Jezgro sadrži većinu DNK stanice i provodi složeni mehanizam za regulaciju ekspresije gena
Nuklearni omotač je dvostruka membrana koja okružuje jezgro
Jezgro sadrži potkompartmente koji nisu okruženi membranom
Nuklearni omotač sadrži pore dizajnirane za ulazak proteina u jezgro i za izlazak RNK i proteina iz njega.

Prilikom istraživanja eukariotske ćelije u svjetlosnom mikroskopu, najveći vidljivi odjeljak je jezgro. Termin "eukariotski" znači "imati pravo jezgro", a prisustvo potonjeg je karakteristična karakteristika svih eukariotskih ćelija. Jezgro sadrži gotovo sav genetski materijal eukariotske ćelije i služi kao centar koji kontrolira njene biološke aktivnosti. (Male količine DNK nalaze se u mitohondrijima i hloroplastima biljnih ćelija.)

Vjerovatno je prva osoba koja je vidjela ćelijsko jezgro Anthony van Leeuwenhoek(1632-1723). Proučavajući krvna zrnca vodozemaca i ptica, otkrio je "izrazito područje" u centru. Međutim, čast da otkrije jezgro pripada opatu Feliksu Fontani (1730-1803), koji je u svojim skicama epidermalnih ćelija kože jegulje, napravljenim 1781. godine, prikazao jezgro kao jajoliku strukturu.

Škotski botaničar Robert Brown(1773-1838) je primijetio da su sve biljne ćelije koje je proučavao sadržavale “okruglo područje, obično nešto transparentnije od ćelijskog zida”. On je bio prvi koji je ove strukture nazvao jezgrima, što je izraz izveden od latinske riječi nucleus, što znači jezgro.

Kao što se vidi u mikrofotografije dobiveno pomoću elektronskog mikroskopa, jezgro je okruženo dvostrukom membranom koja se naziva nuklearni omotač. Dvije membrane su razdvojene prazninom koja dolazi u kontakt s endoplazmatskim retikulumom (ER). Kompleks nuklearnih pora (NPC), koji prodire u nuklearni omotač, je kanal kroz koji prolaze makromolekule između jezgre i citoplazme. Za razliku od proteina koji se transportuju kroz ER ili mitohondrijalne membrane, proteini koji prolaze kroz NPC su u smotanom stanju.

HeLa ćelija, koja je ćelija karcinoma grlića materice,
ima jezgro koje je jasno vidljivo u svjetlosnom mikroskopu.

Jezgro sadrži potkompartmente koji nisu okruženi membrane. Ovi pododjeljci imaju specijalizirane funkcije. Jedini nuklearni podkompartment jasno vidljiv pod svjetlosnim mikroskopom je nukleolus, gdje se sintetizira ribosomalna RNK (rRNA) i sastavljaju ribosomske podjedinice. Preostali podkompartmenti su vidljivi imunofluorescentnom mikroskopijom. To uključuje tijela koja sadrže faktore spajanja RNK i regije replikacije DNK. Dio jezgra koji se nalazi izvan nukleola naziva se nukleoplazma.

IN DNK jezgro je u različitim konfiguracijama. Na elektronskim mikrografijama, neke regije DNK izgledaju tamnije jer su čvršće uvijene (vidi sliku 5.2). Takva DNK pripada heterohromatinu i nije uključena u aktivnu transkripciju. Većina heterohromatina je u blizini nuklearnog omotača. Ostatak DNK je manje gusto upakovan i pripada euhromatinu. Aktivno eksprimirani geni prisutni su u ovom dijelu hromatina. U većini ćelija, mnogo veći udio DNK nalazi se u euhromatinu nego u heterohromatinu.

Koje prednosti pruža? jezgro eukariotska ćelija? Nukleus štiti i učestvuje u složenom procesu regulacije aktivnosti gena. Eukariotska ćelija sadrži više DNK od prokariotske ćelije (u nekim slučajevima, 10.000 puta više). Ova DNK je upakovana u hromozome, od kojih svaki sadrži jedan molekul DNK. Jednostruki dvolančani prekid u DNK jednog hromozoma može biti smrtonosni događaj za ćeliju.

U međufazi DNK upakovane relativno labavo tako da enzimi odgovorni za replikaciju i sintezu RNK imaju pristup tome. Kada je DNK labavo upakovana, sklonija je oštećenju. Mobilna struktura citoskeleta stvara sile smicanja koje mogu poremetiti integritet DNK na onim mjestima interfaznog jezgra gdje je nezaštićena. Nasuprot tome, u mitozi, hromozomi postaju kompaktni dok se DNK uvija u čvrstu strukturu. Iako tokom mitoze nuklearna membrana nestaje i DNK je okružena citoplazmom, kondenzirani hromozomi su otporniji na oštećenja uzrokovana silama smicanja tokom kretanja citoskeleta.

Dostupnost jezgra omogućava eukariotskim ćelijama da imaju mnogo složeniji sistem za regulaciju ekspresije gena od prokariotskih ćelija. U ćelijama prokariotskih organizama translacija i transkripcija su povezani procesi: translacija mRNA počinje prije završetka njihove sinteze. Zbog podjele eukariotske stanice na citoplazmatski i nuklearni odjeljak, mnoge makromolekule moraju biti transportovane između jezgre i citoplazme.

Na primjer, transkripcija i obrada mRNA nastaju u jezgru, a zatim ovi molekuli ulaze u citoplazmu, gdje dolazi do sinteze proteina. Karakteristike procesa transkripcije i translacije u pro- i eukariotskim ćelijama prikazane su na donjoj slici. Za replikaciju, transkripciju i druge nuklearne procese potrebno je mnogo proteina, koji moraju doći iz citoplazme. U jezgru se ribosomske podjedinice sklapaju od mnogih molekula RNK koje se tamo formiraju, dok se više od stotinu potrebnih proteina uvozi iz citoplazme. Rezultirajuće podjedinice ulaze u citoplazmu.

Ulaze svi makromolekuli jezgro i izaći iz njega kroz NPC Važno je napomenuti da je dvosmjerni nuklearni transport molekula reguliran proces.

Mnogi detalji strukture jezgra limfocita jasno su vidljivi u elektronskom mikroskopu. U prokariotskim ćelijama, transkripcija i translacija su povezani procesi (lijevo).
Kod eukariota se ti isti procesi odvijaju u odvojenim odjeljcima (desno).

Većina ćelija ima jedno jezgro, povremeno postoje binuklearne (ćelije jetre) i višejezgrene (mnoge alge, gljive, mlečne žile biljaka, prugasti mišići). Neke ćelije nemaju jezgro u svom zrelom stanju (na primjer, crvena krvna zrnca kod sisara i stanice sitaste cijevi kod cvjetnica).

Oblik i veličina ćelijskog jezgra su veoma varijabilni i zavise od vrste organizma, kao i od vrste, starosti i funkcionalnog stanja ćelije. Jezgro može biti sferno (5-20 mikrona u promjeru), u obliku leće, fusiform, pa čak i višestruko (u stanicama arahnoidnih žlijezda nekih insekata i pauka).

Opšta struktura jezgra je ista u svim eukariotskim ćelijama (slika 1.16). Ćelijsko jezgro se sastoji od nuklearne membrane, nuklearnog matriksa (nukleoplazme), hromatina i nukleola (jednog ili više).

Rice. 1.16. Dijagram strukture jezgra: 1 - nukleolus; 2 - hromatin; 3 - unutrašnja nuklearna membrana; 4 - vanjska nuklearna membrana; 5 - pore u nuklearnoj ovojnici; 6-ribozomi; 7-hrapavi endoplazmatski retikulum.

Sadržaj jezgre odvojen je od citoplazme dvostrukom membranom ili takozvanom nuklearnom ovojnicom. Vanjska membrana na nekim mjestima prelazi u endoplazmatske kanale etičkog retikuluma; ribozomi su vezani za njega. Unutrašnja membrana ne sadrži ribozome. Nuklearni omotač je probijen mnogim porama promjera oko 90 nm.

Sadržaj jezgre je matriks sličan gelu koji se naziva nuklearni matriks (nukleoplazma), u kojem se nalaze kromatin i jedna ili više jezgara. Nuklearni matriks sadrži proteine ​​blizu membrane i interhromatinske proteine, proteine ​​enzima, RNA, DNK dijelove, kao i različite ione i nukleotide.

Kromatin na obojenim ćelijskim preparatima je mreža tankih niti (vlakna), malih granula ili nakupina. Osnovu hromatina čine nukleoproteini - molekule DNK duge niti (oko 40%), povezane sa specifičnim proteinima - histonima (40%). Kromatin također uključuje RNK, kisele proteine, lipide i minerale (joni Ca2- i Mg2+), kao i enzim DNK pol i merazu, koji je neophodan za replikaciju DNK. Tokom nuklearne diobe, nukleoproteini se spiralno skraćuju i kao rezultat toga se zbijaju i formiraju u kompaktne hromozome u obliku štapa, koji postaju vidljivi kada se promatraju pod svjetlosnim mikroskopom.

Svaki hromozom ima primarnu konstrikciju - centromeru (tanak, nespiralizirani dio), koja dijeli hromozom u dva kraka (slika 1.17). U području primarne konstrikcije nalazi se fibrilarno tijelo - kinetohor, koji regulira kretanje hromozoma tokom diobe ćelije: na njega su pričvršćene niti vretena, odvajajući hromozome do polova.

Rice. 1.17. Glavne vrste hromozoma: 1 - jednokraki; 2 - nejednako naoružani; 3 - jednake ruke.

U zavisnosti od lokacije suženja razlikuju se tri glavna tipa hromozoma: 1) ravnokraki - sa kracima jednake dužine; 2) nejednaka ramena - sa ramenima nejednake dužine; 3) jednoruki (u obliku štapa) - sa jednim dugim, a drugim vrlo kratkim, jedva primjetnim ramenom (vidi sliku 1.17).

Svaku ćeliju određenog tipa živog organizma karakterizira određeni broj, veličina i oblik kromosoma. Skup hromozoma somatske ćelije, tipičan za datu sistematsku grupu gljiva, životinja ili biljaka, naziva se hromozomski skup ili kariotip.

Broj hromozoma u zrelim zametnim ćelijama naziva se haploidni skup i označava se slovom l. Somatske ćelije sadrže dvostruki broj hromozoma (diploidni set), označenih kao 2. Ćelije koje imaju više od dva seta hromozoma su poliploidne (4n, 8n, itd.). Upareni hromozomi, koji su identični po obliku, strukturi i veličini, ali imaju različito porijeklo (jedan majčinski, drugi očevi), nazivaju se homologni.

Broj hromozoma u kariotipu nije povezan sa nivoom organizacije živih organizama; primitivni oblici mogu imati veći broj hromozoma od visokoorganizovanih, i obrnuto. Na primjer, ćelije radiolarija (morskih protozoa) sadrže 1.000-1.600 hromozoma, a ćelije čimpanzi samo 48. Međutim, treba imati na umu da svi organizmi iste vrste imaju isti broj hromozoma, tj. po kariotipu specifičnom za vrstu. U ljudskim ćelijama diploidni skup je 46 hromozoma, u ćelijama meke pšenice - 42, u ćelijama krompira - 18, u kućnim mušicama - 12, u voćnim mušicama Drosophila - 8. Istina, ćelije različitih tkiva čak i jednog organizma, zavisno od funkcija koja se obavlja, ponekad može sadržavati različit broj hromozoma. Dakle, u ćelijama životinjske jetre postoji različit broj setova hromozoma (4l, 8h). Iz tog razloga, koncepti mkariotipa i hromozomskog skupa nisu potpuno identični.

Neki hromozomi imaju sekundarnu konstrikciju koja nije povezana sa vezivanjem niti vretena. Ovaj region hromozoma kontroliše sintezu nukleola (nukleolarnog organizatora).

Nukleoli su okrugle, visoko zbijene površine ćelijskog jezgra, koje nisu ograničene membranom, promjera 1-2 mikrona ili više. Oblik, veličina i broj nukleola ovise o funkcionalnom stanju jezgra: što je jezgro veće, to je veća njegova aktivnost.

Jezgre sadrže oko 80% proteina, 10-15% RNK, 2-12% DNK. Tokom nuklearne diobe, jezgre se uništavaju. Na kraju diobe ćelije, jezgre se ponovo formiraju oko određenih regiona hromozoma koji se nazivaju nukleolarni organizatori. Ribosomalni RNA geni su lokalizirani u nukleolarnim organizatorima. Ovdje se sintetizira ribosomalna RNA i kombinuje s proteinima, što dovodi do formiranja ribosomskih podjedinica. Potonji prolaze kroz pore u nuklearnoj membrani u citoplazmu. Dakle, nukleolus je mjesto sinteze rRNA i samosastavljanja ribosoma.

Mikrofotografija nukleola

Nukleolarno-hromozomske regije koje određuju sintezu rRNA i formiranje ćelijskih ribozoma. U rastućim jajnim ćelijama postoji nekoliko stotina jezgara - amplifikacija jezgara. Nukleoli su odsutni u ćelijama zgnječenih jaja i u dif. cl - krvna zrnca

Broj nukleola zavisi od broja nukleolnih organizatora - područja u kojima se u telofazi događa formiranje jezgara interfaznog jezgra - formiraju sekundarne konstrikcije. Kod ljudi postoji 13, 14, 15, 21 i 22 hromozoma u kratkim krakovima (10 po diploidnom skupu). 82). Mačka ima 2; kod svinje - 2; kod miša - 4; za kravu - 8. Za hladnokrvnu osobu. kralježnjaci i ptice obično 1 par yao hmm

Lokalizacija NR se određuje u mitotičkim ćelijama bojenjem srebrnim solima, tačnije, određivanjem NR pomoću FISH metode. Jezgre se mogu spojiti jedna s drugom.

Mnoštvo ribosomskih gena

kada x-we pukne, na mjestu sekundarne konstrikcije, jezgre mogu

pojavljuju se na svakom od fragmenata x-m - mnogo kopija ribosomskih gena - policistroni - umjerena ponavljanja. E. coli ima 6-7 identičnih rRNA operona rasutih po genomu - ~1% sve DNK. Broj rRNA gena je konstantan u ćeliji

Amplificirani nukleoli - rRNA geni su prekomjerno replicirani. U ovom slučaju dolazi do dodatne replikacije rRNA gena kako bi se osigurala proizvodnja velikog broja ribozoma. Kao rezultat takve prekomjerne sinteze rRNA gena, njihove kopije mogu postati slobodne, ekstrahromozomske. Ove ekstrahromozomske kopije rRNA gena mogu funkcionirati neovisno, što rezultira masom slobodnih dodatnih nukleola, ali više nisu strukturno povezane s hromozomima koji formiraju nukleole. Ovaj fenomen se naziva amplifikacija gena rRNA. detaljno proučavao uzgoj jajnih stanica vodozemaca.

Kod X. laevis amplifikacija rDNK se javlja u profazi I. U ovom slučaju, količina pojačane rDNK (ili rRNA gena) postaje 3000 puta veća od te

po haploidnoj količini rDNK, i odgovara 1,5x106 rRNA genima. Ove prekobrojne ekstrahromozomske kopije formiraju stotine dodatnih nukleola u rastućim oocitima. U prosjeku, postoji nekoliko stotina ili hiljada rRNA gena po dodatnom nukleolu.

Amplificirane jezgre se također nalaze u oocitima insekata. Kod prstenaste bube ronilačke bube pronađeno je 3x106 ekstrahromozomskih kopija rRNA gena u oocitima.

Nakon perioda sazrevanja jajne ćelije, tokom njene dve uzastopne deobe, jezgre se ne uključuju u mitotičke hromozome, one se odvajaju od novih jezgara i degradiraju.

U Tetrachymena pyriformis, haploidni genom mikronukleusa ima jedan gen za rRNA. Postoji oko 200 kopija u makronukleusu.

Kod kvasca, ekstrahromozomske kopije rRNA gena su ciklična DNK l ~ 3 µm, sa jednim genom rRNA.

STRUKTURA NUKLEOLUSA

U nukleolusu se razlikuju granularna komponenta (gk) i fibrilarna komponenta (fc).

Zrnasta komponenta je

granule 15-20 nm, obično se nalaze na periferiji nukleolusa, iako gk i fk mogu biti ravnomjerno raspoređeni.

Fk i gk su sposobni da formiraju filamentne strukture - nukleoloneme - nukleolarne filamente od ~100-200 nm, koji mogu formirati zasebne kondenzacije.

Fibrilarna komponenta - predstavlja tanke (3-5 nm) fibrile - difuzni dio nukleola, u centru nukleola - 1 ili 3-5 odvojenih zona: fibrilarni centri - područja akumulacije fibrila male gustine, okružena zonom fibrila visoke gustine - gusta fibrilarna komponenta

Hromatin – pored ili oko nukleola. 30 nm kromatinske fibrile duž periferije nukleola mogu ući u lakune i nukleoleminalna područja.

proteinska mrežasta matrica –

metoda regresivnog bojenja nc - uranilnih jona vezanih za DNK lako se ispiru EDTA helatonom nego RNK obojenim soda strukturama RNK: granule (jako), pfc (slabije), hromatin (ne obojene)?

pulsno obeležavanje (3H-uridin), prvi tragovi obeležavanja detektovani su prvo (nakon 1-15 min) u PFC, a zatim (do 30 min) obeležen GC. u fc oznaka nije otkrivena 45S pre-rRNA se sintetiše u pfc regionu, a granularna komponenta nukleola odgovara preribozomalnim česticama (55S-, 40S RNP).

bojenje osmijum-aminom, zlatom obilježena DNaza, vezivanje obilježenog aktinomicina, direktna molekularna hibridizacija sa označenom rDNK - da fibrilarni centri sadrže DNK odgovornu za sintezu rRNA. Zone fibrilarnog centra razlikuju se od ostatka hromatina po tome što se sastoje od tankih kromatinskih fibrila koji su značajno osiromašeni histonom H2 (što pokazuju koloidna antitijela označena zlatom).

fc: neaktivni ribosomski geni, spacer regioni.

Transkripcija pre-rRNA se događa duž periferije fc, gdje je pfc 45S pre-rRNA, smještena u obliku "riblja kosti" na dekondenziranim regijama rDNK nakon završetka

transkripcijom, 45S RNK gubi vezu sa transkripcionom jedinicom na DNK u zoni guste fibrilarne komponente, i na još uvek nejasan način prelazi u granularnu zonu, gde dolazi do procesiranja rRNA, formiranja i sazrevanja ribosomalnih podjedinica.

Fibrilarni centar i nukleolarni organizator

Pokazalo se da su struktura i hemijske karakteristike PC-a gotovo identične onima nukleolarnih organizatora mitotičkih hromozoma. Oba su građena od blisko povezanih fibrila, debljine 6-10 nm; Oba imaju karakterističnu osobinu - obojeni su srebrnim solima, što ovisi o prisutnosti posebnih nukleolarnih proteina, i sadrže RNA polimerazu I.

broj FC u interfaznim nukleolima ne odgovara broju nukleolarnih organizatora u mitozi. Dakle, u ćelijama kulture SPEV, broj PC-ova može biti 2-4 puta veći od broja nukleolarnih organizatora.

Štaviše, broj PC-ova raste sa povećanjem ćelijske ploidnosti (G2, 4n) i njene transkripcione aktivnosti.

U tom slučaju smanjuje se veličina svakog pojedinačnog fibrilarnog centra. Međutim, ukupni volumeni PC-a kada se preračunaju na haploidni hromozomski set ostaju konstantni u interfazi, ali premašuju ovaj broj dvostruko u poređenju s metafazom. Drugim riječima, kada se aktivira sinteza rRNA, uočava se promjena u broju PC-ova i njihovim veličinama, što može ukazivati ​​na neku vrstu fragmentacije originalnih PC-ova u relativno neaktivnim nukleolima.

Suprotna slika je uočena sa slabljenjem sintetičkih procesa u diferencirajućim ćelijama eritroidne serije miševa (tablica 12). Jasno je da kod proeritroblasta koji se umnožavaju i aktivno sintetiziraju hemoglobin, broj fibrilarnih centara ovisi o ploidnosti ćelije (88 u G1 fazi, 118 u G2 fazi ćelijskog ciklusa), veličina pojedinačnih PC-ova se malo mijenja. . Nakon prestanka reprodukcije ovih stanica i pada njihove sintetičke aktivnosti, parametri nukleola se naglo mijenjaju. Njihov volumen, već počevši od stadijuma bazofilnog eritroblasta

smanjuje se za 4-5 puta, au završnoj fazi diferencijacije (normoblast) - za stotinu puta. U ovom slučaju, broj računara naglo opada (10-40 puta), a volumen se povećava za skoro 10 puta od veličine pojedinačnog fibrilarnog centra.

Na osnovu ovih zapažanja možemo zamisliti opštu šemu aktivacije i inaktivacije nukleolusa (slika 90) na primeru jednog nukleolnog organizatora.

U svom neaktivnom obliku, nukleolarni organizator je predstavljen u obliku jednog velikog fibrilarnog centra, koji uključuje kompaktno presavijeni dio lanca hromozomske DNK koji nosi tandemsko locirane ribosomske gene (transkripcione jedinice). Na početku aktivacije nukleola dolazi do dekondenzacije p-gena na periferiji takvog fibrilarnog centra, ti p-geni počinju da se transkribiraju, na njima se formiraju RNP transkripti koji sazrijevanjem daju izgled granula - prekursora ribosoma duž periferije aktiviranog nukleola. Kako se transkripcija povećava, čini se da se jedan fibrilarni centar raspada

RNA DNK → DNK, DNK→RNA, RNA→RNA I RNA→protein imao eksperimentalno direktno ili... ćelije su brzo aktivirani eritrocit jezgra; oni su sintetizovani RNA, DNK i proteini specifični za ovo...

DNK je hemijska supstanca koja čini hromozome. Svaki hromozom se sastoji od jednog molekula DNK. Dakle, postoji 46 molekula DNK u jezgru ljudske somatske ćelije. Međutim, DNK i hromozomi nisu identični koncepti. Osim u jezgru, DNK se nalazi u mitohondrijima, au biljkama iu hloroplastima. Takva DNK nije organizirana u obliku hromozoma, već u obliku malih prstenastih struktura, kao kod bakterija (sličnosti sa organizacijom genoma bakterija tu se mogu pratiti na niz drugih načina; općenito, Smatra se da su sadašnji mitohondriji i plastidi nekadašnje bakterije koje su prvo postojale u eukariotskoj ćeliji kao njen simbiont, a vremenom su postale njen dio), dok mitohondrij ili plastid može sadržavati od 1 do nekoliko desetina takvih kružnih DNK.

U bilo kojoj molekuli DNK - linearnom hromozomu ili kružnom iz mitohondrija ili plastida - šifrirana je informacija o sekvenci nekog polipeptida (pojednostavljeno možemo reći da je riječ o proteinu, iako to nije sasvim točno, jer sintetizirani protein, da bi stekao svoju funkciju, još uvijek “sazreva” nakon sinteze, u ovom slučaju se neki dijelovi proteina mogu enzimski izrezati iz molekule, odnosno sekvenca koja je šifrirana u DNK je neuređena sekvenca originalni polipeptid, od kojeg će se protein potom formirati pomoću nekih hemijskih transformacija). Dakle, dio DNK iz kojeg se sintetiše određeni polipeptid je gen. Svaki hromozom i svaki kružni molekul DNK imaju različit broj gena: ljudski X hromozom (jedan od najvećih), na primjer, ima oko 1500 gena, dok ljudski Y hromozom ima manje od stotinu.

Takođe morate da shvatite da hromozom (ili kružna DNK) nikako nisu samo geni. Pored njih, bilo koji molekul DNK također sadrži nekodirajuće regije, a udio ovih nekodirajućih regija varira među različitim vrstama. Na primjer, kod bakterija nekodirajući dio genoma čini oko 20%, a kod ljudi - 97-98%. Štaviše, postoje i nekodirajuća područja u sredini gena (introni) - kada se informacije iz gena kopiraju na m-RNA, dijelovi RNK sintetizirane iz introna se izrezuju, a protein se sintetizira iz uređenih RNA molekula. Ali većina nekodirajuće DNK koncentrirana je između gena. Uloga ove nekodirajuće DNK nije do kraja proučena (ovdje, ako vam treba takav detalj, možete pogledati Wikipediju), ali se vjeruje da ćelija ne može živjeti bez nje. Pa, ovaj nekodirajući dio akumulira mutacije mnogo brže od kodirajućeg dijela, pa se stoga u sudskoj medicini nekodirajuća DNK koristi za ličnu identifikaciju (pošto su geni prilično konzervativni dijelovi DNK, u njima se javljaju i mutacije, ali ne kod takvih učestalosti da se akumulira dovoljna količina nukleotidnih supstitucija za pouzdanu identifikaciju dvije osobe).

DNK je univerzalni izvor i čuvar nasljedne informacije, koja se bilježi pomoću posebnog niza nukleotida i određuje svojstva svih živih organizama.

Pretpostavlja se da je prosječna molekularna težina nukleotida 345, a broj nukleotidnih ostataka može doseći nekoliko stotina, hiljada, pa čak i miliona. DNK se uglavnom nalazi u jezgrima ćelija. Malo se nalazi u hloroplastima i mitohondrijama. Međutim, DNK ćelijskog jezgra nije jedan molekul. Sastoji se od mnogo molekula koji su raspoređeni na različitim hromozomima, njihov broj varira u zavisnosti od organizma. Ovo su strukturne karakteristike DNK.

Istorija otkrića DNK

Strukturu i funkcije DNK otkrili su James Watson i Francis Crick, a čak su dobili i Nobelovu nagradu 1962. godine.

Ali švicarski naučnik Friedrich Johann Miescher, koji je radio u Njemačkoj, bio je prvi koji je otkrio nukleinske kiseline. Godine 1869. proučavao je životinjske ćelije - leukocite. Da ih dobije, koristio je zavoje sa gnojem koje je dobijao iz bolnica. Mischer je isprao leukocite iz gnoja i izolovao protein iz njih. Tokom ovih istraživanja naučnik je uspeo da ustanovi da u leukocitima, pored proteina, postoji još nešto, neka supstanca nepoznata u to vreme. Bio je to nalik na niti ili flokulantni sediment koji se oslobađao ako bi se stvorila kisela sredina. Talog se odmah rastvorio kada se doda alkalija.

Koristeći mikroskop, naučnik je otkrio da kada se leukociti isperu hlorovodoničnom kiselinom, jezgra ostaju iz ćelija. Tada je zaključio da se u jezgru nalazi nepoznata supstanca koju je nazvao nuklein (reč nukleus u prevodu znači jezgro).

Nakon provedene kemijske analize, Miescher je otkrio da nova supstanca sadrži ugljik, vodonik, kisik i fosfor. U to vrijeme se malo znalo o organofosfornim jedinjenjima, pa je Friedrich vjerovao da je otkrio novu klasu spojeva pronađenih u ćelijskom jezgru.

Tako je u 19. veku otkriveno postojanje nukleinskih kiselina. Međutim, tada niko nije mogao ni pomisliti na njihovu važnu ulogu.

Supstanca nasljednosti

Struktura DNK je nastavila da se proučava, a 1944. godine grupa bakteriologa na čelu sa Osvaldom Averijem dobila je dokaze da ovaj molekul zaslužuje ozbiljnu pažnju. Naučnik je proveo mnogo godina proučavajući pneumokoke, organizme koji su uzrokovali upalu pluća ili plućne bolesti. Avery je provodio eksperimente miješajući pneumokoke koji uzrokuju bolest s onima koji su sigurni za žive organizme. Prvo su ubijane ćelije koje su izazivale bolesti, a zatim su im dodavane one koje nisu izazvale bolest.

Rezultati istraživanja su zadivili sve. Postojale su žive ćelije koje su, nakon interakcije sa mrtvima, naučile da izazivaju bolest. Naučnik je otkrio prirodu supstance koja je uključena u proces prenošenja informacija živim ćelijama od mrtvih. Ispostavilo se da je molekul DNK ova supstanca.

Struktura

Dakle, potrebno je razumjeti kakvu strukturu ima molekul DNK. Otkriće njegove strukture bilo je značajan događaj dovelo je do formiranja molekularne biologije – nove grane biohemije. DNK se nalazi u velikim količinama u jezgrima ćelija, ali veličina i broj molekula zavise od vrste organizma. Utvrđeno je da jezgra ćelija sisara sadrže mnogo ovih ćelija, raspoređene su duž hromozoma, ima ih 46.

Proučavajući strukturu DNK, Feulgen je 1924. godine prvi ustanovio njenu lokalizaciju. Dokazi dobijeni eksperimentima su pokazali da se DNK nalazi u mitohondrijima (1-2%). Na drugim mjestima, ovi molekuli se mogu naći tokom virusne infekcije, u bazalnim tijelima, kao i u jajima nekih životinja. Poznato je da što je organizam složeniji, to je veća masa DNK. Broj prisutnih molekula u ćeliji ovisi o funkciji i obično iznosi 1-10%. Najmanje ih ima u miocitima (0,2%), a najviše u zametnim ćelijama (60%).

Struktura DNK pokazala je da su u hromozomima viših organizama povezani sa jednostavnim proteinima - albuminima, histonima i drugim, koji zajedno tvore DNP (deoksiribonukleoprotein). Tipično, velika molekula je nestabilna, a da bi ostala netaknuta i nepromijenjena tokom evolucije, stvoren je takozvani sistem popravljanja koji se sastoji od enzima - ligaza i nukleaza, koji su odgovorni za "popravku" molekula.

Hemijska struktura DNK

DNK je polimer, polinukleotid, koji se sastoji od ogromnog broja (do desetina hiljada miliona) mononukleotida. Struktura DNK je sljedeća: mononukleotidi sadrže dušične baze - citozin (C) i timin (T) - iz derivata pirimidina, adenin (A) i gvanin (G) - iz derivata purina. Pored azotnih baza, ljudska i životinjska molekula sadrži 5-metilcitozin, manju pirimidinsku bazu. Dušične baze se vezuju za fosfornu kiselinu i dezoksiribozu. Struktura DNK je prikazana ispod.

Chargaff pravila

Strukturu i biološku ulogu DNK proučavao je E. Chargaff 1949. godine. U toku svog istraživanja identifikovao je obrasce koji se uočavaju u kvantitativnoj distribuciji azotnih baza:

1. ∑T + C = ∑A + G (to jest, broj pirimidinskih baza je jednak broju purinskih baza).
2. Broj ostataka adenina je uvijek jednak broju ostataka timina, a broj guanina jednak citozinu.
3. Koeficijent specifičnosti ima formulu: G+C/A+T. Na primjer, za osobu je 1,5, za bika je 1,3.
4. Zbir "A + C" jednak je zbiru "G + T", odnosno adenina i citozina ima koliko i gvanina i timina.

Model strukture DNK

Kreirali su ga Watson i Crick. Ostaci fosfata i dezoksiriboze nalaze se duž kičme dva polinukleotidna lanca uvijena na spiralni način. Utvrđeno je da su planarne strukture pirimidinskih i purinskih baza smještene okomito na os lanca i formiraju, takoreći, stepenice ljestvi u obliku spirale. Također je utvrđeno da je A uvijek povezan sa T pomoću dvije vodonične veze, a G je vezan za C pomoću tri iste veze. Ovaj fenomen je dobio naziv „princip selektivnosti i komplementarnosti“.

Nivoi strukturne organizacije

Polinukleotidni lanac savijen poput spirale je primarna struktura koja ima određeni kvalitativni i kvantitativni skup mononukleotida povezanih 3’,5’-fosfodiesterskom vezom. Dakle, svaki od lanaca ima 3' kraj (deoksiriboza) i 5' kraj (fosfat). Područja koja sadrže genetske informacije nazivaju se strukturnim geni.

Molekula dvostruke spirale je sekundarna struktura. Štaviše, njegovi polinukleotidni lanci su antiparalelni i povezani su vodoničnim vezama između komplementarnih baza lanaca. Utvrđeno je da svaki zavoj ove spirale sadrži 10 nukleotidnih ostataka, čija je dužina 3,4 nm. Ovu strukturu podržavaju i van der Waalsove interakcijske sile, koje se uočavaju između baza istog lanca, uključujući odbojne i privlačne komponente. Ove sile se objašnjavaju interakcijom elektrona u susjednim atomima. Elektrostatička interakcija također stabilizira sekundarnu strukturu. Javlja se između pozitivno nabijenih histonskih molekula i negativno nabijenog DNK lanca.

Tercijarna struktura je namotavanje lanaca DNK oko histona ili supersmotavanje. Opisano je pet tipova histona: H1, H2A, H2B, H3, H4.

Savijanje nukleozoma u hromatin je kvartarna struktura, tako da se molekul DNK dužine nekoliko centimetara može saviti do 5 nm.

Funkcije DNK

Glavne funkcije DNK su:

1. Čuvanje nasljednih informacija. Redoslijed aminokiselina koje se nalaze u proteinskom molekulu određen je redoslijedom kojim se nukleotidni ostaci nalaze u molekuli DNK. Također šifrira sve informacije o svojstvima i karakteristikama organizma.
2. DNK je sposoban prenijeti nasljedne informacije na sljedeću generaciju. To je moguće zahvaljujući sposobnosti replikacije - samoumnožavanja. DNK je sposobna da se razbije u dva komplementarna lanca, a na svakom od njih (u skladu sa principom komplementarnosti) se obnavlja originalna nukleotidna sekvenca.
3. Uz pomoć DNK dolazi do biosinteze proteina, enzima i hormona.

Zaključak

Struktura DNK mu omogućava da bude čuvar genetskih informacija i da ih prenosi budućim generacijama. Koje karakteristike ima ovaj molekul?

1. Stabilnost. To je moguće zahvaljujući glikozidnim, vodoničnim i fosfodiestarskim vezama, kao i mehanizmu popravljanja izazvanih i spontanih oštećenja.
2. Mogućnost replikacije. Ovaj mehanizam omogućava održavanje diploidnog broja hromozoma u somatskim ćelijama.
3. Postojanje genetskog koda. Kroz procese translacije i transkripcije, sekvenca baza pronađenih u DNK pretvara se u sekvencu aminokiselina koje se nalaze u polipeptidnom lancu.
4. Kapacitet za genetsku rekombinaciju. U tom slučaju nastaju nove kombinacije gena koje su međusobno povezane.

Dakle, struktura i funkcije DNK joj omogućavaju da igra neprocjenjivu ulogu u živim bićima. Poznato je da je dužina 46 molekula DNK koji se nalaze u svakoj ljudskoj ćeliji skoro 2 m, a broj nukleotidnih parova je 3,2 milijarde.

Biologija. Opća biologija. 10. razred. Osnovni nivo Sivoglazov Vladislav Ivanovič

11. Ćelijsko jezgro. hromozomi

11. Ćelijsko jezgro. hromozomi

Zapamtite!

Koje ćelije nemaju jezgra?

Koji dijelovi i organele ćelije sadrže DNK?

Koje su funkcije DNK?

Bitna komponenta svih eukariotskih ćelija je jezgro(lat. jezgro, grčki karyon). Ćelijsko jezgro pohranjuje nasljedne informacije i kontrolira procese unutarćelijskog metabolizma, osiguravajući normalno funkcioniranje stanice i obavljanje njenih funkcija. Tipično, jezgro je sferno, ali postoje i jezgra u obliku vretena, potkovice i segmentirana jezgra. Većina stanica ima jedno jezgro, ali, na primjer, cilijatna papuča ima dva jezgra - makronukleus i mikronukleus, a u poprečno-prugastim mišićnim vlaknima postoje stotine jezgara. Jezgro i citoplazma su međusobno povezane komponente ćelije koje ne mogu postojati jedna bez druge. Njihova stalna interakcija osigurava jedinstvo ćelije i strukturno i funkcionalno. U eukariotskim organizmima postoje ćelije koje nemaju jezgra, ali im je životni vijek kratak.

Tokom procesa sazrijevanja, crvena krvna zrnca gube svoje jezgro, koje funkcionira ne duže od 120 dana, a zatim se uništavaju u slezeni. Trombociti bez jezgre (krvne pločice) cirkuliraju u krvi oko 7 dana.

Svako jezgro ćelije okruženo je nuklearnim omotačem i sadrži nuklearni sok, kromatin i jednu ili više jezgara.

Nuklearni omotač. Ova ljuska odvaja sadržaj jezgra od citoplazme ćelije i sastoji se od dvije membrane sa strukturom tipičnom za sve membrane. Vanjska membrana prolazi direktno u endoplazmatski retikulum, formirajući jednu membransku strukturu ćelije. Površina jezgra je prožeta porama kroz koje se razmjenjuju različiti materijali između jezgre i citoplazme. Na primjer, RNA i ribosomske podjedinice napuštaju jezgro u citoplazmu, a nukleotidi potrebni za sklapanje RNK, enzima i drugih tvari koje osiguravaju aktivnost nuklearnih struktura ulaze u jezgro.

Nuklearni sok. Otopina proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata u kojoj se odvijaju svi intranuklearni procesi.

Nucleolus. Mjesto sinteze ribosomske RNK (rRNA) i sklapanja pojedinačnih ribosomalnih podjedinica - najvažnijih ćelijskih organela koje osiguravaju biosintezu proteina.

hromatin. U ćelijskom jezgru nalaze se molekule DNK koje sadrže informacije o svim karakteristikama organizma. DNK je dvolančana spirala koja se sastoji od stotina hiljada monomera - nukleotida. Molekule DNK su ogromne, na primjer, dužina pojedinačnih molekula DNK izoliranih iz ljudskih stanica doseže nekoliko centimetara, a ukupna dužina DNK u jezgri somatske stanice je oko 1 m. Jasno je da takve gigantske strukture nekako moraju biti upakovane da se ne mešaju u čitav nuklearni prostor. Molekuli DNK u jezgrima eukariotskih ćelija uvijek su u kompleksu sa posebnim proteinima - histonima, formirajući tzv. hromatin. Histoni su ti koji obezbjeđuju strukturu i pakovanje DNK. U aktivnoj ćeliji, u periodu između staničnih dioba, molekuli DNK su u neuvijenom despiraliziranom stanju i gotovo ih je nemoguće vidjeti svjetlosnim mikroskopom. U jezgru ćelije koja se priprema za podelu, molekuli DNK se udvostručuju, snažno spiralno skraćuju i dobijaju kompaktan oblik, što ih čini uočljivim (slika 36). U takvom kompaktnom stanju, kompleks DNK i proteina se naziva hromozoma, odnosno, zapravo, hemijski, hromatin i hromozomi su jedno te isto. U savremenoj citologiji, hromatin se shvata kao dispergovano (razbacano) stanje hromozoma tokom obavljanja funkcije ćelije i tokom perioda pripreme za mitozu.

Rice. 36. Spiralizacija molekule DNK (A) i elektronska fotografija metafaznog hromozoma (B)

Rice. 37. Struktura hromozoma: A – pojedinačni hromozom; B – udvojeni hromozom, koji se sastoji od dve sestrinske hromatide; B – elektronska fotografija udvojenog hromozoma

Oblik hromozoma zavisi od položaja takozvane primarne konstrikcije, odn centromere, - područje na koje su filamenti vretena pričvršćeni tokom diobe ćelije. Centromera dijeli hromozom na dva kraka jednake ili različite dužine (slika 37).

Broj, veličina i oblik hromozoma su jedinstveni za svaku vrstu. Ukupnost svih karakteristika hromozomskog skupa karakterističnih za određenu vrstu, pozvao kariotip . Na sl. 38 prikazuje ljudski kariotip. Naša genetska baza podataka sastoji se od 46 hromozoma određene veličine i oblika, koji nose više od 30 hiljada gena. Ovi geni određuju strukturu desetina hiljada vrsta proteina, raznih vrsta RNK i enzimskih proteina koji formiraju masti, ugljikohidrate i druge molekule. Bilo kakve promjene u strukturi ili broju kromosoma dovode do promjene ili gubitka dijela informacija i, kao rezultat, do poremećaja normalnog funkcioniranja stanice u čijem jezgru se nalaze.

Rice. 38. Ljudski kariotip. Skup ženskih hromozoma (fluorescentno bojenje)

U somatskim ćelijama (ćelijama tela) broj hromozoma je obično duplo veći nego u zrelim zametnim ćelijama. To se objašnjava činjenicom da tokom oplodnje polovina hromozoma dolazi iz majčinog tela (u jajetu), a polovina iz očevog (u spermi), odnosno u jezgru somatske ćelije, svi hromozomi su upareni. Štaviše, hromozomi svakog para se razlikuju od ostalih hromozoma. Takvi upareni hromozomi, identičnog oblika i veličine, koji nose identične gene, nazivaju se homologno. Jedan od homolognih hromozoma je kopija majčinog hromozoma, a drugi je kopija očevog hromozoma. Skup hromozoma predstavljen uparenim hromozomima naziva se duplo ili diploidni i označimo 2 n. Prisutnost diploidnog kromosomskog skupa kod većine viših organizama povećava pouzdanost funkcioniranja genetskog aparata. Svaki gen koji određuje strukturu određenog proteina, i u konačnici utječe na formiranje određene osobine, u takvim organizmima je predstavljen u jezgru svake ćelije u obliku dvije kopije - očinske i majčinske.

Kada se formiraju zametne ćelije, samo jedan hromozom iz svakog para homolognih hromozoma ulazi u jaje ili spermu, tako da zametne ćelije sadrže single, ili haploidni, skup hromozoma (1 n).

Ne postoji veza između broja hromozoma i nivoa organizacije date vrste: primitivni oblici mogu imati veći broj hromozoma od visokoorganizovanih, i obrnuto. Na primjer, u tako udaljenim vrstama kao što su pješčani gušter i lisica, broj hromozoma je isti i jednak je 38, kod ljudi i jasena - po 46 hromozoma, kod piletine 78, a kod rakova više od 110 !

Konstantnost broja i strukture hromozoma u ćelijama je neophodan uslov za postojanje vrste i pojedinačnog organizma. Proučavanjem hromozomskih skupova različitih individua otkrivene su vrste blizanaca koje se morfološki uopće ne razlikuju jedna od druge, ali, imajući različit broj kromosoma ili razlike u njihovoj strukturi, nisu se križale i razvijale samostalno. Takve su, na primjer, dvije vrste australskih skakavaca, Moraba scurra i Moraba viatica, koje žive na istoj teritoriji, čiji se hromozomi razlikuju po strukturi. U biljnom carstvu poznate su i vrste blizanaca. Izvana, Clarkia biloba i Clarkia u obliku jezika iz porodice fireweed, koja raste u Kaliforniji, praktički se ne razlikuju, ali u kariotipu druge vrste postoji jedan par hromozoma više.

Pregledajte pitanja i zadatke

1. Opišite strukturu jezgra eukariotske ćelije.

2. Mislite li da ćelija može postojati bez jezgra? Obrazložite svoj odgovor.

3. Šta je nukleolus? Koje su njegove funkcije?

4. Opišite hromatin. Ako su hromatin i hromozomi hemijski ista stvar, zašto su skovana i korišćena dva različita pojma?

5. Kako se poredi broj hromozoma u somatskim i zametnim stanicama?

6. Šta je kariotip? Dajte definiciju.

7. Koji se hromozomi nazivaju homolognim?

8. Koji hromozomski skup se naziva haploidnim; diploidna?

Razmisli! Učini to!

1. Koje strukturne karakteristike ćelijskog jezgra obezbeđuju transport supstanci iz jezgra i nazad?

2. Da li je dovoljno znati broj hromozoma u somatskoj ćeliji da bi se utvrdilo o kojoj vrsti organizma je riječ?

3. Ako znate da određena ćelija normalno sadrži neparan broj hromozoma, možete li nedvosmisleno odrediti da li je ta ćelija somatska ili reproduktivna? Šta ako postoji paran broj hromozoma? Dokaži svoje mišljenje.

Rad sa računarom

Pogledajte elektronsku aplikaciju. Proučite gradivo i završite zadatke.

Ovaj tekst je uvodni fragment. Iz knjige Genetika etike i estetike autor Efroimson Vladimir Pavlovič

12.3. Odsustvo X hromozoma kod djevojčica kao uzrok karakteroloških anomalija Ova konstitucijska anomalija, bolest Shereshevsky-Turner, povezana je sa mentalnom i fiziološkom infantilnošću, relativno rijetka (0,03%) kod djevojčica, ali vrlo poučna. Djevojke sa

Iz knjige Ljudski genom: enciklopedija napisana u četiri slova autor

Iz knjige Ljudski genom [Enciklopedija napisana u četiri slova] autor Tarantul Vjačeslav Zalmanovich

Iz knjige Biološki testovi. 6. razred autor Benuzh Elena

Hromozomi daju prve informacije o strukturi genoma. Već je spomenuto da se u ćelijskom jezgru molekule DNK nalaze u posebnim strukturama koje se nazivaju hromozomi. Njihovo istraživanje počelo je prije više od 100 godina koristeći konvencionalni svjetlosni mikroskop. Do kraja 19. vijeka

Iz knjige Ljudska rasa od Barnetta Anthonyja

HROMOSOMI - ODVOJENI DELOVI CELINE (kratke napomene) Priroda je jedina knjiga koja sadrži dubok sadržaj na svim svojim stranicama. I. Goethe Dakle, već znamo da se Enciklopedija čovjeka sastoji od 24 odvojena toma - hromozoma, koji su istorijski bili

Iz knjige Biologija [Kompletan priručnik za pripremu za Jedinstveni državni ispit] autor Lerner Georgij Isaakovič

STANIČNA STRUKTURA ORGANIZMA STRUKTURA ĆELIJE. UREĐAJI ZA PROUČAVANJE STRUKTURE ĆELIJE 1. Izaberite jedan najtačniji odgovor Ćelija je: A. Najmanja čestica svih živih bića. Najmanja čestica žive biljkeB. Plant partG. Umjetno stvorena jedinica za

Iz knjige Genom [Autobiografija jedne vrste u 23 poglavlja] autor Ridley Matt

Hromozomi i nasljeđe Identična uloga jajne stanice i sperme u prenošenju nasljednih karakteristika objašnjava se činjenicom da oba imaju kompletan skup struktura zvanih hromozomi, odnosno hromozomi i nose nasljedne faktore, odnosno gene za procjenu uloge hromozoma

Iz knjige Moć gena [lijepa kao Monroe, pametna kao Einstein] autor Hengstschläger Markus

Iz knjige Geni i razvoj tijela autor Nejfah Aleksandar Aleksandrovič

Sukob polnih hromozoma Ako nakon čitanja prethodnih poglavlja o genetskim osnovama lingvistike i ponašanja imate u duši neprijatan osjećaj da vaša volja i sloboda izbora zapravo nisu podređeni vama, već naslijeđenim instinktima, onda ovo poglavlje će

Iz knjige Tajne ljudske nasljednosti autor Afonkin Sergej Jurijevič

Spolni hromozomi Kada smo pričali o tome zašto muškarci toliko vole fudbal, a žene ne, samo smo zagrebali površinu nesumnjivo fascinantnog polja genetike. Šta je muško i zašto, šta je žensko i zašto? Postoji li nešto kao "tipično"?

Iz knjige Antropologija i koncepti biologije autor

4. Zametni mjehurić je posebno jezgro Jajne stanice žabe „suočava se“ sa teškim zadatkom - za nekoliko mjeseci (za naše žabe to su ljetni mjeseci od dvije do tri godine, za tropske - dva do tri mjeseca). u jaje koje je po zapremini 100 OOO puta veće od originalnog

Iz knjige Ponašanje: evolucijski pristup autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

Hromozomi Da biste nešto znali, morate nešto već znati. Stanislav Lem - Gubitak dijela hromozoma može imati fatalne posljedice - hromozomi su kompaktan oblik skladištenja DNK - dodatni hromozom može izobličiti život osobe - hromozomi određuju spol

Iz autorove knjige

Hromozomi i rod U industriji zabave najuspješnija ideja bila je podjela ljudi na dva spola. Ioannina

Iz autorove knjige

Dodatni X hromozomi Kada u školi govorite o hromozomskim seksualnim poremećajima kod ljudi, učenici ponekad iznose zanimljivu hipotezu da bi dodatni X hromozom trebao uzrokovati rađanje "superžena", vrste opisane u skandinavskoj mitologiji