Differentiation ay ang proseso kung saan ang isang cell nagiging dalubhasa mga. nakakakuha ng kemikal, morphological at functional na mga katangian. Sa pinaka sa makitid na kahulugan- ito ay mga pagbabagong nagaganap sa isang cell sa panahon ng isa, kadalasang terminal, cell cycle, kapag nagsimula ang synthesis ng mga pangunahing functional na protina na partikular sa isang partikular na uri ng cell (Scheme 8.1). Ang isang halimbawa ay ang pagkakaiba-iba ng mga epidermal cell ng balat ng tao, kung saan sa mga cell na lumilipat mula sa basal hanggang spinous at pagkatapos ay sunud-sunod sa iba, mas mababaw na mga layer, ang akumulasyon ng keratohyalin ay nangyayari, na kung saan ay na-convert sa eleidin sa mga cell ng stratum pellucida, at pagkatapos ay sa stratum corneum sa keratin. Kasabay nito, nagbabago ang hugis ng mga selula, ang istraktura ng mga lamad ng cell at ang hanay ng mga organelles. Sa katunayan, ito ay hindi lamang isang cell na naiiba, ngunit isang pangkat ng mga katulad na selula. Maraming mga halimbawa, dahil may mga 220 iba't ibang uri ng mga selula sa katawan ng tao. Ang mga fibroblast ay nag-synthesize ng collagen, ang mga myoblast ay nag-synthesize ng myosin, at ang mga epithelial cells ng digestive tract ay nag-synthesize ng pepsin at trypsin.
Sa mas maraming sa malawak na kahulugan sa ilalim pagkakaiba-iba maunawaan ang unti-unti (sa ilang mga cell cycle) na paglitaw ng lahat malaking pagkakaiba At mga lugar ng espesyalisasyon sa pagitan ng mga cell na nagmula sa higit pa o hindi gaanong homogenous na mga cell ng isang orihinal na mikrobyo. Ang prosesong ito ay tiyak na sinamahan ng morphogenetic transformations, i.e. ang paglitaw at karagdagang pag-unlad ng mga simulain ng ilang mga organo sa mga tiyak na organo. Ang unang kemikal at morphogenetic na pagkakaiba sa pagitan ng mga cell, na tinutukoy ng mismong kurso ng embryogenesis, ay nakita sa panahon ng gastrulation.
Ang proseso kung saan nakuha ng mga indibidwal na tisyu ang kanilang katangian na hitsura sa panahon ng pagkita ng kaibhan ay tinatawag histogenesis. Nagaganap ang pagkakaiba-iba ng cell, histogenesis at organogenesis Sa kabuuan, bukod dito, sa ilang mga lugar ng embryo at sa isang tiyak na oras. Ito ay napakahalaga dahil ito ay nagpapahiwatig koordinasyon At pagsasama pag-unlad ng embryonic.
Ito ay kinakailangan upang maunawaan kung paano ang mga cell, na kadalasang may parehong karyotype at genotype, ay nag-iiba at lumahok sa histo- at organogenesis sa mga kinakailangang lugar at sa ilang mga oras alinsunod sa holistic na "imahe" ng isang partikular na uri ng organismo. Mag-ingat sa paglalagay ng panukala na
Kabanata 8. Mga pattern ng indibidwal na pag-unlad ng mga organismo Scheme 8.1. Pagkita ng kaibhan ng mesoderm
ang namamana na materyal ng lahat ng mga somatic na selula ay ganap na magkapareho, na sumasalamin sa layunin ng katotohanan at makasaysayang kalabuan sa interpretasyon ng mga sanhi ng cellular differentiation. Ang pagbuo ng mga ideya tungkol sa mga mekanismo ng cytodifferentiation ay inilalarawan sa Scheme 8.2.
Iniharap ni V. Weisman ang isang hypothesis (huli ng ika-19 na siglo) na tanging ang germ cell line ang nagdadala at nagpapasa sa mga inapo nito ng lahat ng impormasyon ng genome nito. Ang mga somatic cell, sa kanyang opinyon, ay maaaring mag-iba mula sa zygote at mula sa bawat isa sa dami ng namamana na materyal at samakatuwid ay naiiba sa iba't ibang direksyon.
Nang maglaon, natuklasan ang mga halimbawa ng mga pagbabago sa dami ng namamana na materyal sa mga somatic cell sa genomic at sa mga antas ng chromosomal at gene. Ang mga kaso ng pag-aalis ng buong chromosome ay inilarawan sa isang cyclops, isang lamok, at isa sa mga kinatawan ng mga marsupial. Sa huli, ang X chromosome ay inalis mula sa somatic cells ng babae, at ang Y chromosome ay inalis mula sa mga cell ng lalaki. Bilang resulta, ang kanilang mga somatic cell ay naglalaman lamang ng isang X chromosome, at ang germ cell line ay nagpapanatili ng mga normal na karyotypes: XX o XY.
Scheme 8.2. Pag-unlad ng mga ideya tungkol sa mga mekanismo ng cytodifferentiation
Sa polytene chromosome ng salivary glands ng dipterans, ang DNA ay maaaring ma-synthesize nang asynchronously; halimbawa, sa panahon ng polytenization, ang mga heterochromatic na rehiyon ay ginagaya nang mas kaunting beses kaysa sa mga euchromatic. Ang proseso ng polytenization mismo, sa kabaligtaran, ay humahantong sa isang makabuluhang pagtaas sa dami ng DNA sa magkakaibang mga selula kumpara sa mga selula ng magulang.
Ang mekanismo ng pagtitiklop ng DNA, na tinatawag na amplification, ay humahantong din sa maraming pagtaas sa bilang ng ilang mga gene sa ilang mga cell kumpara sa iba. Sa panahon ng oogenesis, ang bilang ng mga ribosomal na gene ay tumataas nang maraming beses, at ang ilang iba pang mga gene ay maaari ding palakihin. Mayroong katibayan na sa ilang mga cell, sa proseso ng pagkita ng kaibhan, ang muling pagsasaayos ng gene ay nangyayari, halimbawa, ang mga immunoglobulin gene sa mga lymphocytes.
Gayunpaman, sa kasalukuyan, ang pangkalahatang tinatanggap na pananaw ay nagmula kay T. Morgan, na, batay sa chromosomal theory of heredity, ay nagmungkahi na ang cell differentiation sa panahon ng ontogenesis ay resulta ng sunud-sunod na reciprocal (mutual) na impluwensya ng cytoplasm at pagbabago ng mga produkto ng aktibidad ng nuclear gene. Kaya, ang ideya ng pagkakaiba-iba ng pagpapahayag ng gene
bilang pangunahing mekanismo ng cytodifferentiation. Sa kasalukuyan, maraming ebidensya ang nakolekta na sa karamihan ng mga kaso, ang mga somatic cell ng mga organismo ay nagdadala ng isang kumpletong diploid na hanay ng mga chromosome, at ang genetic potencies ng nuclei ng mga somatic cells ay maaaring mapangalagaan, i.e. ang mga gene ay hindi nawawala ang kanilang potensyal na functional na aktibidad.
kanin. 8.6.
1 - root section sa isang nutrient medium, 2 - profiling cells sa kultura, 3 - cell na nakahiwalay sa kultura, 4 - maagang embryo, 5 - mamaya embryo, 6 - batang halaman, 7 - adult na halaman
Ang pagpapanatili ng kumpletong hanay ng chromosome ng isang umuunlad na organismo ay sinisiguro, una sa lahat, sa pamamagitan ng mekanismo ng mitosis. Ang pangangalaga ng genetic na potensyal ng nuclei ng somatic cells ay maaaring hatulan mula sa mga resulta ng mga eksperimento na isinagawa sa mga halaman at hayop. Ang isang carrot somatic cell na dumaan sa mahabang proseso ng differentiation ay may kakayahang umunlad sa isang ganap na organismo (Larawan 8.6). Sa mga hayop, ang mga indibidwal na somatic cell pagkatapos ng yugto ng blastula, bilang panuntunan, ay hindi maaaring umunlad sa isang buong normal na organismo, ngunit ang kanilang nuclei, na inilipat sa cytoplasm ng isang oocyte o itlog, ay nagsisimulang kumilos alinsunod sa cytoplasm sa na hinahanap nila sa kanilang sarili.
Ang mga eksperimento sa paglipat ng somatic cell nuclei sa isang itlog ay unang matagumpay na naisagawa noong 1950s. sa USA, at noong 1960s at 1970s. Ang mga eksperimento ng Ingles na siyentipiko na si J. Gurdon ay naging malawak na kilala. Gamit ang African clawed frog Xenopus laevis, sa isang maliit na porsyento ng mga kaso siya ay bumuo ng isang adult na palaka mula sa isang enucleated na itlog kung saan siya ay naglipat ng nucleus mula sa isang epithelial cell ng balat ng isang palaka o ang bituka ng isang tadpole, i.e. mula sa isang differentiated cell (tingnan ang Fig. 5.3). Ang enucleation ng itlog ay isinagawa na may malalaking dosis ng ultraviolet irradiation, na humantong sa hindi aktibo ng nucleus nito. Upang patunayan na ang transplanted somatic cell nucleus ay kasangkot sa pagbuo ng embryo, ginamit ang genetic marking. Ang egg cell ay kinuha mula sa isang linya ng mga palaka na may dalawang nucleoli sa nucleus, at ang nucleus ng donor cell ay kinuha mula sa isang linya na mayroon lamang isang nucleolus sa nuclei dahil sa heterozygosity para sa pagtanggal ng nucleolar organizer. Ang lahat ng nuclei sa mga selula ng indibidwal na nakuha bilang resulta ng nuclear transplantation ay mayroon lamang isang nucleolus.
Kasabay nito, ang mga eksperimento ni Gurdon ay nagsiwalat ng maraming iba pang mahahalagang pattern. Una, muli nilang kinumpirma ang palagay ni T. Morgan tungkol sa mapagpasyang kahalagahan ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng cytoplasm at nucleus sa buhay ng mga selula at pag-unlad ng organismo. Pangalawa, sa maraming mga eksperimento ipinakita na ang mas matanda sa yugto ng donor embryo mula sa kung saan ang mga cell ay kinuha ang nucleus para sa paglipat, mas kaunting porsyento ng mga kaso ang pag-unlad ay ganap na nakumpleto, i.e. umabot sa mga yugto ng isang tadpole at pagkatapos ay isang palaka.
kanin. 8.7. Pagdepende sa tagumpay ng nuclear transplantation mula sa isang differentiated cell sa isang itlog sa edad ng donor (ako - VI) mga butil.
Ang yugto ng pag-unlad na naabot ng nuclear recipient cell
- 1 - blastula, II- gastrula, III- neurula, IV- ang hitsura ng isang reaksyon ng kalamnan, V- ang simula ng aktibidad ng puso at pagpisa, VI- aktibong paglangoy; 1 - maagang gastrula,
- 2 - neurula, 3 - swimming tadpole, 4 - feeding tadpole; sa itaas ay isang diagram ng eksperimento
Sa karamihan ng mga kaso, huminto ang pag-unlad sa mga naunang yugto. Ang pag-asa ng mga resulta ng paglipat sa yugto ng nuclear donor embryo ay ipinapakita sa Fig. 8.7. Ang pagsusuri sa mga embryo na naaresto pagkatapos ng nuclear transfer ay nagpakita ng maraming chromosomal abnormalities sa kanilang nuclei. Ang isa pang dahilan para sa pag-aresto sa pag-unlad ay itinuturing na ang kawalan ng kakayahan ng nuclei ng magkakaibang mga selula upang maibalik ang kasabay na pagtitiklop ng DNA.
Ang pangunahing konklusyon na sumusunod mula sa karanasang ito ay ang namamana na materyal ng mga selulang somatic kayang magpumilit kumpleto hindi lamang sa dami, kundi pati na rin sa pagganap, ang cytodifferentiation ay hindi bunga ng kakulangan ng namamana na materyal.
Ang mga eksperimento sa pag-clone ng mga halaman at hayop ay patunay ng pagiging kapaki-pakinabang ng somatic cell material. Hindi ibinubukod ng mga siyentipiko ang posibilidad ng pagpaparami sa katulad na paraan sa Dolly the sheep, i.e. sa pamamagitan ng paglipat ng nuclei, nagdodoble ang genetic ng tao. Gayunpaman, dapat magkaroon ng kamalayan na ang pag-clone ng tao, bilang karagdagan sa mga aspetong pang-agham at teknolohikal, ay mayroon ding mga etikal at sikolohikal na aspeto.
Ang hypothesis ng differential gene expression sa isang katangian ay kasalukuyang tinatanggap bilang pangunahing mekanismo ng cytodifferentiation.
Ang mga antas ng regulasyon ng differential gene expression ay tumutugma sa mga yugto ng pagpapatupad ng impormasyon sa direksyon ng gene -> polypeptide -e trait at kasama hindi lamang ang mga intracellular na proseso, ngunit ang mga tissue at organismal.
Pagpapahayag ng isang gene sa isang katangian ay isang kumplikadong hakbang-hakbang na proseso na maaaring pag-aralan gamit ang iba't ibang pamamaraan: electron at light microscopy, biochemically at iba pa. Ipinapakita ng Figure 8.3 ang mga pangunahing yugto ng pagpapahayag ng gene at ang mga pamamaraan kung saan maaari itong pag-aralan.
Ang visual na obserbasyon gamit ang isang electron microscope ay isinagawa na may kaugnayan sa mga indibidwal na gene lamang - ribosomal genes, chromosome genes tulad ng lamp brushes at ilang iba pa (tingnan ang Fig. 3.66). Ang mga pattern ng electron diffraction ay malinaw na nagpapakita na Ang ilang mga gene ay na-transcribe nang mas aktibo kaysa sa iba. Ang mga hindi aktibong gene ay malinaw ding nakikilala.
Ang isang espesyal na lugar ay inookupahan ng pag-aaral ng polytene chromosomes. Mga kromosom ng polytene ay mga higanteng chromosome na matatagpuan sa interphase cells ng ilang tissue sa langaw at iba pang dipterans. Mayroon silang gayong mga chromosome sa mga selula ng mga glandula ng salivary, mga daluyan ng Malpighian at midgut. Naglalaman ang mga ito ng daan-daang mga hibla ng DNA na na-reduplicated ngunit hindi nahiwalay. Kapag nabahiran, nagpapakita ang mga ito ng malinaw na tinukoy na transverse stripes o disks (tingnan ang Fig. 3.56). Maraming indibidwal na banda ang tumutugma sa lokasyon ng mga indibidwal na gene. Ang isang limitadong bilang ng mga partikular na banda sa ilang magkakaibang mga cell ay bumubuo ng mga pamamaga, o mga puff, na lumalabas sa labas ng chromosome. Ang mga namamagang lugar na ito ay kung saan ang mga gene ay pinakaaktibo kaugnay sa
mga transkripsyon. Ipinakita na ang iba't ibang uri ng mga cell ay naglalaman ng iba't ibang mga puff (tingnan ang Fig. 3.65). Ang mga pagbabago sa mga cell na nangyayari sa panahon ng pag-unlad ay nauugnay sa mga pagbabago sa mga pattern ng puff at ang synthesis ng mga partikular na protina. Wala pang ibang mga halimbawa ng visual na pagmamasid sa aktibidad ng gene.
Ang lahat ng iba pang mga yugto ng pagpapahayag ng gene ay resulta ng mga kumplikadong pagbabago ng mga produkto ng pangunahing aktibidad ng gene. Kasama sa mga kumplikadong pagbabago ang mga post-transcriptional RNA transformations, pagsasalin at mga proseso ng post-translational.
Mayroong data sa pag-aaral ng dami at kalidad ng RNA sa nucleus at cytoplasm ng mga cell ng mga organismo sa iba't ibang yugto ng pag-unlad ng embryonic, pati na rin sa mga cell ng iba't ibang uri sa mga matatanda. Napag-alaman na ang pagiging kumplikado at bilang ng iba't ibang uri ng nuclear RNA ay 5-10 beses na mas mataas kaysa sa mRNA. Ang mga nuclear RNA, na mga pangunahing produkto ng transkripsyon, ay palaging mas mahaba kaysa sa mga mRNA. Bilang karagdagan, ang nuclear RNA na pinag-aralan sa mga sea urchin ay magkapareho sa dami at qualitative diversity sa iba't ibang yugto ng pag-unlad ng indibidwal, habang ang cytoplasmic mRNA ay naiiba sa mga cell ng iba't ibang mga tisyu. Ang pagmamasid na ito ay humahantong sa ideya na mga mekanismo ng post-transcriptional nakakaimpluwensya sa pagpapahayag ng pagkakaiba-iba ng gene.
Ang mga halimbawa ng post-transcriptional na regulasyon ng pagpapahayag ng gene sa antas ng pagproseso ay kilala. Ang membrane-bound form ng IgM immunoglobulin sa mga daga ay naiiba sa natutunaw na anyo sa pamamagitan ng karagdagang pagkakasunud-sunod ng amino acid na nagpapahintulot sa membrane-bound na form na "angkla" sa cell membrane. Ang parehong mga protina ay naka-encode ng parehong locus, ngunit ang pangunahing transcript ay pinoproseso nang iba. Ang peptide hormone calcitonin sa mga daga ay kinakatawan ng dalawang magkaibang protina na tinutukoy ng isang gene. Mayroon silang parehong unang 78 amino acid (na may kabuuang haba na 128 amino acid), at ang mga pagkakaiba ay dahil sa pagproseso, i.e. muli ang pagkakaiba-iba ng pagpapahayag ng parehong gene sa iba't ibang mga tisyu ay sinusunod. May iba pang mga halimbawa. malamang, alternatibong pagproseso Ang mga pangunahing transcript ay gumaganap ng isang napakahalagang papel sa pagkita ng kaibhan, ngunit ang mekanismo nito ay nananatiling hindi malinaw.
Karamihan sa cytoplasmic mRNA ay pareho sa qualitative na komposisyon sa mga cell na kabilang sa iba't ibang yugto ng ontogenesis; Ang mga mRNA ay kinakailangan upang matiyak ang buhay ng mga selula at tinutukoy ng mga "housekeeping" na mga gene, na ipinakita sa genome sa anyo ng ilang mga pagkakasunud-sunod ng nucleotide na may average na dalas ng pag-uulit. Ang mga produkto ng kanilang aktibidad ay mga protina na kinakailangan para sa pagpupulong ng mga lamad ng cell, iba't ibang mga istruktura ng subcellular, atbp. Ang halaga ng mga mRNA na ito ay humigit-kumulang 9/10 ng lahat ng cytoplasmic mRNA. Ang natitirang mga mRNA ay mahalaga para sa ilang mga yugto ng pag-unlad pati na rin sa iba't ibang uri ng cell.
Kapag pinag-aaralan ang pagkakaiba-iba ng mRNA sa mga bato, atay at utak ng mga daga, at sa mga oviduct at atay ng mga manok, mga 12,000 iba't ibang mRNA ang natagpuan. 10-15% lang ay tiyak para sa alinmang tela. Binabasa sila mula sa mga natatanging sequence ng nucleotide yaong mga istrukturang gene na ang pagkilos ay tiyak sa isang partikular na lugar at sa isang partikular na sandali at tinatawag na "luxury" na mga gene. Ang kanilang bilang ay tumutugma sa humigit-kumulang 1000-2000 na mga gene na responsable para sa pagkakaiba-iba ng cell.
Hindi lahat ng mga gene na naroroon sa cell ay karaniwang natanto bago ang yugto ng pagbuo ng cytoplasmic mRNA, ngunit kahit na ang mga nabuong mRNA na ito ay hindi lahat at hindi sa ilalim ng lahat ng mga kondisyon na natanto sa polypeptides, mas mababa sa kumplikadong mga character. Ito ay kilala na ang ilang mga mRNA ay naharang sa antas ng pagsasalin, bilang bahagi ng mga particle ng ribonucleoprotein - mga informosomes, bilang isang resulta kung saan ang pagsasalin ay naantala. Nagaganap ito sa oogenesis, sa mga selula ng lens ng mata.
Sa ilang mga kaso, ang panghuling pagkakaiba ay nauugnay sa "pagkumpleto" ng mga molekula ng enzyme o hormone o ang quaternary na istraktura ng isang protina. Ito ay na post-translational mga pangyayari. Halimbawa, lumilitaw ang enzyme tyrosinase sa mga amphibian embryo sa maagang embryogenesis, ngunit nagiging aktibo lamang pagkatapos ng pagpisa.
Ang pagkakaiba-iba ng cell ay hindi limitado sa synthesis ng mga tiyak na protina; samakatuwid, na may kaugnayan sa isang multicellular na organismo, ang problemang ito ay hindi mapaghihiwalay mula sa mga spatiotemporal na aspeto at, samakatuwid, mula sa mas mataas na antas ng regulasyon nito kaysa sa mga antas ng regulasyon ng biosynthesis ng protina sa cellular. antas. Ang pagkita ng kaibhan ay palaging nakakaapekto sa isang pangkat ng mga cell at tumutugma sa mga gawain ng pagtiyak ng integridad ng isang multicellular na organismo.
Differentiation- ito ay isang paulit-ulit na istruktura at functional na pagbabago ng mga cell sa iba't ibang espesyal na mga cell. Ang pagkakaiba-iba ng cell ay biochemically na nauugnay sa synthesis ng mga tiyak na protina, at cytologically sa pagbuo ng mga espesyal na organelles at inklusyon. Sa panahon ng pagkita ng kaibhan ng cell, nangyayari ang pumipili na pag-activate ng mga gene. Ang isang mahalagang tagapagpahiwatig ng pagkakaiba-iba ng cell ay isang pagbabago sa ratio ng nuclear-cytoplasmic patungo sa pamamayani ng laki ng cytoplasm sa laki ng nucleus. Ang pagkakaiba-iba ay nangyayari sa lahat ng mga yugto ng ontogenesis. Ang mga proseso ng pagkita ng kaibhan ng cell ay lalo na malinaw na ipinahayag sa yugto ng pag-unlad ng tissue mula sa materyal ng mga embryonic rudiment. Ang pagdadalubhasa ng mga cell ay tinutukoy ng kanilang pagpapasiya.
Pagpapasiya- ito ang proseso ng pagtukoy ng landas, direksyon, programa ng pag-unlad ng materyal ng mga embryonic rudiment na may pagbuo ng mga dalubhasang tisyu. Ang pagpapasiya ay maaaring ootypic (pagprograma ng pag-unlad mula sa itlog at zygote ng organismo sa kabuuan), pasimula (pagprograma ng pag-unlad ng mga organo o sistema na nagmula sa mga embryonic rudiment), tissue (pagprograma ng pagbuo ng isang partikular na espesyal na tissue) at cellular ( programming ang pagkita ng kaibhan ng mga partikular na cell). Ang pagpapasiya ay nakikilala: 1) labil, hindi matatag, mababaligtad at 2) matatag, matatag at hindi maibabalik. Sa pagpapasiya ng mga selula ng tisyu, ang kanilang mga katangian ay matatag na pinagsama, bilang isang resulta kung saan ang mga tisyu ay nawalan ng kakayahang sumailalim sa mutual transformation (metaplasia). Ang mekanismo ng pagpapasiya ay nauugnay sa patuloy na pagbabago sa mga proseso ng panunupil (pagharang) at pagpapahayag (pag-unblock) ng iba't ibang mga gene.
Kamatayan ng cell- isang malawakang kababalaghan kapwa sa embryogenesis at sa embryonic histogenesis. Bilang isang patakaran, sa pagbuo ng embryo at mga tisyu, ang pagkamatay ng cell ay nangyayari bilang apoptosis. Ang mga halimbawa ng naka-program na kamatayan ay ang pagkamatay ng mga epithelial cell sa interdigital space, ang pagkamatay ng mga cell sa gilid ng fused palatal septa. Ang naka-program na pagkamatay ng mga selula ng buntot ay nangyayari sa panahon ng metamorphosis ng larva ng palaka. Ito ay mga halimbawa ng morphogenetic na kamatayan. Sa embryonic histogenesis, ang cell death ay sinusunod din, halimbawa, sa panahon ng pagbuo ng nervous tissue, skeletal muscle tissue, atbp. Ito ay mga halimbawa ng histogenetic death. Sa tiyak na organismo, ang mga lymphocyte ay namamatay sa pamamagitan ng apoptosis sa panahon ng kanilang pagpili sa thymus, mga selula ng mga lamad ng mga ovarian follicle sa panahon ng kanilang pagpili para sa obulasyon, atbp.
Ang konsepto ng kaugalian. Habang nabubuo ang mga tisyu, lumalabas ang isang cellular community mula sa materyal ng mga embryonic rudiment, kung saan nakikilala ang mga cell na may iba't ibang antas ng maturity. Ang hanay ng mga cellular form na bumubuo sa linya ng pagkakaiba ay tinatawag na differon, o histogenetic series. Ang Differenton ay binubuo ng ilang grupo ng mga cell: 1) stem cell, 2) progenitor cells, 3) mature differentiated cell, 4) pagtanda at namamatay na mga cell. Ang mga stem cell - ang orihinal na mga cell ng histogenetic series - ay isang self-sustaining populasyon ng mga cell na may kakayahang mag-differentiation sa iba't ibang direksyon. Ang pagkakaroon ng mataas na proliferative potencies, sila mismo (gayunpaman) ay naghahati nang napakabihirang.
Mga selula ng ninuno(kalahating stem, cambial) ang bumubuo sa susunod na bahagi ng histogenetic series. Ang mga cell na ito ay sumasailalim sa ilang mga cycle ng paghahati, muling pinupunan ang cellular aggregate ng mga bagong elemento, at ang ilan sa mga ito ay magsisimula ng tiyak na pagkita ng kaibhan (sa ilalim ng impluwensya ng mga microenvironmental na kadahilanan). Ito ay isang populasyon ng mga nakatuong cell na may kakayahang mag-iba sa isang tiyak na direksyon.
Mature functioning at senescent cells kumpletuhin ang histogenetic series, o differon. Ang ratio ng mga selula ng iba't ibang antas ng kapanahunan sa mga differon ng mga mature na tisyu ng katawan ay hindi pareho at nakasalalay sa mga pangunahing natural na proseso ng physiological regeneration na likas sa isang partikular na uri ng tissue. Kaya, sa pag-renew ng mga tisyu ay matatagpuan ang lahat ng bahagi ng cellular differential - mula sa stem hanggang sa mataas na pagkakaiba-iba at namamatay. Ang uri ng lumalagong tissue ay pinangungunahan ng mga proseso ng paglago. Kasabay nito, ang mga cell ng gitna at terminal na bahagi ng differon ay naroroon sa tissue. Sa panahon ng histogenesis, ang mitotic na aktibidad ng mga cell ay unti-unting bumababa sa mababa o napakababa; ang pagkakaroon ng mga stem cell ay ipinahiwatig lamang sa komposisyon ng mga embryonic na simula. Ang mga inapo ng mga stem cell ay umiiral nang ilang panahon bilang isang proliferative pool ng tissue, ngunit ang kanilang populasyon ay mabilis na natupok sa postnatal ontogenesis. Sa isang matatag na uri ng tissue, mayroon lamang mga cell na may mataas na pagkakaiba-iba at namamatay na mga bahagi ng differon; ang mga stem cell ay matatagpuan lamang sa mga embryonic rudiment at ganap na natupok sa embryogenesis.
Pag-aaral ng mga tela mula sa mga posisyon ang kanilang cellular-differential na komposisyon ay ginagawang posible na makilala sa pagitan ng monodifferential (halimbawa, cartilaginous, siksik na connective tissue, atbp.) at polydifferential (halimbawa, epidermis, dugo, maluwag na fibrous connective, buto) na mga tisyu. Dahil dito, sa kabila ng katotohanan na sa embryonic histogenesis tissues ay inilatag bilang monodifferential, sa hinaharap ang karamihan sa mga tiyak na tisyu ay nabuo bilang mga sistema ng mga nakikipag-ugnay na mga cell (cellular differon), ang pinagmulan ng pag-unlad kung saan ay ang mga stem cell ng iba't ibang mga embryonic rudiment.
Tela- ito ay isang phylo- at ontogenetically na itinatag na sistema ng mga cellular differon at ang kanilang mga non-cellular derivatives, ang mga function at regenerative na kakayahan nito ay tinutukoy ng mga histogenetic na katangian ng nangungunang cellular differon.
Tela ay isang istrukturang bahagi ng organ at sa parehong oras bahagi ng isa sa apat na sistema ng tissue - integumentary, mga tisyu ng panloob na kapaligiran, kalamnan at neural.
Ang pagkakaiba-iba ng cell at patolohiya
1. Cell differentiation. Mga salik at regulasyon ng pagkita ng kaibhan. Stem cell at differon
Ang tanong na ito ay isa sa mga pinaka kumplikado at sa parehong oras na kawili-wili para sa parehong cytology at biology. Ang pagkita ng kaibhan ay ang proseso ng paglitaw at pag-unlad ng mga pagkakaiba-iba sa istruktura at pagganap sa pagitan ng una na homogenous na mga embryonic na selula, bilang isang resulta kung saan nabuo ang mga dalubhasang selula, tisyu at organo ng isang multicellular na organismo. Ang pagkakaiba-iba ng cell ay isang kritikal na bahagi ng proseso ng pagbuo ng isang multicellular na organismo. Sa pangkalahatang kaso, ang pagkita ng kaibhan ay hindi maibabalik, i.e. ang mga highly differentiated na mga cell ay hindi maaaring mag-transform sa ibang uri ng cell. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na terminal differentiation at pangunahing katangian ng mga selula ng hayop. Hindi tulad ng mga selula ng hayop, karamihan sa mga selula ng halaman, kahit na pagkatapos ng pagkita ng kaibhan, ay may kakayahang magpatuloy sa paghahati at kahit na magsimula sa isang bagong landas ng pag-unlad. Ang prosesong ito ay tinatawag na dedifferentiation. Halimbawa, kapag ang isang tangkay ay pinutol, ang ilang mga cell sa lugar ng hiwa ay nagsisimulang hatiin at isara ang sugat, habang ang iba ay maaaring sumailalim sa dedifferentiation. Sa ganitong paraan, ang mga cortical cell ay maaaring mag-transform sa mga xylem cells at ibalik ang vascular continuity sa lugar ng pinsala. Sa ilalim ng mga eksperimentong kondisyon, kapag ang tissue ng halaman ay nilinang sa isang naaangkop na nutrient medium, ang mga cell ay bumubuo ng callus. Ang kalyo ay isang masa ng medyo walang pagkakaibang mga selula na nagmula sa magkakaibang mga selula ng halaman. Sa ilalim ng naaangkop na mga kondisyon, ang mga bagong halaman ay maaaring lumaki mula sa mga single callus cell. Sa panahon ng pagkita ng kaibhan, walang pagkawala o muling pagsasaayos ng DNA. Ito ay nakakumbinsi na napatunayan ng mga resulta ng mga eksperimento sa paglipat ng nuclei mula sa magkakaibang mga selula patungo sa mga hindi nakikilala. Kaya, ang nucleus mula sa isang differentiated cell ay ipinakilala sa isang enucleated na itlog ng palaka. Bilang resulta, nabuo ang isang normal na tadpole mula sa naturang cell. Pangunahing nangyayari ang pagkakaiba-iba sa panahon ng embryonic, pati na rin sa mga unang yugto ng postembryonic development. Bilang karagdagan, ang pagkita ng kaibhan ay nagaganap sa ilang mga organo ng pang-adultong organismo. Halimbawa, sa mga hematopoietic na organo, ang mga stem cell ay nag-iiba sa iba't ibang mga selula ng dugo, at sa mga gonad, ang mga primordial germ cell ay nagkakaiba sa mga gametes.
Mga salik at regulasyon ng pagkita ng kaibhan. Sa mga unang yugto ng ontogenesis, ang pag-unlad ng organismo ay nangyayari sa ilalim ng kontrol ng RNA at iba pang mga bahagi na matatagpuan sa cytoplasm ng itlog. Pagkatapos ang mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay nagsisimulang makaimpluwensya sa pag-unlad.
Mayroong dalawang pangunahing kadahilanan ng pagkakaiba-iba:
1.Mga pagkakaiba sa cytoplasm ng maagang embryonic cells dahil sa heterogeneity ng egg cytoplasm. 2.Mga partikular na impluwensya ng mga kalapit na selula (induction). Ang papel na ginagampanan ng mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay upang piliing i-activate o hindi aktibo ang ilang mga gene sa iba't ibang mga cell. Ang aktibidad ng ilang mga gene ay humahantong sa synthesis ng kaukulang mga protina na nagdidirekta ng pagkakaiba-iba. Ang mga synthesized na protina ay maaaring harangan o, sa kabaligtaran, i-activate ang transkripsyon. Sa una, ang pag-activate o hindi aktibo ng iba't ibang mga gene ay nakasalalay sa pakikipag-ugnayan ng totipotent cell nuclei sa kanilang tiyak na cytoplasm. Ang paglitaw ng mga lokal na pagkakaiba sa mga katangian ng cytoplasm ng mga cell ay tinatawag na ooplasmic segregation. Ang dahilan para sa hindi pangkaraniwang bagay na ito ay na sa panahon ng fragmentation ng itlog, ang mga seksyon ng cytoplasm na naiiba sa kanilang mga katangian ay napupunta sa iba't ibang mga blastomeres. Kasama ng intracellular na regulasyon ng pagkita ng kaibhan, ang supracellular na antas ng regulasyon ay inililipat mula sa isang tiyak na punto. Ang supracellular na antas ng regulasyon ay kinabibilangan ng embryonic induction. Ang embryonic induction ay isang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo, kung saan ang isang bahagi (ang inductor) ay nakikipag-ugnayan sa isa pang bahagi (ang sistema ng pagtugon) at tinutukoy ang pag-unlad ng huli. Bukod dito, hindi lamang ang impluwensya ng inducer sa reacting system ay itinatag, kundi pati na rin ang impluwensya ng huli sa karagdagang pagkita ng kaibahan ng inducer. Sa ilalim ng impluwensya ng ilang kadahilanan, ang pagpapasiya ay unang nangyayari. Ang pagpapasiya, o nakatagong pagkita ng kaibhan, ay isang kababalaghan kapag ang mga panlabas na palatandaan ng pagkita ng kaibhan ay hindi pa lumilitaw, ngunit ang karagdagang pag-unlad ng tissue ay nagaganap na anuman ang salik na sanhi nito. Ang cellular na materyal ay itinuturing na tinutukoy mula sa yugto kung saan ito unang, kapag inilipat sa isang bagong lugar, ay bubuo sa organ na karaniwang nabuo mula dito. Stem cell at differon. Kabilang sa mga promising area ng biology ng ika-21 siglo ay ang pag-aaral ng stem cell. Ngayon, ang pananaliksik sa stem cell ay maihahambing sa kahalagahan sa pananaliksik sa mga organismo sa pag-clone. Ayon sa mga siyentipiko, ang paggamit ng mga stem cell sa gamot ay magiging posible na gamutin ang maraming "problemadong" sakit ng sangkatauhan (infertility, maraming uri ng cancer, diabetes, multiple sclerosis, Parkinson's disease, atbp.). Ang stem cell ay isang immature cell na may kakayahang mag-renew ng sarili at bumuo sa mga espesyal na selula ng katawan. Ang mga stem cell ay nahahati sa mga embryonic stem cell (sila ay nakahiwalay sa blastocyst stage embryo) at mga regional stem cell (sila ay nakahiwalay sa mga adult na organ o mula sa mga organo ng mga susunod na embryo). Sa katawan ng may sapat na gulang, ang mga stem cell ay matatagpuan pangunahin sa bone marrow at, sa napakaliit na dami, sa lahat ng mga organo at tisyu. Mga katangian ng mga stem cell. Ang mga stem cell ay nagpapatibay sa sarili, i.e. Matapos mahati ang isang stem cell, ang isang cell ay nananatili sa linya ng stem, at ang pangalawa ay nag-iiba sa isang espesyal na cell. Ang dibisyong ito ay tinatawag na asymmetrical. Mga function ng stem cell. Ang tungkulin ng mga embryonic stem cell ay upang magpadala ng namamana na impormasyon at bumuo ng mga bagong selula. Ang pangunahing gawain ng mga regional stem cell ay ibalik ang pagkawala ng mga espesyal na selula pagkatapos ng natural na edad na nauugnay sa edad o physiological na kamatayan, gayundin sa mga emergency na sitwasyon. Ang Differenton ay isang sunud-sunod na serye ng mga cell na nabuo mula sa isang karaniwang precursor. May kasamang stem, semi-stem at mature na mga cell. Halimbawa, stem cell, neuroblast, neuron o stem cell, chondroblast, chondrocyte, atbp. Ang neuroblast ay isang mahinang pagkakaiba-iba ng selula ng neural tube, na kalaunan ay nagiging isang mature na neuron. Ang Chondroblast ay isang mahinang pagkakaiba-iba ng cell ng cartilage tissue na nagiging chondrocyte (mature cell ng cartilage tissue). Apoptosis at nekrosis Ang Apoptosis (mula sa Greek - leaf falling) ay isang genetically programmed form ng cell death, kinakailangan sa pagbuo ng isang multicellular organism at kasangkot sa pagpapanatili ng tissue homeostasis. Ang apoptosis ay nagpapakita ng sarili sa isang pagbawas sa laki ng cell, paghalay at pagkapira-piraso ng chromatin, compaction ng lamad ng plasma nang walang paglabas ng mga nilalaman ng cell sa kapaligiran. Ang apoptosis ay kadalasang sumasalungat sa isa pang anyo ng pagkamatay ng cell - nekrosis, na bubuo sa ilalim ng impluwensya ng mga nakakapinsalang ahente sa labas ng cell at hindi sapat na mga kondisyon sa kapaligiran (hypoosmia, matinding mga halaga ng pH, hyperthermia, mekanikal na stress, ang pagkilos ng mga ahente na pumipinsala sa lamad). . Ang nekrosis ay ipinahayag sa pamamagitan ng pamamaga ng cell at pagkalagot ng lamad dahil sa pagtaas ng pagkamatagusin nito sa paglabas ng mga nilalaman ng cell sa kapaligiran. Ang mga unang morphological sign ng apoptosis (chromatin condensation) ay naitala sa nucleus. Nang maglaon, lumilitaw ang mga depressions ng nuclear membrane at nangyayari ang fragmentation ng nucleus. Ang mga hiwalay na mga fragment ng nucleus, na limitado ng lamad, ay matatagpuan sa labas ng cell; sila ay tinatawag na apoptotic body. Sa cytoplasm, ang pagpapalawak ng endoplasmic reticulum, condensation at wrinkling ng mga butil ay nangyayari. Ang pinakamahalagang tanda ng apoptosis ay ang pagbawas sa potensyal ng transmembrane ng mitochondria. Ang lamad ng cell ay nawawalan ng vilousness nito at bumubuo ng parang bula na pamamaga. Ang mga cell ay bilugan at pinaghihiwalay mula sa substrate. Ang pagkamatagusin ng lamad ay tumataas lamang na may kaugnayan sa maliliit na molekula, at ito ay nangyayari sa ibang pagkakataon kaysa sa mga pagbabago sa nucleus. Ang isa sa mga pinaka-katangiang tampok ng apoptosis ay ang pagbaba sa dami ng cell, kumpara sa pamamaga nito sa panahon ng nekrosis. Ang apoptosis ay nakakaapekto sa mga indibidwal na selula at halos walang epekto sa kanilang kapaligiran. Bilang resulta ng phagocytosis, kung saan ang mga cell ay dumaranas na sa panahon ng pagbuo ng apoptosis, ang kanilang mga nilalaman ay hindi inilabas sa intercellular space. Sa kabaligtaran, sa panahon ng nekrosis, ang kanilang mga aktibong intracellular na bahagi ay naipon sa paligid ng namamatay na mga selula, at ang kapaligiran ay nagiging acidified. Sa turn, ito ay nag-aambag sa pagkamatay ng iba pang mga selula at pag-unlad ng pamamaga. Ang mga paghahambing na katangian ng apoptosis at cell necrosis ay ibinibigay sa Talahanayan 1. Talahanayan 1. Mga paghahambing na katangian ng apoptosis at cell necrosis Sign Apoptosis Necrosis Extension Single cell Grupo ng mga cell Triggering factor Na-activate ng physiological o pathological stimuli Rate ng pag-unlad, oras 1-12 Sa loob ng 1 Pagbabago sa laki ng cell Bumaba ang Pagtaas Mga Pagbabago sa cell membrane Pagkawala ng microvilli, pagbuo ng mga pamamaga, hindi nasisira ang integridad Paglabag sa integridad Mga pagbabago sa nucleus Chromatin condensation, pyknosis, fragmentation Pamamaga Pagbabago sa cytoplasm Condensation ation ng cytoplasm, compaction of granulesLysis of granulesLocalization ng pangunahing pinsalaSa nucleusSa lamadMga sanhi ng pagkamatay ng cellDNA degradation , disturbance of cell energy Violation ng DNA Breaks sa pagbuo ng una malaki, pagkatapos ay maliliit na mga fragment Disordered degradation Pag-asa sa enerhiya Depende Hindi umaasa Ang nagpapasiklab na tugon Wala Karaniwang naroroon Pag-alis ng mga patay na selula Phagocytosis ng mga kalapit na selula Phagocytosis ng neutrophils at macrophage Mga halimbawa ng mga manipestasyon Metamorphosis Pagkamatay ng cell mula sa hypoxia, toxins Ang apoptosis ay laganap sa buong mundo sa mundo ng mga multicellular na organismo: ang mga katulad na pagpapakita ay inilarawan sa lebadura, trypanosome at ilang iba pang mga unicellular na organismo. Ang apoptosis ay itinuturing na isang kondisyon para sa normal na pag-iral ng organismo. Sa katawan, ang apoptosis ay gumaganap ng mga sumusunod na function: § pagpapanatili ng pare-parehong numero ng cell. Ang pinakasimpleng paglalarawan ng kahalagahan ng apoptosis para sa isang multicellular na organismo ay ang data sa papel ng prosesong ito sa pagpapanatili ng isang pare-parehong bilang ng mga cell sa nematode Caenorhabditis elegans. § pagprotekta sa katawan mula sa mga pathogen ng mga nakakahawang sakit, lalo na mula sa mga virus. Maraming mga virus ang nagdudulot ng matinding kaguluhan sa metabolismo ng nahawaang selula na tumutugon sa mga kaguluhang ito sa pamamagitan ng paglulunsad ng isang programa sa kamatayan. Ang biyolohikal na kahulugan ng reaksyong ito ay ang pagkamatay ng nahawaang selula sa maagang yugto ay maiiwasan ang pagkalat ng impeksiyon sa buong katawan. Totoo, ang ilang mga virus ay nakabuo ng mga espesyal na adaptasyon upang sugpuin ang apoptosis sa mga nahawaang selula. Kaya, sa ilang mga kaso, ang genetic na materyal ng virus ay nag-encode ng mga sangkap na kumikilos bilang cellular anti-apoptotic regulatory protein. Sa ibang mga kaso, pinasisigla ng virus ang cell na mag-synthesize ng sarili nitong mga anti-apoptotic na protina. Kaya, ang mga paunang kondisyon ay nilikha para sa walang hadlang na pagpaparami ng virus. § pag-alis ng genetically defective cells. Ang apoptosis ay ang pinakamahalagang paraan ng natural na pag-iwas sa kanser. May mga espesyal na gene na kumokontrol sa mga karamdaman sa genetic material ng cell. Kung kinakailangan, inililipat ng mga gene na ito ang balanse pabor sa apoptosis, at ang potensyal na mapanganib na selula ay namatay. Kung ang gayong mga gene ay mutate, pagkatapos ay ang mga malignant na neoplasma ay bubuo sa mga selula. § pagtukoy sa hugis ng isang organismo at mga bahagi nito; § tinitiyak ang tamang ratio ng bilang ng mga cell ng iba't ibang uri; Ang intensity ng apoptosis ay mas mataas sa mga unang panahon ng ontogenesis, lalo na sa panahon ng embryogenesis. Sa katawan ng may sapat na gulang, ang apoptosis ay patuloy na gumaganap ng isang pangunahing papel lamang sa mabilis na pag-renew ng mga tisyu. pagkakaiba-iba ng cell tumor 3. Pagbabago ng tumor ng mga selula Marami kaming natutunan tungkol sa kung paano nabubuhay at umuunlad ang mga selula, bagama't hindi sapat ang tungkol sa kung paano maiwasan ang kanser. Talagang kabaligtaran: nakakita kami ng iba't ibang mga kadahilanan at mekanismo na nag-udyok dito, at pinapahina nito ang pag-asa para sa mga unibersal na pamamaraan ng therapy. Kaya nga, ang mga salita ng Eclesiastes ay pumapasok sa isip: sa maraming karunungan ay may maraming kalungkutan; at sinumang nagdaragdag ng kaalaman ay nagdaragdag ng kalungkutan. Ngunit ang mga siyentipiko ay nagtatrabaho." Khesin R.B., siyentipikong Sobyet Ang problema ng kanser ay isa sa mga pangunahing para sa modernong lipunan. Ayon sa mga pagtataya ng World Health Organization, ang insidente at dami ng namamatay ng cancer sa buong mundo ay doble mula 1999 hanggang 2020 (mula 10 hanggang 20 milyong bagong kaso at mula 6 hanggang 12 milyong rehistradong pagkamatay). Ang isang tumor ay isang labis na pathological na paglaki ng tissue na binubuo ng mga qualitatively binago na mga cell ng katawan na nawala ang kanilang pagkita ng kaibhan. Ang terminong "kanser" ay dumating sa atin mula noong sinaunang panahon. Noong mga panahong iyon, ang sakit ay tinawag ng pangunahing, pinaka-kapansin-pansing tanda ng sakit. Sa pamamagitan ng pagkakatulad sa pagitan ng mga paglaki ng isang malignant na tumor sa nakapalibot na mga tisyu at mga paa ng kanser, ang sakit na ito ay tinatawag na kanser (sa Latin na kanser). Ang sinaunang terminong ito ay kilala na ngayon ng lahat at nakakatakot sa lahat. Mas mainam na huwag gamitin ito kapag nakikipag-usap sa mga pasyente. Sa paglitaw ng mga bukol, dalawang mga kadahilanan ang mapagpasyahan: ang hitsura ng isang binagong cell (pagbabago) at ang pagkakaroon ng mga kondisyon para sa walang hadlang na paglaki at pagpaparami nito sa katawan. Sa buong buhay, isang malaking bilang ng mga dibisyon ng cell ang nangyayari sa isang multicellular na organismo. Halimbawa, sa katawan ng tao ang bilang na ito ay humigit-kumulang 10 16. Pana-panahon, nangyayari ang mga mutasyon sa mga somatic cell, kabilang ang mga maaaring humantong sa pagbuo ng mga tumor cells. Bukod dito, ang mas maraming mga siklo ng paghahati na napagdaanan ng isang cell, mas malaki ang posibilidad ng mga may sira na selula na lumitaw sa mga supling nito. Ipinapaliwanag nito ang matalim na pagtaas sa posibilidad ng kanser sa edad. Mahigit sa 50% ng lahat ng mga kaso ng kanser ay natukoy sa mga taong may edad na 65 taong gulang at mas matanda. Ipinapakita ng mga istatistika na kung kukunin natin ang dami ng namamatay mula sa kanser sa edad na 20 bilang isa, pagkatapos pagkatapos ng edad na 50 ang panganib na mamatay mula sa sakit na ito ay tataas ng sampung ulit. Nilalabanan ng katawan ang mga nagresultang depektong selula sa tulong ng immune system. Dahil ang paglitaw ng mga may sira na mga selula ay hindi maiiwasan, sa lahat ng posibilidad, ito ay ang mga kaguluhan ng immune system na mapagpasyahan sa pag-unlad ng mga tumor. Ang konsepto ng papel na ginagampanan ng mga mekanismo ng immune sa pagbuo ng mga malignant neoplasms ay inilagay pabalik noong 1909 ni Ehrlich. Kinumpirma ng mga kamakailang pag-aaral ang makabuluhang papel ng mga estado ng immunodeficiency sa pagbuo ng mga tumor. Malinaw, ang mas maraming mga may sira na mga cell na lumilitaw sa katawan, mas mataas ang posibilidad na ang mga naturang selula ay hindi nakuha ng immune system. Ang pagbabagong-anyo ng cell ay sanhi ng mga carcinogenic factor. Ang mga carcinogenic na kadahilanan ay mga kadahilanan ng panlabas at panloob na kapaligiran na maaaring maging sanhi ng paglitaw at pag-unlad ng mga tumor. Ang mga kadahilanan ng panloob na kapaligiran ay kinabibilangan ng mga kondisyon ng lokasyon ng cell, ang genetic predisposition ng organismo. Kaya, ang mas hindi kanais-nais na mga kondisyon ay nasa isang cell, mas malaki ang posibilidad na magkaroon ng mga pagkakamali sa panahon ng paghahati nito. Ang traumatization ng balat, mauhog lamad o iba pang mga tisyu ng katawan sa pamamagitan ng anumang mekanikal o kemikal na mga irritant ay humahantong sa mas mataas na panganib ng pag-unlad ng tumor sa lugar na ito. Ito ang tumutukoy sa tumaas na panganib ng kanser sa mga organo na ang mga mucous membrane ay nalantad sa pinakamatinding natural na stress: kanser sa baga, tiyan, colon, atbp. Ang patuloy na nasugatan na mga nunal o peklat, ang mga pangmatagalang hindi gumagaling na ulser ay humahantong din. sa matinding paghahati ng cell sa hindi kanais-nais na mga kondisyon at nadagdagan ang panganib na ito. Ang mga genetic na kadahilanan ay may mahalagang papel sa pag-unlad ng ilang mga tumor. Sa mga hayop, ang papel na ginagampanan ng genetic predisposition ay eksperimento na nakumpirma gamit ang halimbawa ng mataas at mababang kanser na mga strain ng mga daga. Ang mga panlabas na carcinogenic na kadahilanan ay maaaring nahahati sa tatlong pangunahing grupo: pisikal, kemikal at biyolohikal. Kabilang sa mga pisikal na kadahilanan ang ionizing radiation - radiation. Sa nakalipas na mga dekada, ang kontaminasyon ng Earth na may radionuclides bilang resulta ng aktibidad ng ekonomiya ng tao ay lumitaw at umabot sa malalaking antas. Ang paglabas ng mga radionuclides ay nangyayari bilang resulta ng mga aksidente sa mga nuclear power plant at nuclear submarine, ang paglabas ng mababang antas ng basura mula sa nuclear reactors papunta sa atmospera, atbp. Ang mga salik ng kemikal ay kinabibilangan ng iba't ibang kemikal (mga bahagi ng usok ng tabako, benzopyrene, naphthylamine, ilang herbicide at insecticides, asbestos, atbp.). Ang pinagmumulan ng karamihan sa mga kemikal na carcinogens sa kapaligiran ay mga industrial emissions. Ang mga biological na kadahilanan ay kinabibilangan ng mga virus (hepatitis B virus, adenovirus at ilang iba pa). Batay sa likas na katangian at rate ng paglago, kaugalian na makilala sa pagitan ng benign at malignant na mga tumor. Ang mga benign tumor ay medyo mabagal na lumalaki at maaaring umiral nang maraming taon. Napapaligiran sila ng sarili nilang shell. Habang lumalaki ang tumor, itinutulak nito ang mga nakapaligid na tisyu nang hindi sinisira ang mga ito. Ang mga selula ng isang benign tumor ay bahagyang naiiba sa mga normal na selula kung saan nabuo ang tumor. Samakatuwid, ang mga benign tumor ay pinangalanan pagkatapos ng mga tisyu kung saan sila nabuo, kasama ang pagdaragdag ng suffix na "oma" mula sa salitang Griyego na "oncoma" (tumor). Halimbawa, ang tumor mula sa adipose tissue ay tinatawag na lipoma, mula sa connective tissue - fibroma, mula sa muscle tissue - fibroids, atbp. Ang pag-alis ng isang benign tumor na may lamad nito ay humahantong sa isang kumpletong lunas ng pasyente. Ang mga malignant na tumor ay lumalaki nang mas mabilis at walang sariling lamad. Ang mga selula ng tumor at ang kanilang mga kurdon ay tumagos sa mga nakapaligid na tisyu at napinsala ang mga ito. Lumalaki sa isang lymphatic o daluyan ng dugo, maaari silang dalhin sa pamamagitan ng daloy ng dugo o lymph sa mga lymph node o malalayong organo na may pagbuo doon ng pangalawang pokus ng paglaki ng tumor - metastasis. Malaki ang pagkakaiba ng mga malignant tumor cells sa mga cell kung saan sila nabuo. Ang mga malignant na tumor cells ay hindi tipikal; ang kanilang cell membrane at cytoskeleton ay nabago, kaya naman mayroon silang mas marami o mas kaunting bilog na hugis. Ang mga selula ng tumor ay maaaring maglaman ng ilang nuclei na hindi tipikal sa hugis at sukat. Ang isang katangian ng isang tumor cell ay pagkawala ng pagkita ng kaibhan at, bilang isang resulta, pagkawala ng tiyak na pag-andar. Sa kabaligtaran, ang mga normal na selula ay may lahat ng mga katangian ng ganap na magkakaibang mga selula na nagsasagawa ng mga tiyak na pag-andar sa katawan. Ang mga cell na ito ay polymorphic at ang kanilang hugis ay tinutukoy ng isang nakabalangkas na cytoskeleton. Karaniwang nahahati ang mga normal na selula sa katawan hanggang sa magkaroon sila ng pakikipag-ugnayan sa mga kalapit na selula, pagkatapos nito ay huminto ang paghahati. Ang phenomenon na ito ay kilala bilang contact inhibition. Ang mga eksepsiyon ay mga embryonic cell, intestinal epithelium (patuloy na pagpapalit ng namamatay na mga cell), bone marrow cells (hematopoietic system) at tumor cells. Kaya, ang pinakamahalagang natatanging tampok ng mga selula ng tumor ay hindi makontrol na paglaganap, na isinasaalang-alang Ang pagbabagong-anyo ng isang normal na selula sa isang nabagong-anyo ay isang multi-stage na proseso. 1.Pagtanggap sa bagong kasapi. Halos bawat tumor ay nagsisimula sa pagkasira ng DNA sa isang cell. Ang genetic defect na ito ay maaaring sanhi ng mga carcinogenic factor, tulad ng mga bahagi ng usok ng tabako, UV radiation, X-ray, at mga oncogenic na virus. Tila, sa panahon ng buhay ng tao, isang malaking bilang ng mga selula ng katawan mula sa kabuuang 10 14sumasailalim sa pinsala sa DNA. Gayunpaman, ang pinsala lamang sa proto-oncogenes ang mahalaga para sa pagsisimula ng tumor. Ang mga pinsalang ito ay ang pinakamahalagang salik na tumutukoy sa pagbabago ng isang somatic cell sa isang tumor cell. Ang pinsala sa isang antioncogene (tumor suppressor gene) ay maaari ding humantong sa pagsisimula ng tumor. 2.Ang pagsulong ng tumor ay ang kagustuhan na paglaganap ng mga binagong selula. Ang prosesong ito ay maaaring tumagal ng maraming taon. .Ang pag-unlad ng tumor ay ang proseso ng paglaganap ng mga malignant na selula, pagsalakay at metastasis, na humahantong sa paglitaw ng isang malignant na tumor.
Ang differentiation ay ang proseso kung saan nagiging dalubhasa ang isang cell, i.e. nakakakuha ng kemikal, morphological at functional na mga katangian. Sa pinakamaliit na kahulugan, ang mga ito ay mga pagbabagong nagaganap sa isang cell sa panahon ng isa, kadalasang terminal, ang cell cycle, kapag nagsimula ang synthesis ng mga pangunahing functional na protina na tiyak sa isang partikular na uri ng cell. Ang isang halimbawa ay Pagkita ng kaibhan ng epidermal cells ng balat ng tao, kung saan sa mga cell na lumilipat mula sa basal hanggang sa spinous at pagkatapos ay sunud-sunod sa iba, mas mababaw na mga layer, ang keratohyalin ay naipon, na nagiging eleidin sa mga selula ng stratum pellucida, at pagkatapos ay sa keratin sa stratum corneum. Kasabay nito, nagbabago ang hugis ng mga selula, ang istraktura ng mga lamad ng cell at ang hanay ng mga organelles.
Ang proseso kung saan nakuha ng mga indibidwal na tisyu ang kanilang katangian na hitsura sa panahon ng pagkita ng kaibhan ay tinatawag histogenesis. Ang pagkakaiba-iba ng cell, histogenesis at organogenesis ay nangyayari nang magkasama, at sa ilang mga lugar ng embryo at sa isang tiyak na oras. Napakahalaga nito dahil ipinapahiwatig nito ang koordinasyon at pagsasama ng pag-unlad ng embryonic.
Embryonic induction
Ang embryonic induction ay ang interaksyon ng mga bahagi ng isang umuunlad na embryo kung saan ang isang bahagi ng embryo ay nakakaimpluwensya sa kapalaran ng isa pang bahagi. Ang kababalaghan ng embryonic induction mula noong simula ng ika-20 siglo. pag-aaral ng experimental embryology.
Kontrol ng genetiko sa pag-unlad
Ito ay malinaw na ang genetic control ng pag-unlad ay umiiral, dahil kung gayon paano maiintindihan kung bakit ang isang buwaya ay nabuo mula sa isang buwaya na itlog, at ang isang tao mula sa isang tao na itlog? Paano tinutukoy ng mga gene ang proseso ng pag-unlad? Ito ay isang sentral at napakakomplikadong tanong na sinisimulan nang lapitan ng mga siyentipiko, ngunit walang sapat na data upang sagutin ito nang komprehensibo at nakakumbinsi. Ang pangunahing pamamaraan na ginagamit ng mga siyentipiko na nag-aaral ng genetika ng indibidwal na pag-unlad ay ang paggamit ng mga mutasyon. Ang pagkakaroon ng natukoy na mga mutasyon na nagbabago sa ontogenesis, inihahambing ng mananaliksik ang mga phenotype ng mutant na indibidwal sa mga normal. Nakakatulong ito upang maunawaan kung paano nakakaimpluwensya ang gene sa normal na pag-unlad. Gamit ang maraming kumplikado at mapanlikhang pamamaraan, sinisikap nilang matukoy ang oras at lugar ng pagkilos ng gene. Ang pagsusuri ng genetic control ay kumplikado ng ilang mga isyu.
Una sa lahat, iba ang papel ng mga gene. Ang bahagi ng genome ay binubuo ng mga gene na tumutukoy sa tinatawag na mahahalagang function at responsable, halimbawa, para sa synthesis ng tRNA o DNA polymerase, kung wala ito walang cell na maaaring gumana. Ang mga gene na ito ay tinatawag na "house keeping" na mga gene. Ang isa pang bahagi ng mga gene ay direktang kasangkot sa pagpapasiya, pagkita ng kaibhan at morphogenesis, i.e. ang kanilang function ay tila mas tiyak, key. Upang pag-aralan ang genetic control, kinakailangan ding malaman ang site ng pangunahing aksyon ng isang naibigay na gene, i.e. Ang mga kaso ng kamag-anak, o umaasa, pleiotropy ay dapat na makilala mula sa direkta, o totoo, pleiotropy. Sa kaso ng kamag-anak na pleiotropy, tulad ng, halimbawa, sa sickle cell anemia, mayroong isang pangunahing site ng pagkilos ng mutant gene - hemoglobin sa mga pulang selula ng dugo, at lahat ng iba pang mga sintomas na sinusunod kasama nito, tulad ng kapansanan sa mental at pisikal na aktibidad. , pagpalya ng puso, mga lokal na circulatory disorder , pagpapalaki at fibrosis ng pali at marami pang iba, ay lumitaw bilang resulta ng abnormal na hemoglobin. Sa direktang pleiotropy, ang lahat ng iba't ibang mga depekto na nangyayari sa iba't ibang mga tisyu o organo ay sanhi ng direktang pagkilos ng parehong gene sa iba't ibang mga lugar na ito.
INTEGRIDAD NG ONTOGENESIS
Pagpapasiya
Ang pagpapasiya (mula sa Latin na determinatio - limitasyon, kahulugan) ay ang paglitaw ng mga pagkakaiba-iba ng husay sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo, na paunang natukoy ang hinaharap na kapalaran ng mga bahaging ito bago lumitaw ang mga pagkakaiba sa morphological sa pagitan nila. Ang pagpapasiya ay nauuna sa pagkita ng kaibhan at morphogenesis.
Ang pangunahing nilalaman ng problema ng pagpapasiya ay ang pagsisiwalat ng mga kadahilanan ng pag-unlad, maliban sa mga genetic. Karaniwang interesado ang mga mananaliksik kung kailan nangyayari ang pagpapasiya at kung ano ang sanhi nito. Sa kasaysayan, ang kababalaghan ng determinasyon ay natuklasan at aktibong tinalakay sa pagtatapos ng ika-19 na siglo. Noong 1887, tinusok ni V. Roux ang isa sa unang dalawang blastomeres ng embryo ng palaka gamit ang mainit na karayom. Ang patay na blastomere ay nanatiling nakikipag-ugnayan sa buhay. Ang isang embryo ay nabuo mula sa isang buhay na blastomere, ngunit hindi ganap at sa anyo lamang ng isang kalahati. Mula sa mga resulta ng eksperimento, napagpasyahan ni Roux na ang embryo ay isang mosaic ng blastomeres, ang kapalaran nito ay paunang natukoy. Nang maglaon ay naging malinaw na sa inilarawan na eksperimento ni Ru, ang napatay na blastomere, habang nananatiling nakikipag-ugnayan sa buhay, ay nagsilbing hadlang sa pag-unlad ng huli sa isang buong normal na embryo.
Ano ang pagkakaiba ng cell sa panahon ng pag-unlad ng embryonic?
Mga sagot:
Ang differentiation, o differentiation, ay ang proseso ng paglitaw at paglaki ng mga pagkakaiba sa istruktura at functional sa pagitan ng mga indibidwal na selula at mga bahagi ng embryo. Mula sa isang morphological point of view, ito ay ipinahayag sa katotohanan na ang ilang daang mga uri ng mga cell ng isang tiyak na istraktura ay nabuo, naiiba sa bawat isa. Mula sa mga hindi espesyal na selula ng blastula, unti-unting lumalabas ang mga epithelial cell ng balat, lumilitaw ang mga nerve cell, mga selula ng kalamnan, atbp. Mula sa biochemical point of view, ang espesyalisasyon ng mga cell ay nakasalalay sa kanilang kakayahang mag-synthesize ng ilang mga protina na katangian lamang ng isang partikular na uri ng cell. Ang mga lymphocytes ay synthesize ng mga proteksiyon na protina - mga antibodies, mga selula ng kalamnan - ang contractile protein myosin. Ang bawat uri ng cell ay gumagawa ng sarili nitong mga protina, na natatangi dito. Ang biochemical specialization ng mga cell ay sinisiguro ng pumipili na aktibidad ng mga gene, ibig sabihin, sa mga cell ng iba't ibang mga layer ng mikrobyo - ang mga pangunahing kaalaman ng ilang mga organo at sistema - ang iba't ibang mga grupo ng mga gene ay nagsisimulang gumana.