Органы вкуса у земноводных. Земноводные. Кровеносная система земноводных

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).

Слуховая система амфибий

Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Органы вкуса

Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.

Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

Система обоняния

Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!

То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.

Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.

Роль обоняния в поведении амфибий

В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками – феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.

Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Обоняние спасает молодь

Молодь многих амфибий тоже нуждается в обонятельной системе. Она «обслуживает» инстинктивное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на третий день личинки обыкновенного тритона способны воспринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня определенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти трехдневные малыши, если появление малейших количеств «вещества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведенческих реакций, например затаивания. Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и направляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в центральную часть анализаторов, где происходит сопоставительный анализ с использованием извлеченных из генетической памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается – в двигательную систему личинки поступает мгновенная команда и вызывает спасительную реакцию.

Реагирование на природные явления

Для земноводных, как и для многих живых существ, характерна пока необъяснимая чувствительностью к различным природным явлениям. Лягушки, например, благодаря своим анализаторам четко реагируют на любые изменения погоды. Даже с надвигающейся погодной ситуацией цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде – немного желтеет. И таким образом лягушки заранее готовятся к будущему световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земноводные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Ученые предполагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализаторы, которые способны улавливать даже малые изменения зарядов атмосферного электричества. Продолжаются поиски подтверждения тому, что лягушки могут воспринимать информацию о предстоящем изменении погоды посредством взаимодействия природных полей с собственным электрическим полем организма.

Органы чувств в миграционном поведении

С миграциями связаны некоторые из интересных проблем, касающихся поведения животных, в числе которых амфибии, и их способности к ориентации и навигации. Земноводные обычно не передвигаются дальше своего охотничьего участка. От родимого места они добираются туда, где достаточно пищи, а затем возвращаются обратно. Но иногда амфибиям, особенно обитателям северных ареалов, приходится совершать дальние переходы - ведь в местах летнего проживания не всегда можно зимовать. В то же время по весне необходимо переходить в свой постоянный водоем для откладывания икры и т.д. Миграционное инстинктивное поведение заставляет лягушек, жаб, тритонов, саламандр двигаться в определенное время к заданной цели с огромным упорством. Так, серая жаба, покинув весной зимнее убежище, отправляется к местам нерестилища (где впервые отложила она свою икру), преодолевая расстояние до десятка километров! Прудовые лягушки также имеют постоянные водоемы для проживания, охоты и выведения потомства, устремляясь к которым они могут проходить до 1 км в день. Миграции земноводных бывают и необычайно массовыми, трудно объяснимыми.

В миграционном механизме поражает как настойчивое устремление земноводных к освоенным ранее участкам для зимовки, охоты, размножения, так и удивительная точность, с какой они находят эти места. Например, королевские квакши, возвращаясь весной к своему пруду, обосновываются не дальше 10 м от своего прошлого участка, а безлегочные саламандры и того точнее: благодаря способности к ориентации и навигации находят свой родной ручей с «ошибкой» не более 10 см.

Об этой важной для поведения амфибий способности многое известно, но немало остается и неизученного.

Способность к ориентации и навигации

Благодаря ориентации животные способны определять свое местонахождение в пространстве и осуществлять целенаправленные движения. Самой же сложной формой пространственной ориентации является навигация. Это способность животных выбирать правильное направление движения при дальних миграциях. При навигации используются три способа ориентации: прокладывание пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация – продвижение по определенному азимуту и др., не используя ориентиры; истинная навигация – способность добираться к цели (месту выведения потомства, пищевому источнику и проч.), не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами.

Амфибии могут использовать все три способа ориентации. Их ориентация и навигация практически всегда результат анализа и сопоставления информации, которую они получают из внешнего мира.

Все многообразные формы ориентации состоят из таких составляющих: информации из внешней среды, воспринимающих ее органов чувств, анализаторов, которые обрабатывают сигналы, и ориентационного поведения. Функции ориентиров выполняют предметы и явления окружающей среды, которые имеют тот или иной набор опознавательных признаков. В одних случаях – это очертания берега, опушки леса. В других – это запахи, звуки, влажность, волнообразные колебания воды. В третьих – место расположения Солнца и Луны, яркость звезд, характер, направление их перемещения по небосводу и многое другое.

«Воротами» для поступления информации в организм амфибии служат органы чувств, которые входят в систему анализаторов. Информация о среде в виде сигналов поступает по разным каналам – оптическому, акустическому, вкусовому и др., в «мозговой центр». При анализе этих сигналов, благодаря свойствам памяти, происходит распознавание внешних объектов и определение соотношения между положениями особи и выбранных ориентиров. Одни виды ориентиров земноводные знают от рождения, т. к. они включены в наследственную программу, – например, звуковой ориентир самца, по которому самка находит своего голосистого партнера. Значение других ориентиров они узнают в результате обучения и приобретения опыта. Далее важнейшим компонентом ориентации являются сложные поведенческие реакции амфибий. Воспринимая информацию об ориентирах, они принимают решение с учетом сложившейся ситуации и затем совершают целенаправленные движения. Таким образом, ориентационный процесс представляет собой сложнейшую многочленную систему, отдельные звенья, которой в строгой последовательности следуют друг за другом.

Ориентация на суше

Многие земноводные прекрасно ориентируются по запаху. Как показали эксперименты, после выключения обоняния лягушки некоторых видов полностью дезориентируются. Самцы бесхвостых амфибий в период нереста находят свой родной пруд по знакомым запахам. Эта способность приводит их на нерестилище раньше самок, где они начинают свои брачные песни. Внимая призывным звукам, их будущие подруги устремляются на водоем.

Многочисленными опытами с земноводными некоторых видов доказано, что им также дана способность ориентироваться по небосводу. Например, лягушки устанавливали правильное направление пути, видя только Солнце, даже если их перед этим двое суток выдерживали в темноте. Не менее точно они выбирали путь по положению Луны, а в безлунную ночь – звезд. А если их перемещали в незнакомое место, то спустя некоторое время они осваивали новые небесные ориентиры и по ним прокладывали кратчайший путь к воде. Подобным образом могут ориентироваться даже юные жабы. Но если малышей долго продержать в темноте, точность их ориентировки нарушается. Способным астрономом слывет лягушка-бык и некоторые другие земноводные. Обнаружено, что они могут ориентироваться по положению небесных светил и по магнитному полю Земли. В то же время после долгого содержания в темном помещении они утрачивают правильную ориентировку, поскольку у них нарушается отсчет времени. Способность воспринимать магнитное поле демонстрируют и пещерные саламандры. Благодаря этой способности они легко ориентируются в глубине своих родных подземелий.

Ориентация в воде

Поскольку амфибии специально устроены для жизни в воде и на суше, то они наделены не только основными, но и специальными анализаторами для ориентации в воде. Эти приборы, называемые органами боковой линии, сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Например, органы для определения перемещений воды обнаружены на боках у африканской шпорцевой лягушки. Эти органы в виде небольших ямок снабжены микроскопическими волосками. Они сгибаются при движении воды вдоль тела лягушки. При этом возникают и направляются в нервную систему определенные импульсы. Их частота меняется в зависимости от того, куда движется вода: от головы к хвосту или наоборот. Такая замечательная система оповещает лягушку о едва заметных завихрениях воды, вызванных плывущими насекомыми. Она позволяет даже слепым земноводным правильно ориентироваться относительно движущейся добычи и ловить ее с большой точностью. Исследователями установлено, что эти особи не только способны обнаруживать различные предметы и подводные объекты, но и хорошо растут, развиваются, не отставая ни в чем от зрячих собратьев. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности. А представители тех видов, которые предназначены жить в наземных условиях, наделены такими органами только в личиночную водную пору развития. Это относится к безлегочной, черной альпийской и другим видам саламандр.

Участие памяти в ориентационных процессах

Навигационными способностями животных обеспечивает генетическая память, а конкретные ориентиры им приходится специально запоминать. Был проведен эксперимент с лягушками одного из видов, которые проживали на одном из берегов пруда. Им было достаточно побыть несколько часов на противоположном берегу, чтобы хорошо запомнить навигационные ориентиры следующего местоположения. Посаженные в специальный манеж, они стремились двигаться в сторону нового жилища. Российские жерлянки находят дорогу домой, пересекая незнакомые местности, если их отнести на расстояние более километра от жилища. Причем они хорошо это делают при влажности воздуха до 75 %. А при 100 % влажности их ориентация нарушается. Почему это происходит, тоже пока остается загадкой. Примером удивительных навигационных способностей амфибий может послужить и поведение квакш. Обычно они проводят время на деревьях и кустарниках, но в период размножения устремляются к водоемам. Описан случай, когда был засыпан пруд, у которого всегда собиралось много квакш. Причем переделке была подвержена вся окрестность – поля разровняли, участок расчистили от растительности. Но через некоторое время среди борозд пашни, на том месте, где раньше был пруд, обнаружили немало самцов квакш, которые распевали брачную песню. По каким ориентирам они нашли свое «родное» место, если не осталось никаких прежних примет местности? Жабы тоже могут безошибочно находить, по оставшимся в памяти приметам, свой бывший пруд, исчезнувший с лица земли. То есть, обыкновенные, на наш взгляд, амфибии наделены отличной памятью и феноменальной навигационной способностью.

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии н может быть причиной его замедления до неотении включительно. Гормоны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормонами половых желез. Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу.

Центральная нервная система и органы чувств . Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50- 0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом предков - стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком - в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела {corpora striata) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки - полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6-0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений.

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых - в зависимости от числа позвонков - несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночного столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой полости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию "вкусовых" рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах "своего" или "чужого" вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием и нервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое Животные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния.

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов - европейского протея, подземной саламандры - Typhlotriton spealaeus и нескольких других видов - маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм2 сетчатки, а у бесхвостых (Rana и др.) - до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цветоразличение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectum opticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы - ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы - пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения "пищи", а четвертые - на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности - приближение врага). Существуют и "дирекционные" нейроны, регистрирующие направление движения "пищи"; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным "серым фоном". При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360° при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна - менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.

Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

Лягушка — типичный представитель земноводных

Лягушка - земноводное (не пресмыкающееся) , типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.

Строение земноводных

Скелет и мускулатура

Покровы тела амфибий . Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет земноводных . В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.

В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.

В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.

Мускулатура амфибий . Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.

Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.

Пищеварительная система земноводных

В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.

Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.

Выделительная система земноводных . Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.

Дыхательная система у земноводных

Земноводные дышат как легкими, так и кожей.

Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.

Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Кровеносная система земноводных

Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем - желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом - венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:

Мозг получает артериальную кровь;
венозная кровь поступает в легкие и кожу;
во все тело кровь поступает смешанная.

У амфибий два круга кровообращения.

Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.

Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.

Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.

Нервная система

Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.

Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.

В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка - стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Размножение земноводных

Амфибии раздельнополы . Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек выражен половой диморфизм . Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.

Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Отрастают конечности;
рассасываются жабры и хвост;
укорачиваются кишки;
меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.

Многообразие земноводных

В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:

Хвостатые;
бесхвостые;
безногие.

Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.

У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.

На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек - лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных - обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.

Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.

Происхождение земноводных

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.

С рыбами их объединяло:

Развитие личинки (головастика) в водной среде;
присутствие у личинок жаберных щелей;
присутствие наружных жабр;
наличие боковой линии;
отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.

Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.

Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными

Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.

Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.

Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий

Органы чувств

Органы слуха. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок .

У лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам .

В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку.
Звуки, распространяемые в почве , воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо.
В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью . Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Верхний предел слуха у лягушки 10 000 Гц.

Голос. Бесхвостые амфибии имеют голос и часто прибегают к сигнальной системе звуков. Это - брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения - звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики - звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Органы зрения. Глаза у лягушек расположены так, что она может видеть округ почти на 360 градусов. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии. Век у большей части бесхвостых два - верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, имеется зачаток нижнего века. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют). Мигая веками, лягушка также удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза.

Органы обоняния. Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей . Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды.

Из органов обоняния амфибии наделены обонятельными мешками . Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры , охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков.

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и такие ароматы, как анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др. Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи.

Обоняние играет роль и в поведении амфибий. Для этого амфибии пользуются феромонами . Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий - скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема.

Органы вкуса развиты слабо. Амфибии способны неплохо различать четыре типа вкусовых веществ - сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора. Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2-4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

У настоящих лягушек и квакш зубы есть только на верхней челюсти. У жаб зубов нет. У водных видов может быть редуцирован язык (пиповые, шпорцевые). У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. Форму языку жаб придают так называемые гениоглоссусы - мускулы, прикрепленные к подбородку. В спокойном состоянии длинный и мягкий язык жабы лежит в глотке в свернутом виде. В нужный момент мышца приходит в напряжение и образуют в основании языка жесткий мостик. В то же время другой мускул - субменталис, идущий от щеки к щеке поперек челюсти, вздувается под этим мостиком, и создается рычаг, который с силой выбрасывает язык изо рта.

У большинства бесхвостых амфибий язык располагается во рту довольно своеобразно - задом наперед . Корень языка расположен впереди, а свободная часть конец языка - обращена вовнутрь. Кончик языка у них липкий и добыча к нему приклеивается и втягивается в рот хищника. Менее чем через одну десятую секунды после запуска механизма выбрасывания языка включается гиоглоссус - мускул, соединенный с кадыком. Он напрягается и втаскивает язык вместе с оглушенной добычей в рот.

Язык помогает ловить добычу, но не помогает глотать. Глазное яблоко крупное и не ограничено костными перегородками от полости рта, при зажмуривании нижняя часть его выдавливается в полость рта. Время от времени глаза исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы: пропихивают в пищевод очередную порцию еды.

Жерлянки для ловли добычи языком не пользуются, он у них толстый, похож на диск, за что и называют этих амфибий круглоязычными . А прудовые лягушки после поимки крупного насекомого языком заталкивают его в рот передними лапками. Жаб, ловящих насекомых языком, можно приучить хватать крупную пищу ртом. У амфибий также есть слюнные железы.

Бесхвостые амфибии - это первые из позвоночных, наделенные голосовыми связками . Также у многих лягушек и жаб (но только у самцов) есть резонаторы - усилители звука. Резонаторы бывают внешние и внутренние.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель земноводных (амфибий) России , а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).