Ang organ ng pandinig at balanse ay ang peripheral na bahagi ng gravity, balance at hearing analyzer. Ito ay matatagpuan sa loob ng isang anatomical formation - ang labirint at binubuo ng panlabas, gitna at panloob na tainga (Larawan 1).
kanin. 1. (diagram): 1 - panlabas na auditory meatus; 2 - pandinig na tubo; 3 - eardrum; 4 - martilyo; 5 - palihan; 6 - suso.
1. panlabas na tainga(auris externa) ay binubuo ng auricle (auricula), ang panlabas na auditory canal (meatus acusticus externus), at ang tympanic membrane (membrana tympanica). Ang panlabas na tainga ay gumaganap bilang isang auditory funnel upang makuha at magsagawa ng tunog.
Sa pagitan ng panlabas na auditory canal at ng tympanic cavity ay ang tympanic membrane (membrana tympanica). Ang tympanic membrane ay nababanat, maloelastic, manipis (0.1-0.15 mm ang kapal), malukong papasok sa gitna. Ang lamad ay may tatlong layer: balat, fibrous at mucous. Ito ay may bahaging hindi nakaunat (pars flaccida) - isang Shrapnel membrane na walang fibrous layer, at may nakaunat na bahagi (pars tensa). At para sa mga praktikal na layunin, ang lamad ay nahahati sa mga parisukat.
2. Gitnang tenga(auris media) ay binubuo ng tympanic cavity (cavitas tympani), auditory tube (tuba auditiva) at mastoid cells (cellulae mastoideae). Ang gitnang tainga ay isang sistema ng mga air cavity sa kapal ng petrous na bahagi ng temporal bone.
tympanic cavity ay may vertical na sukat na 10 mm at isang transverse na sukat na 5 mm. Ang tympanic cavity ay may 6 na pader (Fig. 2): lateral - membranous (paries membranaceus), medial - labyrinthine (paries labyrinthicus), anterior - carotid (paries caroticus), posterior - mastoid (paries mastoideus), upper - tegmental (paries tegmentalis ) at mas mababang - jugular (paries jugular). Kadalasan sa itaas na dingding ay may mga bitak kung saan ang mauhog na lamad ng tympanic cavity ay katabi ng dura mater.
kanin. 2.: 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6-a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12-n. tympanicus; 13-v. jugularis interna.
Ang tympanic cavity ay nahahati sa tatlong palapag; epitympanic pocket (recessus epitympanicus), gitna (mesotympanicus) at lower - subtympanic pocket (recessus hypotympanicus). Mayroong tatlong auditory ossicle sa tympanic cavity: martilyo, anvil at stirrup (Fig. 3), dalawang joints sa pagitan nila: anvil-hammer (art. incudomallcaris) at anvil-stapes (art. incudostapedialis), at dalawang muscles: straining the eardrum (m. tensor tympani) at stirrups (m. stapedius).
kanin. 3.: 1 - malleus; 2 - incus; 3 - hakbang.
pandinig na trumpeta- channel na 40 mm ang haba; may bahagi ng buto (pars ossea) at bahagi ng cartilaginous (pars cartilaginea); nag-uugnay sa nasopharynx at tympanic cavity na may dalawang bukana: ostium tympanicum tubae auditivae at ostium pharyngeum tubae auditivae. Sa mga paggalaw ng paglunok, ang parang hiwa na lumen ng tubo ay lumalawak at malayang nagpapasa ng hangin sa tympanic cavity.
3. panloob na tainga(auris interna) ay may bony at may lamad na labirint. Bahagi payat na labirint(labyrinthus osseus) ay kasama kalahating bilog na kanal, pasilyo At kanal ng cochlear(Larawan 4).
may lamad na labirint(labyrinthus membranaceus) ay may kalahating bilog na ducts, matris, lagayan At duct ng cochlear(Larawan 5). Sa loob ng membranous labyrinth ay ang endolymph, at sa labas ay ang perilymph.
kanin. 4.: 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.
kanin. 5.: 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus sa aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reunion; 11 - ductus perilymphaticus sa aquaeductus cochleae.
Ang endolymphatic duct, na matatagpuan sa aqueduct ng vestibule, at ang endolymphatic sac, na matatagpuan sa cleavage ng dura mater, ay nagpoprotekta sa labirint mula sa labis na pagbabagu-bago.
Sa transverse section ng bony cochlea, tatlong espasyo ang makikita: ang isa ay endolymphatic at ang dalawa ay perilymphatic (Fig. 6). Dahil umakyat sila sa volutes ng snail, tinawag silang hagdan. Ang median ladder (scala media), na puno ng endolymph, ay may tatsulok na hugis sa hiwa at tinatawag na cochlear duct (ductus cochlearis). Ang espasyo sa itaas ng cochlear duct ay tinatawag na vestibule ladder (scala vestibuli); ang espasyo sa ibaba ay ang drum ladder (scala tympani).
kanin. 6.: 1 - ductus cochlearis; 2 - scala vestibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - mga peripheral na proseso ng ganglion spirale cochleae cells; 6 - scala tympani; 7 - pader ng buto ng kanal ng cochlear; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu organum Cortii; 11 - membrana basilaris.
Tunog na landas
Ang mga sound wave ay kinuha ng auricle, na ipinadala sa panlabas na auditory canal, na nagiging sanhi ng pag-vibrate ng eardrum. Ang mga oscillations ng lamad ay ipinapadala ng auditory ossicular system sa vestibule window, pagkatapos ay sa perilymph kasama ang vestibule ladder sa tuktok ng cochlea, pagkatapos ay sa pamamagitan ng clarified window, helicotrema, sa perilymph ng scala tympani at fade, pagtama sa pangalawang tympanic membrane sa cochlear window (Larawan 7).
kanin. 7.: 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - hakbang; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.
Sa pamamagitan ng vestibular membrane ng cochlear duct, ang perilymph vibrations ay ipinapadala sa endolymph at ang pangunahing lamad ng cochlear duct, kung saan matatagpuan ang auditory analyzer receptor, ang organ ng Corti.
Ang pagsasagawa ng landas ng vestibular analyzer
Ang mga receptor ng vestibular analyzer: 1) ampullar scallops (crista ampullaris) - nakikita ang direksyon at pagbilis ng paggalaw; 2) uterine spot (macula utriculi) - gravity, posisyon ng ulo sa pamamahinga; 3) sac spot (macula sacculi) - receptor ng vibration.
Ang mga katawan ng mga unang neuron ay matatagpuan sa vestibule node, g. vestibulare, na matatagpuan sa ilalim ng panloob na auditory meatus (Larawan 8). Ang mga sentral na proseso ng mga selula ng node na ito ay bumubuo ng vestibular root ng ikawalong nerve, n. vestibularis, at nagtatapos sa mga selula ng vestibular nuclei ng ikawalong nerve - ang mga katawan ng pangalawang neuron: itaas na core- ang core ng V.M. Bekhterev (mayroong isang opinyon na ang nucleus na ito lamang ang may direktang koneksyon sa cortex), panggitna(pangunahing) - G.A Schwalbe, lateral- O.F.C. Deiters at ibaba- Ch.W. pison. Ang mga axon ng mga selula ng vestibular nuclei ay bumubuo ng ilang mga bundle na ipinadala sa spinal cord, sa cerebellum, sa medial at posterior longitudinal bundle, at gayundin sa thalamus.
kanin. 8.: R - mga receptor - mga sensitibong selula ng mga ampullar scallop at mga selula ng mga spot ng matris at sac, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - ang unang neuron - mga cell ng vestibular node, ganglion vestibulare; II - ang pangalawang neuron - mga cell ng upper, lower, medial at lateral vestibular nuclei, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - ang ikatlong neuron - ang lateral nuclei ng thalamus; IV - cortical end ng analyzer - mga cell ng cortex ng lower parietal lobule, middle at lower temporal gyri, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - spinal cord; 2 - tulay; 3 - cerebellum; 4 - midbrain; 5 - thalamus; 6 - panloob na kapsula; 7 - seksyon ng cortex ng mas mababang parietal lobule at ang gitna at mas mababang temporal gyri; 8 - pre-door-spinal tract, tractus vestibulospinalis; 9 - cell ng motor nucleus ng anterior horn ng spinal cord; 10 - core ng cerebellar tent, n. fastii; 11 - pre-door-cerebellar tract, tractus vestibulocerebellaris; 12 - sa medial longitudinal bundle, ang reticular formation at ang autonomic center ng medulla oblongata, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
Ang mga axon ng mga selula ng Deiters at Roller nuclei ay pumupunta sa spinal cord, na bumubuo ng vestibulospinal tract. Nagtatapos ito sa mga selula ng motor nuclei ng mga anterior horn ng spinal cord (ang katawan ng mga ikatlong neuron).
Ang mga axon ng mga cell ng nuclei ng Deiters, Schwalbe at Bekhterev ay ipinadala sa cerebellum, na bumubuo ng vestibulo-cerebellar pathway. Ang landas na ito ay dumadaan sa mas mababang cerebellar peduncles at nagtatapos sa mga selula ng cortex ng cerebellar vermis (ang katawan ng ikatlong neuron).
Ang mga axon ng mga cell ng Deiters nucleus ay ipinadala sa medial longitudinal bundle, na nag-uugnay sa vestibular nuclei sa nuclei ng ikatlo, ikaapat, ikaanim at ikalabing-isang cranial nerves at tinitiyak na ang direksyon ng titig ay napanatili kapag nagbabago ang posisyon ng ulo. .
Mula sa nucleus ng Deiters, ang mga axon ay napupunta din sa posterior longitudinal bundle, na nag-uugnay sa vestibular nuclei sa autonomic nuclei ng ikatlo, ikapito, ika-siyam at ikasampung pares ng cranial nerves, na nagpapaliwanag ng mga autonomic na reaksyon bilang tugon sa labis na pangangati ng vestibular apparatus.
Ang mga impulses ng nerve sa cortical end ng vestibular analyzer ay pumasa tulad ng sumusunod. Ang mga axon ng mga selula ng nuclei ng Deiters at Schwalbe ay dumadaan sa kabaligtaran bilang bahagi ng predvernothalamic tract sa mga katawan ng ikatlong neuron - ang mga selula ng lateral nuclei ng thalamus. Ang mga proseso ng mga cell na ito ay dumadaan sa panloob na kapsula sa cortex ng temporal at parietal lobes ng hemisphere.
Ang landas ng pagpapadaloy ng auditory analyzer
Ang mga receptor na nakakakita ng sound stimuli ay matatagpuan sa organ ng Corti. Ito ay matatagpuan sa cochlear duct at kinakatawan ng mabalahibong sensory cells na matatagpuan sa basement membrane.
Ang mga katawan ng mga unang neuron ay matatagpuan sa spiral node (Larawan 9), na matatagpuan sa spiral canal ng cochlea. Ang mga sentral na proseso ng mga cell ng node na ito ay bumubuo sa cochlear root ng ikawalong nerve (n. cochlearis) at nagtatapos sa mga cell ng ventral at dorsal cochlear nuclei ng ikawalong nerve (ang mga katawan ng pangalawang neuron).
kanin. 9.: R - mga receptor - mga sensitibong selula ng spiral organ; I - ang unang neuron - mga cell ng spiral node, ganglion spirale; II - pangalawang neuron - anterior at posterior cochlear nuclei, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - ang ikatlong neuron - ang anterior at posterior nuclei ng trapezoid body, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - ika-apat na neuron - mga cell ng nuclei ng mas mababang mga mound ng midbrain at medial geniculate body, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - cortical end ng auditory analyzer - mga cell ng cortex ng superior temporal gyrus, gyrus temporalis superior; 1 - spinal cord; 2 - tulay; 3 - midbrain; 4 - medial geniculate body; 5 - panloob na kapsula; 6 - seksyon ng cortex ng superior temporal gyrus; 7 - bubong-spinal tract; 8 - mga cell ng motor nucleus ng anterior horn ng spinal cord; 9 - mga hibla ng lateral loop sa tatsulok ng loop.
Ang mga axon ng mga cell ng ventral nucleus ay ipinadala sa ventral at dorsal nuclei ng trapezoid body ng kanilang sarili at magkabilang panig, ang huli ay bumubuo ng trapezoid body mismo. Ang mga axon ng mga selula ng dorsal nucleus ay dumadaan sa tapat na bahagi bilang bahagi ng mga strip ng utak, at pagkatapos ay ang trapezoid na katawan sa nuclei nito. Kaya, ang mga katawan ng ikatlong neuron ng auditory pathway ay matatagpuan sa nuclei ng trapezoid body.
Ang hanay ng mga axon ng ikatlong neuron ay lateral loop(lemniscus lateralis). Sa rehiyon ng isthmus, ang mga hibla ng loop ay nasa ibabaw ng tatsulok ng loop. Ang mga hibla ng loop ay nagtatapos sa mga selula ng mga subcortical center (ang mga katawan ng ikaapat na neuron): ang mas mababang colliculus ng quadrigemina at ang medial geniculate na katawan.
Ang mga axon ng mga cell ng nucleus ng inferior colliculus ay ipinadala bilang bahagi ng roof-spinal tract sa motor nuclei ng spinal cord, na nagsasagawa ng walang kondisyon na reflex motor reactions ng mga kalamnan sa biglaang auditory stimuli.
Ang mga axon ng mga cell ng medial geniculate bodies ay dumadaan sa posterior leg ng internal capsule hanggang sa gitnang bahagi ng superior temporal gyrus - ang cortical end ng auditory analyzer.
May mga koneksyon sa pagitan ng mga cell ng nucleus ng inferior colliculus at ng mga cell ng motor nuclei ng ikalimang at ikapitong pares ng cranial nuclei, na tinitiyak ang regulasyon ng auditory muscles. Bilang karagdagan, may mga koneksyon sa pagitan ng mga cell ng auditory nuclei na may medial longitudinal bundle, na tinitiyak ang paggalaw ng ulo at mga mata kapag naghahanap ng pinagmumulan ng tunog.
Pag-unlad ng vestibulocochlear organ
1. Pag-unlad ng panloob na tainga. Ang rudiment ng membranous labyrinth ay lumilitaw sa ika-3 linggo ng intrauterine development sa pamamagitan ng pagbuo ng mga pampalapot ng ectoderm sa mga gilid ng anlage ng posterior cerebral vesicle (Fig. 10).
kanin. 10.: A - yugto ng pagbuo ng auditory placodes; B - yugto ng pagbuo ng mga auditory pits; B - yugto ng pagbuo ng mga auditory vesicle; I - ang unang visceral arch; II - ang pangalawang visceral arch; 1 - pharyngeal bituka; 2 - medullary plate; 3 - pandinig na placode; 4 - medullary groove; 5 - auditory fossa; 6 - neural tube; 7 - auditory vesicle; 8 - unang gill pocket; 9 - unang gill slit; 10 - paglago ng auditory vesicle at pagbuo ng endolymphatic duct; 11 - pagbuo ng lahat ng mga elemento ng membranous labyrinth.
Sa unang yugto ng pag-unlad, ang auditory placode ay nabuo. Sa stage 2, ang auditory fossa ay nabuo mula sa placode, at sa stage 3, ang auditory vesicle. Dagdag pa, ang auditory vesicle ay humahaba, ang endolymphatic duct ay nakausli mula dito, na hinihila ang vesicle sa 2 bahagi. Mula sa itaas na bahagi ng vesicle, ang mga semicircular duct ay bubuo, at mula sa ibabang bahagi, ang cochlear duct. Ang mga receptor ng auditory at vestibular analyzer ay inilalagay sa ika-7 linggo. Mula sa mesenchyme na nakapalibot sa membranous labyrinth, bubuo ang cartilaginous labyrinth. Nag-ossify ito sa ika-5 linggo ng intrauterine period of development.
2. pag-unlad ng gitnang tainga(Larawan 11).
Ang tympanic cavity at auditory tube ay bubuo mula sa unang gill pocket. Dito nabuo ang isang solong pipe-drum channel. Ang tympanic cavity ay nabuo mula sa dorsal na bahagi ng kanal na ito, at ang auditory tube ay nabuo mula sa dorsal na bahagi. Mula sa mesenchyme ng unang visceral arch, ang malleus, anvil, m. tensor tympani, at ang ikalimang nerbiyos na innervating ito, mula sa mesenchyme ng pangalawang visceral arch - stirrup, m. stapedius at ang ikapitong ugat na nagpapaloob dito.
kanin. 11.: A - ang lokasyon ng visceral arches ng embryo ng tao; B - anim na tubercle ng mesenchyme na matatagpuan sa paligid ng unang panlabas na gill slit; B - auricle; 1-5 - visceral arches; 6 - unang gill slit; 7 - unang bulsa ng hasang.
3. Pag-unlad ng panlabas na tainga. Ang auricle at panlabas na auditory canal ay nabuo bilang isang resulta ng pagsasanib at pagbabago ng anim na tubercle ng mesenchyme na matatagpuan sa paligid ng unang panlabas na gill slit. Ang fossa ng unang panlabas na gill slit ay lumalalim, at ang tympanic membrane ay bumubuo sa lalim nito. Ang tatlong layer nito ay nabuo mula sa tatlong layer ng mikrobyo.
Anomalya sa pag-unlad ng organ ng pandinig
- Ang pagkabingi ay maaaring resulta ng hindi pag-unlad ng auditory ossicles, isang paglabag sa receptor apparatus, pati na rin ang isang paglabag sa conductive na bahagi ng analyzer o cortical end nito.
- Ang pagsasanib ng auditory ossicles, pagbabawas ng pandinig.
- Anomalya at deformidad ng panlabas na tainga:
- anotia - kawalan ng auricle,
- buccal auricle,
- naipon na ihi,
- shell, na binubuo ng isang lobe,
- ang kabibe, na matatagpuan sa ibaba ng kanal ng tainga,
- microtia, macrotia (maliit o masyadong malaking tainga),
- atresia ng panlabas na auditory canal.
Ang conductive path ng auditory analyzer ay nag-uugnay sa organ ng Corti sa mga nakapatong na bahagi ng central nervous system. Ang unang neuron ay matatagpuan sa spiral node, na matatagpuan sa base ng hollow cochlear node, dumadaan sa mga channel ng bone spiral plate hanggang sa spiral organ at nagtatapos sa mga panlabas na selula ng buhok. Ang mga axon ng spiral ganglion ay bumubuo sa auditory nerve, na pumapasok sa brainstem sa rehiyon ng cerebellopontine angle, kung saan nagtatapos sila sa mga synapses na may mga cell ng dorsal at ventral nuclei.
Ang mga axon ng pangalawang neuron mula sa mga selula ng dorsal nucleus ay bumubuo sa mga piraso ng utak na matatagpuan sa rhomboid fossa sa hangganan ng tulay at ang medulla oblongata. Karamihan sa strip ng utak ay dumadaan sa kabaligtaran at, malapit sa midline, ay pumasa sa sangkap ng utak, na kumukonekta sa lateral loop ng gilid nito. Ang mga axon ng pangalawang neuron mula sa mga selula ng ventral nucleus ay kasangkot sa pagbuo ng trapezoid body. Karamihan sa mga axon ay pumasa sa kabaligtaran, lumilipat sa superior olive at nuclei ng trapezoid body. Ang isang mas maliit na bahagi ng mga hibla ay nagtatapos sa gilid nito.
Ang mga axon ng nuclei ng superior olive at trapezoid body (III neuron) ay kasangkot sa pagbuo ng lateral loop, na may mga fibers ng II at III neurons. Ang bahagi ng mga hibla ng II neuron ay nagambala sa nucleus ng lateral loop o inililipat sa III neuron sa medial geniculate body. Ang mga fibers na ito ng III neuron ng lateral loop, na dumadaan sa medial geniculate body, ay nagtatapos sa lower colliculus ng midbrain, kung saan nabuo ang tr.tectospinalis. Ang mga hibla ng lateral loop na nauugnay sa mga neuron ng superior olive, mula sa tulay ay tumagos sa itaas na mga binti ng cerebellum at pagkatapos ay umabot sa nuclei nito, at ang iba pang bahagi ng mga axon ng superior olive ay napupunta sa mga motor neuron ng spinal cord. Ang mga axon ng III neuron, na matatagpuan sa medial geniculate body, ay bumubuo ng auditory radiance, na nagtatapos sa transverse Heschl gyrus ng temporal lobe.
Ang sentral na representasyon ng auditory analyzer.
Sa mga tao, ang cortical auditory center ay ang transverse gyrus ng Heschl, kabilang ang, alinsunod sa cytoarchitectonic division ni Brodmann, mga field 22, 41, 42, 44, 52 ng cerebral cortex.
Sa konklusyon, dapat itong sabihin na, tulad ng sa iba pang mga cortical na representasyon ng iba pang mga analyzer sa auditory system, mayroong isang relasyon sa pagitan ng mga zone ng auditory cortex. Kaya, ang bawat isa sa mga zone ng auditory cortex ay konektado sa iba pang mga zone na nakaayos nang tonotopically. Bilang karagdagan, mayroong isang homotopic na organisasyon ng mga koneksyon sa pagitan ng magkatulad na mga zone ng auditory cortex ng dalawang hemispheres (mayroong parehong intracortical at interhemispheric na koneksyon). Kasabay nito, ang pangunahing bahagi ng mga bono (94%) homotopically magwawakas sa mga cell ng mga layer III at IV, at isang maliit na bahagi lamang - sa mga layer V at VI.
94. Vestibular peripheral analyzer. Sa bisperas ng labyrinth mayroong dalawang membranous sac na may otolith apparatus sa kanila. Sa panloob na ibabaw ng mga sac ay may mga elevation (mga spot) na may linya na may neuroepithelium, na binubuo ng mga sumusuporta at mga selula ng buhok. Ang mga buhok ng mga sensitibong selula ay bumubuo ng isang network, na natatakpan ng isang mala-jelly na sangkap na naglalaman ng mga mikroskopikong kristal - mga otolith. Sa mga rectilinear na paggalaw ng katawan, ang mga otolith ay inilipat at nangyayari ang mekanikal na presyon, na nagiging sanhi ng pangangati ng mga neuroepithelial cells. Ang salpok ay ipinapadala sa vestibular node, at pagkatapos ay kasama ang vestibular nerve (VIII pares) sa medulla oblongata.
Sa panloob na ibabaw ng ampullae ng membranous ducts mayroong isang protrusion - isang ampullar comb, na binubuo ng mga sensitibong neuroepithelial cells at sumusuporta sa mga cell. Ang mga sensitibong buhok na magkakadikit ay ipinakita sa anyo ng isang brush (cupula). Ang pangangati ng neuroepithelium ay nangyayari bilang resulta ng paggalaw ng endolymph kapag ang katawan ay inilipat sa isang anggulo (angular accelerations). Ang salpok ay ipinapadala ng mga hibla ng vestibular branch ng vestibulocochlear nerve, na nagtatapos sa nuclei ng medulla oblongata. Ang vestibular zone na ito ay konektado sa cerebellum, spinal cord, nuclei ng oculomotor centers, at ang cerebral cortex.
Alinsunod sa mga nauugnay na link ng vestibular analyzer, ang mga reaksyon ng vestibular ay nakikilala: vestibulosensory, vestibulo-vegetative, vestibulosomatic (hayop), vestibulocerebellar, vestibulospinal, vestibulo-oculomotor.
95. Conductive path ng vestibular (statokinetic) analyzer nagbibigay ng pagpapadaloy ng mga nerve impulses mula sa mga sensory cell ng buhok ng ampullar scallops (ampulla ng kalahating bilog na ducts) at mga spot (elliptical at spherical sacs) hanggang sa mga cortical center ng cerebral hemispheres.
Ang mga katawan ng mga unang neuron ng statokinetic analyzer nakahiga sa vestibular node, na matatagpuan sa ilalim ng panloob na auditory canal. Ang mga peripheral na proseso ng pseudounipolar cells ng vestibular ganglion ay nagtatapos sa mabalahibong sensory cells ng ampullar ridges at spots.
Ang mga sentral na proseso ng pseudounipolar cells sa anyo ng vestibular na bahagi ng vestibulocochlear nerve, kasama ang cochlear part, ay pumapasok sa cranial cavity sa pamamagitan ng internal auditory opening, at pagkatapos ay sa utak sa vestibular nuclei na nakahiga sa vestibular field, lugar. vesribularis ng rhomboid fossa
Ang pataas na bahagi ng mga hibla ay nagtatapos sa mga selula ng superior vestibular nucleus (Bekhterev *) Ang mga hibla na bumubuo sa pababang bahagi ay nagtatapos sa medial (Schwalbe **), lateral (Deiters ***) at lower Roller *** *) vestibular nuclei pax
Axons ng mga cell ng vestibular nuclei (II neurons) bumuo ng isang serye ng mga bundle na papunta sa cerebellum, sa nuclei ng mga nerbiyos ng mga kalamnan ng mata, sa nuclei ng mga autonomic center, sa cerebral cortex, sa spinal cord
Bahagi ng cell axons lateral at superior vestibular nucleus sa anyo ng isang vestibulo-spinal tract, ito ay nakadirekta sa spinal cord, na matatagpuan sa kahabaan ng periphery sa hangganan ng anterior at lateral cord at nagtatapos nang segmental sa mga selula ng motor na hayop ng mga anterior horn, na nagdadala ng vestibular impulses sa mga kalamnan ng leeg ng puno ng kahoy at mga paa't kamay, na tinitiyak ang pagpapanatili ng balanse ng katawan
Bahagi ng mga axon ng mga neuron lateral vestibular nucleuspa ay nakadirekta sa medial longitudinal bundle ng nito at ang kabaligtaran na bahagi, na nagbibigay ng isang koneksyon ng balanse organ sa pamamagitan ng lateral nucleus na may nuclei ng cranial nerves (III, IV, VI nar), innervating ang mga kalamnan ng eyeball, na nagpapahintulot sa mong panatilihin ang direksyon ng tingin, sa kabila ng mga pagbabago sa posisyon ng ulo. Ang pagpapanatili ng balanse ng katawan ay higit na nakasalalay sa mga coordinated na paggalaw ng mga eyeballs at ulo.
Axons ng mga cell ng vestibular nuclei bumubuo ng mga koneksyon sa mga neuron ng reticular formation ng stem ng utak at sa nuclei ng tegmentum ng midbrain
Ang hitsura ng mga vegetative reactions(pagbagal ng pulso, pagbaba ng presyon ng dugo, pagduduwal, pagsusuka, pamumula ng mukha, pagtaas ng peristalsis ng gastrointestinal tract, atbp.) Bilang tugon sa labis na pangangati ng vestibular apparatus ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga koneksyon sa pagitan ng vestibular nuclei sa pamamagitan ng reticular formation na may nuclei ng vagus at glossopharyngeal nerves
Ang malay-tao na pagpapasiya ng posisyon ng ulo ay nakamit sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga koneksyon vestibular nuclei kasama ang cerebral cortex Kasabay nito, ang mga axon ng mga selula ng vestibular nuclei ay dumadaan sa kabaligtaran at ipinapadala bilang bahagi ng medial loop sa lateral nucleus ng thalamus, kung saan lumipat sila sa III neurons
Axons ng III neurons dumaan sa likod ng posterior leg ng panloob na kapsula at maabot cortical nucleus stato-kinetic analyzer, na nakakalat sa cortex ng superior temporal at postcentral gyri, pati na rin sa superior parietal lobe ng cerebral hemispheres
96. Ang mga dayuhang katawan sa panlabas na auditory canal ay madalas na matatagpuan sa mga bata kapag, sa panahon ng laro, itinutulak nila ang iba't ibang maliliit na bagay sa kanilang mga tainga (mga butones, bola, pebbles, gisantes, beans, papel, atbp.). Gayunpaman, sa mga matatanda, ang mga banyagang katawan ay madalas na matatagpuan sa panlabas na auditory canal. Maaari silang maging mga fragment ng posporo, mga piraso ng cotton wool na naipit sa kanal ng tainga sa oras ng paglilinis ng tainga mula sa asupre, tubig, mga insekto, atbp.
Klinikal na larawan depende sa laki at likas na katangian ng mga banyagang katawan ng panlabas na tainga. Kaya, ang mga banyagang katawan na may makinis na ibabaw ay karaniwang hindi nakakapinsala sa balat ng panlabas na auditory canal at maaaring hindi maging sanhi ng kakulangan sa ginhawa sa loob ng mahabang panahon. Ang lahat ng iba pang mga bagay ay madalas na humahantong sa reaktibo na pamamaga ng balat ng panlabas na auditory canal na may pagbuo ng isang sugat o ulcerative surface. Ang mga dayuhang katawan na namamaga mula sa kahalumigmigan, na natatakpan ng earwax (cotton wool, peas, beans, atbp.) ay maaaring humantong sa pagbara ng ear canal. Dapat tandaan na ang isa sa mga sintomas ng isang banyagang katawan sa tainga ay ang pagkawala ng pandinig bilang isang paglabag sa sound conduction. Ito ay nangyayari bilang isang resulta ng isang kumpletong pagbara ng kanal ng tainga. Ang isang bilang ng mga dayuhang katawan (mga gisantes, mga buto) ay may kakayahang pamamaga sa ilalim ng mga kondisyon ng kahalumigmigan at init, kaya't sila ay inalis pagkatapos ng pagbubuhos ng mga sangkap na nag-aambag sa kanilang kulubot. Ang mga insekto na nahuli sa tainga ay nagdudulot ng hindi kasiya-siya, minsan masakit na mga sensasyon sa oras ng paggalaw.
Mga diagnostic. Ang pagkilala sa mga banyagang katawan ay karaniwang hindi mahirap. Ang mga malalaking banyagang katawan ay nananatili sa cartilaginous na bahagi ng kanal ng tainga, at ang mga maliliit ay maaaring tumagos nang malalim sa seksyon ng buto. Malinaw na nakikita ang mga ito sa otoscopy. Kaya, ang diagnosis ng isang banyagang katawan ng panlabas na auditory canal ay dapat at maaaring gawin gamit ang otoscopy. Sa mga kaso kung saan, sa hindi matagumpay o hindi tamang pagtatangka na alisin ang isang banyagang katawan na ginawa nang mas maaga, ang pamamaga ay naganap sa pagpasok ng mga pader ng panlabas na auditory canal, nagiging mahirap ang diagnosis. Sa ganitong mga kaso, kung ang isang banyagang katawan ay pinaghihinalaang, ang panandaliang kawalan ng pakiramdam ay ipinahiwatig, kung saan ang parehong otoscopy at pagtanggal ng dayuhang katawan ay posible. Ang X-ray ay ginagamit upang makita ang mga metal na banyagang katawan.
Paggamot. Matapos matukoy ang laki, hugis at likas na katangian ng dayuhang katawan, ang pagkakaroon o kawalan ng anumang komplikasyon, isang paraan para sa pag-alis nito ay pinili. Ang pinakaligtas na paraan ng pag-alis ng mga hindi kumplikadong dayuhang katawan ay ang paghuhugas sa kanila ng maligamgam na tubig mula sa isang Janet-type syringe na may kapasidad na 100-150 ml, na isinasagawa sa parehong paraan tulad ng pag-alis ng sulfuric plug.
Kapag sinubukan mong tanggalin ito gamit ang mga sipit o forceps, ang isang banyagang katawan ay maaaring lumabas at tumagos mula sa cartilaginous section papunta sa bony section ng ear canal, at kung minsan kahit na sa pamamagitan ng tympanic membrane papunta sa gitnang tainga. Sa mga kasong ito, ang pagkuha ng isang banyagang katawan ay nagiging mas mahirap at nangangailangan ng mahusay na pangangalaga at mahusay na pag-aayos ng ulo ng pasyente, ang panandaliang kawalan ng pakiramdam ay kinakailangan. Ang hook ng probe ay dapat na maipasa sa likod ng dayuhang katawan sa ilalim ng visual na kontrol at bunutin. Ang isang komplikasyon ng instrumental na pag-alis ng isang banyagang katawan ay maaaring isang pagkalagot ng eardrum, dislokasyon ng mga auditory ossicle, atbp. Ang namamagang mga banyagang katawan (mga gisantes, beans, beans, atbp.) ay dapat munang ma-dehydrate sa pamamagitan ng paglalagay ng 70% na alkohol sa kanal ng tainga sa loob ng 2-3 araw, bilang isang resulta kung saan sila ay lumiliit at tinanggal nang walang labis na kahirapan sa pamamagitan ng paghuhugas.
Ang mga insekto na nakakadikit sa tainga ay pinapatay sa pamamagitan ng paglalagay ng ilang patak ng purong alkohol o pinainit na likidong langis sa kanal ng tainga, at pagkatapos ay inalis sa pamamagitan ng pagbanlaw.
Sa mga kaso kung saan ang isang banyagang katawan ay nadikit sa bahagi ng buto at nagdulot ng matinding pamamaga ng mga tisyu ng kanal ng tainga o humantong sa pinsala sa eardrum, sila ay gumagamit ng surgical intervention sa ilalim ng anesthesia. Ang isang paghiwa ay ginawa sa malambot na mga tisyu sa likod ng auricle, ang posterior wall ng pandinig na kanal ng balat ay nakalantad at pinutol, at ang banyagang katawan ay tinanggal. Minsan kinakailangan na palawakin ang lumen ng seksyon ng buto sa pamamagitan ng operasyon sa pamamagitan ng pag-alis ng bahagi ng posterior wall nito.
Mga daanan ng pandinig at mas mababang mga sentro ng pandinig - ito ang conductive afferent (pagdadala) na bahagi ng auditory sensory system, na nagsasagawa, namamahagi at nagbabago ng sensory excitation na nabuo ng auditory receptors upang bumuo ng reflex reactions ng mga effector at auditory images sa mas mataas na auditory centers ng cortex.
Ang lahat ng mga auditory center, mula sa cochlear nuclei hanggang sa cerebral cortex, ay nakaayos tonotopically, ibig sabihin. Ang mga receptor ng organ ng Corti ay ipinapalabas sa kanila sa mahigpit na tinukoy na mga neuron. At, nang naaayon, ang mga neuron na ito ay nagpoproseso ng impormasyon tungkol sa mga tunog lamang ng isang tiyak na dalas, isang tiyak na pitch. Ang karagdagang kasamadaanan ng pandinigang auditory center ay matatagpuan mula sa cochlea, ang mas kumplikadong mga sound signal ay pumupukaw sa mga indibidwal na neuron nito. ito ay nagpapahiwatig na ang isang lalong kumplikadong synthesis ng mga indibidwal na katangian ng mga sound signal ay nagaganap sa mga auditory center.
Hindi maaaring ipagpalagay na ang impormasyon tungkol sa mga sound signal ay pinoproseso lamang nang sunud-sunod kapag ang paggulo ay pumasa mula sa isang auditory center patungo sa isa pa. Ang lahat ng mga sentro ng pandinig ay magkakaugnay ng maraming kumplikadong mga koneksyon, sa tulong kung saan hindi lamang ang paglipat ng impormasyon sa isang direksyon, kundi pati na rin ang paghahambing na pagproseso nito ay isinasagawa.
Diagram ng mga daanan ng pandinig
1 - cochlea (organ ng Corti na may mga selula ng buhok - mga auditory receptor);
2 - spiral ganglion;
3 - anterior (ventral) cochlear (cochlear) nucleus;
4 - posterior (dorsal) cochlear (cochlear) nucleus;
5 - ang core ng trapezoid body;
6 - tuktok na olibo;
7 - core ng lateral loop;
8 - nuclei ng posterior colliculus ng quadrigemina ng midbrain;
9 - medial geniculate na katawan ng metathalamus ng diencephalon;
10 - projection auditory zone ng cerebral cortex.
kanin. 1. Scheme ng auditory sensory pathways (ayon kay Sentagotai).
1 - temporal na umbok; 2 - midbrain; 3 - isthmus ng rhomboid brain; 4 - medulla oblongata; 5 - suso; 6 - ventral auditory nucleus; 7 - dorsal auditory nucleus; 8 - auditory strips; 9 - olive-auditory fibers; 10 - itaas na olibo: 11 - nuclei ng trapezoid body; 12 - katawan ng trapezoid; 13 - pyramid; 14 - lateral loop; 15 - core ng lateral loop; 16 - tatsulok ng lateral loop; 17 - mas mababang colliculus; 18 - lateral geniculate body; 19 - cortical center ng pandinig.
Ang istraktura ng mga daanan ng pandinig
Schematic pathway ng auditory excitation : auditory receptors (mga selula ng buhok sa organ ng Corti ng cochlea) - peripheral spiral ganglion (sa cochlea) - medulla oblongata (unang cochlear nuclei, i.e. cochlear, pagkatapos nito - olive nuclei) - midbrain (lower colliculus) - diencephalon ( medial geniculate na katawan, ang mga ito ay panloob din) - ang cerebral cortex (auditory zone ng temporal lobes, mga patlang 41, 42).
Una(I) ang auditory afferent neuron (bipolar neurons) ay matatagpuan sa spiral ganglion, o node (gangl. spirale), na matatagpuan sa base ng hollow cochlear spindle. Ang spiral ganglion ay binubuo ng mga katawan ng auditory bipolar neurons. Ang mga dendrite ng mga neuron na ito ay dumadaan sa mga channel ng bone spiral plate patungo sa cochlea, i.e. nagsisimula sila mula sa mga panlabas na selula ng buhok ng organ ng Corti. Ang mga axon ay umalis sa spiral node at nagtitipon sa auditory nerve, na pumapasok sa brainstem sa rehiyon ng cerebellopontine angle, kung saan nagtatapos sila sa mga synapses sa mga nerve cells ng cochlear (cochlear) nuclei: dorsal (nucl. cochlearis dorsalis) at ventral (nucl. cochlearis ventralis). Ang mga selulang ito ng cochlear nuclei ay pangalawa auditory neurons (II).
Ang auditory nerve ay may mga sumusunod na pangalan: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - balanseng auditory (JNA). Ito ang VIII na pares ng cranial nerves, na binubuo ng dalawang bahagi: cochlear (pars cochlearis) at vestibular, o vestibular (pars vestibularis). Ang bahagi ng cochlear ay isang koleksyon ng mga axon ng I neuron ng auditory sensory system (bipolar neurons ng spiral ganglion), ang vestibular na bahagi ay ang mga axon ng afferent neuron ng labirint, na nagbibigay ng regulasyon ng posisyon ng katawan sa space (sa anatomical literature, ang parehong bahagi ay tinatawag ding nerve roots).
Pangalawa Ang auditory afferent neuron (II) ay matatagpuan sa dorsal at ventral cochlear (cochlear) nucleus ng medulla oblongata.
Mula sa mga neuron ng II cochlear nuclei, nagsisimula ang dalawang pataas na auditory tract. Ang contralateral ascending auditory pathway ay naglalaman ng karamihan ng mga fibers na lumalabas mula sa cochlear nucleus complex at bumubuo ng tatlong bundle ng fibers: 1- ventral auditory strip, o trapezoid body, 2 - nasa pagitan auditory strip, o Held's strip, 3 - likuran, o dorsal, auditory strip - strip ni Monakov. Ang pangunahing bahagi ng mga hibla ay naglalaman ng unang bundle - ang trapezoid body. Ang gitna, intermedial, strip ay nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng isang bahagi ng mga selula ng posterior na bahagi ng posterior ventral nucleus ng cochlear complex. Ang dorsal auditory strip ay naglalaman ng mga fibers na nagmumula sa mga cell ng dorsal cochlear nucleus, pati na rin ang mga axon ng isang bahagi ng mga cell ng posterior ventral nucleus. Ang mga hibla ng dorsal strip ay pumunta sa ilalim ng ika-apat na ventricle, pagkatapos ay pumunta sa brainstem, tumawid sa midline at, na lumampas sa olibo, nang hindi nagtatapos dito, sumali sa lateral loop ng kabaligtaran, kung saan sila ay tumaas sa nuclei. ng lateral loop. Ang strip na ito ay lumalampas sa superior cerebellar peduncle, pagkatapos ay pumasa sa kabaligtaran at sumasali sa trapezius body.
Kaya, ang mga axon ng II neuron, na umaabot mula sa mga selula dorsal nucleus (acoustic tubercle), bumubuo ng mga piraso ng utak (striae medullares ventriculi quarti), na matatagpuan sa rhomboid fossa sa hangganan ng tulay at medulla oblongata. Karamihan sa strip ng utak ay dumadaan sa kabaligtaran at, malapit sa midline, ay nahuhulog sa sangkap ng utak, na kumukonekta sa lateral loop (lemniscus lateralis); ang mas maliit na bahagi ng strip ng utak ay sumasali sa lateral loop ng sarili nitong panig. Maraming mga hibla na lumalabas mula sa dorsal nucleus ay napupunta bilang bahagi ng lateral loop at nagtatapos sa mas mababang mga tubercle ng quadrigemina ng midbrain (colliculus inferior) at sa panloob (medial) geniculate body (corpus geniculatum mediate) ng thalamus, ito ay ang diencephalon. Ang bahagi ng mga hibla, na lumalampas sa panloob na geniculate body (auditory center), ay napupunta sa panlabas (lateral) geniculate body ng thalamus, na kung saan ay biswal subcortical center ng diencephalon, na nagpapahiwatig ng malapit na kaugnayan sa pagitan ng auditory sensory system at ng visual.
Axons ng II neurons mula sa mga cell ventral nucleus lumahok sa pagbuo ng trapezoid body (corpus trapezoideum). Karamihan sa mga axon sa lateral loop (lemniscus lateralis) ay pumasa sa kabaligtaran at nagtatapos sa superior olive ng medulla oblongata at ang nuclei ng trapezoid body, pati na rin sa reticular nuclei ng tegmentum sa auditory neurons III . Ang isa pa, mas maliit, bahagi ng mga hibla ay nagtatapos sa sarili nitong bahagi sa parehong mga istraktura. Samakatuwid, narito, sa mga olibo, na inihahambing ang mga acoustic signal na nagmumula sa dalawang panig mula sa dalawang magkaibang tainga. Ang mga olibo ay nagbibigay ng binaural analysis ng mga tunog, i.e. ihambing ang mga tunog mula sa iba't ibang tainga. Ito ang mga olibo na nagbibigay ng stereo sound at tumutulong upang tumpak na mapuntirya ang pinagmulan ng tunog.
Pangatlo Ang auditory afferent neurons (III) ay matatagpuan sa nuclei ng superior olive (1) at trapezoid body (2), pati na rin sa inferior colliculus ng midbrain (3) at sa internal (medial) geniculate bodies (4) ng diencephalon. Ang mga axon ng III neuron ay kasangkot sa pagbuo ng isang lateral loop, kung saan mayroong mga hibla ng II at III na mga neuron. Ang bahagi ng mga hibla ng mga neuron II ay nagambala sa nucleus ng lateral loop (nucl. lemnisci proprius lateralis). Kaya, sa nucleus ng lateral loop mayroon ding mga III neuron. Ang mga hibla ng II neuron ng lateral loop ay lumipat sa III neuron sa medial geniculate body (corpus geniculatum mediale). Ang mga hibla ng III neuron ng lateral loop, na dumadaan sa medial geniculate body, ay nagtatapos sa lower colliculus (colliculus inferior), kung saan nabuo ang tr. tectospinalis. Kaya, sa inferior colliculus ng midbrain ay mas mababang auditory center, na binubuo ng mga IV neuron.
Ang mga nerve fibers ng lateral loop, na kabilang sa mga neuron ng superior olive, ay tumagos mula sa pons patungo sa superior cerebellar peduncles at pagkatapos ay maabot ang nuclei nito. Kaya, ang nuclei ng cerebellum ay tumatanggap ng auditory sensory stimulation mula sa auditory lower nerve centers ng olive. Ang isa pang bahagi ng mga axon ng superior olive ay napupunta sa mga motor neuron ng spinal cord at higit pa sa mga striated na kalamnan. Kaya, ang auditory lower nerve centers ng superior olive ay kumokontrol sa mga effector at nagbibigay ng motor auditory reflex reactions.
Axons ng III neurons na matatagpuan sa medial geniculate body(corpus geniculatum mediate), na dumadaan sa likod ng posterior leg ng panloob na kapsula, nabuo pandinig na ningning, na nagtatapos sa mga IV neuron sa - transverse gyrus ng Heschl ng temporal na lobe (mga patlang 41, 42, 20, 21, 22). Kaya, ang mga axon ng III neurons ng medial geniculate bodies ay bumubuo sa gitnang auditory pathway na humahantong sa auditory sensory primary projection zone ng cerebral cortex. Bilang karagdagan sa mga pataas na afferent fibers, ang mga pababang efferent fibers ay dumadaan din sa gitnang auditory pathway - mula sa cortex hanggang sa lower subcortical auditory centers.
ika-4 Ang auditory afferent neurons (IV) ay matatagpuan pareho sa inferior colliculus ng midbrain at sa temporal na lobe ng cerebral cortex (mga patlang 41, 42, 20, 21, 22 ayon kay Brodmann).
Ang inferior colliculus ay reflex motor center, kung saan konektado ang tr. tectospinalis. Dahil dito, sa panahon ng auditory stimulation, ang spinal cord ay reflexively konektado upang magsagawa ng mga awtomatikong paggalaw, na pinadali ng koneksyon ng itaas na olibo sa cerebellum; ang medial longitudinal bundle (fasc. longitudinalis medialis) ay konektado din, na pinagsasama ang mga function ng motor nuclei ng cranial nerves. Ang pagkasira ng inferior colliculus ay hindi sinamahan ng pagkawala ng pandinig, gayunpaman, ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel bilang isang "reflex" subcortical center, kung saan ang efferent na bahagi ng orienting auditory reflexes ay nabuo sa anyo ng mga paggalaw ng mata at ulo.
Ang mga katawan ng mga cortical neuron IV ay bumubuo ng mga column ng auditory cortex, na bumubuo sa mga pangunahing auditory na imahe. Mula sa ilang mga IV neuron ay may mga landas sa pamamagitan ng corpus callosum patungo sa kabaligtaran, patungo sa auditory cortex ng contralateral (kabaligtaran) na hemisphere. Ito ang huling pathway ng auditory sensory stimulation. Nagtatapos din ito sa mga IV neuron. Ang pandinig na pandama na mga imahe ay nabuo sa mas mataas na auditory nerve center ng cortex- transverse gyrus ng Heschl ng temporal na lobe (mga patlang 41, 42, 20, 21, 22). Ang mga mababang tunog ay nakikita sa mga nauunang seksyon ng superior temporal gyrus, at mataas na mga tunog - sa mga posterior na seksyon nito. Ang mga patlang 41 at 42, pati na rin ang 41/42 ng temporal na rehiyon ng cortex, ay nabibilang sa mga maliliit na selula (pulverized, coniocortical) na sensory field ng cerebral cortex. Matatagpuan ang mga ito sa itaas na ibabaw ng temporal na lobe, nakatago sa kailaliman ng lateral (Sylvian) furrow. Sa field 41, ang pinakamaliit at densely cellular, karamihan sa mga afferent fibers ng auditory sensory system ay nagtatapos. Ang iba pang mga larangan ng temporal na rehiyon (22, 21, 20 at 37) ay gumaganap ng mas mataas na auditory function, halimbawa, sila ay kasangkot sa auditory gnosis. Ang auditory gnosis (gnosis acustica) ay ang pagkilala sa isang bagay sa pamamagitan ng katangian ng tunog nito.
Mga karamdaman (patolohiya)
Sa isang sakit ng mga peripheral na bahagi ng auditory sensory system, ang mga ingay at tunog ng ibang kalikasan ay nangyayari sa auditory perception.
Ang pagkawala ng pandinig sa gitnang pinagmulan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang paglabag sa mas mataas na acoustic (tunog) na pagsusuri ng sound stimuli. Minsan mayroong isang pathological exacerbation o perversion ng pandinig (hyperacusia, paracusia).
Sa mga cortical lesion, nangyayari ang sensory aphasia at auditory agnosia. Ang karamdaman sa pandinig ay sinusunod sa maraming mga organikong sakit ng central nervous system.
Ang unang neuron ng conductive pathways ng auditory analyzer ay ang bipolar cells na binanggit sa itaas. Ang kanilang mga axon ay bumubuo ng cochlear nerve, ang mga hibla nito ay pumapasok sa medulla oblongata at nagtatapos sa nuclei, kung saan matatagpuan ang mga selula ng pangalawang neuron ng mga landas. Ang mga axon ng mga selula ng pangalawang neuron ay umaabot sa panloob na geniculate na katawan,
kanin. 5.
1 - mga receptor ng organ ng Corti; 2 - mga katawan ng mga bipolar neuron; 3 - cochlear nerve; 4 - ang nuclei ng medulla oblongata, kung saan matatagpuan ang "mga katawan ng pangalawang neuron ng mga landas; 5 - ang panloob na geniculate na katawan, kung saan nagsisimula ang ikatlong neuron ng mga pangunahing landas; 6 * - ang itaas na ibabaw ng temporal na lobe ng cerebral cortex (ibabang pader ng transverse fissure) kung saan nagtatapos ang ikatlong neuron; 7 - nerve fibers na nagkokonekta sa parehong internal geniculate bodies; 8 - posterior tubercles ng quadrigemina; 9 - ang simula ng efferent pathways na nagmumula sa quadrigemina.
Mekanismo ng pagdama ng tunog. Teorya ng resonance
Ang teorya ni Helmholtz ay nakahanap ng maraming tagasuporta at itinuturing pa rin na klasiko. Batay sa istraktura ng peripheral auditory apparatus, iminungkahi ni Helmholtz ang kanyang matunog na teorya ng pagdinig, ayon sa kung saan ang mga indibidwal na bahagi ng pangunahing lamad - "mga string" ay nag-vibrate sa ilalim ng pagkilos ng mga tunog ng isang tiyak na dalas. Nararamdaman ng mga sensitibong selula ng organ ng Corti ang mga panginginig ng boses na ito at ipinapadala ang mga ito kasama ng nerbiyos patungo sa mga sentro ng pandinig. Sa pagkakaroon ng mga kumplikadong tunog, ang ilang mga seksyon ay nag-vibrate nang sabay-sabay. Kaya, ayon sa resonant theory ng pandinig ni Helmholtz, ang pang-unawa ng mga tunog ng iba't ibang frequency ay nangyayari sa iba't ibang bahagi ng cochlea, ibig sabihin, sa pamamagitan ng pagkakatulad sa mga instrumentong pangmusika, ang mga high-frequency na tunog ay nagdudulot ng mga vibrations ng maikling fibers sa base ng cochlea, at ang mababang tunog ay nagdudulot ng mahahabang hibla sa tuktok na mag-oscillate.snails. Naniniwala si Helmholtz na ang iba't ibang mga stimuli ay umaabot sa auditory center, at ang mga cortical center ay synthesize ang mga natanggap na impulses sa isang auditory sensation. Ang isang probisyon ay walang kondisyon: ang pagkakaroon ng spatial na pamamahagi ng pagtanggap ng iba't ibang mga tono sa cochlea. Ang teorya ng pandinig ni Bekeshi (hydrostatic theory of hearing, traveling wave theory), na nagpapaliwanag sa pangunahing pagsusuri ng mga tunog sa cochlea sa pamamagitan ng pagbabago sa peri- at endolymph column at pagpapapangit ng pangunahing lamad sa panahon ng vibrations ng stirrup base, na dumadaloy patungo sa tuktok ng cochlea sa anyo ng isang naglalakbay na alon.
Ang physiological na mekanismo ng sound perception ay batay sa dalawang proseso na nagaganap sa cochlea: 1) ang paghihiwalay ng mga tunog ng iba't ibang frequency sa lugar ng kanilang pinakamalaking epekto sa pangunahing lamad ng cochlea at 2) ang pagbabago ng mekanikal na vibrations sa nervous excitation sa pamamagitan ng receptor cells. Ang mga tunog na panginginig ng boses na pumapasok sa panloob na tainga sa pamamagitan ng hugis-itlog na bintana ay ipinapadala sa perilymph, at ang mga vibrations ng likidong ito ay humahantong sa mga displacement ng pangunahing lamad. Ang taas ng haligi ng oscillating liquid at, nang naaayon, ang lugar ng pinakamalaking pag-aalis ng pangunahing lamad ay nakasalalay sa taas ng tunog. Kaya, sa iba't ibang mga pitch, ang iba't ibang mga selula ng buhok at iba't ibang mga nerve fibers ay nasasabik. Ang pagtaas ng intensity ng tunog ay humahantong sa pagtaas ng bilang ng mga excited na selula ng buhok at mga nerve fibers, na ginagawang posible na makilala ang intensity ng sound vibrations. Ang pagbabagong-anyo ng mga vibrations sa proseso ng paggulo ay isinasagawa ng mga espesyal na receptor - mga selula ng buhok. Ang mga buhok ng mga cell na ito ay nahuhulog sa integumentary membrane. Ang mga mekanikal na panginginig ng boses sa ilalim ng pagkilos ng tunog ay humantong sa pag-aalis ng integumentary membrane na may kaugnayan sa mga selula ng receptor at baluktot ng mga buhok. Sa mga selula ng receptor, ang mekanikal na pag-aalis ng mga buhok ay nagdudulot ng proseso ng paggulo.
Ang unang neuron ay nasa cochlear ganglion, ganglion cochleare, na matatagpuan sa base ng cochlea. Ang mga dendrite ng mga selula nito ay dumadaan sa mga butas sa spiral bone plate at nagtatapos sa mga selula ng buhok ng spiral organ. Ang mga axon ng mga selula ng spiral node ng cochlea ay bumubuo sa cochlear na bahagi ng VIII na pares ng cranial nerves at umaabot sa anterior at posterior cochlear nuclei (ang pangalawang neuron). Ang mga proseso ng mga cell ng posterior nucleus ay dumarating sa ibabaw ng rhomboid fossa at bumubuo mga strip ng pandinig, na nasa gitnang linya ay lumulubog sa loob at sumasali sa mga hibla ng trapezoid na katawan. Bilang bahagi ng lateral loop sa tapat at sa kanilang mga gilid, naabot nila ang mga subcortical centers ng pandinig. Ang mga hibla ng anterior nucleus ay bumubuo sa trapezoid body at nagtatapos sa nuclei ng trapezoid body at ang superior olive ng kabaligtaran na bahagi (bahagyang sariling panig) - ang ikatlong neuron. Ang mga proseso ng mga selula ng mga nuclei na ito (ang ikatlong neuron) ay konektado sa mga proseso ng mga selula ng posterior nucleus (ang pangalawang neuron) at bumubuo ng isang lateral auditory loop, na nagtatapos sa mga subcortical na sentro ng pandinig - ang mas mababang colliculus at ang medial geniculate body. Ang inferior colliculi ay walang koneksyon sa cortex. Ang mga proseso ng mga cell ng medial geniculate body bilang bahagi ng panloob na kapsula at pandinig na ningning ay umaabot superior temporal gyrus, kung saan matatagpuan ang cortical end ng auditory analyzer, at pagkatapos ay ang paggulo ng huli ay nagiging isang pandamdam. Ang auditory fibers at ang kanilang mga collateral ay umaalis mula sa nuclei ng inferior colliculus, superior olive, at trapezoid body patungo sa anterior horns ng spinal cord, motor nuclei ng midbrain, pons, medulla oblongata, at sa medial longitudinal bundle . Kinokontrol ng mga pathway na ito ang mga reflex na paggalaw ng ulo, mga kalamnan ng eyeball, torso, at limbs bilang tugon sa auditory stimuli.
Ang pag-andar ng auditory analyzer ay naiimpluwensyahan ng estado ng iba pang mga analyzer, lalo na ang visual at olfactory.
Ang mga threshold ng sound perception ay nagbabago sa buong araw at depende sa antas ng pagkapagod, ang kadahilanan ng atensyon, ang posisyon ng ulo (halimbawa, kapag ang ulo ay itinapon pabalik, ang sound perception ay kapansin-pansing nabawasan).
Isang maikling balangkas ng pag-unlad ng organ ng pandinig at balanse sa phylo- at ontogenesis
Ang mga invertebrate ay may static na vesicle na nagmula sa ectoderm na tumutukoy sa posisyon ng kanilang katawan sa kalawakan. Ang hagfish ay may isang kalahating bilog na kanal na kumokonekta sa vesicle. Ang mga cyclostomes ay mayroon nang dalawang kalahating bilog na kanal. Ang lahat ng vertebrates, simula sa mga pating, ay may tatlong kalahating bilog na kanal sa bawat gilid ng ulo. Ang paglabas ng mga hayop mula sa aquatic habitat patungo sa lupa ay humantong sa pagbuo ng isang acoustic apparatus. Ang mga mammal lamang ang bumuo ng isang spiral cochlea, ang bilang ng mga kulot nito ay naiiba (halimbawa, sa isang balyena - 1.5, sa isang kabayo - 2, sa isang aso - 3, sa isang baboy - 4, sa isang tao - 2.5). Ang perilymphatic space ay nahahati sa scala vestibuli at scala tympani. Ang isang snail window ay nabuo. Kasabay nito, ang balanseng organ, na umabot na sa isang mataas na antas ng pag-unlad sa isda, ay nagbabago nang kaunti sa hinaharap. Ang mga sentro ng utak na kumokontrol sa posisyon ng katawan sa espasyo ay nagiging mas kumplikado.
Ang mga amphibian ay may gitnang tainga. Ang tympanic membrane, na matatagpuan sa labas, ay nagsasara ng tympanic cavity. Ang mga amphibian ay bumuo ng isang haligi na nag-uugnay sa tympanic membrane sa oval window. Ang isang tampok ng gitnang tainga ng mga mammal ay ang pagkakaroon ng mga auditory ossicle, karagdagang mga air cell. Sa mga mammal, ang stirrup ay unang nabuo, pagkatapos ay ang malleus at anvil. Ang mga simula ng panlabas na tainga ay lumilitaw sa mga reptilya at ibon. Ang panlabas na tainga ay lalong mahusay na binuo sa mga mammal.
Ang pagbuo ng membranous labyrinth sa ontogenesis ng tao ay nagsisimula sa isang pampalapot ng ectoderm sa ibabaw ng seksyon ng ulo ng embryo sa mga gilid ng neural plate, na ang mga cell ay lumalaganap. Sa ika-4 na linggo, ang ectodermal thickening ay yumuko, bumubuo ng auditory fossa, na nagiging pandinig na vesicle, humihiwalay mula sa ectoderm at lumulubog sa loob sa ika-6 na linggo. Ang vesicle ay binubuo ng stratified epithelium secreting endolymph na pumupuno sa lumen ng vesicle. Embryonic auditory nerve ganglion Ito ay nahahati sa dalawang bahagi: ang ganglion ng vestibule at ang ganglion ng cochlea. Pagkatapos ang bula ay nahahati sa dalawang bahagi. Ang isang bahagi (vestibular) ay nagiging elliptical sac na may kalahating bilog na kanal, nabuo ang ikalawang bahagi spherical na supot At cochlear labyrinth. Lumalaki ang cochlea, tumataas ang laki ng mga kulot, at humihiwalay ito sa spherical sac. bumuo sa kalahating bilog na mga kanal scallop, sa matris at spherical bag - mga spot, kung saan matatagpuan ang mga neurosensory cells.
Sa ika-3 buwan ng intrauterine development, ang pagbuo ng membranous labyrinth ay karaniwang nagtatapos. Kasabay nito ang pagsisimula ng edukasyon spiral organ. Mula sa epithelium ng cochlear duct, nabuo ang isang integumentary membrane, kung saan sila ay naiiba. mga selulang pandama ng buhok. Ang mga sanga ng peripheral na bahagi ng vestibulocochlear nerve (VIII na pares ng cranial nerves) ay konektado sa ipinahiwatig na receptor (buhok) na mga selula.
Kasabay ng pag-unlad ng membranous labyrinth sa paligid nito, ang mesenchyme ay unang nabuo kapsula ng pandinig, na pinapalitan ng kartilago at pagkatapos ay buto.
Ang lukab sa gitnang tainga ay bubuo mula sa unang pharyngeal pouch at ang lateral na bahagi ng itaas na pharyngeal wall. Ang auditory ossicles ay nabuo mula sa cartilage ng una (martilyo at incus) at pangalawa (stapes) visceral arches. Ang proximal na bahagi ng unang (visceral) na bulsa ay makitid at nagiging auditory tube. Ang invagination ng ectoderm na lumilitaw sa tapat ng umuusbong na tympanic cavity - ang gill groove - ay higit na binago sa panlabas na auditory meatus. Ang panlabas na tainga ay nagsisimulang mabuo sa embryo sa ika-2 buwan ng buhay ng matris sa anyo ng anim na tubercle na nakapalibot sa unang branchial slit.
Ang auricle ng isang bagong panganak ay pipi, ang kartilago nito ay malambot, ang balat na tumatakip dito ay manipis. Ang panlabas na auditory canal sa isang bagong panganak ay makitid, mahaba (mga 15 mm), steeply curved, narrowing sa hangganan ng kanyang pinalawak na medial at lateral na mga seksyon. Ang panlabas na auditory meatus, maliban sa tympanic ring, ay may mga cartilaginous na pader.
Ang tympanic membrane sa isang bagong panganak ay medyo malaki at halos umabot sa laki ng lamad ng isang may sapat na gulang - 9X8 mm, ito ay ikiling higit sa isang may sapat na gulang, ang anggulo ng pagkahilig ay 35 - 40 ° (sa isang may sapat na gulang - 45 - 55 °) . Ang mga sukat ng auditory ossicles at ang tympanic cavity sa isang bagong panganak na bata at isang may sapat na gulang ay naiiba nang kaunti. Ang mga dingding ng tympanic cavity ay manipis, lalo na ang itaas. Ang mas mababang pader sa ilang mga lugar ay kinakatawan ng connective tissue. Ang likod na pader ay may malawak na butas na humahantong sa mastoid cave. Ang mga mastoid cell sa bagong panganak ay wala dahil sa mahinang pag-unlad ng proseso ng mastoid.
Ang auditory tube sa isang bagong panganak ay tuwid, lapad, maikli (17 - 21 mm). Sa unang taon ng buhay ng isang bata, ang auditory tube ay dahan-dahang lumalaki, sa ika-2 taon - mas mabilis. Ang haba ng auditory tube sa isang bata sa ika-1 taon ng buhay ay 20 mm, sa 2 taon - 30 mm, sa 5 taon - 35 mm, sa isang may sapat na gulang - 35 - 38 mm. Ang lumen ng auditory tube ay unti-unting lumiliit mula sa 2.5 mm sa isang 6 na buwang gulang na bata hanggang 1-2 mm sa isang 6 na taong gulang na bata.
Ang panloob na tainga ay mahusay na binuo sa oras ng kapanganakan, ang mga sukat nito ay malapit sa mga may sapat na gulang. Ang mga bony wall ng kalahating bilog na kanal ay manipis, unti-unting lumalapot dahil sa pagsasanib ng ossification nuclei sa pyramid ng temporal bone.
organ ng panlasa
Ang organ ng panlasa (organ urn gustus) ay mula sa ectodermal na pinagmulan. Sa ilang mga vertebrates, ang mga taste bud ay matatagpuan hindi lamang sa mga dingding ng oral cavity, kundi pati na rin sa ibabaw ng ulo, puno ng kahoy, at kahit na buntot (halimbawa, isda). Sa terrestrial vertebrates, matatagpuan ang mga ito sa oral cavity, pangunahin sa dila at palate. Gayunpaman, naabot nila ang pinakamalaking pag-unlad sa mas mataas na mga mammal. Ang mga taste bud ay nabuo mula sa mga elemento ng embryonic stratified epithelium ng papillae ng dila. Nasa panahon na ng kanilang paglitaw, nauugnay sila sa mga pagtatapos ng kaukulang mga nerbiyos (lingual, glossopharyngeal, vagus). Ang mga simulain ng mga taste bud ay nakausli sa pinagbabatayan na epithelium ng papilla at unti-unting nagkakaroon ng anyo ng mga bombilya.
Ang organ ng panlasa sa mga tao ay kinakatawan ng marami (mga 2 - 3 libo) panlasa, matatagpuan sa stratified epithelium ng mga lateral surface ukit, madahon At fungiform papillae ng dila, at din sa mauhog lamad ng panlasa, pharynx, pharynx at epiglottis. Sa epithelium ng bawat papilla, na napapalibutan ng isang baras, mayroong hanggang sa 200 lasa buds, sa iba pa - ilang mga buds. Sa pagitan ng mga papillae, pati na rin sa mga grooves ng papillae, na napapalibutan ng isang baras, ang mga excretory duct ay bukas. salivary glands ng dila, nagtatago ng lihim na nagpapaligo sa panlasa. Ang mga taste bud ay sumasakop sa buong kapal ng epithelial cover ng papillae ng dila.
panlasa magkaroon ng isang ellipsoidal na hugis, binubuo ng 20 - 30 malapit na katabi sa bawat isa panlasa ng sensory epitheliocytes At mga cell ng suporta, sa base nito ay mga basal na selula(Larawan 264). Sa tuktok ng bawat lasa ay gustatory opening (gustatory pore), na humahantong sa isang maliit tikman ng lasa, nabuo sa pamamagitan ng mga tuktok ng mga selula ng panlasa. Karamihan sa mga cell ay dumadaan sa buong taste bud mula sa basement membrane hanggang sa fossa ng lasa, kung saan ang mga apikal na bahagi ng mga cell na ito ay nagtatagpo. maliit mga basal na selula polyhedral form, na matatagpuan sa basement membrane kasama ang periphery ng taste bud, hindi maabot ang lasa fossa. Nagpapakita sila ng mga mitotic figure. Ang mga basal na selula ay mga stem cell.
pinahaba panlasa ng mga sensory epithelial cells may hugis-itlog na nucleus na matatagpuan sa basal na bahagi ng mga selula. Ang kanilang cytoplasm ay mahirap sa ribosomes at mga elemento ng granular endoplasmic reticulum, kaya mukhang electron-transparent ("light" cells). Ang apikal na bahagi ay naglalaman ng isang mahusay na binuo agranular endoplasmic reticulum at mitochondria. Ang Golgi complex ay hindi maganda ang pag-unlad. Mayroong dalawang uri ng panlasa na pandama na epitheliocytes. Sa mga cell ng unang uri, mayroong isang malaking bilang ng mga vesicle na may diameter na halos 70 nm na may isang electron-dense core na naglalaman ng mga catecholamines. Walang mga vesicle sa mga cell ng pangalawang uri. Marahil ay kinakatawan nila ang iba't ibang yugto ng pagkita ng kaibahan ng mga sensory cell. Sa apikal na ibabaw ng bawat cell ng panlasa, na nakaharap sa fossa ng panlasa, may mga microvilli na nakikipag-ugnayan sa mga solute. Karamihan sa mga microvilli na nakikita sa ilalim ng light microscopy ay nabibilang sa mga sumusuportang epitheliocytes na pumapalibot sa mga sensory cell mula sa lahat ng panig maliban sa apikal. Ang haba ng buhay ng sensory epitheliocytes ay hindi hihigit sa 10 araw. Ang mga bagong selula ay nabuo mula sa mga basal na selula, na naghahati, kumonekta sa mga afferent nerve fibers at nag-iiba. Kasabay nito, ang bagong nabuong panlasa na selula na nauugnay sa isang tiyak na hibla ay nagpapanatili ng pagiging tiyak nito (D. Schneider, 1972).
Among sumusuporta sa mga epithelial cells mayroong dalawang uri ng mga selula. Ang mga pinahabang selulang walang microvilli ay matatagpuan sa kahabaan ng periphery ng taste bud, na naghihiwalay dito sa nakapalibot na epithelium. Ang iba ay pumapalibot sa panlasa na mga pandama na selula. Ito ay mga cylindrical na cell na may mas maraming electron-dense cytoplasm kaysa sa mga neurosensory, mayaman sa granular endoplasmic reticulum at ribosomes, secretory granules ng iba't ibang maturity, at mga elemento ng binuo Golgi complex. Tila, naglalabas sila ng polysaccharides na pumapasok sa hukay ng panlasa. Ang apikal na ibabaw ng mga selula ay natatakpan ng mahabang microvilli, kung saan pumasa ang mga bundle ng microfilament. Ang magkakaugnay na microvilli ng parehong uri ng cell ay nahuhulog sa isang electron-dense substance na mayaman sa protina at mucoproteins, na may mataas na aktibidad ng phosphatases. Ang mga nerve ending ng VII at IX na pares ng cranial nerves ay bumubuo ng maramihang synapses na may cytolemma ng panlasa na pandama na mga selula.
Ang mga molekula ng lasa na natunaw sa laway na na-adsorbed sa glycocalyx ng microvilli ay tumutugon sa mga protina ng receptor na binuo sa cytolemma ng microvilli ng sensory epitheliocytes. Mayroong apat na panlasa na panlasa: mapait, maalat, maasim at matamis. Ang mga sensory cell ay napakasensitibo. Kaya, ang threshold ng perception (mol-l "1) ng table salt ay 1 10~, glucose - 8 10~ 2, sucrose - 1 10~ 2, hydrochloric acid - 9 10~ 4, citric acid - 2.3 1 (G 3 , quinine sulfate - 8 - 1 (G b (L. Beidler, 1971). Sa mauhog lamad ng dila, ang mga lugar ng pang-unawa ng panlasa ay nakikilala. Karamihan sa kanila ay halo-halong at magkakapatong sa isa't isa. Gayunpaman, ang mapait na lasa ay pangunahing nakikita ng mga papillae ng base ng dila. Ang isang sensory cell ay nakakakita ng ilang panlasa na stimuli.
Ang pakikipag-ugnayan ng mga molekula sa mga receptor ay nagiging sanhi ng paglitaw ng isang potensyal na receptor, na ipinadala sa pamamagitan ng mga synapses sa mga afferent fibers. Ang bawat isa sa kanila ay nagsasanga at nagpapapasok ng maraming neurosensory cells ng iba't ibang lasa. Ang afferent nerve fibers ay may partikular na profile ng lasa. Kaya, maraming mga hibla ng glossopharyngeal nerve ang nasasabik lalo na sa ilalim ng impluwensya ng mga mapait na sangkap, at ang facial nerve - sa ilalim ng impluwensya ng maasim, maalat at matamis, gayunpaman, ang ilang mga hibla ay mas aktibong tumutugon sa mga maalat na sangkap, ang iba sa matamis. .
Ang salpok ng nerbiyos mula sa anterior 2/3 ng dila ay ipinapadala kasama ang mga nerve fibers lingual nerve, at pagkatapos drum string ng facial nerve. Mula sa mga grooved papillae, soft palate at palatine arches, ang salpok ay naglalakbay kasama ang mga hibla. glossopharynx ng ophthalmic nerve, mula sa epiglottis - kasama ang vagus nerve. Ang mga katawan ng mga neuron na aking namamalagi sa kaukulang node VII, IX, X pares ng cranial nerves, ang kanilang mga axon ay ipinadala bilang bahagi ng mga ugat na ito sa sensitibong core ng nag-iisang landas, na matatagpuan sa medulla oblongata, at nagtatapos sa mga synapses sa mga katawan ng II neuron. Ang mga sentral na proseso ng mga cell na ito (II neuron) ay ipinadala sa pamamagitan ng medial loop sa thalamus, kung saan matatagpuan ang 3rd neuron (ventral posterior nonlateral nucleus). Ang mga axon ng mga neuron na ito ay pumupunta sa cortical dulo ng panlasa analyzer, matatagpuan sa cortex ng parahippocampal gyrus, hook at hippocampus (sungay ni Ammon)) (Larawan 265).
kanin. 264. Ang istraktura ng mga lobe ng lasa (diagram):
1-taste cell, 2-support cell, 3 - oras ng lasa, 4 - microvilli, 5 - epithelial cell, 6 - nerve endings, 7 - nerve fiber
kanin. 265. Landas ng organ ng panlasa:
/ - posterior thalamus, 2 - fibers na nagkokonekta sa thalamus at hook, 3 - mga hibla na nagkokonekta sa nucleus ng solitary tract at thalamus, 4 - single path core, 5 - lasa ng mga hibla sa komposisyon ng itaas na laryngeal nerve (vagus nerve), 6 - panlasa ng mga hibla sa komposisyon ng glossopharyngeal nerve, 7 - panlasa ng mga hibla sa komposisyon ng drum string, 8 - wika, 9 - kawit.