Ang pagbuo ng sirkulasyon at pag-agos ng cerebrospinal fluid. Sistema ng liqueur ng utak. Pia mater ng utak

alak- Ito cerebrospinal fluid na may kumplikadong pisyolohiya, pati na rin ang mga mekanismo ng pagbuo at resorption.

Ito ang paksa ng pag-aaral ng naturang agham bilang.

Ang isang solong homeostatic system ay kumokontrol sa cerebrospinal fluid na nakapalibot sa mga nerves at glial cells sa utak at pinapanatili ang chemistry nito na medyo pare-pareho kumpara sa chemistry ng dugo.

May tatlong uri ng likido sa loob ng utak:

dugo, na umiikot sa isang malawak na network ng mga capillary;
cerebrospinal fluid - cerebrospinal fluid;
intercellular fluid, na humigit-kumulang 20 nm ang lapad at malayang bukas sa pagsasabog ng ilang mga ion at malalaking molekula. Ito ang mga pangunahing channel kung saan ang mga sustansya ay umaabot sa mga neuron at glial cells.

Ang homeostatic control ay ibinibigay ng mga endothelial cells ng mga capillary ng utak, mga epithelial cells ng choroid plexus at arachnoid membranes. Ang koneksyon sa pagitan ng cerebrospinal fluid ay maaaring kinakatawan bilang mga sumusunod (tingnan ang diagram).

Nakakonekta:

may dugo(direkta sa pamamagitan ng plexuses, arachnoid membrane, atbp., at hindi direkta sa pamamagitan ng extracellular fluid ng utak);
na may mga neuron at glia(hindi direkta sa pamamagitan ng extracellular fluid, ependyma at pia mater, at direkta sa ilang lugar, lalo na sa ikatlong ventricle).

Pagbuo ng cerebrospinal fluid (CSF)

Ang CSF ay nabuo sa choroid plexuses, ependyma at brain parenchyma. Sa mga tao, ang choroid plexuses ay bumubuo ng 60% ng panloob na ibabaw ng utak. Sa mga nagdaang taon, napatunayan na ang pangunahing lugar ng pinagmulan ng cerebrospinal fluid ay ang choroid plexus. Si Faivre noong 1854 ang unang nagmungkahi na ang choroid plexuses ay ang lugar ng pagbuo ng cerebrospinal fluid. Kinumpirma ito nina Dandy at Cushing sa eksperimentong paraan. Si Dandy, nang alisin ang choroid plexus sa isa sa mga lateral ventricles, ay natuklasan ang isang bagong kababalaghan - hydrocephalus sa ventricle na may napanatili na plexus. Napagmasdan nina Schalterbrand at Putman ang paglabas ng fluorescein mula sa mga plexus pagkatapos ng intravenous administration ng gamot na ito. Ang morphological na istraktura ng choroid plexuses ay nagpapahiwatig ng kanilang pakikilahok sa pagbuo ng cerebrospinal fluid. Maaari silang ihambing sa istraktura ng mga proximal na bahagi ng nephron tubules, na nagtatago at sumisipsip ng iba't ibang mga sangkap. Ang bawat plexus ay highly vascularized tissue na umaabot sa kaukulang ventricle. Ang choroid plexuses ay nagmula sa pia mater ng utak at mga daluyan ng dugo ng subarachnoid space. Ang pagsusuri sa ultrastructural ay nagpapakita na ang kanilang ibabaw ay binubuo ng isang malaking bilang ng mga magkakaugnay na villi, na natatakpan ng isang solong layer ng mga cubic epithelial cells. Ang mga ito ay binagong ependyma at matatagpuan sa ibabaw ng isang manipis na stroma ng mga hibla ng collagen, fibroblast at mga daluyan ng dugo. Kasama sa mga elemento ng vascular ang maliliit na arterya, arterioles, malalaking venous sinuses at mga capillary. Ang daloy ng dugo sa mga plexus ay 3 ml/(min*g), ibig sabihin, 2 beses na mas mabilis kaysa sa mga bato. Ang endothelium ng mga capillary ay reticular at naiiba sa istraktura mula sa endothelium ng mga capillary ng utak sa ibang lugar. Ang mga epithelial villous cell ay sumasakop sa 65-95% ng kabuuang dami ng cell. Mayroon silang istraktura ng isang secretory epithelium at idinisenyo para sa transcellular transport ng solvent at solutes. Ang mga epithelial cell ay malaki, na may malaking centrally located nuclei at clustered microvilli sa apikal na ibabaw. Naglalaman ang mga ito ng humigit-kumulang 80-95% ng kabuuang bilang ng mitochondria, na nagiging sanhi ng mataas na pagkonsumo ng oxygen. Ang mga kalapit na choroidal epithelial cells ay magkakaugnay sa pamamagitan ng mga siksik na contact, kung saan mayroong mga transversely located na mga cell, kaya pinupunan ang intercellular space. Ang mga lateral surface na ito ng malapit na pagitan ng epithelial cells sa apikal na bahagi ay konektado sa isa't isa at bumubuo ng "belt" malapit sa bawat cell. Nililimitahan ng nabuong mga contact ang pagtagos ng malalaking molekula (protina) sa cerebrospinal fluid, ngunit ang maliliit na molekula ay malayang tumagos sa mga ito sa mga intercellular space.

Sinuri ni Ames et al ang likido na nakuha mula sa choroid plexuses. Ang mga resulta na nakuha ng mga may-akda ay muling pinatunayan na ang choroid plexuses ng lateral, third at fourth ventricles ay ang pangunahing lugar ng pagbuo ng cerebrospinal fluid (mula 60 hanggang 80%). Ang cerebrospinal fluid ay maaari ding mangyari sa ibang mga lugar, gaya ng iminungkahi ni Weed. Kamakailan, ang opinyon na ito ay nakumpirma ng bagong data. Gayunpaman, ang dami ng naturang cerebrospinal fluid ay mas malaki kaysa sa nabuo sa choroid plexuses. May sapat na ebidensya upang suportahan ang pagbuo ng cerebrospinal fluid sa labas ng choroid plexus. Mga 30%, at ayon sa ilang mga may-akda, hanggang sa 60% ng cerebrospinal fluid ay nangyayari sa labas ng choroid plexuses, ngunit ang eksaktong lokasyon ng pagbuo nito ay nananatiling isang bagay ng debate. Ang pagsugpo sa carbonic anhydrase enzyme ng acetazolamide sa 100% ng mga kaso ay humihinto sa pagbuo ng cerebrospinal fluid sa mga nakahiwalay na plexuses, ngunit sa vivo ang pagiging epektibo nito ay nabawasan sa 50-60%. Ang huling pangyayari, pati na rin ang pagbubukod ng pagbuo ng cerebrospinal fluid sa plexuses, ay nagpapatunay sa posibilidad ng paglitaw ng cerebrospinal fluid sa labas ng choroid plexuses. Sa labas ng plexuses, ang cerebrospinal fluid ay pangunahing ginagawa sa tatlong lugar: pial blood vessels, ependymal cells, at cerebral interstitial fluid. Ang partisipasyon ng ependyma ay malamang na maliit, bilang ebidensya ng morphological structure nito. Ang pangunahing pinagmumulan ng pagbuo ng cerebrospinal fluid sa labas ng plexuses ay ang brain parenchyma kasama ang capillary endothelium nito, na bumubuo ng mga 10-12% ng cerebrospinal fluid. Upang kumpirmahin ang palagay na ito, ang mga extracellular marker ay pinag-aralan, na, pagkatapos ng kanilang pagpapakilala sa utak, ay natagpuan sa ventricles at subarachnoid space. Nakapasok sila sa mga puwang na ito anuman ang masa ng kanilang mga molekula. Ang endothelium mismo ay mayaman sa mitochondria, na nagpapahiwatig ng aktibong metabolismo upang makagawa ng enerhiya na kailangan para sa prosesong ito. Ipinapaliwanag din ng extrachoroidal secretion ang kawalan ng tagumpay sa vascular plexusectomy para sa hydrocephalus. Ang pagtagos ng likido mula sa mga capillary nang direkta sa ventricular, subarachnoid at intercellular na mga puwang ay sinusunod. Ang iniksyon na ibinibigay sa intravenously ay umaabot sa cerebrospinal fluid nang hindi dumadaan sa plexuses. Ang mga nakahiwalay na pial at ependymal na ibabaw ay gumagawa ng likidong katulad ng kemikal na komposisyon sa cerebrospinal fluid. Ang mga kamakailang ebidensya ay nagmumungkahi na ang arachnoid membrane ay kasangkot sa extrachoroidal formation ng cerebrospinal fluid. Mayroong mga morphological, at, marahil, mga pagkakaiba sa pagganap sa pagitan ng choroid plexuses ng lateral at fourth ventricles. Ito ay pinaniniwalaan na ang tungkol sa 70-85% ng cerebrospinal fluid ay lumilitaw sa choroid plexuses, at ang natitira, iyon ay, tungkol sa 15-30%, sa parenchyma ng utak (mga capillary ng utak, pati na rin ang tubig na nabuo sa panahon ng metabolismo).

Ang mekanismo ng pagbuo ng cerebrospinal fluid (CSF)

Ayon sa teorya ng pagtatago, ang cerebrospinal fluid ay isang produkto ng pagtatago ng choroid plexuses. Gayunpaman, hindi maipaliwanag ng teoryang ito ang kawalan ng isang tiyak na hormone at ang hindi epektibo ng mga epekto ng ilang mga stimulant at inhibitor ng mga glandula ng endocrine sa plexuses. Ayon sa teorya ng pagsasala, ang cerebrospinal fluid ay isang regular na dialysate, o ultrafiltrate ng plasma ng dugo. Ipinapaliwanag nito ang ilang pangkalahatang katangian ng cerebrospinal fluid at interstitial fluid.

Sa una ay naisip na ito ay simpleng pagsasala. Nang maglaon ay natuklasan na ang isang bilang ng mga biophysical at biochemical pattern ay mahalaga para sa pagbuo ng cerebrospinal fluid:

osmosis,
balansehin Donna,
ultrafiltration, atbp.

Ang biochemical na komposisyon ng cerebrospinal fluid ay pinaka-nakakumbinsi na nagpapatunay sa teorya ng pagsasala sa kabuuan, iyon ay, na ang cerebrospinal fluid ay isang plasma filtrate lamang. Ang alak ay naglalaman ng mataas na halaga ng sodium, chlorine at magnesium at mababang halaga ng potassium, calcium bikarbonate, phosphate at glucose. Ang konsentrasyon ng mga sangkap na ito ay nakasalalay sa lokasyon ng cerebrospinal fluid, dahil mayroong tuluy-tuloy na pagsasabog sa pagitan ng utak, extracellular fluid at cerebrospinal fluid habang ang huli ay dumadaan sa ventricles at subarachnoid space. Ang nilalaman ng tubig sa plasma ay tungkol sa 93%, at sa cerebrospinal fluid - 99%. Ang ratio ng konsentrasyon ng cerebrospinal fluid/plasma para sa karamihan ng mga elemento ay malaki ang pagkakaiba sa komposisyon ng plasma ultrafiltrate. Ang nilalaman ng protina, tulad ng tinutukoy ng reaksyon ng Pandey sa cerebrospinal fluid, ay 0.5% ng mga protina ng plasma at nagbabago sa edad ayon sa formula:

23.8 X 0.39 X edad ± 0.15 g/l

Ang lumbar cerebrospinal fluid, tulad ng ipinakita ng reaksyon ng Pandey, ay naglalaman ng halos 1.6 beses na mas kabuuang protina kaysa sa ventricles, habang ang cerebrospinal fluid ng mga cisterns ay may 1.2 beses na mas kabuuang protina kaysa sa ventricles, ayon sa pagkakabanggit:

0.06-0.15 g/l sa ventricles,
0.15-0.25 g/l sa cerebellomedullary cisterns,
0.20-0.50 g/l sa lumbar.

Ang mataas na antas ng mga protina sa bahagi ng caudal ay naisip na dahil sa isang pag-agos ng mga protina ng plasma sa halip na dahil sa pag-aalis ng tubig. Ang mga pagkakaibang ito ay hindi nalalapat sa lahat ng uri ng protina.

Ang cerebrospinal fluid/plasma ratio para sa sodium ay humigit-kumulang 1.0. Ang konsentrasyon ng potasa, at ayon sa ilang mga may-akda, ang klorin, ay bumababa sa direksyon mula sa ventricles hanggang sa subarachnoid space, at ang konsentrasyon ng calcium, sa kabaligtaran, ay tumataas, habang ang konsentrasyon ng sodium ay nananatiling pare-pareho, kahit na may mga magkasalungat na opinyon. . Ang pH ng cerebrospinal fluid ay bahagyang mas mababa kaysa sa pH ng plasma. Ang osmotic pressure ng cerebrospinal fluid, plasma at plasma ultrafiltrate sa normal na estado ay napakalapit, kahit isotonic, na nagpapahiwatig ng libreng equilibrium ng tubig sa pagitan ng dalawang biological fluid na ito. Ang konsentrasyon ng glucose at amino acids (hal. glycine) ay napakababa. Ang komposisyon ng cerebrospinal fluid ay nananatiling halos pare-pareho sa mga pagbabago sa konsentrasyon ng plasma. Kaya, ang nilalaman ng potasa sa cerebrospinal fluid ay nananatili sa loob ng 2-4 mmol/l, habang sa plasma ang konsentrasyon nito ay nag-iiba mula 1 hanggang 12 mmol/l. Sa tulong ng mekanismo ng homeostasis, ang mga konsentrasyon ng potasa, magnesiyo, kaltsyum, AA, catecholamines, mga organikong acid at base, pati na rin ang pH ay pinananatili sa isang pare-parehong antas. Ito ay napakahalaga, dahil ang mga pagbabago sa komposisyon ng cerebrospinal fluid ay humantong sa mga pagkagambala sa aktibidad ng mga neuron at synapses ng central nervous system at binabago ang normal na pag-andar ng utak.

Bilang resulta ng pagbuo ng mga bagong pamamaraan para sa pag-aaral ng cerebrospinal fluid system (ventriculocisternal perfusion sa vivo, paghihiwalay at perfusion ng choroid plexuses sa vivo, extracorporeal perfusion ng isolated plexus, direktang koleksyon ng likido mula sa plexuses at pagsusuri nito, contrast radiography, pagpapasiya ng direksyon ng transportasyon ng solvent at solutes sa pamamagitan ng epithelium ) nagkaroon ng pangangailangan na isaalang-alang ang mga isyu na may kaugnayan sa pagbuo ng cerebrospinal fluid.

Paano dapat tingnan ang likido na nabuo ng choroid plexus? Bilang isang simpleng plasma filtrate, na nagreresulta mula sa mga transependymal na pagkakaiba sa hydrostatic at osmotic pressure, o bilang isang partikular na kumplikadong pagtatago ng mga ependymal villous cell at iba pang mga cellular na istruktura, na nagreresulta mula sa paggasta ng enerhiya?

Ang mekanismo ng pagtatago ng alak ay isang medyo masalimuot na proseso, at bagaman marami sa mga yugto nito ay kilala, mayroon pa ring hindi natukoy na mga link. Ang aktibong vesicular transport, pinadali at passive diffusion, ultrafiltration at iba pang uri ng transportasyon ay may papel sa pagbuo ng cerebrospinal fluid. Ang unang hakbang sa pagbuo ng cerebrospinal fluid ay ang pagpasa ng plasma ultrafiltrate sa pamamagitan ng capillary endothelium, kung saan walang mga selyadong contact. Sa ilalim ng impluwensya ng hydrostatic pressure sa mga capillary na matatagpuan sa base ng choroidal villi, ang ultrafiltrate ay pumapasok sa nakapalibot na connective tissue sa ilalim ng villous epithelium. Ang mga passive na proseso ay gumaganap ng isang tiyak na papel dito. Ang susunod na yugto sa pagbuo ng cerebrospinal fluid ay ang pagbabago ng papasok na ultrafiltrate sa isang pagtatago na tinatawag na cerebrospinal fluid. Sa kasong ito, ang mga aktibong proseso ng metabolic ay napakahalaga. Minsan ang dalawang yugtong ito ay mahirap paghiwalayin sa isa't isa. Ang passive absorption ng mga ions ay nangyayari sa pakikilahok ng extracellular shunting sa plexuses, iyon ay, sa pamamagitan ng mga contact at lateral intercellular spaces. Bilang karagdagan, ang passive penetration ng mga non-electrolytes sa pamamagitan ng mga lamad ay sinusunod. Ang pinagmulan ng huli ay higit na nakasalalay sa kanilang solubility sa lipids/tubig. Ang pagsusuri ng data ay nagpapahiwatig na ang pagkamatagusin ng mga plexus ay nag-iiba sa isang napakalawak na saklaw (mula 1 hanggang 1000*10-7 cm/s; para sa mga asukal - 1.6*10-7 cm/s, para sa urea - 120*10-7 cm / s, para sa tubig 680*10-7 cm/s, para sa caffeine - 432*10-7 cm/s, atbp.). Mabilis na tumagos ang tubig at urea. Ang bilis ng kanilang pagtagos ay nakasalalay sa ratio ng lipid/tubig, na maaaring makaapekto sa oras na kinakailangan para sa mga molekulang ito na tumagos sa mga lamad ng lipid. Ang mga asukal ay naglalakbay sa landas na ito sa pamamagitan ng tinatawag na facilitated diffusion, na nagpapakita ng isang tiyak na pag-asa sa hydroxyl group sa hexose molecule. Sa ngayon, walang data sa aktibong transportasyon ng glucose sa pamamagitan ng mga plexus. Ang mababang konsentrasyon ng mga asukal sa cerebrospinal fluid ay ipinaliwanag ng mataas na rate ng metabolismo ng glucose sa utak. Ang mga aktibong proseso ng transportasyon laban sa osmotic gradient ay may malaking kahalagahan para sa pagbuo ng cerebrospinal fluid.

Ang pagtuklas ni Davson sa katotohanan na ang paggalaw ng Na + mula sa plasma patungo sa cerebrospinal fluid ay unidirectional at isotonic na may nagresultang likido ay naging makatwiran kapag isinasaalang-alang ang mga proseso ng pagtatago. Napatunayan na ang sodium ay aktibong dinadala at ang batayan para sa proseso ng pagtatago ng cerebrospinal fluid mula sa choroid plexuses. Ang mga eksperimento sa mga partikular na ionic microelectrodes ay nagpapakita na ang sodium ay pumapasok sa epithelium dahil sa umiiral na electrochemical potential gradient na humigit-kumulang 120 mmol sa basolateral membrane ng epithelial cell. Pagkatapos ay gumagalaw ito mula sa cell patungo sa ventricle laban sa isang gradient ng konsentrasyon sa pamamagitan ng ibabaw ng apical cell gamit ang isang sodium pump. Ang huli ay naisalokal sa apikal na ibabaw ng mga cell kasama ng adenylcyclonitrogen at alkaline phosphatase. Ang paglabas ng sodium sa ventricles ay nangyayari bilang resulta ng pagtagos ng tubig doon dahil sa isang osmotic gradient. Ang potasa ay gumagalaw sa direksyon mula sa cerebrospinal fluid patungo sa epithelial cells laban sa gradient ng konsentrasyon na may paggasta ng enerhiya at kasama ang paglahok ng potassium pump, na matatagpuan din sa apikal na bahagi. Ang isang maliit na bahagi ng K+ ay lumilipat sa dugo nang pasibo, dahil sa electrochemical potential gradient. Ang potassium pump ay nauugnay sa sodium pump, dahil ang parehong mga pump ay may parehong relasyon sa ouabain, nucleotides, bicarbonates. Ang potasa ay gumagalaw lamang sa pagkakaroon ng sodium. Ipinapalagay na ang bilang ng mga pump sa lahat ng mga cell ay 3 × 10 6 at ang bawat pump ay gumaganap ng 200 pumpings bawat minuto.

1 - stroma, 2 - tubig, 3 - cerebrospinal fluid

Sa mga nagdaang taon, ang papel ng mga anion sa mga proseso ng pagtatago ay ipinahayag. Ang transportasyon ng klorin ay malamang na may kinalaman sa isang aktibong bomba, ngunit ang passive na transportasyon ay naobserbahan din. Ang pagbuo ng HCO 3 mula sa CO 2 at H 2 O ay may malaking kahalagahan sa pisyolohiya ng cerebrospinal fluid. Halos lahat ng bikarbonate sa cerebrospinal fluid ay nagmumula sa CO 2 kaysa sa plasma. Ang prosesong ito ay malapit na nauugnay sa transportasyon ng Na +. Ang konsentrasyon ng HCO3 sa panahon ng pagbuo ng cerebrospinal fluid ay mas mataas kaysa sa plasma, habang ang nilalaman ng Cl ay mababa. Ang enzyme carbonic anhydrase, na nagsisilbing isang katalista para sa reaksyon ng pagbuo at paghihiwalay ng carbonic acid:

Ang enzyme na ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagtatago ng cerebrospinal fluid. Ang mga resultang proton (H +) ay ipinagpapalit para sa sodium na pumapasok sa mga selula at pumasa sa plasma, at ang mga buffer anion ay sumusunod sa sodium sa cerebrospinal fluid. Ang acetazolamide (Diamox) ay isang inhibitor ng enzyme na ito. Ito ay makabuluhang binabawasan ang pagbuo ng cerebrospinal fluid o ang daloy nito, o pareho. Sa pagpapakilala ng acetazolamide, ang metabolismo ng sodium ay bumababa ng 50-100%, at ang rate nito ay direktang nauugnay sa rate ng pagbuo ng cerebrospinal fluid. Ang pagsusuri sa bagong nabuong cerebrospinal fluid na direktang kinuha mula sa choroid plexuses ay nagpapakita na ito ay bahagyang hypertonic dahil sa aktibong pagtatago ng sodium. Nagdudulot ito ng osmotic water transition mula sa plasma patungo sa cerebrospinal fluid. Ang nilalaman ng sodium, calcium at magnesium sa cerebrospinal fluid ay bahagyang mas mataas kaysa sa plasma ultrafiltrate, at ang konsentrasyon ng potassium at chlorine ay mas mababa. Dahil sa medyo malaking lumen ng mga choroidal vessel, ang partisipasyon ng hydrostatic forces sa pagtatago ng cerebrospinal fluid ay maaaring ipalagay. Humigit-kumulang 30% ng pagtatago na ito ay maaaring hindi mapigilan, na nagpapahiwatig na ang proseso ay nangyayari nang pasibo, sa pamamagitan ng ependyma, at nakasalalay sa hydrostatic pressure sa mga capillary.

Ang pagkilos ng ilang partikular na mga inhibitor ay nilinaw. Pinipigilan ng Ouabain ang Na/K sa paraang umaasa sa ATPase at pinipigilan ang transportasyon ng Na +. Pinipigilan ng acetazolamide ang carbonic anhydrase, at ang vasopressin ay nagdudulot ng capillary spasm. Ang data ng morpolohiya ay nagdedetalye ng cellular localization ng ilan sa mga prosesong ito. Minsan ang transportasyon ng tubig, electrolytes at iba pang mga compound sa intercellular choroidal space ay nasa isang estado ng pagbagsak (tingnan ang figure sa ibaba). Kapag ang transportasyon ay inhibited, ang mga intercellular space ay lumalawak dahil sa cell compression. Ang mga receptor ng Ouabain ay matatagpuan sa pagitan ng microvilli sa apikal na bahagi ng epithelium at nakaharap sa espasyo ng cerebrospinal fluid.

Inamin nina Segal at Rollay na ang pagbuo ng cerebrospinal fluid ay maaaring nahahati sa dalawang yugto (tingnan ang figure sa ibaba). Sa unang yugto, ang tubig at mga ion ay inililipat sa villous epithelium dahil sa pagkakaroon ng mga lokal na osmotic na pwersa sa loob ng mga selula, ayon sa hypothesis ng Diamond at Bosser. Pagkatapos nito, sa ikalawang yugto, ang mga ion at tubig ay inililipat, na iniiwan ang mga intercellular space, sa dalawang direksyon:

sa ventricles sa pamamagitan ng apical sealed contact at
intracellularly at pagkatapos ay sa pamamagitan ng plasma membrane papunta sa ventricles. Ang mga prosesong transmembrane na ito ay malamang na nakadepende sa sodium pump.

1 - normal na presyon ng cerebrospinal fluid,
2 - nadagdagan ang presyon ng cerebrospinal fluid

Ang cerebrospinal fluid sa ventricles, cerebellomedullary cistern at subarachnoid space ay hindi pareho sa komposisyon. Ipinapahiwatig nito ang pagkakaroon ng mga extrachoroidal metabolic na proseso sa mga puwang ng cerebrospinal fluid, ependyma at pial na ibabaw ng utak. Napatunayan na ito para sa K+. Mula sa choroid plexuses ng cerebellomedullary cistern, ang mga konsentrasyon ng K +, Ca 2+ at Mg 2+ ay bumababa, habang ang konsentrasyon ng Cl - ay tumataas. Ang cerebrospinal fluid mula sa subarachnoid space ay may mas mababang konsentrasyon ng K + kaysa sa suboccipital. Ang choroid ay medyo permeable sa K +. Ang kumbinasyon ng aktibong transportasyon sa cerebrospinal fluid sa buong saturation at pare-pareho ang dami ng pagtatago ng cerebrospinal fluid mula sa choroid plexuses ay maaaring ipaliwanag ang konsentrasyon ng mga ions na ito sa bagong nabuo na cerebrospinal fluid.

Resorption at outflow ng cerebrospinal fluid (CSF)

Ang patuloy na pagbuo ng cerebrospinal fluid ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng tuluy-tuloy na resorption. Sa ilalim ng mga kondisyong pisyolohikal, mayroong balanse sa pagitan ng dalawang prosesong ito. Ang nabuo na cerebrospinal fluid, na matatagpuan sa ventricles at subarachnoid space, bilang isang resulta ay umalis sa cerebrospinal fluid system (resorbed) na may partisipasyon ng maraming mga istraktura:

arachnoid villi (cerebral at spinal);
lymphatic system;
utak (adventitia ng cerebral vessels);
choroid plexuses;
capillary endothelium;
arachnoid membrane.

Ang arachnoid villi ay itinuturing na lugar ng pagpapatuyo ng cerebrospinal fluid na nagmumula sa subarachnoid space papunta sa sinuses. Noong 1705, inilarawan ni Pachion ang mga butil ng arachnoid, na kalaunan ay pinangalanan sa kanya - Pachionian granulations. Nang maglaon, itinuro ni Key at Retzius ang kahalagahan ng arachnoid villi at granulations para sa pag-agos ng cerebrospinal fluid sa dugo. Bilang karagdagan, walang alinlangan na ang mga lamad na nakikipag-ugnay sa cerebrospinal fluid, ang epithelium ng mga lamad ng cerebrospinal system, parenchyma ng utak, mga puwang ng perineural, mga lymphatic vessel at mga perivascular space ay lumahok sa resorption ng cerebrospinal fluid. Ang pakikilahok ng mga karagdagang landas na ito ay maliit, ngunit nagiging napakahalaga nito kapag ang mga pangunahing daanan ay apektado ng mga proseso ng pathological. Ang pinakamalaking bilang ng arachnoid villi at granulations ay matatagpuan sa lugar ng superior sagittal sinus. Sa mga nagdaang taon, ang mga bagong data ay nakuha tungkol sa functional morphology ng arachnoid villi. Ang kanilang ibabaw ay bumubuo ng isa sa mga hadlang sa pag-agos ng cerebrospinal fluid. Ang ibabaw ng villi ay variable. Sa kanilang ibabaw ay may mga spindle-shaped na mga cell na 40-12 µm ang haba at 4-12 µm ang kapal, na may apical protuberances sa gitna. Ang ibabaw ng mga cell ay naglalaman ng maraming maliliit na protuberances, o microvilli, at ang mga katabing ibabaw ng hangganan ay may hindi regular na mga contour.

Ipinapahiwatig ng mga ultrastructural na pag-aaral na ang mga ibabaw ng cell ay sinusuportahan ng mga transverse basement membrane at submesothelial connective tissue. Ang huli ay binubuo ng mga collagen fibers, elastic tissue, microvilli, basement membrane at mesothelial cells na may mahaba at manipis na cytoplasmic na proseso. Sa maraming mga lugar ay walang connective tissue, na nagreresulta sa pagbuo ng mga walang laman na espasyo na may kaugnayan sa mga intercellular space ng villi. Ang panloob na bahagi ng villi ay nabuo sa pamamagitan ng connective tissue, mayaman sa mga cell na nagpoprotekta sa labirint mula sa mga intercellular space, na nagsisilbing pagpapatuloy ng mga arachnoid space na naglalaman ng cerebrospinal fluid. Ang mga selula ng panloob na bahagi ng villi ay may iba't ibang mga hugis at oryentasyon at katulad ng mga mesothelial cells. Ang mga protuberances ng kalapit na mga cell ay magkakaugnay at bumubuo ng isang solong kabuuan. Ang mga selula ng panloob na bahagi ng villi ay may mahusay na tinukoy na Golgi mesh apparatus, cytoplasmic fibrils at pinocytotic vesicle. Sa pagitan ng mga ito kung minsan ay may "wandering macrophage" at iba't ibang mga selula ng serye ng leukocyte. Dahil ang arachnoid villi na ito ay walang mga daluyan ng dugo o nerbiyos, pinaniniwalaan silang pinapakain ng cerebrospinal fluid. Ang mababaw na mesothelial cells ng arachnoid villi ay bumubuo ng tuluy-tuloy na lamad na may kalapit na mga selula. Ang isang mahalagang pag-aari ng mga mesothelial cell na ito na sumasaklaw sa villi ay ang mga ito ay naglalaman ng isa o higit pang mga higanteng vacuoles, na namamaga patungo sa apikal na bahagi ng mga selula. Ang mga vacuole ay konektado sa mga lamad at kadalasang walang laman. Karamihan sa mga vacuole ay malukong at direktang konektado sa cerebrospinal fluid na matatagpuan sa submesothelial space. Sa isang makabuluhang proporsyon ng mga vacuoles, ang mga basal na pagbubukas ay mas malaki kaysa sa mga apikal, at ang mga pagsasaayos na ito ay binibigyang kahulugan bilang mga intercellular channel. Ang mga curved vacuolar transcellular channel ay gumagana bilang isang one-way na balbula para sa pag-agos ng cerebrospinal fluid, iyon ay, sa direksyon ng base hanggang sa tuktok. Ang istraktura ng mga vacuole at kanal na ito ay pinag-aralan nang mabuti gamit ang mga may label at fluorescent na sangkap, na kadalasang ini-inject sa cerebellomedullary cistern. Ang mga transcellular channel ng vacuoles ay isang dynamic na pore system na gumaganap ng malaking papel sa resorption (outflow) ng cerebrospinal fluid. Ito ay pinaniniwalaan na ang ilan sa mga putative vacuolar transcellular channel ay, sa esensya, pinalawak na intercellular space, na kung saan ay din ng malaking kahalagahan para sa pag-agos ng cerebrospinal fluid sa dugo.

Noong 1935, itinatag ni Weed, batay sa tumpak na mga eksperimento, na ang bahagi ng cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa lymphatic system. Sa mga nagdaang taon, mayroong ilang mga ulat ng pagpapatuyo ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng lymphatic system. Gayunpaman, iniwan ng mga ulat na ito na bukas ang tanong kung gaano karaming cerebrospinal fluid ang nasisipsip at kung anong mga mekanismo ang nasasangkot. 8-10 oras pagkatapos ng pag-iniksyon ng may kulay na albumin o may label na mga protina sa cerebellomedullary cistern, 10 hanggang 20% ng mga sangkap na ito ay matatagpuan sa lymph na nabuo sa cervical spine. Habang tumataas ang intraventricular pressure, tumataas ang drainage sa pamamagitan ng lymphatic system. Dati ay ipinapalagay na mayroong resorption ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng mga capillary ng utak. Gamit ang computed tomography, naitatag na ang mga periventricular zone ng pinababang density ay kadalasang sanhi ng daloy ng cerebrospinal fluid na extracellularly papunta sa tisyu ng utak, lalo na sa pagtaas ng presyon sa ventricles. Ito ay kontrobersyal kung ang karamihan ng cerebrospinal fluid na pumapasok sa utak ay resorption o bunga ng dilatation. Mayroong pagtagas ng cerebrospinal fluid sa intercellular cerebral space. Ang mga macromolecule na na-injected sa ventricular cerebrospinal fluid o subarachnoid space ay mabilis na umabot sa extracellular medullary space. Ang choroid plexuses ay itinuturing na lugar ng pag-agos ng cerebrospinal fluid, dahil sila ay nabahiran pagkatapos ng pag-iniksyon ng pintura na may pagtaas sa cerebrospinal fluid osmotic pressure. Ito ay itinatag na ang choroid plexuses ay maaaring resorb tungkol sa 1/10 ng cerebrospinal fluid na itinago ng mga ito. Napakahalaga ng pag-agos na ito kapag mataas ang intraventricular pressure. Ang mga isyu ng pagsipsip ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng capillary endothelium at ang arachnoid membrane ay nananatiling kontrobersyal.

Ang mekanismo ng resorption at outflow ng cerebrospinal fluid (CSF)

Ang isang bilang ng mga proseso ay mahalaga para sa resorption ng cerebrospinal fluid: pagsasala, osmosis, passive at facilitated diffusion, aktibong transportasyon, vesicular transport at iba pang mga proseso. Ang pag-agos ng cerebrospinal fluid ay maaaring mailalarawan bilang:

unidirectional leakage sa pamamagitan ng arachnoid villi sa pamamagitan ng mekanismo ng balbula;
resorption, na hindi linear at nangangailangan ng isang tiyak na presyon (karaniwan ay 20-50 mm na haligi ng tubig);
isang uri ng pagpasa mula sa cerebrospinal fluid papunta sa dugo, ngunit hindi kabaliktaran;
CSF resorption, na bumababa habang tumataas ang kabuuang nilalaman ng protina;
resorption sa parehong rate para sa mga molekula na may iba't ibang laki (halimbawa, mga molekula ng mannitol, sucrose, insulin, dextran).

Ang rate ng resorption ng cerebrospinal fluid ay higit na nakasalalay sa hydrostatic forces at medyo linear sa pressures sa isang malawak na physiological range. Ang umiiral na pagkakaiba sa presyon sa pagitan ng cerebrospinal fluid at ng venous system (mula 0.196 hanggang 0.883 kPa) ay lumilikha ng mga kondisyon para sa pagsasala. Ang malaking pagkakaiba sa nilalaman ng protina sa mga sistemang ito ay tumutukoy sa halaga ng osmotic pressure. Iminumungkahi nina Welch at Friedman na ang arachnoid villi ay gumana bilang mga balbula at tinutukoy ang paggalaw ng likido sa direksyon mula sa cerebrospinal fluid patungo sa dugo (papasok sa venous sinuses). Ang mga sukat ng mga particle na dumadaan sa villi ay magkakaiba (colloidal gold 0.2 microns ang laki, polyester particle hanggang 1.8 microns, red blood cell hanggang 7.5 microns). Hindi dumaan ang malalaking particle. Ang mekanismo ng pag-agos ng cerebrospinal fluid sa iba't ibang mga istraktura ay iba. Depende sa morphological na istraktura ng arachnoid villi, mayroong ilang mga hypotheses. Ayon sa saradong sistema, ang arachnoid villi ay natatakpan ng isang endothelial membrane at may mga selyadong contact sa pagitan ng mga endothelial cells. Dahil sa pagkakaroon ng lamad na ito, ang resorption ng cerebrospinal fluid ay nangyayari sa pakikilahok ng osmosis, pagsasabog at pagsasala ng mga mababang molekular na timbang na sangkap, at para sa mga macromolecule - sa pamamagitan ng aktibong transportasyon sa pamamagitan ng mga hadlang. Gayunpaman, ang pagpasa ng ilang mga asin at tubig ay nananatiling libre. Sa kaibahan sa sistemang ito, mayroong isang bukas na sistema, ayon sa kung saan ang arachnoid villi ay may mga bukas na channel na nagkokonekta sa arachnoid membrane sa venous system. Ang sistemang ito ay nagsasangkot ng passive passage ng micromolecules, na ginagawang ganap na nakasalalay sa pressure ang pagsipsip ng cerebrospinal fluid. Iminungkahi ng Tripathi ang isa pang mekanismo ng pagsipsip ng cerebrospinal fluid, na, sa esensya, ay isang karagdagang pag-unlad ng unang dalawang mekanismo. Bilang karagdagan sa mga pinakabagong modelo, mayroon ding mga dynamic na proseso ng transendothelial vacuolation. Sa endothelium ng arachnoid villi, pansamantalang nabuo ang transendothelial o transmesothelial channel, kung saan ang cerebrospinal fluid at ang mga constituent particle nito ay dumadaloy mula sa subarachnoid space papunta sa dugo. Ang epekto ng presyon sa mekanismong ito ay hindi malinaw. Sinusuportahan ng bagong pananaliksik ang hypothesis na ito. Ito ay pinaniniwalaan na sa pagtaas ng presyon ang bilang at laki ng mga vacuole sa epithelium ay tumataas. Ang mga vacuole na mas malaki sa 2 µm ay bihira. Ang pagiging kumplikado at pagsasama ay bumababa na may malaking pagkakaiba sa presyon. Naniniwala ang mga physiologist na ang cerebrospinal fluid resorption ay isang passive, pressure-dependent na proseso na nangyayari sa pamamagitan ng mga pores na mas malaki kaysa sa laki ng mga molekula ng protina. Ang cerebrospinal fluid ay dumadaan mula sa distal na subarachnoid space sa pagitan ng mga cell na bumubuo sa stroma ng arachnoid villi at umabot sa subendothelial space. Gayunpaman, ang mga endothelial cells ay pinocytically active. Ang pagpasa ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng endothelial layer ay isa ring aktibong transcellulosic na proseso ng pinocytosis. Ayon sa functional morphology ng arachnoid villi, ang pagpasa ng cerebrospinal fluid ay nangyayari sa pamamagitan ng mga vacuolar transcellulose channel sa isang direksyon mula sa base hanggang sa tuktok. Kung ang presyon sa subarachnoid space at sinuses ay pareho, ang arachnoid growths ay nasa isang estado ng pagbagsak, ang stromal elements ay siksik at ang endothelial cells ay may makitid na intercellular space, sa mga lugar na tinawid ng mga partikular na cellular connections. Kapag nasa puwang ng subarachnoid ang presyon ay tumataas lamang sa 0.094 kPa, o 6-8 mm ng tubig. Art., tumaas ang mga paglaki, ang mga stromal cell ay nahihiwalay sa isa't isa at ang mga endothelial cells ay lumilitaw na mas maliit sa dami. Ang intercellular space ay pinalawak at ang mga endothelial cells ay nagpapakita ng mas mataas na aktibidad para sa pinocytosis (tingnan ang figure sa ibaba). Sa isang malaking pagkakaiba sa presyon, ang mga pagbabago ay mas malinaw. Ang mga transcellular channel at pinalawak na intercellular space ay nagpapahintulot sa pagpasa ng cerebrospinal fluid. Kapag ang arachnoid villi ay nasa isang estado ng pagbagsak, ang pagtagos ng mga sangkap ng plasma sa cerebrospinal fluid ay imposible. Mahalaga rin ang micropinocytosis para sa resorption ng cerebrospinal fluid. Ang pagpasa ng mga molekula ng protina at iba pang mga macromolecule mula sa cerebrospinal fluid ng subarachnoid space ay nakasalalay sa isang tiyak na lawak sa phagocytic na aktibidad ng mga arachnoid cells at "wandering" (libre) macrophage. Hindi malamang, gayunpaman, na ang clearance ng mga macroparticle na ito ay isinasagawa lamang sa pamamagitan ng phagocytosis, dahil ito ay medyo mahabang proseso.

1 - arachnoid villi, 2 - choroidal plexus, 3 - subarachnoid space, 4 - meninges, 5 - lateral ventricle.

Kamakailan lamang, dumami ang mga tagasuporta ng teorya ng aktibong resorption ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng choroid plexus. Ang eksaktong mekanismo ng prosesong ito ay hindi malinaw. Gayunpaman, ipinapalagay na ang daloy ng cerebrospinal fluid ay nangyayari patungo sa plexuses mula sa subependymal field. Pagkatapos nito, ang cerebrospinal fluid ay pumapasok sa dugo sa pamamagitan ng fenestrated villous capillaries. Ang mga ependymal na selula mula sa site ng mga proseso ng transportasyon ng resorption, iyon ay, mga tiyak na mga cell, ay mga tagapamagitan para sa paglipat ng mga sangkap mula sa ventricular cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng villous epithelium papunta sa capillary blood. Ang resorption ng mga indibidwal na bahagi ng cerebrospinal fluid ay depende sa colloidal state ng substance, ang solubility nito sa lipids/water, ang kaugnayan nito sa mga partikular na transport protein, atbp. May mga partikular na transport system para sa paglipat ng mga indibidwal na bahagi.

Rate ng pagbuo ng cerebrospinal fluid at resorption ng cerebrospinal fluid

Ang mga pamamaraan para sa pag-aaral ng rate ng pagbuo ng cerebrospinal fluid at resorption ng cerebrospinal fluid na ginamit hanggang ngayon (continuous lumbar drainage; ventricular drainage, ginagamit din para sa pagsukat ng oras na kinakailangan upang maibalik ang presyon pagkatapos tumagas ang cerebrospinal fluid mula sa subarachnoid space) ay pinuna dahil sila ay hindi pisyolohikal. Ang pamamaraan ng ventriculocisternal perfusion na ipinakilala ni Pappenheimer et al ay hindi lamang pisyolohikal, ngunit pinapayagan din ang sabay-sabay na pagtatasa ng pagbuo at CSF resorption. Ang rate ng pagbuo at resorption ng cerebrospinal fluid ay tinutukoy sa normal at pathological cerebrospinal fluid pressure. pagbuo ng CSF ay hindi nakasalalay sa mga panandaliang pagbabago sa ventricular pressure; ang pag-agos nito ay linearly na nauugnay dito. Ang pagtatago ng cerebrospinal fluid ay bumababa sa matagal na pagtaas ng presyon bilang resulta ng mga pagbabago sa daloy ng dugo ng choroidal. Sa mga presyon sa ibaba 0.667 kPa, ang resorption ay zero. Sa presyon sa pagitan ng 0.667 at 2.45 kPa, o 68 at 250 mm ng tubig. Art. Alinsunod dito, ang rate ng resorption ng cerebrospinal fluid ay direktang proporsyonal sa presyon. Pinag-aralan ni Cutler et al. ang mga phenomena na ito sa 12 bata at nalaman na sa pressure na 1.09 kPa, o 112 mm ng tubig. Art., Ang rate ng pagbuo at ang rate ng pag-agos ng cerebrospinal fluid ay pantay (0.35 ml/min). Nagtalo sina Segal at Pollay na ang tao ay may bilis pagbuo ng cerebrospinal fluid umabot sa 520 ml/min. Kaunti pa ang nalalaman tungkol sa epekto ng temperatura sa pagbuo ng CSF. Ang isang eksperimento na matinding sapilitan na pagtaas sa osmotic pressure ay pumipigil, at ang pagbaba sa osmotic pressure ay nagpapahusay sa pagtatago ng cerebrospinal fluid. Ang neurogenic stimulation ng adrenergic at cholinergic fibers na nagpapapasok sa mga choroidal blood vessel at epithelium ay may iba't ibang epekto. Kapag pinasisigla ang mga adrenergic fibers na nagmumula sa superior cervical sympathetic ganglion, ang daloy ng cerebrospinal fluid ay bumababa nang husto (halos 30%), at ang denervation ay nagdaragdag nito ng 30%, nang hindi binabago ang daloy ng dugo ng choroidal.

Ang pagpapasigla ng cholinergic pathway ay nagdaragdag sa pagbuo ng cerebrospinal fluid hanggang 100% nang hindi nakakasagabal sa choroidal blood flow. Kamakailan lamang, ang papel ng cyclic adenosine monophosphate (cAMP) sa pagpasa ng tubig at mga solute sa mga lamad ng cell, kasama ang epekto nito sa choroid plexus, ay napaliwanagan. Ang konsentrasyon ng cAMP ay nakasalalay sa aktibidad ng adenyl cyclase, isang enzyme na nag-catalyze sa pagbuo ng cAMP mula sa adenosine triphosphate (ATP) at ang aktibidad ng metabolization nito sa hindi aktibo na 5-AMP na may partisipasyon ng phosphodiesterase, o ang pagdaragdag ng isang inhibitory subunit. ng isang tiyak na protina kinase dito. Ang cAMP ay kumikilos sa isang bilang ng mga hormone. Ang cholera toxin, na isang tiyak na stimulator ng adenyl cyclase, ay nag-catalyze sa pagbuo ng cAMP, at ang limang beses na pagtaas sa sangkap na ito ay sinusunod sa choroid plexus. Ang acceleration na dulot ng cholera toxin ay maaaring ma-block ng mga gamot mula sa indomethacin group, na mga antagonist sa prostaglandin. Ito ay kontrobersyal kung anong mga partikular na hormone at endogenous na ahente ang nagpapasigla sa pagbuo ng cerebrospinal fluid sa daan patungo sa cAMP at kung ano ang kanilang mekanismo ng pagkilos. Mayroong malawak na listahan ng mga gamot na nakakaapekto sa pagbuo ng cerebrospinal fluid. Ang ilang mga gamot ay nakakaapekto sa pagbuo ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng paggambala sa metabolismo ng cell. Ang dinitrophenol ay nakakaapekto sa oxidative phosphorylation sa choroid plexus, ang furosemide ay nakakaapekto sa chlorine transport. Binabawasan ng Diamox ang rate ng pagbuo ng spinal cord sa pamamagitan ng pagpigil sa carbonic anhydrase. Nagdudulot din ito ng pansamantalang pagtaas ng intracranial pressure, naglalabas ng CO 2 mula sa mga tisyu, na nagreresulta sa pagtaas ng daloy ng dugo sa utak at dami ng dugo sa utak. Pinipigilan ng cardiac glycosides ang Na- at K-dependence ng ATPase at binabawasan ang pagtatago ng cerebrospinal fluid. Ang glyco- at mineralocorticoids ay halos walang epekto sa sodium metabolism. Ang pagtaas ng hydrostatic pressure ay nakakaapekto sa mga proseso ng pagsasala sa pamamagitan ng capillary endothelium ng plexuses. Kapag ang osmotic pressure ay tumaas sa pamamagitan ng pagpapakilala ng hypertonic solution ng sucrose o glucose, ang pagbuo ng cerebrospinal fluid ay bumababa, at kapag ang osmotic pressure ay bumababa sa pamamagitan ng pagpapakilala ng mga may tubig na solusyon, ito ay tumataas, dahil ang relasyon na ito ay halos linear. Kapag ang osmotic pressure ay nagbabago sa pamamagitan ng pagpapakilala ng 1% na tubig, ang rate ng pagbuo ng cerebrospinal fluid ay nagambala. Kapag ang mga hypertonic solution ay pinangangasiwaan sa mga therapeutic doses, ang osmotic pressure ay tumataas ng 5-10%. Ang presyon ng intracranial ay higit na nakasalalay sa cerebral hemodynamics kaysa sa rate ng pagbuo ng cerebrospinal fluid.

Sirkulasyon ng cerebrospinal fluid (CSF)

CSF circulation diagram (ipinahiwatig ng mga arrow):
1 - spinal roots, 2 - choroidal plexuses, 3 - choroidal plexuses, 4 - III ventricle, 5 - choroidal plexus, 6 - superior sagittal sinus, 7 - arachnoid granule, 8 - lateral ventricle, 9 - cerebral hemisphere, 10 - cerebellum .

Ang sirkulasyon ng cerebrospinal fluid (CSF) ay ipinapakita sa figure sa itaas.

Magiging pang-edukasyon din ang video sa itaas.

Ang cerebrospinal fluid ay ginawa ng choroid plexuses ng ventricles ng utak, na may glandular na istraktura, at sinisipsip ng mga ugat ng pia mater ng utak sa pamamagitan ng Pachionian granulations. Ang mga proseso ng paggawa at pagsipsip ng cerebrospinal fluid ay nangyayari nang tuluy-tuloy, na nagbibigay ng 4-5 beses ng palitan sa araw. Sa cranial cavity mayroong isang kamag-anak na kakulangan ng pagsipsip ng cerebrospinal fluid, at sa intravertebral canal ang isang kamag-anak na kakulangan ng produksyon ng cerebrospinal fluid ay nangingibabaw.

Kapag ang dynamics ng cerebrospinal fluid sa pagitan ng utak at spinal cord ay nagambala, ang labis na akumulasyon ng cerebrospinal fluid ay bubuo sa cranial cavity, at sa subarachnoid space ng spinal cord ang fluid ay mabilis na nasisipsip at puro. Ang sirkulasyon ng cerebrospinal fluid ay nakasalalay sa pulsation ng mga daluyan ng dugo ng utak, paghinga, paggalaw ng ulo, ang intensity ng produksyon at pagsipsip ng cerebrospinal fluid mismo.

Pattern ng sirkulasyon ng CSF: lateral ventricles ng utakMonroe (interventricular) foraminaIII ventricle ng utakaqueduct ng utakIV ventricle ng utakforamina ng Luschka (lateral) at Magendie (gitna)

 cistern magna at panlabas na subarachnoid space ng GM,

 gitnang kanal at subarachnoid space ng SM  terminal cistern ng SM.

Mga function ng cerebrospinal fluid:

mekanikal na proteksyon ng utak,

pagsipsip ng mga pagbabago sa osmotic pressure;

pagpapanatili ng trophic at metabolic na proseso sa pagitan ng dugo at utak

Komposisyon ng cerebrospinal fluid

1. Presyon:

pamantayan- 150-200 mm.H 2 O.st – nasa posisyong nakahiga, 300-400 mm.H 2 O.st – nakaupo;

CSF hypertension(hanggang sa 300-400 mm haligi ng tubig at pataas);

hypotension ng alak;

2. Kulay:

pamantayan- walang kulay ("tulad ng isang luha");

na may serous meningitis - walang kulay, opalescent;

na may purulent meningitis - maulap, maberde (dilaw);

sa kaso ng mga bukol - maulap, xanthochromic;

sa kaso ng subarachnoid hemorrhage, ito ay may kulay na dugo ("sariwa") o madilaw-dilaw ("luma").

3. Bilang ng cell at kabuuang protina:

pamantayan:cytosis– mas mababa sa 5*10 6 /l (ventricular – 0-1, lumbar – 2-3); kabuuang protina– 0.15-0.45 g/l (ventricular – 0.12-0.20 g/l, lumbar – 0.22-0.33 g/l);

pleocytosis– pagtaas sa bilang ng mga selula sa cerebrospinal fluid;

hyperproteinorachia- nadagdagan ang konsentrasyon ng protina sa cerebrospinal fluid;

paghihiwalay ng cell-protein– ang kamag-anak na pamamayani ng pagtaas ng bilang ng mga selula (isang beses ang pamantayan) sa konsentrasyon ng protina (isang beses ang pamantayan), iyon ay n/ m >> 1 ; katangian ng isang nakakahawang sugat;

paghihiwalay ng protina-cell– ang kamag-anak na pamamayani ng konsentrasyon ng protina (beses ang pamantayan) sa pagtaas ng bilang ng mga selula (beses ang pamantayan), iyon ay n/ m << 1 ; katangian ng mga sugat sa tumor;

4. Glucose:

pamantayan– 2.78-3.89 mmol/l (1/2 blood glucose),

hypoglycorrachia- isang pagbawas sa konsentrasyon ng glucose sa cerebrospinal fluid, na sinusunod kapag ang glucose ay ginagamit bilang isang sangkap ng enerhiya hindi lamang ng utak, kundi pati na rin ng isang nakakahawang ahente (bacterium, fungus);

5. Iba pang mga biochemical indicator:

mga klorido– 120-128 mmol/l,

creatinine – 44-95 µmol/l, urea – 1.0-5.5 mmol/l,

uric acid - 5.9-17.4 mmol/l,

sodium – 135-155 mmol/l, potassium – 2.6-2.9 mmol/l, calcium – 0.9-1.35 mmol/l, bikarbonate – 22-25 mmol/l.

6. Kontaminasyon ng bacteria:

pamantayan- baog,

bacteriological at serological na pagsusuri (pagtuklas ng pathogen), kabilang ang ipahayag ang mga diagnostic (paraan ng fluorescent antibodies at counter immunophoresis)

pagkamapagdamdam natuklasan flora sa iba't ibang antibiotics.

Mga sindrom ng alak

1. Paghihiwalay ng cell-protein:

Neutrophilicpleocytosis (palaging may mababang glucose):

1) Meningitis:

- bacterial,

- amoebic;

- kemikal;

- viralsa isang maagang yugto beke at lymphocytic choriomeningitis

3) abscess sa utak.

Lymphocyticpleocytosis na may normal na antas ng glucose:

1) Meningitis:

- viral;

- spirochetous(meningovascular syphilis, borreliosis);

- chlamydial (ornithosis);

- fungalsa maagang yugto.

2) Mga impeksyon sa parameningeal (otitis, ethmoiditis);

3) Vasculitis sa systemic rheumatic disease.

Lymphocytic pleocytosis na may mababang glucose:

1) Meningitis:

- tuberkulosis; brucellosis;

- leptospirosis;

- fungal;

- bacterialhindi ginagamot ;

3) Neurosarcoidosis, carcinomatosis;

4) Subarachnoid hemorrhage (“luma”).

Ang cerebrospinal fluid ay tinatago sa ventricles ng utak ng mga choroid plexus cells. Mula sa lateral ventricles, ang cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa ikatlong ventricle sa pamamagitan ng interventricular foramen ng Monro, at pagkatapos ay dumadaan sa cerebral aqueduct patungo sa ikaapat na ventricle.

Mula doon, ang cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa subarachnoid space sa pamamagitan ng median aperture (foramen of Magendie) at ang lateral aperture ng ika-apat na ventricle (ang sirkulasyon ng likido sa gitnang kanal ng spinal cord ay maaaring mapabayaan).

Ang bahagi ng cerebrospinal fluid ng subarachnoid space ay dumadaloy sa foramen magnum at umabot sa lumbar cistern sa loob ng 12 oras. Mula sa subarachnoiad space ng mas mababang ibabaw ng utak, ang cerebrospinal fluid ay nakadirekta paitaas sa pamamagitan ng notch ng tentorium ng cerebellum at hinuhugasan ang ibabaw ng cerebral hemispheres. Ang cerebrospinal fluid ay muling sinisipsip sa dugo sa pamamagitan ng mga butil ng arachnoid membrane - Pachionian granulations.

Ang mga butil ng pachyon ay mga paglaki ng arachnoid membrane na kasing laki ng pinhead, na nakausli sa mga dingding na natatakpan ng dura ng pangunahing mga cerebral sinuses, lalo na ang superior sagittal sinus, kung saan nagbubukas ang maliit na venous lacunae. Sa mga epithelial cells ng arachnoid membrane, ang cerebrospinal fluid ay dinadala sa malalaking vacuoles.

Gayunpaman, halos isang-kapat ng cerebrospinal fluid ay maaaring hindi umabot sa superior sagittal sinus. Ang bahagi ng cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa Pachionian granulations, na tumutusok sa spinal veins na lumalabas mula sa intervertebral foramina; ang iba pang bahagi ay pumasa sa mga lymphatic vessel ng adventitia ng mga arterya ng rehiyon ng mas mababang ibabaw ng utak at ang epineurium ng cranial nerves. Ang mga lymphatic vessel na ito ay nakadirekta sa cervical lymph nodes.

Humigit-kumulang 500 ML ng cerebrospinal fluid ang ginawa araw-araw (300 ML ay itinago ng choroid plexus cells, 200 ML ay nabuo mula sa iba pang mga mapagkukunan, na inilarawan sa Kabanata 5). Ang kabuuang dami ng cerebrospinal fluid sa pang-adultong katawan ay 150 ml (25 ml ang umiikot sa ventricular system at 100 ml sa subarachnoid space). Ang kumpletong pagpapalit ng cerebrospinal fluid ay nangyayari dalawa hanggang tatlong beses sa isang araw. Ang kapansanan sa palitan ng cerebrospinal fluid ay maaaring humantong sa akumulasyon nito sa ventricular system - hydrocephalus.

Ang cerebrospinal fluid ay dumadaan mula sa subarachnoid space papunta sa utak sa pamamagitan ng perivascular space ng arterioles; bilang karagdagan, sa antas na ito o sa antas ng capillary endothelium, ang cerebrospinal fluid ay maaaring tumagos sa mga tangkay ng astrocyte, ang mga selula na bumubuo ng masikip na mga junction. Ang mga astrocyte ay nakikilahok sa pagbuo ng hadlang ng dugo-utak. Ang hadlang ng dugo-utak ay isang aktibong proseso na isinasagawa sa pamamagitan ng mga channel na nagdadala ng tubig (pores) sa plasma membrane ng mga paa ng astrocyte na may pakikilahok ng integral na protina ng lamad - aquaporin-4 (AQP4). Ang likido ay inilabas mula sa mga astrocytes at lumilipat sa extracellular space, kung saan ito ay humahalo sa likido na inilabas bilang resulta ng mga metabolic na proseso ng mga selula ng utak.

Ang intercellular fluid na ito ay "tumagas" sa utak at dumadaan sa ibabaw ng ependyma o pia mater papunta sa cerebrospinal fluid, kung saan ito ay inalis mula sa utak patungo sa daluyan ng dugo. Sa kaso ng kakulangan ng lymphatic system ng utak, tinitiyak ng blood-brain barrier ang paghahatid ng iba't ibang mga molekula ng pagbibigay ng senyas na itinago ng mga neuron o glial cells, pati na rin ang pag-aalis ng mga dissolved tissue substance at pagpapanatili ng osmotic na balanse sa utak.

A) Hydrocephalus(mula sa Greek hydor-water at kephale-head) - labis na akumulasyon ng cerebrospinal fluid sa ventricular system ng utak. Sa karamihan ng mga kaso, ang hydrocephalus ay nangyayari bilang resulta ng akumulasyon ng cerebrospinal fluid sa ventricular system ng utak (na nagiging sanhi ng kanilang dilatation) o sa subarachnoid space; Ang pagbubukod ay mga kondisyon kung saan ang sanhi ng labis na produksyon ng cerebrospinal fluid ay isang bihirang sakit - papillomatosis ng choroid plexus cells. [Ang terminong "hydrocephalus" ay hindi ginagamit upang ilarawan ang labis na "akumulasyon" ng cerebrospinal fluid sa ventricular system at subarachnoid space sa senile brain atrophy; minsan sa mga kasong ito ang terminong "ex vacuo hydrocephalus" ay ginagamit (i.e. mixed replacement hydrocephalus).]

Ang hydrocephalus ay maaaring sanhi ng mga pathological na proseso tulad ng pamamaga, tumor, trauma at mga pagbabago sa osmolarity ng cerebrospinal fluid. Sa bagay na ito, ang karaniwang teorya na ang sanhi ng hydrocephalus ay maaaring isang paglabag lamang sa outflow tract ng cerebrospinal fluid ay sobrang pinasimple at malamang mali.

Ang hydrocephalus sa mga bata ay sinusunod na may Arnold-Chiari malformation, kung saan ang cerebellum ay bahagyang nahuhulog sa spinal canal bilang resulta ng hindi sapat na pag-unlad ng posterior cranial fossa sa prenatal period. Kung hindi ginagamot, ang ulo ng isang bata ay maaaring umabot sa laki ng bola ng soccer, at ang mga hemisphere ng utak ay maninipis hanggang sa kapal ng isang papel. Ang hydrocephalus ay halos palaging nauugnay sa spina bifida.

Ang malubhang pinsala sa utak ay maiiwasan lamang sa maagang paggamot. Ang isang pagtatangka sa paggamot ay binubuo ng pag-install ng isang catheter o shunt, ang isang dulo nito ay nakalubog sa lateral ventricle at ang isa sa panloob na jugular vein.

Ang talamak o subacute na hydrocephalus ay maaaring umunlad kapag ang pag-agos ay nagambala bilang resulta ng pag-alis ng cerebellum sa foramen magnum o pagbara ng ikaapat na ventricle ng isang neoplasm na sumasakop sa espasyo (tumor o hematoma)/

Ang sanhi ng hydrocephalus sa anumang pangkat ng edad ay maaaring pamamaga ng mga lamad ng utak - meningitis. Ang isa sa mga pathogenetic na bahagi ng pagbuo ng hydrocephalus ay maaaring leptomeningeal adhesion, na nakakagambala sa sirkulasyon ng cerebrospinal fluid sa antas ng pag-agos mula sa ventricles, ang cerebellar tentorium notch at/o pachyonic granulations.

b) Buod. Cerebrospinal fluid. Sa rehiyon ng ibabang bahagi ng utak, ang cerebrospinal fluid ay matatagpuan sa cerebral cistern magna, ang pontine cistern, ang interpeduncular cistern, at ang circumferential cistern. Bilang karagdagan, ang cerebrospinal fluid ay kumakalat sa kahabaan ng optic nerve sheath; ang pagtaas ng intracranial pressure ay maaaring maging sanhi ng compression ng central retinal vein, na humahantong sa papilledema. Ang thecal sac ng spinal cord ay pumapalibot sa spinal cord at nagtatapos sa antas ng pangalawang sacral vertebra. Ang mga ugat ng spinal nerves ay matatagpuan sa lumbar cistern, sa lugar kung saan isinasagawa ang lumbar puncture.

Ang cerebrospinal fluid na itinago ng choroid plexus ay pumapasok sa subarachnoid space sa pamamagitan ng tatlong bukana ng ikaapat na ventricle; ang ilan sa mga ito ay dumadaan sa lumbar cistern. Ang pag-bypass sa notch ng tentorium cerebellum at ang subarachnoid space ng utak, ang cerebrospinal fluid ay nakadirekta paitaas sa superior sagittal sinus at ang lacunae nito sa pamamagitan ng Pachionian granulations. Ang kapansanan sa sirkulasyon ng cerebrospinal fluid ay maaaring humantong sa hydrocephalus.

Video na pang-edukasyon - anatomy ng cerebrospinal fluid system at ventricles ng utak

Ang alak o cerebrospinal fluid ay isang likidong daluyan na gumaganap ng isang mahalagang tungkulin sa pagprotekta sa kulay abo at puting bagay mula sa mekanikal na pinsala. Ang gitnang sistema ng nerbiyos ay ganap na nahuhulog sa likido ng alak, kung saan ang lahat ng kinakailangang sustansya ay inililipat sa mga tisyu at mga dulo, at ang mga produktong metabolic ay tinanggal din.

Ano ang cerebrospinal fluid

Ang alak ay kabilang sa isang pangkat ng mga tisyu na ang komposisyon ay katulad ng lymph o isang malapot na likidong walang kulay. Ang cerebrospinal fluid ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga hormone, bitamina, organic at inorganic compound, pati na rin ang isang tiyak na porsyento ng mga chlorine salt, protina at glucose.

Ang komposisyon na ito ay nagbibigay ng pinakamainam na mga kondisyon para sa pagsasagawa ng dalawang pangunahing gawain:

Ang komposisyon at dami ng cerebrospinal fluid ay pinananatili ng katawan ng tao sa parehong antas. Anumang mga pagbabago: isang pagtaas sa dami ng cerebrospinal fluid, ang hitsura ng mga pagsasama ng dugo o nana, ay mga seryosong tagapagpahiwatig na nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga pathological disorder at nagpapasiklab na proseso.

Saan matatagpuan ang lokasyon ng alak?

Ang mga ependymal cells ng choroid plexus ay isang "pabrika" na bumubuo ng 50-70% ng lahat ng produksyon ng cerebrospinal fluid. Ang cerebrospinal fluid pagkatapos ay bumaba sa lateral ventricles at ang foramen ng Monro at dumadaan sa aqueduct ng Sylvius. Lumalabas ang CSF sa pamamagitan ng subarachnoid space. Bilang resulta, ang likido ay bumabalot at pinupuno ang lahat ng mga cavity.

Mula sa subarachnoid space, ang cerebrospinal fluid ay dumadaloy sa arachnoid villi, fissures ng dura mater ng spinal cord at Pachionian granulations. Sa isang normal na estado, ang pasyente ay may patuloy na sirkulasyon ng cerebrospinal fluid. Dahil sa mga pinsala, adhesions, mga nakakahawang sakit, ang kondaktibiti sa outflow tract ay nagambala. Bilang isang resulta, ang hydrocephalus, napakalaking pagdurugo at nagpapasiklab na proseso na lumilipat sa lugar ng ulo ng tao ay sinusunod. Ang mga kaguluhan sa pag-agos ay seryosong nakakaapekto sa paggana ng buong katawan.

Ano ang tungkulin ng likido?

Ang cerebrospinal fluid ay nabuo sa pamamagitan ng mga kemikal na compound, kabilang ang: mga hormone, bitamina, organic at inorganic na compound. Ang resulta ay isang pinakamainam na antas ng lagkit. Ang alak ay lumilikha ng mga kondisyon para sa pagpapagaan ng pisikal na epekto habang ang isang tao ay gumaganap ng mga pangunahing pag-andar ng motor, at pinipigilan din ang kritikal na pinsala sa utak mula sa malalakas na epekto.

Ang functionality ng cerebrospinal fluid ay hindi limitado lamang sa shock-absorbing properties. Ang cerebrospinal fluid ay naglalaman ng mga elemento na maaaring magproseso ng papasok na dugo at masira ito sa mga kapaki-pakinabang na sustansya. Kasabay nito, ang isang sapat na dami ng mga hormone ay ginawa na nakakaapekto sa reproductive, endocrine at iba pang mga sistema.

Ang pag-aaral ng cerebrospinal fluid ay ginagawang posible na magtatag ng hindi lamang mga umiiral na pathologies, kundi pati na rin upang mahulaan ang mga posibleng komplikasyon.

Komposisyon ng cerebrospinal fluid, kung ano ang binubuo nito

Ang pagtatasa ng cerebrospinal fluid ay nagpapakita na ang komposisyon ay nananatiling halos hindi nagbabago, na ginagawang posible upang tumpak na masuri ang mga posibleng paglihis mula sa pamantayan, pati na rin matukoy ang posibleng sakit. Ang CSF sampling ay isa sa mga pinaka-kaalaman na pamamaraan ng diagnostic.

Ang cerebrospinal fluid ay may mga sumusunod na katangian at komposisyon:

Densidad 1003-1008 g/l.
Ang cytosis sa cerebrospinal fluid ay hindi hihigit sa tatlong mga cell bawat 3 μL.
Glucose 2.78-3.89 mmol/l.
Chlorine salts 120-128 mmol/l.
Pagpapasiya ng protina sa likido sa hanay na 2.78-3.89 mmol/l.

Ang mga normal na antas ng cerebrospinal fluid ay nagpapahintulot sa mga maliliit na paglihis mula sa pamantayan dahil sa mga pasa at pinsala.

Mga pamamaraan para sa pag-aaral ng cerebrospinal fluid

Ang koleksyon o pagbutas ng cerebrospinal fluid ay ang pinaka-kaalaman na paraan ng pagsusuri. Sa pamamagitan ng pag-aaral ng pisikal at kemikal na mga katangian ng likido, posible na makakuha ng kumpletong klinikal na larawan ng kondisyon ng kalusugan ng pasyente.

Mayroong limang pangunahing pamamaraan ng diagnostic:

Ang pag-aaral ng mga exudate at transudates ng cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng pagbutas ay nagdadala ng isang tiyak na panganib at banta sa kalusugan ng pasyente. Ang pamamaraan ay isinasagawa ng eksklusibo sa isang ospital ng mga kwalipikadong tauhan.

Mga sugat ng cerebrospinal fluid at ang kanilang mga kahihinatnan

Pamamaga ng cerebrospinal fluid, mga pagbabago sa kemikal at pisyolohikal na komposisyon, isang pagtaas sa dami - lahat ng mga pagpapapangit na ito ay direktang nakakaapekto sa kapakanan ng pasyente at tinutulungan ang mga gumagamot na kawani na matukoy ang mga posibleng komplikasyon.

Anong mga proseso ng pathological ang tumutulong sa pagtukoy ng mga pamamaraan ng pananaliksik?

Mayroong ilang mga pangunahing dahilan para sa mahinang pag-agos ng likido at mga pagbabago sa komposisyon nito. Upang matukoy ang katalista para sa pagpapapangit, kinakailangan ang mga diagnostic ng kaugalian.

Paggamot ng mga nagpapaalab na proseso sa cerebrospinal fluid

Matapos mangolekta ng pagbutas, tinutukoy ng doktor ang sanhi ng proseso ng nagpapasiklab at inireseta ang isang kurso ng therapy, ang pangunahing layunin kung saan ay upang maalis ang katalista para sa mga deviations.

Kung ang volume ay mababa, ang mga lugar kung saan ang cerebrospinal fluid ay ginawa ay karagdagang sinusuri (MRI, CT), at ang isang cytological analysis ay isinasagawa din upang ibukod ang posibilidad ng mga oncological tumor.

Kung mayroong isang nakakahawang sanhi ng pamamaga, ang isang kurso ng antibiotics ay inireseta, pati na rin ang mga gamot na nagpapababa ng temperatura at normalize ang metabolismo. Sa bawat kaso, para sa epektibong therapy kinakailangan upang tumpak na matukoy ang katalista ng pamamaga, pati na rin ang posibleng mga komplikasyon.

Ang cerebrospinal fluid ay pumupuno sa subarachnoid space, naghihiwalay sa utak mula sa bungo, na nakapalibot sa utak na may tubig na kapaligiran.

Ang komposisyon ng asin ng cerebrospinal fluid ay katulad ng sa tubig dagat. Tandaan natin hindi lamang ang mekanikal na proteksiyon na pag-andar ng likido para sa utak at mga sisidlan na nasa ilalim nito, kundi pati na rin ang papel nito bilang isang tiyak na panloob na kapaligiran na kinakailangan para sa normal na paggana ng sistema ng nerbiyos.

Dahil ang mga protina at glucose nito ay pinagmumulan ng enerhiya para sa normal na paggana ng mga selula ng utak, at pinipigilan ng mga lymphocyte ang pagtagos ng impeksiyon.

Ang likido ay nabuo mula sa mga sisidlan ng choroid plexuses ng ventricles, na dumadaan sa hadlang ng dugo-utak, at na-renew 4-5 beses sa isang araw. Mula sa lateral ventricles, ang fluid ay dumadaloy sa interventricular foramen papunta sa ikatlong ventricle, pagkatapos ay sa pamamagitan ng cerebral aqueduct papunta sa ikaapat na ventricle (Fig. 1).

kanin. 1.: 1 - Mga butil ng Pachyon; 2 - lateral ventricle; 3 - tserebral hemisphere; 4 - cerebellum; 5 - ikaapat na ventricle; b - spinal cord; 7 - puwang ng subarachnoid; 8 - mga ugat ng spinal nerve; 9 - choroid plexus; 10 - tentorium ng cerebellum; 13 - superior sagittal sinus.

Ang sirkulasyon ng likido ay itinataguyod ng pulsation ng cerebral arteries. Mula sa ika-apat na ventricle, ang likido ay itinuro sa pamamagitan ng foramina ng Lushka at Magendii sa subarachnoid space, na hinuhugasan ang spinal cord at utak. Dahil sa paggalaw ng gulugod, ang cerebrospinal fluid ay dumadaloy pababa sa likod ng spinal cord, at paitaas sa gitnang kanal at sa harap ng spinal cord. Mula sa puwang ng subarachnoid, ang cerebrospinal fluid sa pamamagitan ng mga butil ng Pachion, granulationes arachnoidales (Pachioni), ay sinasala sa lumen ng sinuses ng dura mater, papunta sa venous blood (Fig. 2).

kanin. 2.: 1 - balat ng anit; 2 - buto ng bungo; 3 - dura mater; 4 - subdural space; 5 - arachnoid membrane; 6 - puwang ng subarachnoid; 7 - pia mater; 8 - venous graduate; 9 - superior sagittal sinus; 10 - Pachionian granulations; 11 - cerebral cortex.

Mga tangke- ito ay mga extension ng subarachnoid space. Ang mga sumusunod na tangke ay nakikilala:

Cisterna cerebellomedullaris, cisterna magna - posterior cerebellocerebral cistern, cistern magna;
Cisterna cerebellomedullaris lateralis - lateral cerebellocerebral cistern;
Cisterna fossae lateralis cerebri - cistern ng lateral fossa ng cerebrum;
Cisterna chiasmatica - tangke ng krus;
Cisterna interpeduncularis - interpeduncular cistern;
Cisterna ambiens - enveloping cistern (sa ilalim ng puwang sa pagitan ng occipital lobes ng hemispheres at ang superior surface ng cerebellum);
Cisterna pericallosa - pericallosal cistern (kasama ang itaas na ibabaw at tuhod ng corpus callosum);
Cisterna pontocerebellaris - cerebellopontine cistern;
Cisterna laminae terminalis - cistern ng terminal plate (mula sa nauunang gilid ng chiasm, ang arachnoid membrane ay malayang kumakalat sa ibabang ibabaw ng tuwid na gyrus at sa olfactory bulbs);
Cisterna quadrigeminalis (cisterna venae magnae cerebri) - quadrigeminal cistern (cistern ng malaking cerebral vein);
Cisterna pontis - matatagpuan ayon sa pangunahing uka ng tulay.