αρίθμηση των φωτοσυστημάτων αντικατοπτρίζει τη σειρά με την οποία ανακαλύφθηκαν και όχι τη σειρά με την οποία εισήλθαν στην αλυσίδα μεταφοράς.

Ρύζι. 16.2.

Η λειτουργία ολόκληρης αυτής της συσκευής είναι να πραγματοποιήσει τη συνολική αντίδραση

Η αντίδραση συνοδεύεται από μεγάλη αύξηση της ενέργειας Gibbs που εισέρχεται στο σύστημα με τη μορφή ηλιακού φωτός: ο σχηματισμός κάθε μορίου NADPH καταναλώνει την ενέργεια δύο απορροφούμενων φωτονίων.

Η ενέργεια των φωτονίων είναι ευθέως ανάλογη με τη συχνότητα του προσπίπτοντος φωτός και μπορεί να υπολογιστεί από τον τύπο του Αϊνστάιν, ο οποίος καθορίζει την ενέργεια μιένα "mole" ελαφρών κβαντών, ίσο με 6.023-10 23 κβάντα (1 Αϊνστάιν):

Εδώ Ν- Αριθμός Avogadro (6.023-10 23 1/mol); η- Σταθερά Planck (6.626-10 34 J/s); v είναι η συχνότητα του προσπίπτοντος φωτός, αριθμητικά ίση με την αναλογία s/X,όπου c είναι η ταχύτητα του φωτός στο κενό (3,0-10 8 m/s). Χ- μήκος κύματος φωτός, m; μι- ενέργεια, Τζ.

Όταν ένα φωτόνιο απορροφάται, ένα άτομο ή ένα μόριο περνά σε διεγερμένη κατάσταση με υψηλότερη ενέργεια. Μόνο φωτόνια με συγκεκριμένο μήκος κύματος μπορούν να διεγείρουν ένα άτομο ή μόριο, καθώς η διαδικασία διέγερσης είναι διακριτής (κβαντικής) φύσης. Η διεγερμένη κατάσταση είναι εξαιρετικά ασταθής, η επιστροφή στη βασική κατάσταση συνοδεύεται από απώλεια ενέργειας.

Η χλωροφύλλη είναι ο υποδοχέας για την απορρόφηση του φωτός στα φυτά. ΕΝΑ,η χημική δομή του οποίου φαίνεται παρακάτω.

Χλωροφύλληείναι μια τετραπυρρόλη, παρόμοια στη δομή με την αίμη. Σε αντίθεση με την αίμη, το κεντρικό άτομο της χλωροφύλλης είναι το μαγνήσιο και μια από τις πλευρικές αλυσίδες περιέχει μια μακρά υδρόφοβη υδρογονανθρακική αλυσίδα, η οποία «αγκυρώνει» τη χλωροφύλλη στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της θυλακοειδούς μεμβράνης. Όπως η αίμη, η χλωροφύλλη έχει ένα σύστημα συζευγμένων διπλών δεσμών που καθορίζουν την εμφάνιση έντονου χρώματος. Στα πράσινα φυτά, τα μόρια χλωροφύλλης συσκευάζονται σε φωτοσυστήματα που αποτελούνται από μόρια χλωροφύλλης που παγιδεύουν το φως, ένα κέντρο αντίδρασης και μια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Η χλωροφύλλη στη σύνθεση του PS II χαρακτηρίζεται P 680 και στο PS I - P 7 oo (από τα αγγλικά, χρώμα- χρωστική ουσία; ο αριθμός αντιστοιχεί στο μήκος κύματος της μέγιστης απορρόφησης φωτός σε nm). Τα μόρια χλωροφύλλης που αντλούν ενέργεια σε τέτοια κέντρα ονομάζονται κεραία.Ο συνδυασμός απορρόφησης αυτών των δύο μηκών κύματος φωτός από τα μόρια της χλωροφύλλης δίνει υψηλότερο ρυθμό φωτοσύνθεσης από ό,τι όταν το φως απορροφάται από καθένα από αυτά τα μήκη κύματος χωριστά. Η φωτοσύνθεση στους χλωροπλάστες περιγράφεται από το λεγόμενο σχήμα Ζ (από το fr. ζιγκ ζαγκ).

Η χλωροφύλλη P 6 8o στα κέντρα αντίδρασης του PS II στο σκοτάδι βρίσκεται στη θεμελιώδη κατάσταση, χωρίς να παρουσιάζει αναγωγικές ιδιότητες. Όταν το P 680 λαμβάνει ενέργεια φωτονίων από τη χλωροφύλλη της κεραίας, μεταβαίνει σε διεγερμένη κατάσταση και τείνει να δώσει ένα ηλεκτρόνιο που βρίσκεται στο ανώτερο ενεργειακό επίπεδο. Ως αποτέλεσμα, αυτό το ηλεκτρόνιο αποκτά τον φορέα ηλεκτρονίων PS II, τη φαιοφυτίνη (Ph), μια χρωστική ουσία παρόμοια σε δομή με τη χλωροφύλλη, αλλά χωρίς Mg 2+.

Δύο ανηγμένα μόρια φαιοφυτίνης δωρίζουν διαδοχικά τα προκύπτοντα ηλεκτρόνια στην αναγωγή της πλαστοκινόνης, ενός λιποδιαλυτού φορέα ηλεκτρονίων από το PS II στο σύμπλεγμα του κυτοχρώματος b/f.

Στο κέντρο αντίδρασης του PS I, η ενέργεια φωτονίων που συλλαμβάνεται από τη χλωροφύλλη της κεραίας ρέει επίσης στη χλωροφύλλη P700. Ταυτόχρονα, το P700 γίνεται ένας ισχυρός αναγωγικός παράγοντας. Ένα ηλεκτρόνιο από τη διεγερμένη χλωροφύλλη P 7 oo μεταφέρεται κατά μήκος μιας μικρής αλυσίδας σε φερρεδοξίνηΗ (Fd) είναι μια υδατοδιαλυτή στρωματική πρωτεΐνη που περιέχει ένα σύμπλεγμα ατόμων σιδήρου που ανασύρει ηλεκτρόνια. Φερρεδοξίνη μέσω ενζύμου που εξαρτάται από το FAD ferredox-syn-NADP*-reductasesεπαναφέρει το NADP+ στο NADPH.

Για να επιστρέψει στην αρχική του κατάσταση, το P 7 oo αποκτά ένα ηλεκτρόνιο από την ανηγμένη πλαστοκυανίνη:

Στο PSII, το P680+ επιστρέφει στην αρχική του κατάσταση, λαμβάνοντας ένα ηλεκτρόνιο από το νερό, καθώς η συγγένεια ηλεκτρονίων του είναι υψηλότερη από αυτή του οξυγόνου.

Η φωτοσύνθεση διαφέρει από άλλες βιοχημικές διεργασίες στο ότι η μείωση NADP+ και η σύνθεση ATP συμβαίνουν σε βάρος της φωτεινής ενέργειας. Όλοι οι περαιτέρω χημικοί μετασχηματισμοί, κατά τους οποίους σχηματίζονται γλυκόζη και άλλοι υδατάνθρακες, δεν διαφέρουν θεμελιωδώς από τις ενζυμικές αντιδράσεις.

Ο βασικός μεταβολίτης είναι 3-φωσφογλυκερικό,από το οποίο οι υδατάνθρακες συντίθενται περαιτέρω με τον ίδιο τρόπο όπως στο ήπαρ, με τη μόνη διαφορά ότι το NADPH, και όχι το NADH, χρησιμεύει ως αναγωγικός παράγοντας σε αυτές τις διεργασίες.

Η σύνθεση του 3-φωσφογλυκερικού από διοξείδιο του άνθρακα πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας το ένζυμο - διφωσφορική ριβουλόζη καρβοξυλάση/οξυγενάση:

Η καρβοξυλάση διασπά τη 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη σε δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού και, με τον τρόπο αυτό, προσθέτει ένα μόριο διοξειδίου του άνθρακα.

Η προσθήκη (καθήλωση) διοξειδίου του άνθρακα συμβαίνει σε μια κυκλική διαδικασία που ονομάζεται τον κύκλο του Calvin.

Η συνολική αντίδραση του κύκλου:

Κατά τη διάρκεια του καταβολισμού, αυτή η αντίδραση πηγαίνει προς την αντίθετη κατεύθυνση (βλ. Κεφ. 12).

Η αλληλουχία των αντιδράσεων του κύκλου Calvin μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

Στο 15ο στάδιο, ο κύκλος τελειώνει και η 6-ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική εισέρχεται στο 1ο στάδιο.

Έτσι, κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης στα φυτά, το διοξείδιο του άνθρακα εισέρχεται στον ανθρακικό σκελετό της γλυκόζης ως αποτέλεσμα μιας σκοτεινής αντίδρασης με τη ριβουλόζη-1,5-φωσφορική με το σχηματισμό του 3-φωσφογλυκερικού (1ο στάδιο του κύκλου).

Στον φυτικό κόσμο, οι υδατάνθρακες συσσωρεύονται σε μεγάλες ποσότητες ως εφεδρικό θρεπτικό υλικό (άμυλο). Το άμυλο πολυσακχαρίτη σχηματίζεται ως αποτέλεσμα του πολυμερισμού της γλυκόζης που λαμβάνεται στο 8ο στάδιο.

Η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση ανακαλύφθηκε από τους D. Arnon και άλλους ερευνητές σε πειράματα με απομονωμένους χλωροπλάστες ανώτερων φυτών και με παρασκευάσματα χωρίς κύτταρα από διάφορα φωτοσυνθετικά βακτήρια και φύκια. Υπάρχουν δύο τύποι φωτοσυνθετικής φωσφορυλίωσης κατά τη φωτοσύνθεση: η κυκλική και η μη κυκλική. Και στους δύο τύπους φωτοφωσφορυλίωσης, η σύνθεση ATP από το ADP και το ανόργανο φωσφορικό λαμβάνει χώρα στο στάδιο της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το κυτόχρωμα b6 στο κυτόχρωμα f.

Η σύνθεση του ΑΤΡ πραγματοποιείται με τη συμμετοχή του συμπλέγματος ΑΤΡ-άσης, «ενσωματωμένο» στην πρωτεϊνολιπιδική μεμβράνη του θυλακοειδούς από την εξωτερική του πλευρά. Σύμφωνα με τη θεωρία του Mitchell, όπως και στην περίπτωση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης στα μιτοχόνδρια, η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που βρίσκεται στη μεμβράνη του θυλακοειδούς λειτουργεί ως «αντλία πρωτονίων», δημιουργώντας μια βαθμίδα συγκέντρωσης πρωτονίων. Ωστόσο, σε αυτή την περίπτωση, η μεταφορά ηλεκτρονίων που συμβαίνει όταν απορροφάται το φως τα αναγκάζει να μετακινηθούν από το εξωτερικό προς το εσωτερικό του θυλακοειδούς και το προκύπτον διαμεμβρανικό δυναμικό (μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης) είναι το αντίθετο από αυτό που σχηματίζεται στη μιτοχονδριακή μεμβράνη. Η ηλεκτροστατική ενέργεια και η ενέργεια βαθμίδωσης πρωτονίων χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση ATP από τη συνθετάση ATP.

Στην ακυκλική φωτοφωσφορυλίωση, τα ηλεκτρόνια που προήλθαν από το νερό και την ένωση Ζ στο φωτοσύστημα 2 και στη συνέχεια στο φωτοσύστημα 1, κατευθύνονται στην ενδιάμεση ένωση Χ και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται για την αναγωγή του NADP+ σε NADPH. το ταξίδι τους τελειώνει εδώ. Κατά τη διάρκεια της κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης, τα ηλεκτρόνια που προέρχονται από το φωτοσύστημα 1 στην ένωση Χ κατευθύνονται ξανά στο κυτόχρωμα b6 και από αυτό περαιτέρω στο κυτόχρωμα Υ, συμμετέχοντας σε αυτό το τελευταίο στάδιο του ταξιδιού τους στη σύνθεση του ATP από το ADP και το ανόργανα φωσφορικό άλας. Έτσι, κατά την άκυκλη φωτοφωσφορυλίωση, η κίνηση των ηλεκτρονίων συνοδεύεται από τη σύνθεση ATP και NADPH. Στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση, συντίθεται μόνο ATP και δεν σχηματίζεται NADPH. Το ATP που σχηματίζεται στη διαδικασία της φωτοφωσφορυλίωσης και της αναπνοής χρησιμοποιείται όχι μόνο για την αναγωγή του φωσφογλυκερικού οξέος σε υδατάνθρακες, αλλά και σε άλλες συνθετικές αντιδράσεις - στη σύνθεση αμύλου, πρωτεϊνών, λιπιδίων, νουκλεϊκών οξέων και χρωστικών. Χρησιμεύει επίσης ως πηγή ενέργειας για τις διαδικασίες κίνησης, μεταφοράς μεταβολιτών, διατήρηση της ιοντικής ισορροπίας κ.λπ.

Ο ρόλος των πλαστοκινονών στη φωτοσύνθεση

Στους χλωροπλάστες, πέντε μορφές πλαστοκινονών, που συμβολίζονται με τα γράμματα A, B, C, D και E, είναι παράγωγα της βενζοκινόνης. Για παράδειγμα, η πλαστοκινόνη Α είναι η 2,3-διμεθυλ-5-σολανεσυλοβενζοκινόνη. Οι πλαστοκινόνες μοιάζουν πολύ στη δομή με τις ουβικινόνες (συνένζυμα Q), οι οποίες παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων κατά την αναπνοή. Ο σημαντικός ρόλος των πλαστοκινονών στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης προκύπτει από το γεγονός ότι εάν εκχυλιστούν από χλωροπλάστες με πετρελαϊκό αιθέρα, η φωτόλυση του νερού και η φωτοφωσφορυλίωση σταματούν, αλλά επαναλαμβάνονται μετά την προσθήκη πλαστοκινονών. Ποιες είναι οι λεπτομέρειες της λειτουργικής σχέσης διαφόρων χρωστικών και φορέων ηλεκτρονίων που εμπλέκονται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης - κυτοχρώματα, φερρεδοξίνη, πλαστοκυανίνη και πλαστοκινόνες - θα πρέπει να φανούν από περαιτέρω έρευνα. Σε κάθε περίπτωση, όποιες κι αν είναι οι λεπτομέρειες αυτής της διαδικασίας, είναι πλέον σαφές ότι η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης οδηγεί στον σχηματισμό τριών συγκεκριμένων προϊόντων: NADPH, ATP και μοριακό οξυγόνο.

Ποιες ενώσεις σχηματίζονται ως αποτέλεσμα του τρίτου, σκοτεινού σταδίου της φωτοσύνθεσης;

Σημαντικά αποτελέσματα που ρίχνουν φως στη φύση των πρωτογενών προϊόντων που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση έχουν ληφθεί χρησιμοποιώντας την τεχνική του ισοτόπου. Σε αυτές τις μελέτες, φυτά κριθαριού, καθώς και τα μονοκύτταρα πράσινα φύκια Chlorella και Scenedesmus, έλαβαν διοξείδιο του άνθρακα που περιείχε επισημασμένο ραδιενεργό άνθρακα 14C ως πηγή άνθρακα. Μετά από εξαιρετικά σύντομη έκθεση πειραματικών φυτών, που απέκλεισε το ενδεχόμενο δευτερογενών αντιδράσεων, μελετήθηκε η κατανομή του ισοτοπικού άνθρακα σε διάφορα προϊόντα της φωτοσύνθεσης. Διαπιστώθηκε ότι το πρώτο προϊόν της φωτοσύνθεσης είναι το φωσφογλυκερικό οξύ. Ταυτόχρονα, κατά τη διάρκεια μιας πολύ βραχείας ακτινοβολίας των φυτών, μαζί με το φωσφογλυκερικό οξύ, σχηματίζεται μια ασήμαντη ποσότητα φωσφοενολοπυρουβικού και μηλικού οξέος. Για παράδειγμα, σε πειράματα με το μονοκύτταρο πράσινο φύκι Sceriedesmus, μετά από φωτοσύνθεση διάρκειας πέντε δευτερολέπτων, το 87% του ισοτοπικού άνθρακα βρέθηκε στο φωσφογλυκερικό οξύ, το 10% στο φωσφοενολοπυρουβικό οξύ και το 3% στο μηλικό οξύ. Προφανώς, το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ είναι προϊόν της δευτερογενούς μετατροπής του φωσφογλυκερικού οξέος. Με μεγαλύτερη φωτοσύνθεση, που διαρκεί 15-60 δευτερόλεπτα, ο ραδιενεργός άνθρακας 14C βρίσκεται επίσης σε γλυκολικό οξύ, φωσφορικές τριόζη, σακχαρόζη, ασπαρτικό οξύ, αλανίνη, σερίνη, γλυκόλη και επίσης σε πρωτεΐνες. Αργότερα, ο επισημασμένος άνθρακας βρίσκεται στη γλυκόζη, τη φρουκτόζη, το ηλεκτρικό, το φουμαρικό και το κιτρικό οξύ, καθώς και σε ορισμένα αμινοξέα και αμίδια (θρεονίνη, φαινυλαλανίνη, τυροσίνη, γλουταμίνη, ασπαραγίνη). Έτσι, πειράματα με την αφομοίωση διοξειδίου του άνθρακα που περιέχει επισημασμένο άνθρακα από τα φυτά έδειξαν ότι το πρώτο προϊόν της φωτοσύνθεσης είναι το φωσφογλυκερικό οξύ.

Σε ποια ουσία προστίθεται διοξείδιο του άνθρακα κατά τη φωτοσύνθεση;

Η εργασία του M. Calvin, που πραγματοποιήθηκε με τη βοήθεια ραδιενεργού άνθρακα 14C, έδειξε ότι στα περισσότερα φυτά η ένωση στην οποία συνδέεται το CO2 είναι η διφωσφορική ριβουλόζη. Με την προσθήκη CO2, δίνει δύο μόρια φωσφογλυκερικού οξέος. Το τελευταίο φωσφορυλιώνεται με τη συμμετοχή του ΑΤΡ με το σχηματισμό διφωσφογλυκερικού οξέος, το οποίο, με τη συμμετοχή του NADPH, ανάγεται και σχηματίζει φωσφογλυκεραλδεΰδη, η οποία μετατρέπεται εν μέρει σε φωσφοδιοξυακετόνη. Λόγω της συνθετικής δράσης του ενζύμου αλδολάση, η φωσφογλυκεραλδεΰδη και η φωσφοδιοξυακετόνη, όταν συνδυάζονται, σχηματίζουν ένα μόριο διφωσφορικής φρουκτόζης, από το οποίο συντίθεται περαιτέρω σακχαρόζη και διάφοροι πολυσακχαρίτες. Η διφωσφορική ριβουλόζη, ένας δέκτης CO2, σχηματίζεται ως αποτέλεσμα μιας σειράς ενζυματικών μετασχηματισμών της φωσφογλυκεραλδεΰδης, της φωσφοδιοξυακετόνης και της διφωσφορικής φρουκτόζης. Η φωσφορική ερυθρόζη, η φωσφορική σεδοεπτουλόζη, η φωσφορική ξυλουλόζη, η φωσφορική ριβόζη και η φωσφορική ριβουλόζη εμφανίζονται ως ενδιάμεσα προϊόντα. Ενζυμικά συστήματα που καταλύουν όλους αυτούς τους μετασχηματισμούς έχουν βρεθεί σε κύτταρα χλωρέλλας, σε φύλλα σπανακιού και σε άλλα φυτά. Σύμφωνα με τον M. Calvin, η διαδικασία σχηματισμού του φωσφογλυκερικού οξέος από τη διφωσφορική ριβουλόζη και το CO2 είναι κυκλική. Η αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα με το σχηματισμό φωσφογλυκερικού οξέος γίνεται χωρίς τη συμμετοχή του φωτός και της χλωροφύλλης και είναι μια σκοτεινή διαδικασία. Το υδρογόνο στο νερό χρησιμοποιείται τελικά για την αναγωγή του φωσφογλυκερικού οξέος σε φωσφογλυκεραλδεΰδη. Αυτή η διαδικασία καταλύεται από το ένζυμο αφυδρογονάση φωσφογλυκεραλδεΰδης και απαιτεί τη συμμετοχή του NADPH ως πηγή υδρογόνου. Δεδομένου ότι αυτή η διαδικασία σταματά αμέσως στο σκοτάδι, είναι προφανές ότι η μείωση του NADP πραγματοποιείται από το υδρογόνο που σχηματίζεται κατά τη φωτόλυση του νερού.

Η εξίσωση του Calvin για τη φωτοσύνθεση

Η συνολική εξίσωση του κύκλου Calvin έχει την ακόλουθη μορφή:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = φρουκτόζη-β-φωσφορική + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Έτσι, για τη σύνθεση ενός μορίου εξόζης απαιτούνται έξι μόρια CO2. Για τη μετατροπή ενός μορίου CO2, χρειάζονται δύο μόρια NADPH και τρία μόρια ATP (1: 1,5). Εφόσον η αναλογία NADPH:ATP που σχηματίζεται κατά τη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση είναι 1:1, η επιπλέον απαιτούμενη ποσότητα ΑΤΡ συντίθεται κατά τη διάρκεια της κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης.

Η διαδρομή του άνθρακα στη φωτοσύνθεση μελετήθηκε από τον Calvin σε σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις CO2. Σε χαμηλότερες συγκεντρώσεις που πλησιάζουν την ατμοσφαιρική (0,03%), μια σημαντική ποσότητα φωσφογλυκολικού οξέος σχηματίζεται στον χλωροπλάστη υπό τη δράση της διφωσφορικής καρβοξυλάσης της ριβουλόζης. Το τελευταίο, στη διαδικασία μεταφοράς μέσω της μεμβράνης του χλωροπλάστη, υδρολύεται από μια ειδική φωσφατάση και το προκύπτον γλυκολικό οξύ μετακινείται από τον χλωροπλάστη στις υποκυτταρικές δομές που σχετίζονται με αυτό - υπεροξισώματα, όπου, υπό τη δράση του ενζύμου γλυκολική οξειδάση, οξειδώνεται σε HOCCOOH-lic acid. Η τελευταία, με τρανσαμίνωση, σχηματίζει γλυκίνη, η οποία, προχωρώντας στα μιτοχόνδρια, μετατρέπεται εδώ σε σερίνη.

Ο μετασχηματισμός αυτός συνοδεύεται από το σχηματισμό CO2 και NH3: 2 γλυκίνη + H2O = σερίνη + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

Ωστόσο, η αμμωνία δεν απελευθερώνεται στο περιβάλλον, αλλά δεσμεύεται με τη μορφή γλουταμίνης. Έτσι, τα υπεροξισώματα και τα μιτοχόνδρια συμμετέχουν στη διαδικασία της λεγόμενης φωτοαναπνοής, μιας διαδικασίας που διεγείρεται από το φως της πρόσληψης οξυγόνου και της απελευθέρωσης CO2. Αυτή η διαδικασία σχετίζεται με τη μετατροπή του γλυκολικού οξέος και την οξείδωσή του σε CO2. Ως αποτέλεσμα της έντονης φωτοαναπνοής, η παραγωγικότητα των φυτών μπορεί να μειωθεί σημαντικά (έως και 30%).

Άλλες δυνατότητες αφομοίωσης CO2 στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης

Η αφομοίωση του CO2 κατά τη φωτοσύνθεση δεν συμβαίνει μόνο με καρβοξυλίωση της διφωσφορικής ριβουλόζης, αλλά και με καρβοξυλίωση άλλων ενώσεων. Για παράδειγμα, έχει αποδειχθεί ότι στο ζαχαροκάλαμο, το καλαμπόκι, το σόργο, το κεχρί και πολλά άλλα φυτά, το ένζυμο φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυλάση, που συνθέτει το οξαλοξικό οξύ από φωσφοενολοπυροσταφυλικό, CO2 και νερό, παίζει ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο στη διαδικασία της φωτοσυνθετικής στερέωσης. Τα φυτά στα οποία το πρώτο προϊόν δέσμευσης του CO2 είναι το φωσφογλυκερικό οξύ ονομάζονται συνήθως φυτά C3 και εκείνα στα οποία συντίθεται το οξαλοξικό οξύ ονομάζονται φυτά C4. Η διαδικασία της φωτοαναπνοής που αναφέρθηκε παραπάνω είναι χαρακτηριστική των φυτών C3 και είναι συνέπεια της ανασταλτικής δράσης του οξυγόνου στη διφωσφορική καρβοξυλάση της ριβουλόζης.

φωτοσύνθεση στα βακτήρια

Στα φωτοσυνθετικά βακτήρια, η δέσμευση του CO2 συμβαίνει με τη συμμετοχή της φερρεδοξίνης. Έτσι, από το φωτοσυνθετικό βακτήριο Chromatium, απομονώθηκε και καθαρίστηκε μερικώς ένα ενζυμικό σύστημα, το οποίο, με τη συμμετοχή της φερρεδοξίνης, καταλύει την αναγωγική σύνθεση του πυροσταφυλικού οξέος από το CO2 και το ακετυλοκοένζυμο Α:

Αποκαταστάθηκε το Acetyl-CoA + CO2 + η φερρεδοξίνη. = πυροσταφυλικό + φερρεδοξίνη οξειδωμένη. + COA

Ομοίως, με τη συμμετοχή της φερρεδοξίνης σε ενζυμικά παρασκευάσματα χωρίς κύτταρα που απομονώνονται από ένα φωτοσυνθετικό βακτήριο Chlorobium thiosulfatophilum, το α-κετογλουταρικό οξύ συντίθεται με καρβοξυλίωση του ηλεκτρικού οξέος:

Succinyl-CoA + CO2 + φερρεδοξίνη μειωμένη. \u003d α-κετογλουταρικό + CoA + φερρεδοξίνη οξειδώνεται.

Σε ορισμένους μικροοργανισμούς που περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη, τα λεγόμενα μωβ βακτήρια θείου, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης συμβαίνει επίσης στο φως. Ωστόσο, σε αντίθεση με τη φωτοσύνθεση των ανώτερων φυτών, στην περίπτωση αυτή, η αναγωγή του διοξειδίου του άνθρακα πραγματοποιείται από το υδρόθειο. Η συνολική εξίσωση για τη φωτοσύνθεση σε μωβ βακτήρια μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

Φως, βακτηριοχλωροφύλλη: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Έτσι, και σε αυτή την περίπτωση, η φωτοσύνθεση είναι μια συζευγμένη οξειδοαναγωγική διαδικασία που λαμβάνει χώρα υπό την επίδραση της φωτεινής ενέργειας που απορροφάται από τη βακτηριοχλωροφύλλη. Από την παραπάνω εξίσωση, φαίνεται ότι ως αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης, τα μοβ βακτήρια απελευθερώνουν ελεύθερο θείο, το οποίο συσσωρεύεται σε αυτά με τη μορφή κόκκων.

Μελέτες που χρησιμοποιούν ισοτοπικές τεχνικές με το αναερόβιο φωτοσυνθετικό μωβ βακτήριο Chromatium έδειξαν ότι σε πολύ σύντομους χρόνους φωτοσύνθεσης (30 δευτερόλεπτα), περίπου το 45% του άνθρακα CO2 ενσωματώνεται στο ασπαρτικό οξύ και περίπου το 28% στο φωσφογλυκερικό οξύ. Προφανώς, ο σχηματισμός του φωσφογλυκερικού οξέος προηγείται του σχηματισμού του ασπαρτικού οξέος και το πιο πρώιμο προϊόν της φωτοσύνθεσης στο Chromatium, καθώς και σε ανώτερα φυτά και μονοκύτταρα πράσινα φύκια, είναι η διφωσφορική ριβουλόζη. Η τελευταία, υπό τη δράση της διφωσφορικής καρβοξυλάσης της ριβουλόζης, προσθέτει CO2 για να σχηματίσει φωσφογλυκερικό οξύ. Αυτό το οξύ στο Chromatium, σύμφωνα με το σχήμα του Calvin, μπορεί να μετατραπεί εν μέρει σε φωσφορυλιωμένα σάκχαρα και κυρίως σε ασπαρτικό οξύ. Ο σχηματισμός του ασπαρτικού οξέος συμβαίνει με τη μετατροπή του φωσφογλυκερικού οξέος σε φωσφοενολοπυροσταφυλικό οξύ, το οποίο, υπό καρβοξυλίωση, δίνει οξαλοξικό οξύ. το τελευταίο δίνει ασπαρτικό οξύ με τρανσαμίνωση.

Φωτοσύνθεση - η πηγή της οργανικής ύλης στη Γη

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης, που λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή της χλωροφύλλης, είναι σήμερα η κύρια πηγή σχηματισμού οργανικής ύλης στη Γη.

Φωτοσύνθεση για παραγωγή υδρογόνου

Πρέπει να σημειωθεί ότι τα μονοκύτταρα φωτοσυνθετικά φύκια υπό αναερόβιες συνθήκες απελευθερώνουν αέριο υδρογόνο. Απομονωμένοι χλωροπλάστες ανώτερων φυτών, φωτισμένοι παρουσία του ενζύμου υδρογονάσης που καταλύει την αντίδραση 2H+ + 2e- = H2, απελευθερώνουν επίσης υδρογόνο. Έτσι, είναι δυνατή η φωτοσυνθετική παραγωγή υδρογόνου ως καυσίμου. Το θέμα αυτό, ειδικά στις συνθήκες της ενεργειακής κρίσης, τραβάει πολλά βλέμματα.

Ένα νέο είδος φωτοσύνθεσης

Ο W. Stockenius ανακάλυψε έναν θεμελιωδώς νέο τύπο φωτοσύνθεσης. Αποδείχθηκε ότι τα βακτήρια Halobacterium halobiumΖώντας σε συμπυκνωμένα διαλύματα χλωριούχου νατρίου, η πρωτεϊνική-λιπιδική μεμβράνη που περιβάλλει το πρωτόπλασμα περιέχει τη χρωμοπρωτεΐνη βακτηριοροδοψίνη, παρόμοια με τη ροδοψίνη, το οπτικό μωβ του ματιού του ζώου. Στη βακτηριοροδοψίνη, ο αμφιβληστροειδής (η μορφή αλδεΰδης της βιταμίνης Α) συνδέεται με μια πρωτεΐνη με μοριακό βάρος 26.534 και αποτελείται από 247 υπολείμματα αμινοξέων. Με την απορρόφηση του φωτός, η βακτηριοροδοψίνη εμπλέκεται στη διαδικασία μετατροπής της φωτεινής ενέργειας σε χημική ενέργεια δεσμών ATP υψηλής ενέργειας. Έτσι, ένας οργανισμός που δεν περιέχει χλωροφύλλη είναι σε θέση, με τη βοήθεια της βακτηριοροδοψίνης, να χρησιμοποιεί φωτεινή ενέργεια για να συνθέσει το ATP και να παρέχει στο κύτταρο ενέργεια.

Φωτοσύνθεση

Η φωτοσύνθεση είναι μια διαδικασία
μεταμόρφωση
απορροφάται από τον οργανισμό
φωτεινή ενέργεια μέσα
χημική ενέργεια
οργανικός
(ανόργανος)
συνδέσεις.
Ο κύριος ρόλος είναι η ανάκτηση του CO2 σε
επίπεδα υδατανθράκων με
χρήση ενέργειας
Σβέτα.

Ανάπτυξη του δόγματος της φωτοσύνθεσης

Kliment Arkadyevich Timiryazev
(22 Μαΐου (3 Ιουνίου 1843, Πετρούπολη - 28).
Απρίλιος 1920, Μόσχα) Επιστημονικές εργασίες
Timiryazev είναι αφοσιωμένοι στο θέμα του
αποσύνθεση του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα
πράσινα φυτά υπό την επίδραση
ηλιακή ενέργεια. Η μελέτη της σύνθεσης και
οπτικές ιδιότητες της πράσινης χρωστικής
φυτά (χλωροφύλλη), η γένεσή της,
φυσικές και χημικές συνθήκες
αποσύνθεση διοξειδίου του άνθρακα, ορισμός
συστατικά μέρη μιας ηλιαχτίδας,
συμμετέχοντας σε αυτή την εκδήλωση
ποσοτική μελέτη σχέσεων
μεταξύ της απορροφούμενης ενέργειας και
η δουλειά έγινε.

Joseph Priestley (13 Μαρτίου
1733 - 6 Φεβρουαρίου 1804) -
Βρετανός κληρικός, διαφωνητής, φυσιοδίφης,
φιλόσοφος, δημόσιο πρόσωπο.
Έγραψε ιστορία πρώτα
ως διαπρεπής χημικός,
ανακάλυψε το οξυγόνο και
διοξείδιο του άνθρακα

Pierre Joseph Peltier - (22 Μαρτίου 1788 - 19 Ιουλίου
1842) - Γάλλος χημικός και φαρμακοποιός, ένας από τους
ιδρυτές της χημείας των αλκαλοειδών.
Το 1817 μαζί με τον Joseph Bieneme Cavantou
απομόνωσε μια πράσινη χρωστική ουσία από τα φύλλα των φυτών, η οποία
το έλεγαν χλωροφύλλη.

Alexey Nikolaevich Bakh
(5 (17) Μαρτίου 1857 - 13 Μαΐου,
1946) - Σοβιετικός βιοχημικός και
φυτοφυσιολόγος. εκφράζεται
η ιδέα ότι η αφομοίωση του CO2
κατά τη φωτοσύνθεση είναι
συζευγμένη διαδικασία οξειδοαναγωγής,
που συμβαίνει λόγω υδρογόνου και
υδροξύλιο του νερού και οξυγόνο
απελευθερώνεται από το νερό μέσω
ενδιάμεσα υπεροξείδια
συνδέσεις.

Γενική εξίσωση φωτοσύνθεσης

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Στα ανώτερα φυτά, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα σε
εξειδικευμένα κύτταρα οργανιδίων φύλλων
χλωροπλάστες.
Οι χλωροπλάστες είναι στρογγυλοί ή σε σχήμα δίσκου
σώματα μήκους 1-10 μικρομέτρων, πάχους έως 3 μικρομέτρων. Περιεχόμενο
υπάρχουν από 20 έως 100 από αυτά σε κελιά.
Χημική σύνθεση (% κατά ξηρό βάρος):
Πρωτεΐνη - 35-55
Λιπίδια - 20-30
Υδατάνθρακες - 10
RNA - 2-3
DNA - έως 0,5
Χλωροφύλλη - 9
Καροτενοειδή - 4,5

Δομή χλωροπλάστη

10. Προέλευση χλωροπλαστών

Τύποι σχηματισμού χλωροπλαστών:
Διαίρεση
εκκολαπτόμενος
πυρηνικό μονοπάτι
σκοτάδι
πυρήνας
αρχικός
σωματίδιο
φως
προλαμοειδές
σώμα
προπλαστίδα
χλωροπλάστης
διάγραμμα πυρηνικής διαδρομής

11. Οντογένεση χλωροπλαστών

12.

Οι χλωροπλάστες είναι πράσινα πλαστίδια που
βρίσκεται στα φυτικά κύτταρα και στα φύκια.
Υπερδομή χλωροπλάστη:
1. εξωτερική μεμβράνη
2. μεμβράνη
χώρος
3. εσωτερική μεμβράνη
(1+2+3: κέλυφος)
4. στρώμα (υγρό)
5. θυλακοειδής με αυλό
6. θυλακοειδής μεμβράνη
7. grana (στοίβα από θυλακοειδή)
8. Θυλακοειδής (λαμέλα)
9. κόκκος αμύλου
10. ριβόσωμα
11. πλαστιδικό DNA
12. plstoglobula (σταγόνα λίπους)

13. Χρωστικές ουσίες φωτοσυνθετικών φυτών

χλωροφύλλες
φυκοβιλίνες
Φυκοβιλίνες
καροτενοειδή
φλαβονοειδές
χρωστικές

14. Χλωροφύλλη

Χλωροφύλλη -
πράσινη χρωστική ουσία,
κλιματισμού
χρωματισμός των χλωροπλαστών
φυτά σε πράσινο
χρώμα. Χημική ουσία
δομή
χλωροφύλλες -
σύμπλοκα μαγνησίου
διάφορος
τετραπυρρόλες.
Χλωροφύλλη έχουν
πορφυρίνη
δομή.

15.

χλωροφύλλες
Χλωροφύλλη "α"
(μπλε πράσινο
βακτήρια)
Χλωροφύλλη "c"
(καφέ φύκια)
Χλωροφύλλη "β"
(υψηλότερα φυτά,
πράσινο, χαρ
φύκι)
Χλωροφύλλη "d"
(κόκκινα φύκια)

16. Φυκοβιλίνες

Οι φυκοβιλίνες είναι
χρωστικές,
αντιπροσωπεύοντας
βοηθητική
φωτοσυνθετικό
χρωστικές που μπορούν
μεταδίδουν ενέργεια
απορροφημένα κβάντα
φως στη χλωροφύλλη,
διευρύνοντας το φάσμα δράσης
φωτοσύνθεση.
ανοικτή τετραπυρρόλη
δομές.
Βρέθηκε στα φύκια.

17. Καροτενοειδή

Δομικός τύπος

18.

Τα καροτενοειδή είναι
λιποδιαλυτή
κίτρινες χρωστικές,
κόκκινο και πορτοκαλί
χρωματιστά. επισυνάπτεται
χρωματισμός στους περισσότερους
πορτοκαλί λαχανικά και
φρούτα.

19. Ομάδες καροτενοειδών:

Τα καροτένια είναι μια κίτρινη-πορτοκαλί χρωστική ουσία
ακόρεστων υδρογονανθράκων
από την ομάδα των καροτενοειδών.
Τύπος C40H56. Αδιάλυτος
στο νερό αλλά διαλυτό σε
οργανικούς διαλύτες.
Βρίσκεται στα φύλλα όλων των φυτών, καθώς και σε
ρίζα καρότου, τριανταφυλλιές, κλπ. Είναι
προβιταμίνη βιταμίνη Α.
2.
Οι ξανθοφύλλες είναι φυτικές χρωστικές ουσίες
κρυσταλλώνεται σε πρισματικούς κρυστάλλους
κίτρινο χρώμα.
1.

20. Φλαβονοειδή χρωστικές

Τα φλαβονοειδή είναι μια ομάδα
υδατοδιαλυτό φυσικό
φαινολικές ενώσεις.
Εκπροσωπώ
ετεροκυκλικό
που περιέχει οξυγόνο
ενώσεις κατά κύριο λόγο
κίτρινο, πορτοκαλί, κόκκινο
χρωματιστά. Ανήκουν σε
ενώσεις σειράς C6-C3-C6 -
τα μόριά τους έχουν δύο
συνδεδεμένοι δακτύλιοι βενζολίου
μεταξύ τους τριών άνθρακα
θραύσμα.
Δομή των φλαβονών

21. Φλαβονοειδή χρωστικές:

Οι ανθοκυανίνες είναι φυσικές ουσίες που χρωματίζουν τα φυτά.
ανήκουν στους γλυκοσίδες.
Φλαβόνες και φλαβονόλες. Λειτουργούν ως απορροφητές των ακτίνων UV, προστατεύοντας έτσι τη χλωροφύλλη και το κυτταρόπλασμα
από την καταστροφή.

22. Στάδια φωτοσύνθεσης

φως
Εφαρμόστηκε σε
grana χλωροπλάστες.
Διαρροές όταν είναι διαθέσιμες
φως γρήγορα< 10 (-5)
δευτ
σκοτάδι
Εφαρμόστηκε σε
άχρωμο πρωτεϊνικό στρώμα
χλωροπλάστες.
Για ρέον φως
δεν απαιτείται
Αργή ~ 10 (-2) δευτ

23.

24.

25. Ελαφρύ στάδιο της φωτοσύνθεσης

Κατά το ελαφρύ στάδιο της φωτοσύνθεσης,
προϊόντα υψηλής ενέργειας: Σερβίρεται ATP
κύτταρο ως πηγή ενέργειας, και NADPH, το οποίο χρησιμοποιείται
ως αναστηλωτής. Ως υποπροϊόν
απελευθερώνεται οξυγόνο.
Γενική εξίσωση:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Φάσματα απορρόφησης
PAR: 380 - 710 nm
Καροτενοειδή: 400550 nm κύρια
μέγιστο: 480 nm
Χλωροφύλλες:
στην κόκκινη περιοχή του φάσματος
640-700 nm
σε μπλε - 400-450 nm

27. Επίπεδα διέγερσης χλωροφύλλης

1 επίπεδο. Συνδέεται με τη μετάβαση σε ένα υψηλότερο
ενεργειακό επίπεδο των ηλεκτρονίων στο σύστημα
σύζευξη δύο δεσμών
2ο επίπεδο. Συνδέεται με τη διέγερση ασύζευκτων ηλεκτρονίων
τέσσερα άτομα αζώτου και οξυγόνου σε μια πορφυρίνη
δαχτυλίδι.

28. Συστήματα χρωστικών

Φωτοσύστημα Ι
Αποτελείται από 200 μόρια
χλωροφύλλη «α»,50
μόρια καροϊνοειδών και 1
μόρια χρωστικής
(P700)
Φωτοσύστημα II
Αποτελείται από 200 μόρια
χλωροφύλλη "a670", 200
μόρια χλωροφύλλης «β» και
ένα μόριο χρωστικής ουσίας
(P680)

29. Εντοπισμός αντιδράσεων μεταφοράς ηλεκτρονίων και πρωτονίων στη θυλακοειδή μεμβράνη

30. Μη κυκλική φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση (σχήμα Z ή σχήμα Govindzhi)

Χ
μι
Фg e
FF ε
NADP
Px
μι
FeS
μι
ADP
Cyt b6
μι
II FS
NADPH
ATP
μι
I FS
cit f
μι
μι
Βαθμοί
μι
R680
hV
Ο2
μι
H2O
R700
hV
FF - feofetin
Px - πλαστοκινόνη
FeS - πρωτεΐνη σιδήρου-θείου
Cyt b6 - κυτόχρωμα
Pc - πλαστοκυανίνη
Fg - φεροδοξίνη
x - άγνωστη φύση.
χημική ένωση

31. Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση

Η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση είναι η διαδικασία
σχηματισμός ενέργειας ATP και NADPH κατά τη φωτοσύνθεση με
χρησιμοποιώντας κβάντα φωτός.
Είδη:
μη κυκλικό (σχήμα Ζ).Δύο
συστήματα χρωστικών.
κυκλικός. Συμμετέχει το Photosystem I.
ψευδοκυκλική. Ακολουθεί τον τύπο του μη κυκλικού, αλλά όχι
ορατή απελευθέρωση οξυγόνου.

32. Κυκλική φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση

μι
ADP
Φg
μι
ATP
Cytb6
μι
μι
Παράθεση στ
μι
P700
hV
μι
ADP
ATP
Cyt b6 - κυτόχρωμα
Fg - φεροδοξίνη

33. Κυκλική και μη κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων σε χλωροπλάστες

34.

Η χημεία της φωτοσύνθεσης
Φωτοσύνθεση
διεξήχθη
διά μέσου
διαδοχική εναλλαγή δύο φάσεων:
φως,
ρεύση
Με
μεγάλο
ταχύτητα και θερμοκρασία ανεξάρτητη?
σκοτεινό, ονομάστηκε έτσι επειδή για
αντιδράσεις που συμβαίνουν σε αυτή τη φάση
δεν απαιτείται φωτεινή ενέργεια.

35. Σκοτεινό στάδιο φωτοσύνθεσης

Στο σκοτεινό στάδιο με τη συμμετοχή της ATP και της NADPH
Το CO2 ανάγεται σε γλυκόζη (C6H12O6).
Αν και δεν απαιτείται φως για αυτό
διαδικασία, συμμετέχει στη ρύθμισή της.

36. C3 photosynthesis, Calvin cycle

Κύκλος Calvin ή ανάρρωση
Ο κύκλος της φωσφορικής πεντόζης αποτελείται από τρία στάδια:
Καρβοξυλίωση RDF.
Ανάκτηση. 3-FHA μειώνεται σε
3-FGA.
Αναγέννηση του δέκτη RDP. Πραγματοποιήθηκε σε σειρά
αντιδράσεις αλληλομετατροπών φωσφορυλιωμένων σακχάρων με
διαφορετικός αριθμός ατόμων άνθρακα (τρίωση, τετρόζη,
πεντόζη, εξόζη, κ.λπ.)

37. Γενική εξίσωση του κύκλου Calvin

H2CO (P)
C=O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2*CO (P)
2 NSON
UNSD
3-ΦΓΚ
H2*CO (P)
2NSON
SOO (P)
1,3-FGK
H2*CO (P)
2NSON
C=O
H
3-FGA
H2*CO (P)
2C=O
NSON
3-FDA
συμπύκνωση, ή
πολυμερισμός
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C=O
C=O
C=O
NSON
ΝΟΧ
ΝΟΧ
ΝΟΧ
Η*ΥΙΟΣ
NSON
Η*ΥΙΟΣ
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
H2SON
H2CO (P)
1,6-διφωσφορική-φρουκτόζη-6γλυκόζη-6φρουκτόζη
φωσφορικό άλας
φωσφορικό άλας
H
C=O
NSON
ΝΟΧ
Η*ΥΙΟΣ
NSON
H2SON
γλυκόζη

38. Φωτοσύνθεση C4 (διαδρομή Hatch-Slack-Karpilov)

Εμφανίζεται σε φυτά με δύο τύπους χλωροπλάστη.
Εκτός από το RDF, ο αποδέκτης CO2 μπορεί να είναι τρεις
ένωση άνθρακα - φωσφαινόλη PVC (FEP)
C4 - το μονοπάτι ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά
σε τροπικά χόρτα. Στα έργα
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack με
σημασμένο άνθρακα
φάνηκε ότι το πρώτο
τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης σε αυτά
τα φυτά είναι βιολογικά
οξέα.

39.

40. Φωτοσύνθεση τύπου Crassula

χαρακτηριστικό των φυτών
παχύφυτα.Τη νύχτα
στερεώστε τον άνθρακα
οργανικά οξέα από
πλεονέκτημα στο μήλο. Αυτό
λαμβάνει χώρα υπό την επιρροή
ένζυμα
πυροσταφυλοκαρβοξυλάση. Αυτό
επιτρέπει κατά τη διάρκεια της ημέρας
κρατήστε τη στομία κλειστή και
μειώνουν έτσι
διαπνοή. Αυτός ο τύπος
ονομάζεται φωτοσύνθεση SAM.

41. Φωτοσύνθεση CAM

Η φωτοσύνθεση CAM διαχωρίζει
Η αφομοίωση του CO2 και ο κύκλος Calvin δεν είναι μέσα
χώρο όπως στο C4, αλλά στο χρόνο. Το βράδυ μέσα
κενοτόπια κυττάρων με παρόμοιο τρόπο
ο παραπάνω μηχανισμός με ανοιχτό
τα στομάχια συσσωρεύουν μηλικό, κατά τη διάρκεια της ημέρας
κλειστή στομία είναι ο κύκλος Calvin. Αυτό
ο μηχανισμός σάς επιτρέπει να εξοικονομήσετε όσο το δυνατόν περισσότερο
το νερό ωστόσο είναι κατώτερο σε απόδοση τόσο από το C4 όσο και από
C3.

42.

43.

φωτοαναπνοή

44. Επίδραση εσωτερικών και εξωτερικών παραγόντων στη φωτοσύνθεση

Φωτοσύνθεση
πολύ
αλλαγές λόγω
επιρροή πάνω του
πολύπλοκο συχνά
αλληλεπιδρώντας
εξωτερική και εσωτερική
παράγοντες.

45. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

1.
οντογενετική
κατάσταση του φυτού.
Ανώτατο όριο
ένταση
παρατηρήθηκε φωτοσύνθεση
κατά τη μετάβαση
φυτά από τη βλάστηση έως
αναπαραγωγική φάση. Στο
γήρανση των φύλλων
ένταση
φωτοσύνθεση σημαντικά
πτώσεις.

46. ​​Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

2. Φως. Η φωτοσύνθεση δεν συμβαίνει στο σκοτάδι γιατί
Το διοξείδιο του άνθρακα που σχηματίζεται κατά την αναπνοή απελευθερώνεται από
φύλλα; με αυξανόμενη ένταση φωτός,
σημείο αντιστάθμισης στο οποίο η απορρόφηση
διοξείδιο του άνθρακα κατά τη φωτοσύνθεση και την απελευθέρωσή του κατά τη διάρκεια
αναπνοή ισορροπούν μεταξύ τους.

47. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

3. Φασματικό
η σύνθεση του κόσμου.
Φασματικός
ηλιακή σύνθεση
βιώνοντας φως
μερικοί
αλλαγές σε
κατά τη διάρκεια της ημέρας και
όλο το χρόνο.

48. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

4. CO2.
Είναι το κύριο
υπόστρωμα για φωτοσύνθεση και
το περιεχόμενό του εξαρτάται
την ένταση αυτής της διαδικασίας.
Η ατμόσφαιρα περιέχει
0,03% κατ' όγκο· αυξάνουν
όγκος διοξειδίου του άνθρακα από 0,1
αυξήσεις έως και 0,4%.
ρυθμός φωτοσύνθεσης έως
ορισμένο όριο, και
μετά αλλάζει
κορεσμός με διοξείδιο του άνθρακα.

49. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

5.Θερμοκρασία.
Σε φυτά μέτριας
βέλτιστη ζώνη
θερμοκρασία για
φωτοσύνθεση
είναι 20-25? στο
τροπικό - 2035.

50. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

6. Περιεκτικότητα σε νερό.
Μείωση της αφυδάτωσης των ιστών κατά περισσότερο από 20%
οδηγεί σε μείωση του ρυθμού φωτοσύνθεσης και σε
τον περαιτέρω τερματισμό του, εάν η απώλεια νερού θα
περισσότερο από 50%.

51. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

7. Ιχνοστοιχεία.
Ανεπάρκεια Fe
προκαλεί χλώρωση και
επηρεάζει τη δραστηριότητα.
ένζυμα. Mn
απαραίτητο για
ελευθέρωση
οξυγόνο και για
απορρόφηση διοξειδίου του άνθρακα
αέριο. Έλλειψη Cu και
Ο Zn μειώνει τη φωτοσύνθεση
κατά 30%

52. Παράγοντες που επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση

8.Ρυπογόνο
ουσίες και
χημική ουσία
φάρμακα.
Αιτία
πτώση
φωτοσύνθεση.
Πλέον
επικίνδυνος
ουσίες: NO2,
SO2, αιωρούμενο
σωματίδια.

53. Καθημερινή πορεία φωτοσύνθεσης

Σε μέτριες θερμοκρασίες ημέρας και επαρκείς
υγρασία ημερήσια πορεία φωτοσύνθεσης περίπου
αντιστοιχεί σε αλλαγή της έντασης του ηλιακού
ηλιοφάνεια. Φωτοσύνθεση που ξεκινά το πρωί με την ανατολή του ηλίου
ήλιος, φτάνει στο μέγιστο το μεσημέρι,
σταδιακά μειώνεται το βράδυ και σταματά με τη δύση του ηλίου
ήλιος. Σε υψηλότερες θερμοκρασίες και χαμηλότερες
υγρασία, το μέγιστο της φωτοσύνθεσης μετατοπίζεται στο πρώιμο
παρακολουθώ.

54. Συμπέρασμα

Έτσι, η φωτοσύνθεση είναι η μόνη διαδικασία
Γη, που περπατά σε μεγάλη κλίμακα, που σχετίζεται με
μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική ενέργεια
συνδέσεις. Αυτή η ενέργεια αποθηκεύεται από πράσινα φυτά
αποτελεί τη βάση για τη ζωή όλων των άλλων
ετερότροφοι οργανισμοί στη Γη από βακτήρια στους ανθρώπους.