Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
• более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).

АМФИБИИ (ЗЕМНОВОДНЫЕ)

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЗЕМНОВОДНОГО

Земноводные - это первый класс наземных позвоночных. Правда, представители их сохраняют еще ряд черт своих водных предков. Для индивидуального развития амфибий характерна смена среды. Начальные стадии их развития происходят в воде. К жизни в воде приспособлена личинка этих животных.

Как наземных жителей амфибий характеризуют конечности пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп их сочленен с позвоночником подвижно при помощи двух затылочных мыщелков (у рыб череп был неподвижно скреплен с позвоночником). Органами дыхания земноводным служат легкие и кожа. В связи с легочным дыханием у них развивается два круга кровообращения. Из-за того что дыхание частично и кожное, кровообращение оказывается смешанным, т.е. смешивается артериальная и венозная кровь. Это обусловлено поступлением артериальной крови через левое предсердие

Внешнее строение. Лягушка имеет короткое и широкое туловище, незаметно переходящее в большую плоскую голову. Хвоста у нее нет. По бокам головы располагаются большие выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками, характерными для всех наземных позвоночных. Кроме того, под нижним веком находится тонкая мигательная перепонка. Позади глаз расположены круглые участки, затянутые тонкой барабанной перепонкой, это новый отдел, которого не было у рыб - среднее ухо. Над очень большим ртом лягушки расположена пара ноздрей, которые снабжены запирательными клапанами. Передние конечности сравнительно короткие и четырехпалые, задние большие, пятипалые, с плавательной перепонкой между пальцами. Все пальцы лишены когтей. На заднем конце тела расположено единственное выводное отверстие - клоака.

(из легких), но она же поступает и через правое от кожи в один и тот же желудочек. В отличие от рыб у них кроме внутреннего уха имеется еще и среднее, т.е. орган слуха приспособлен к улавливанию звуковых волн в воздушной среде. В головном мозгу земноводных прогрессивно развит передний мозг, разделенный на два полушария. Крыша этого мозга также содержит мозговое вещество. (Крыша переднего мозга костистых рыб мозгового вещества не содержит и, как мы помним, остается перепончатой.)

Наряду с перечисленными прогрессивными чертами организации у амфибий есть и ряд особенностей, свидетельствующих об их примитивности как наземных животных. Так, характер обмена у них водный. Кожа голая, проницаемая для воды (как у рыб). Яйца земноводных лишены плотных оболочек, и развитие их, как правило, возможно только в водной среде. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Рассмотрим строение тела земноводного, использовав как пример лягушку (рис. 24).

Рис. 24. Строение тела амфибии (вскрытая лягушка)

Кожные покровы. Тело покрыто голой кожей. Кожа земноводных является исключительно важным органом дыхания и водного обмена. Она влажная благодаря слизи, обильно выделяемой многочисленными кожными железами. На ней нет роговых образований. Она сходна с кожей рыб и отличается от них отсутствием чешуи. Кожа прикрепляется к телу животного не на всем протяжении, а лишь в определенных участках. Между ними располагаются обширные пространства, заполненные лимфой, - лимфатические мешки. Это приспособление земноводного к длительному пребыванию на суше. Животное носит с собой запас воды.

Скелет состоит из позвоночника, черепа, плечевого и тазового поясов и скелета свободных конечностей. Позвоночник у лягушки содержит всего девять позвонков и имеет четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел содержит один позвонок, туловищный - семь, крестцовый - один, а хвостовой отдел представлен специальной косточкой - уростилем. Черепная коробка разделяется на два отдела - осевой череп, составленный из костей и хрящей, защищающих мозг лягушки, и висцеральный череп - представляющий собой ротовой аппарат. Плечевой пояс содержит обычные для наземных позвоночных кости: лопатку, воронью кость (коракоид) и ключицу. Тазовый пояс образован сросшимися подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Скелет свободных конечностей имеет строение типичной пятипалой конечности, характерной для наземных позвоночных. Передние и задние конечности имеют сходное строение и состоят из трех основных отделов. Передние содержат плечо, предплечье и кисть, а задние соответственно - бедро, голень и стопу. Кисть и стопа заканчиваются фалангами пальцев, причем на кисти четыре пальца, а на стопе - пять.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб большим развитием мускулатуры конечностей. Кроме того, туловищная мускулатура у амфибий более дифференцирована, чем у рыб. Она состоит из сложной системы мышц, поэтому первичная сегментация мускулатуры нарушена, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она остается еще вполне отчетливой.

Нервная система. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком. Свод мозга образован настоящим мозговым веществом, а не перепонкой, как у рыб. Обонятельные доли лишь слегка отграничены от полушарий. Промежуточный мозг только слегка прикрыт полушариями переднего мозга. Средний мозг значительно развит, но меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и вообще малой подвижностью лягушки. Заканчивается головной мозг продолговатым мозгом, который переходит в спинной. Симпатическая нервная система представлена двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образуют цепь нервных узлов, связанных друг с другом тяжами.

Органы чувств. Их строение характерно для наземных животных. Так, глаза приспособлены для рассматривания предметов в воздухе. Эти приспособления выражаются в выпуклой форме роговицы, хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Присутствие подвижных век предохраняет глаз от высыхания. Хрусталик, как и у рыб, не меняет кривизну поверхности, но зато может перемещаться внутри глаза, наводя резкость. Органы слуха амфибий очень отличаются от соответствующих органов рыб. Они устроены уже по вполне наземному типу. Кроме внутреннего уха этот орган сдержит второй отдел - среднее ухо, или барабанную полость. Сложность строения органов слуха у земноводных объясняется тем, что воздух гораздо хуже проводит звуки, чем вода. Снабжены амфибии и органами обоняния. У них имеются наружные и внутренние ноздри.

Органы пищеварения. Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок, в свою очередь, без резкой границы переходит в собственно кишечник. В нем передняя кишка слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) - хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротовую полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы. У лягушки секрет слюнных желез только смачивает ротовую полость, но не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании глазные яблоки с помощью особой мышцы втягиваются в полость и способствуют проталкиванию пищи в глотку. Большая печень амфибий снабжена желчным пузырем, имеется и поджелудочная железа, расположенная обычно в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

Зубы лягушки имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленные назад. Они служат только для удерживания добычи. Сидят зубы не только на челюстных костях, но и на сошниках, что роднит амфибий с рыбами. У тех тоже очень зубастый рот. Язык помещается на дне ротовой полости. Он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенностью языка лягушки является то, что он прикреплен к ротовой полости лишь передней частью. Форма языка земноводных очень разнообразна, а у некоторых постоянно живущих в воде форм он вовсе отсутствует.

Органы дыхания. У взрослой лягушки органами дыхания служат легкие, но в не меньшей степени и кожа, к которой подходят большие кровеносные сосуды. У многих земноводных кожное дыхание - почти единственный способ дыхания взрослых животных. Кожное дыхание часто дополняется ротоглоточным дыханием, тогда газообмен осуществляется через слизистые ротовой и глоточной полости. Они снабжены густой сетью капилляров. Легкие амфибий представляют собой парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки. Дыхательные пути представлены довольно короткой гортанно-трахейной камерой, непосредственно переходящей в полость легких. Грудная клетка у земноводных отсутствует, и поэтому механизм легочного дыхания у них не всасывающего, а нагнетающего типа. Они набирают воздух в ротовую полость, закрывают ее, закрывают носовые клапаны, далее открывают гортанную щель и поднимают ротовое дно.

В результате воздух изо рта проталкивается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких.

Кровеносная система. Сердце лягушки трехкамерное. Оно состоит из двух вполне обособленных предсердий и одного желудочка. Но, кроме того, оно содержит еще венозный синус и артериальный конус. Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. Артериальная система у амфибий сильно отличается от таковой у рыб. Артериальный конус у них продолжается в общий ствол аорты, подразделенный перегородкой на брюшной и спинной отделы. От него отходит три пары артерий: общая сонная артерия, дуга аорты и легочная артерия. Сонная несет кровь к голове, дуги аорты снабжают кровью плечевой пояс и внутренние органы. Легочная же артерия идет к легким, включая в себя по пути большую кожную артерию. Венозная система представляет собой парные воротные вены, собирающие кровь от задних частей тела и задних конечностей и объединяющиеся в непарную брюшную вену. В почках кровеносные сосуды распадаются на капилляры и вновь соединяются в непарную заднюю полую вену. Она впадает в венозную пазуху. Венозная кровь из головы и передних конечностей собирается с каждой стороны в яремные и подключичные вены, которые сливаются в парные передние полые вены. В них впадают большие кожные вены. И наконец, легочные вены, несущие артериальную кровь из легких, соединяются в общую легочную вену. Она-то и впадает в левое предсердие.

Ткани амфибий, в отличие от тканей рыб и высших позвоночных, получают не чистую артериальную кровь, а смешанную. Это происходит из-за соединения в сердце большого и малого кругов кровообращения. Сильное развитие кожного дыхания является важным приспособлением, с одной стороны, компенсирующим недостатки смешанного кровообращения, а с другой - обеспечивающим правильное кровоснабжение артериальной кровью при дыхании под водой (например, зимой).

У амфибий сильно развита лимфатическая система. Имеются лимфатические сосуды, лимфатические сердца и подкожные лимфатические мешки. Их мощное развитие связано с постоянным испарением влаги с поверхности тела. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая - вблизи клоачного отверстия.

Органы выделения состоят из пары мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника. От почек отходят два мочеточника, открывающихся в клоачное отверстие. В него же открывается и мочевой пузырь.

Половая система. У самцов половые органы представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. Над каждым из них лежит по жировому телу, служащему для питания семенника. От семенников отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. Перед впадением в клоаку он образует семенной пузырек, служащий резервуаром для семени. Копулятивных органов у лягушки нет, как и у большинства земноводных.

У самок имеются парные яичники, имеющие зернистое строение. Над ними лежит по жировому телу, как и у семенников. К весне яичники сильно увеличиваются и наполняются яйцами темного цвета. Созревшие яйца выпадают в полость тела, где и улавливаются воронками яйцеводов. Яйцеводы (мюллеровы каналы) представляют собой сильно извитые трубки, небольшие внутренние отверстия которых располагаются около позвоночника, вблизи корня легких. Наружные их отверстия открываются в клоаку. Воронки яйцеводов прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распрямляются, всасывая яйца из полости тела.

Оплодотворение амфибий, как правило, наружное. Самец поливает выметанную самкой икру семенной жидкостью. Яйца обычно черного или коричневого цвета, покрыты студенистой оболочкой, которая предохраняет яйцо от механических повреждений, а также от хищников. Скользкий комок икры трудно схватить или оторвать от него часть. Оболочки препятствуют сближению яиц в кладке, а это способствует их лучшей аэрации и, наконец, прозрачная оболочка, как линза, концентрирует на яйце солнечные лучи. Это повышает температуру в комке икры.

Развитие амфибии. Только что вылупившийся головастик имеет длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой. По бокам его головы сидят две-три пары перистых жабр. Конечности отсутствуют. Через некоторое время наружные жабры исчезают, вместо них развиваются три пары жаберных щелей с жаберными лепестками. В это время головастик похож на рыбу не только внешне, но и внутренне. Сердце его имеет только одно предсердие и один желудочек, есть один круг кровообращения.

По мере роста происходит дальнейший метаморфоз головастика - у него развиваются легкие, жабры зарастают, преобразуется кровеносная система. Головастик, имеющий легкие, начинает всплывать к поверхности и заглатывать воздух. Начинают развиваться и парные конечности, сначала передние, потом - задние. Но передние дольше скрыты под кожей, поэтому наблюдателю кажется, что сначала появляются задние. Хвост и кишечник головастика начинает укорачиваться, и личинка постепенно превращается в маленькую молодую лягушку.

Половой зрелости лягушка достигает в возрасте 2-4 года. Живут они, как правило, 5-6 лет. В неволе отдельные особи доживали до 13-15 лет.

• 1. Какие приспособления у амфибий к обитанию в воде?
• 2. Какие приспособления у земноводных к обитанию на суше?
• 3. Почему амфибии не живут в морской воде?
• 4. Каковы функции покровов земноводных?
• 5. В чем особенности скелета амфибий?
• 6. Какой образ жизни ведет большинство амфибий?
• 7. Как развивается икра амфибий и какие стадии проходит личинка?
• 8. Чем отличается от рыбьей кровеносная система амфибий?
• 9. Какие отделы мозга развились у амфибий сильнее, чем у рыб, а какие отстали в развитии?

Особенности внутреннего строения земноводных

Костно-мышечная система

Скелет земноводных , как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелетов головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.

У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются , в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику.

В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (1 позвонок), туловищного (7 позвонков), крестцового (1 позвонок) и хвостового отделов . Хвостовой отдел состоит из хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков.

Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев ; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев .

Конечность имеет пять отделов, поэтому ее называют пятипалой. Такая конечность характерна для всех наземных позвоночных животных.

Конечности наземных позвоночных представляют собой кости, соединённые суставами , которые способны перемещаться относительно тела и относительно друг друга.

Опорой передним конечностям служит пояс передних конечностей . Он состоит из парных лопаток , парных ключиц и парных коракоидов (вороньих костей). Ключицы и коракоиды соединяются с грудиной. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и подобно поясу полукольцом охватывает переднюю часть туловища.

Пояс задних конечностей состоит из тазовых костей (подвздошных, седалищных) и лобковых хрящей , которые срастаются и причленяются к боковым отросткам крестцового позвонка.

Мускулатура у земноводных состоит из мышц, более сложных по строению, чем у рыб. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, которые начинаются на костях поясов и тонкими сухожилиями прикрепляются к костям конечностей. Сокращение этих мышц обеспечивает движение конечностей при плавании, ползании, прыганье. У хвостатых амфибий хорошо развиты мышцы хвоста, служащего основным органом при движении в воде.

Опорно-двигательная система амфибий имеет более сложное строение, чем у рыб. Скелет и мышцы парных конечностей устроены сложнее, чем у рыб, и типичны для наземных позвоночных. Позвоночник имеет большее, чем у рыб, число отделов. Кости легкие, а их число меньше, чем у рыб.

Пищеварительная система и пищеварение

У амфибий пищеварительная система состоит из тех же органов, что и у рыб. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Снаружи сверху в ротовую полость вдаются крупные глазные яблоки. Двигаясь, они участвуют в глотании пищи. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти.

У взрослых лягушек в глоточном отделе нет жаберных щелей (они появляются только на ранних этапах развития, а затем исчезают). Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища проходит по пищеводу, подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью по всем органам и тканям организма. В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка открывается в особое расширение - клоаку . В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоаку непереваренные остатки пищи удаляются наружу.

Дыхательная система и дыхание

У личинок земноводных - головастиков , как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими , представляющими собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. В них обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Если ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивны: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Поэтому важное значение в газообмене имеет кожа . Через влажную кожу также происходит обмен газами, поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система и кровообращение

В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый , или легочный , круг кровообращения.

Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупных венах и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится кровь от легких, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой и малый, или легочный. Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система

Продолговатые красно-бурые почки располагаются в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты обмена веществ фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники . По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь . Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча через клоаку выделяется наружу.

Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным .

Нервная система и органы чувств

У земноводных, как и у рыб, нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы) отделов. В головном мозге сильнее развит передний мозг , разделенный на два полушария . Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Этим объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Органы чувств. Глаза амфибий имеют подвижное верхнее веко и мигательную перепонку (вместо нижнего века). Глаза у амфибий, по сравнению с рыбами, более дальнозоркие. Замечено, что лягушки плохо видят неподвижный предмет, но активно реагируют на движущийся.

Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. Среднее ухо - полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку (4) , другой подходит к поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой (1) . Внутри полости среднего уха (3) есть косточка - стремечко (2) , которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо (5) . Звуковые колебания вызывают колебания барабанной перепонки. Стремечко передает эти колебания во внутреннее ухо.

Органы обоняния сообщаются с внешней средой с помощью парных ноздрей. Земноводные хорошо ориентируются по запаху.

У личинок присутствуют органы боковой линии.

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное внутреннее строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств.

Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок, представляющий лишь расширение кишечного тракта.

Желудок в свою очередь без резкой границы переходит в собственно кишечник, в котором передняя кишка лишь слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) кишка хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых служит лишь для смачивания ротовой полости и не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании, благодаря сокращению особой мышцы, глазные яблоки втягиваются, глубоко вдаваясь в ротовую полость, что способствует проталкиванию пищи. Такое участие глаз в акте глотания свойственно только земноводным. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа, имеющая у лягушки вид плоского компактного тела, располагается, как всегда, в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

:

1 — сердце, 2 — легкое, 8 — левая лопасть печени, 4 — правая лопасть печени, 5 — желчный пузырь на средней лопасти печени, 6 — желудок, 7 — поджелудочная железа, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9— тонкая кишка, 10 — толстая кишка, 11 — селезенка, 12 — клоака, 13 — мочевой пузырь, 14 — отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 — почка, 16 — мочеточник, 17 — отверстие мочеточников в клоаку, 18 — правый яичник (левый удален), 19 — жировое тело, 20 — яйцевод правый, 21 — яйцевод левый, 22 — маточный отдел яйцевода, 23 — отверстие яйцевода в клоаку, 24 — спинная аорта, 25 — задняя полая вена, 26 — общая сонная артерия, 27 — левая дуга аорты, 28 — легочная артерия

:

1 — язык, 2 — хоаны, 3 — евстахиевы трубы, 4 — гортанная щель, 5 — сошниковые зубы, 6 — барабанная перепонка, 7 — глаза

Механизм акта дыхания у лягушки . I — первый этап вдоха: ротовая полость расширена, воздух в нее проходит через открытые ноздри; II —второй этап вдоха: ноздри закрыты, при поднятии дна ротовой полости воздух устремляется в гортанное отверстие, а из него — в легкое (стрелками указано направление движения воздуха):

1 — ротовая полость, 2 — язык, 3 — наружные ноздри, 4 — обонятельный мешок, 5 — хоаны, 6 — межчелюстная кость, 7 — вход в пищевод, 8 — легкое

Зубы, лягушки, как и у всех современных земноводных, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Они все однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Зубы у лягушки очень малы и сидят на внутреннем крае межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно для земноводных. На нижнечелюстных костях у лягушки зубы отсутствуют, а у жаб, например, нет их и на верхней челюсти. По мере снашивания зубы выпадают и заменяются новыми.

Язык (lingua) помещается на дне ротовой полости лягушки; он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенность языка лягушки заключается в том, что он прикрепляется лишь к передней части ротового дна, так что в спокойном состоянии вершина его обращена назад, к глотке. Вообще форма языка у земноводных разнообразна: у хвостовых он имеет форму гриба, сидящего на длинной и тонкой ножке, у многих бесхвостых — мясистого выроста, но всегда он служит для ловли добычи и покрыт клейким веществом, к которому прилипают мелкие животные, составляющие пищу земноводных. Отсутствует язык лишь у немногих форм, постоянно живущих в воде.

Еще интересные статьи

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен.

Туловище может быть удлиненным (у хвостатых ), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых) , а также червеобразным (у безногих ). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен. На голове хорошо различимы глаза, ноздри, барабанная перепонка, резонаторы или голосовые мешки (у зеленых лягушек).

Конечности у земноводных – сухопутного типа (пятипалые ), исключение – передняя конечность – четыре пальца. Они гомологичны плавникам рыб. В тоже время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушек имеют сложную собственную мускулатуру и представляют сложную систему трех рычагов (у рыб плавник – один простой рычаг). У основания внутреннего пальца передней конечности у самцов расположено вздутие – половая бородавка . Она особенно сильно развита в период размножения и служит для удерживания самки при спаривании. У основания внутреннего и внешнего пальца задней конечности лягушек находятся внешний и внутренний пяточные бугры (связаны с движением). Между пальцами задней конечности имеется плавательная перепонка.

Кожа амфибий состоит из эпидермиса и дермы , лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная , с большим количеством многоклеточных желез , содержит много кровеносных сосудов. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на коже жидкой пленки , которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании .

Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез (околоушные железы) защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитает животное. Окраска обусловлена пигментными клетками , находящимися в дерме. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности на которой они находятся. У бесхвостых земноводных имеются большие подкожные полости , заполненные лимфой , что позволяет им впитывать большое количество воды, когда это необходимо.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается хрящевой. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, а у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок) и хвостовой (у бесхвостых – уростиль) отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочленовных ямок, находящихся на теле позвонка. Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых нет ребер, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена парными лопатками, ключицами (имеется у бесхвостых амфибий), а нижняя – каракоидом (вороньи кости) и непарной грудиной .

Тазовый пояс образован тремя парными костями: подвздошными, лобковыми и седалищными , которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость ), предплечья (локтевая и лучевая кости ) и кисти (кости запясья, пяти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость ), голень (большая и малая берцовые кости ), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запясья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение , развиваются специализированные мышцы , У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость . В нее открываются протоки слюнных желез (служат только для смачивания пищи) , гортанная щель , внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб , соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык , имеющий собственную мускулатуру.

Строение пищеварительной системы : 1-глотка; 2-пищевод; 3-желудок; 4-кишечник; 5-клоака; 6-печень с желчным пузырем, 7-поджелудочная железа.

У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в свободном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых. Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участии глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают в глубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее. Короткий пищевод впадает в слабо выраженный желудок . Собственно кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки . В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь , вырабатываемая трехлопастной печенью . Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку , которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких (легочное дыхание) и кожи (кожное дыхание) . Легкие – парные тонкостенные мешки с мелкоячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Такой тип нагнетания воздуха – нагнетательный. Личинки земноводных дышат через кожу, внутренние и наружные жабры.

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения (большой и малый –легочный). Сердце трехкамерное , состоит из двух предсердий и одного желудочка (в котором кровь смешивается). Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус , распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые расширяясь, образуют венозный синус , открывающийся в правое предсердие. Так как большинство органов и тканей земноводных снабжается смешанной кровью и происходит интенсивное испарение воды с поверхности тела, температура у них непостоянная (они холоднокровные, пойкилотермные).

Поступивший в кровь кислород вступает всоединение с железосодержащим белком гемоглобином и в таком связанном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин не расходовался на другие нужды организма, он упакован в специальные клетки крови – эритроциты. Поступление кислорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу осуществляется путем простой диффузии, поэтому более выгодны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверхности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако, эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35-60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, то есть почти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем у кабарги

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеется ряд прогрессивных черт. ЦНС земноводных состоит из головного и спинного мозга . Головной мозг представлен 5 отделами: передним, промежуточным, средним, задним (мозжечком ) и продолговатым мозгом . Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга , его разделением на два полушария . Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено примитивностью движений земноводных. Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик (выпуклая роговица и линзовидный хрусталик развились в связи с выходом на сушу, в отличие от рыб – у них роговица плоская)и подвижные веки , защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века у амфибий присутствует еще и третье веко , или мигательная перепонка . Она расположена в переднем углу глаза. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы так и внутрь ротовой полости. В результате первого достигается перескопия зрительного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке видеть окружающее над поверхностью воды. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатывания пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Аккомодация достигается благодаря изменению расстояния от хрусталика до роговицы. У многих земноводных – цветовое зрение.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеются внутреннее и среднее ухо . Среднее ухо сообщается с глоткой каналом – евстахиевой трубой . От внешней среды оно отделено барабанной перегородкой .

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами , которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри . От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны ), которые открываются в ротоглоточную полость и могут закрываться изнутри особыми клапанами. Орган вкуса – язык .

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой лентовидных туловищных почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику . Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку , а оттуда в мочевой пузырь . При наполнении пузыря моча вновь поступает в клоаку, а из нее наружу. В почечных канальцах почек осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Продукт обмена – мочевина, для выделения которой требуется меньше воды, чем для аммиака.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводятся и моча и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в питании половых желез в период размножения.

Размножение половое . Оплодотворение у большинства наружное . Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду (анамнии – группа животных у которых развитие зародыша в водной среде), где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке – сперматофоры . Самка, найдя сперматофор , захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь. Червяги (безногие) откладывают икринки на суше – во влажную почву, мох, листья. В этом случае развитие прямое (личиночная стадия проходит под покровами яйца).

Развитие земноводных происходит с метаморфозом – превращением. Из икринок выходят личинки (головастики), которые являются настоящими водными животными. У головастиков обтекаемая форма тела. Дыхание у них жаберное (наружние жабры), кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб (сердце двухкамерное, один круг кровообращения ), имеются органы боковой линии .

В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста , отороченного плавником . В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения – большой и малый; у бесхвостых редуцируется хвост. Для аксолотлей - личинок амбистом характерна неотения – половое размножение до завершения метаморфоза.

Класс земноводных включает в себя 3 отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие амфибии.