Ang pangunahing bahagi ng respiratory system ng isda ay ang hasang. Ito ay salamat sa kanila na ang karamihan ng oxygen ay pumapasok sa dugo, at ang carbon dioxide ay inilabas mula sa dugo. Gayunpaman, ang palitan ng gas sa isda ay nangyayari hindi lamang sa pamamagitan ng mga hasang. Sa lahat ng mga species, ang balat ay nakikibahagi sa paghinga. Ngunit sa parehong oras, sa mga species na naninirahan sa mga katawan ng tubig na may mataas na nilalaman ng oxygen, ang paghinga sa pamamagitan ng balat ay hindi gaanong mahalaga. At sa mga isda na nabubuhay sa mga kondisyon ng kakulangan ng oxygen (hito, carps, eels), ang palitan ng gas ng balat ay maaaring sumakop sa isang makabuluhang bahagi ng paghinga. Gayundin, sa mga payat na isda, ang maliit na palitan ng gas ay nangyayari sa swim bladder. Sa lungfishes, ang swim bladder ay nagbago pa nga sa isang cellular lung, kaya maaari silang huminga hindi lamang sa tubig, kundi pati na rin sa hangin.
Kapag inilalarawan ang sistema ng paghinga ng isda, karaniwang isinasaalang-alang namin ang istraktura ng kanilang gill apparatus, na matatagpuan sa lugar ng pharynx. Ang mga hasang ay binubuo ng mga biyak ng hasang pagsuporta sa kanila mga arko ng hasang, mga filament ng hasang At gill rakers. Sa bony fishes, ang obligadong istraktura ng respiratory system ay isang pares din mga takip ng hasang. Pinoprotektahan nila ang mga hasang mula sa mga dayuhang particle na dumarating doon. Gumaganap din ang mga gill raker ng isang proteksiyon na function. Nakaharap sila sa pharynx at pinoprotektahan ang manipis at pinong mga filament ng hasang mula sa mga particle na pumapasok sa kanila mula sa pharynx. Nagaganap ang palitan ng gas sa mga filament ng hasang. Samakatuwid, maaari silang ituring na pinakamahalagang bahagi ng sistema ng paghinga ng isda. Sa maraming evolutionaryly highly developed na isda, ang mga gill filament ay tila sanga (sa pangunahing gill filament, ang pangalawang gill plate ay matatagpuan patayo). Pinapataas nito ang kabuuang ibabaw ng mga petals, at samakatuwid ay ang lugar ng katawan ng isda kung saan nangyayari ang palitan ng gas.
Kasama rin sa sistema ng paghinga ng isda ang isang network ng mga daluyan ng dugo na nagdadala ng venous blood sa mga hasang at nag-aalis ng arterial blood mula sa mga hasang. Sa mga filament ng hasang, ang mga daluyan ng dugo ay bumubuwag sa isang network ng maliliit na capillary na matatagpuan malapit sa ibabaw. Dito nangyayari ang palitan ng gas (pumapasok ang oxygen sa dugo mula sa tubig, at ang carbon dioxide ay inilalabas mula sa dugo patungo sa tubig).
Ang mekanismo ng paghinga sa bony fish ay ang mga sumusunod. Kapag huminga (kasabay ng pag-angat ng isda sa mga takip ng hasang), ang tubig ay pumapasok sa bibig, pagkatapos ay umabot sa pharynx at kapag humihinga, na isinasagawa sa pamamagitan ng pagkontrata ng mga kalamnan ng pharynx at pagpindot sa mga takip ng hasang sa katawan, ito ay itinutulak sa mga gill slits, hinuhugasan ang mga filament ng hasang. Kapag mabilis na gumagalaw, ang bony fish ay humihinga nang pasibo (tulad ng mga cartilaginous na isda) nang walang paggalaw ng mga takip ng hasang at pag-igting ng kalamnan: ang tubig ay dumadaloy lamang sa bibig at umaagos palabas sa mga gill slits.
Ang bony fish ay walang gill septa na mayroon ang cartilaginous fish. Samakatuwid, sa mga payat na isda, ang mga filament ng hasang ay matatagpuan nang direkta sa mga arko ng hasang at hinuhugasan ng tubig sa lahat ng panig.
Ang sistema ng paghinga ng mga payat na isda ay napakahusay dahil sinisipsip nila ang karamihan sa oxygen mula sa tubig na dumadaan sa kanilang mga hasang. Ito ay mahalaga dahil ang tubig ay naglalaman ng mas kaunting oxygen kaysa sa hangin.
Ang konsentrasyon ng oxygen sa isang reservoir ay ang pinaka-hindi matatag na tagapagpahiwatig ng tirahan ng isda, na nagbabago nang maraming beses sa araw. Gayunpaman, ang bahagyang presyon ng oxygen at carbon dioxide sa dugo ng isda ay medyo matatag at nabibilang sa mga matibay na constants ng homeostasis. Bilang isang daluyan ng paghinga, ang tubig ay mas mababa sa hangin (Talahanayan 8.1).
8.1. Paghahambing ng tubig at hangin bilang isang daluyan ng paghinga (sa temperatura na 20 ° C)
| Mga tagapagpahiwatig | Hangin | Tubig | Tubig/hangin |
|
Densidad, g/cm 3 |
|||
|
Lagkit, Pa* s |
|||
|
O2 diffusion coefficient, cm/s |
|||
Dahil sa hindi kanais-nais na mga paunang kondisyon para sa pagpapalitan ng gas, ang ebolusyon ay nagsagawa ng landas ng paglikha ng mga karagdagang mekanismo ng pagpapalitan ng gas sa mga hayop na nabubuhay sa tubig, na nagpapahintulot sa kanila na tiisin ang mga mapanganib na pagbabago-bago sa konsentrasyon ng oxygen sa kanilang kapaligiran. Bilang karagdagan sa mga hasang sa isda, ang balat, gastrointestinal tract, swim bladder, at mga espesyal na organ ay nakikibahagi sa gas exchange
Gills organ ng gas exchange sa aquatic na kapaligiran
Ang pangunahing pasanin ng pagbibigay ng oxygen sa isda at pag-alis ng carbon dioxide mula dito ay nahuhulog sa hasang. Gumagawa sila ng isang titanic na trabaho. Kung ihahambing mo ang gill at pulmonary respiration, makakarating ka sa konklusyon na ang isda ay kailangang mag-pump sa pamamagitan ng mga hasang ng respiratory medium na 30 beses na mas marami sa dami at 20,000 (!) na mass sa mass.
Ang mas malapit na pagsusuri ay nagpapakita na ang mga hasang ay mahusay na inangkop sa gas exchange sa aquatic na kapaligiran. Ang oxygen ay pumasa sa capillary bed ng mga hasang kasama ang isang bahagyang gradient ng presyon, na sa isda ay 40-100 mm Hg. Art. Ito rin ang dahilan ng paglipat ng oxygen mula sa dugo patungo sa intercellular fluid sa mga tisyu.
Dito ang oxygen partial pressure gradient ay tinatantya sa 1-15 mmHg. Art., gradient ng konsentrasyon ng carbon dioxide - 3-15 mmHg. Ang pagpapalitan ng gas sa ibang mga organo, halimbawa sa pamamagitan ng balat, ay isinasagawa ayon sa parehong mga pisikal na batas, ngunit ang intensity ng pagsasabog sa kanila ay mas mababa. Ang ibabaw ng hasang ay 10-60 beses na mas malaki kaysa sa lugar ng katawan ng isda. Bilang karagdagan, ang mga hasang, mataas na dalubhasang mga organo para sa pagpapalitan ng gas, ay magkakaroon ng mahusay na mga pakinabang kahit na may parehong lugar tulad ng iba pang mga organo. Ang pinakaperpektong istraktura ng gill apparatus ay katangian ng bony fish. Ang batayan ng gill apparatus ay 4 na pares ng gill arches. Sa mga arko ng hasang may mga well-vascularized gill filament na bumubuo sa respiratory surface (Larawan 8.1).
Sa gilid ng gill arch na nakaharap sa oral cavity, may mga mas maliliit na istruktura - gill rakers, na higit na responsable para sa mekanikal na paglilinis ng tubig habang ito ay dumadaloy mula sa oral cavity patungo sa gill filament.
Ang mga microscopic gill filament ay matatagpuan na nakahalang sa mga gill filament, na siyang mga istrukturang elemento ng mga hasang bilang mga organ sa paghinga (tingnan ang Fig. 8.1; 8.2). Ang epithelium na sumasakop sa mga petals ay may tatlong uri ng mga selula: respiratory, mucous at supporting. Ang lugar ng pangalawang lamellae at, dahil dito, ang respiratory epithelium ay nakasalalay sa mga biological na katangian ng isda - pamumuhay, basal metabolic rate, pangangailangan ng oxygen.
Kaya, sa tuna na may masa na 100 g, ang gill surface area ay 20-30 cm 2 / g, sa mullet - 10 cm / g, sa trout - 2 cm / g, sa roach - 1 cm / g.
kanin. 8.1. Istraktura ng hasang ng bony fish:
1- gill filament; 2- gill filament; 3-branchial artery; 4 - branchial vein; 5-petal arterya; 6 - talulot ugat; 7-gill rakers; 8-gill arch
Gayunpaman, alam na ang malalaki at aktibong species, tulad ng tuna, ay hindi nagsasara ng kanilang mga bibig, at wala silang mga paggalaw sa paghinga ng mga takip ng hasang. Ang ganitong uri ng gill ventilation ay tinatawag na "ram"; ito ay posible lamang sa mataas na bilis ng paggalaw sa tubig.
Ang pagpasa ng tubig sa pamamagitan ng mga hasang at ang paggalaw ng dugo sa pamamagitan ng mga sisidlan ng gill apparatus ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang countercurrent na mekanismo, na nagsisiguro ng napakataas na kahusayan ng gas exchange. Matapos dumaan sa mga hasang, ang tubig ay nawawalan ng hanggang 90% ng oxygen na natunaw dito (Talahanayan 8.2). 8.2. Kahusayan ng pagkuha ng oxygen mula sa tubig sa pamamagitan ng iba't ibang mga tinidor ng isda,%
Ang mga gill filament at petals ay matatagpuan nang malapit, ngunit dahil sa mababang bilis ng tubig na gumagalaw sa kanila, hindi sila lumilikha ng labis na pagtutol sa daloy ng tubig. Ayon sa mga kalkulasyon, sa kabila ng malaking halaga ng trabaho na kasangkot sa paglipat ng tubig sa pamamagitan ng gill apparatus (hindi bababa sa 1 m ng tubig bawat 1 kg ng live na timbang bawat araw), ang mga gastos sa enerhiya ng isda ay mababa.
Ang iniksyon ng tubig ay ibinibigay ng dalawang bomba - oral at gill. Sa iba't ibang uri ng isda, maaaring mangibabaw ang isa sa kanila. Halimbawa, sa mabilis na gumagalaw na mullet at horse mackerel ang oral pump ay pangunahing gumagana, habang sa mabagal na paggalaw sa ilalim na isda (flounder o catfish) ang gill pump ay gumagana.
Ang dalas ng paggalaw ng paghinga sa mga isda ay nakasalalay sa maraming mga kadahilanan, ngunit ang dalawa ay may pinakamalaking impluwensya sa tagapagpahiwatig ng physiological na ito - ang temperatura ng tubig at ang nilalaman ng oxygen sa loob nito. Ang pag-asa ng rate ng paghinga sa temperatura ay ipinapakita sa Fig. 8.2.
Ang pagpapalitan ng gas ng hasang ay maaari lamang maging epektibo sa patuloy na daloy ng tubig sa pamamagitan ng gill apparatus. Ang tubig ay patuloy na nagdidilig sa mga filament ng hasang, at ito ay pinadali ng oral apparatus. Dumadaloy ang tubig mula sa bibig hanggang sa hasang. Karamihan sa mga species ng isda ay may ganitong mekanismo. Kaya, ang paghinga ng gill ay dapat isaalang-alang bilang isang napaka-epektibong mekanismo ng pagpapalitan ng gas sa kapaligiran ng tubig sa mga tuntunin ng kahusayan ng pagkuha ng oxygen, pati na rin ang pagkonsumo ng enerhiya para sa prosesong ito. Kung sakaling hindi makayanan ng mekanismo ng hasang ang gawain ng sapat na palitan ng gas, ang iba pang (pantulong) na mga mekanismo ay isinaaktibo.
kanin. 8.2. Pagdepende sa rate ng paghinga sa temperatura ng tubig sa mga fingerling ng carp
Paghinga ng balat ng isda
Ang paghinga ng balat ay nabuo sa iba't ibang antas sa lahat ng mga hayop, ngunit sa ilang mga species ng isda ito ay maaaring ang pangunahing mekanismo ng gas exchange.
Ang paghinga ng balat ay mahalaga para sa mga species na namumuno sa isang laging nakaupo sa mga kondisyon ng mababang oxygen o umalis sa reservoir sa maikling panahon (eel, mudskipper, hito). Sa isang pang-adultong eel, ang paghinga ng balat ay nagiging pangunahing isa at umabot sa 60% ng kabuuang dami ng palitan ng gas
|
8.3. Proporsyon ng cutaneous respiration sa iba't ibang species ng isda
|
Ang pag-aaral ng ontogenetic development ng isda ay nagpapahiwatig na ang cutaneous respiration ay pangunahin kaugnay sa gill respiration. Ang mga embryo at larvae ng isda ay nakikipagpalitan ng mga gas sa kapaligiran sa pamamagitan ng integumentary tissue. Ang intensity ng paghinga ng balat ay tumataas sa pagtaas ng temperatura ng tubig, dahil ang pagtaas ng temperatura ay nagpapataas ng metabolismo at binabawasan ang solubility ng oxygen sa tubig.
Sa pangkalahatan, ang intensity ng cutaneous gas exchange ay tinutukoy ng morpolohiya ng balat. Sa mga igat, ang balat ay may hypertrophied vascularization at innervation kumpara sa ibang mga species.
Sa iba pang mga species, tulad ng mga pating, ang proporsyon ng paghinga ng balat ay hindi gaanong mahalaga, ngunit ang kanilang balat ay mayroon ding magaspang na istraktura na may hindi magandang binuo na sistema ng suplay ng dugo. Ang lugar ng balat ng mga daluyan ng dugo sa iba't ibang uri ng bony fish ay mula sa
0.5 hanggang 1.5 cm:/g live na timbang. Ang ratio ng lugar ng mga capillary ng balat at mga capillary ng gill ay malawak na nag-iiba - mula 3: 1 sa loaches hanggang 10: 1 sa carp. Ang kapal ng epidermis, mula 31-38 µm sa flounder hanggang 263 µm sa eel at 338 µm sa loach, ay tinutukoy ng bilang at laki ng mucosal cells. Gayunpaman, may mga isda na may napakatinding gas exchange laban sa background ng isang ordinaryong macro- at microstructure ng balat.
Sa konklusyon, dapat itong bigyang-diin na ang mekanismo ng paghinga ng balat sa mga hayop ay malinaw na hindi sapat na pinag-aralan. Ang isang mahalagang papel sa prosesong ito ay nilalaro ng uhog ng balat, na naglalaman ng parehong hemoglobin at enzyme carbonic anhydrase.
Paghinga ng bituka ng isda
Sa ilalim ng matinding kondisyon (hypoxia), ang paghinga ng bituka ay ginagamit ng maraming uri ng isda. Gayunpaman, may mga isda kung saan ang gastrointestinal tract ay sumailalim sa mga morphological na pagbabago para sa layunin ng mahusay na palitan ng gas. Sa kasong ito, bilang isang panuntunan, ang haba ng pagtaas ng bituka. Sa naturang isda (hito, gudgeon), ang hangin ay nilalamon at idinidirekta ng peristaltic na paggalaw ng bituka sa isang espesyal na seksyon. Sa bahaging ito ng gastrointestinal tract, ang dingding ng bituka ay inangkop sa palitan ng gas, una, dahil sa hypertrophied capillary vascularization at, pangalawa, dahil sa pagkakaroon ng respiratory columnar epithelium. Ang isang nilamon na bula ng hangin sa atmospera sa bituka ay nasa ilalim ng isang tiyak na presyon, na nagpapataas ng diffusion coefficient ng oxygen sa dugo. Sa lugar na ito, ang bituka ay binibigyan ng venous blood, kaya may magandang pagkakaiba sa bahagyang presyon ng oxygen at carbon dioxide at ang unidirectionality ng kanilang pagsasabog. Ang paghinga ng bituka ay laganap sa American catfish. Kabilang sa mga ito ay may mga species na may tiyan na inangkop para sa palitan ng gas.
Ang swim bladder ay hindi lamang nagbibigay sa mga isda ng neutral buoyancy, ngunit gumaganap din ng isang papel sa gas exchange. Maaari itong bukas (salmon) o sarado (carp). Ang bukas na pantog ay konektado sa pamamagitan ng isang air duct sa esophagus, at ang komposisyon ng gas nito ay maaaring mabilis na ma-update. Sa isang saradong pantog, ang mga pagbabago sa komposisyon ng gas ay nangyayari lamang sa pamamagitan ng dugo.
Sa dingding ng swim bladder mayroong isang espesyal na sistema ng capillary, na karaniwang tinatawag na "gas glandula". Ang mga capillary ng glandula ay bumubuo ng matalim na hubog na mga countercurrent na mga loop. Ang endothelium ng gas gland ay may kakayahang maglabas ng lactic acid at sa gayon ay lokal na baguhin ang pH ng dugo. Ito, sa turn, ay nagiging sanhi ng hemoglobin na maglabas ng oxygen nang direkta sa plasma ng dugo. Lumalabas na ang dugo na dumadaloy mula sa swim bladder ay oversaturated na may oxygen. Gayunpaman, ang countercurrent na mekanismo ng daloy ng dugo sa gas gland ay nagiging sanhi ng plasma oxygen na ito na kumalat sa lukab ng pantog. Kaya, ang bula ay lumilikha ng suplay ng oxygen, na ginagamit ng katawan ng isda sa hindi kanais-nais na mga kondisyon.
Ang iba pang mga aparato para sa palitan ng gas ay kinakatawan ng labyrinth (gourami, lalius, cockerel), epibranchial organ (rice eel), baga (lungfish), oral apparatus (creeper perch), pharyngeal cavities (Ophiocephalus sp.). Ang prinsipyo ng palitan ng gas sa mga organo na ito ay kapareho ng sa bituka o swim bladder. Ang morphological na batayan ng gas exchange sa kanila ay isang binagong sistema ng sirkulasyon ng capillary kasama ang pagnipis ng mga mucous membrane (Larawan 8.3).
|
|
kanin. 8.3. Mga uri ng epibranchial organs: 1- slider perch: 2- cumulus; 3- snakehead; 4-Nile Sharmuth
Morphologically at functionally, pseudobranchia - mga espesyal na pormasyon ng gill apparatus - ay nauugnay sa mga organ ng paghinga. Ang kanilang tungkulin ay hindi lubos na nauunawaan. yun. na ang oxygenated na dugo ay dumadaloy sa mga istrukturang ito mula sa mga hasang ay nagpapahiwatig na. na hindi sila nakikilahok sa pagpapalitan ng oxygen. Gayunpaman, ang pagkakaroon ng isang malaking halaga ng carbonic anhydrase sa mga lamad ng pseudobranchia ay nagmumungkahi ng pakikilahok ng mga istrukturang ito sa regulasyon ng pagpapalitan ng carbon dioxide sa loob ng gill apparatus.
Ang function na konektado sa pseudobranchia ay ang tinatawag na vascular gland, na matatagpuan sa posterior wall ng eyeball at nakapalibot sa optic nerve. Ang vascular gland ay may network ng mga capillary na nakapagpapaalaala sa gas gland ng swim bladder. Mayroong isang punto ng view na ang vascular glandula ay nagsisiguro ng supply ng mataas na oxygenated na dugo sa retina ng mata na may pinakamababang posibleng paggamit ng carbon dioxide dito. Malamang na hinihingi ng photoreception ang pH ng mga solusyon kung saan ito nangyayari. Samakatuwid, ang pseudobranchial-vascular gland system ay maaaring ituring bilang isang karagdagang buffer filter ng retina. Kung isasaalang-alang natin na ang pagkakaroon ng sistemang ito ay hindi nauugnay sa taxonomic na posisyon ng isda, ngunit sa halip ay nauugnay sa tirahan (ang mga organ na ito ay mas madalas na naroroon sa mga marine species na naninirahan sa tubig na may mataas na transparency, at kung saan ang pangitain ay ang pinakamahalagang channel ng komunikasyon sa panlabas na kapaligiran), kung gayon ang palagay na ito ay mukhang nakakumbinsi.
Paglipat ng mga gas sa pamamagitan ng dugo sa katawan ng isda
Walang mga pangunahing pagkakaiba sa transportasyon ng mga gas sa pamamagitan ng dugo sa isda. Tulad ng sa mga pulmonary na hayop, sa isda ang mga function ng transportasyon ng dugo ay natanto dahil sa mataas na pagkakaugnay ng hemoglobin para sa oxygen, ang medyo mataas na solubility ng mga gas sa plasma ng dugo, at ang kemikal na pagbabago ng carbon dioxide sa carbonates at bicarbonates.
Ang pangunahing transporter ng oxygen sa dugo ng isda ay hemoglobin. Ito ay kagiliw-giliw na ang isda hemoglobin ay functionally nahahati sa dalawang uri - acid-sensitive at acid-insensitive. Ang acid-sensitive hemoglobin ay nawawala ang kakayahang magbigkis ng oxygen kapag bumababa ang pH ng dugo.
Ang Hemoglobin, na hindi sensitibo sa acid, ay hindi tumutugon sa mga halaga ng pH, at para sa mga isda ang pagkakaroon nito ay napakahalaga, dahil ang kanilang aktibidad ng kalamnan ay sinamahan ng malalaking paglabas ng lactic acid sa dugo (isang natural na resulta ng glycolysis sa ilalim ng mga kondisyon ng pare-pareho. hypoxia).
Ang ilang uri ng isda sa Arctic at Antarctic ay walang hemoglobin sa kanilang dugo. May mga ulat sa panitikan ng parehong kababalaghan sa pamumula. Ang mga eksperimento sa trout ay nagpakita na ang isda ay hindi nakakaranas ng asphyxia nang walang functional hemoglobin (lahat ng hemoglobin ay artipisyal na nakagapos gamit ang CO) sa temperatura ng tubig na mas mababa sa 5 °C. Ipinapahiwatig nito na ang pangangailangan ng oxygen ng isda ay makabuluhang mas mababa kaysa sa mga hayop sa lupa (lalo na sa mababang temperatura ng tubig, kapag ang solubility ng mga gas sa plasma ng dugo ay tumataas). Sa ilalim ng ilang mga kundisyon, ang plasma lamang ang nakayanan ang transportasyon ng mga gas. Gayunpaman, sa ilalim ng normal na mga kondisyon, sa karamihan ng mga isda, halos hindi kasama ang pagpapalitan ng gas na walang hemoglobin. Ang pagsasabog ng oxygen mula sa tubig papunta sa dugo ay nangyayari kasama ang isang gradient ng konsentrasyon. Ang gradient ay pinananatili kapag ang oxygen na natunaw sa plasma ay nakatali ng hemoglobin, i.e. ang pagsasabog ng oxygen mula sa tubig ay nangyayari hanggang ang hemoglobin ay ganap na puspos ng oxygen. Ang kapasidad ng oxygen ng dugo ay mula 65 mg/l sa stingray hanggang 180 mg/l sa salmon. Gayunpaman, ang saturation ng dugo na may carbon dioxide (carbon dioxide) ay maaaring mabawasan ang kapasidad ng oxygen ng dugo ng isda ng 2 beses.
kanin. 8.4. Ang papel ng carbonic anhydrase sa transportasyon ng carbon dioxide sa dugo
Ang carbon dioxide ay dinadala sa dugo sa ibang paraan. Ang papel ng hemoglobin sa paglipat ng carbon dioxide sa anyo ng carbohemoglobin ay maliit. Ipinapakita ng mga kalkulasyon na ang hemoglobin ay nagdadala ng hindi hihigit sa 15% ng carbon dioxide na nabuo bilang resulta ng metabolismo ng isda. Ang pangunahing sistema ng transportasyon para sa paglipat ng carbon dioxide ay plasma ng dugo. Ang pagpasok sa dugo bilang isang resulta ng pagsasabog mula sa mga selula, ang carbon dioxide, dahil sa limitadong solubility nito, ay lumilikha ng mas mataas na bahagyang presyon sa plasma at sa gayon ay dapat na pigilan ang paglipat ng gas mula sa mga selula patungo sa daluyan ng dugo. Sa katotohanan ay hindi ito nangyayari. Sa plasma, sa ilalim ng impluwensya ng carbonic anhydrase ng erythrocytes, nangyayari ang reaksyon CO 2 + H 2 O->H 2 CO 3->H+ + HCO 3
Dahil dito, ang bahagyang presyon ng carbon dioxide sa lamad ng cell mula sa gilid ng plasma ng dugo ay patuloy na nabawasan, at ang pagsasabog ng carbon dioxide sa dugo ay nagpapatuloy nang pantay-pantay. Ang papel ng carbonic anhydrase ay ipinapakita sa eskematiko sa Fig. 8.4. Ang nagreresultang bikarbonate ay pumapasok sa gill epithelium kasama ang dugo, na naglalaman din ng carbonic anhydrase. Samakatuwid, ang mga bikarbonate ay na-convert sa carbon dioxide at tubig sa mga hasang. Dagdag pa, sa kahabaan ng gradient ng konsentrasyon, ang CO 2 ay kumakalat mula sa dugo patungo sa tubig na naghuhugas ng mga hasang.
Ang tubig na dumadaloy sa mga filament ng hasang ay nakikipag-ugnayan sa epithelium ng gill nang hindi hihigit sa 1 s, kaya hindi nagbabago ang gradient ng konsentrasyon ng carbon dioxide at umaalis ito sa daloy ng dugo sa patuloy na bilis. Tinatanggal ang carbon dioxide sa humigit-kumulang sa parehong paraan sa ibang mga organ sa paghinga. Bilang karagdagan, ang mga makabuluhang halaga ng carbon dioxide na ginawa bilang isang resulta ng metabolismo ay pinalabas mula sa katawan sa anyo ng mga carbonate sa ihi, sa pancreatic juice, apdo at sa pamamagitan ng balat.
hasang matatagpuan sa gill cavity, sakop operculum.
Istruktura kagamitan sa hasang maaaring mag-iba sa iba't ibang grupo ng isda: cyclostome na isda Ang mga hasang ay saccular, cartilaginous- lamellar, payat- suklay.
Kapansin-pansin, ang tubig para sa paghinga ay napupunta sa mga hasang payat na isda sa pamamagitan ng pagbukas ng bibig, at hindi mula sa labas.
Sa proseso ng ebolusyon, gill apparatus ng isda patuloy na napabuti, at ang lugar ng respiratory surface ng mga hasang ay tumaas. Karamihan sa mga isda ay humihinga ng oxygen na natunaw sa tubig, ngunit ang ilan ay huminga ng bahagyang may oxygen mula sa hangin.
Gill apparatus may lima ang payat na isda mga arko ng hasang(1 - sa figure), na matatagpuan sa gill cavity at sakop matigas na takip ng hasang. Ang apat na arko sa panlabas na bahagi ng matambok ay may dalawang hanay mga filament ng hasang(4 - sa figure), suportado ng pagsuporta sa mga cartilage. Sila ay umaabot sa kabilang direksyon mula sa gill arch gill rakers(2 - sa figure), gumaganap ng isang pagsala: pagprotekta sangay na kagamitan mula sa mga particle ng pagkain (mga mandaragit stamens Bukod dito, inaayos din nila ang biktima).
Sa turn nito, talulot ng hasang at natatakpan ng manipis petals: ganito ang nangyayari sa kanila Pagpapalit gasolina. Numero petals maaaring mag-iba sa iba't ibang uri ng isda.
Branchial artery, angkop para sa base petals, nagdudulot ng oxidized (arterial) na dugo sa kanila at pinayaman ng oxygen (3 - puso sa figure).
Hininga ng isda ay nangyayari tulad ng sumusunod: kapag ang paglanghap, ang pagbubukas ng bibig ay bumubukas, ang mga arko ng hasang ay lumipat sa mga gilid, ang mga takip ng hasang ay mahigpit na pinindot laban sa ulo na may panlabas na presyon at isara ang mga hiwa ng hasang.
Dahil sa pagkakaiba ng presyon, sinisipsip ang tubig gill cavity, paghuhugas ng mga filament ng hasang. Kapag humihinga, ang bukana ng bibig ng isda ay nagsasara, ang mga arko ng hasang at mga takip ng hasang ay gumagalaw patungo sa isa't isa: ang presyon sa lukab ng hasang ay tumataas, ang mga biyak ng hasang ay bumuka, at ang tubig ay pinipiga sa kanila. Kapag lumalangoy, ang isda ay maaaring lumikha ng agos ng tubig sa pamamagitan ng paggalaw na nakabuka ang bibig nito.
Sa mga capillary ng gill filament ay nangyayari pagpapalitan ng gas at pagpapalitan ng tubig-asin：Pumasok ang oxygen sa dugo mula sa tubig at inilalabas carbon dioxide (CO 2), ammonia, urea. Dahil sa aktibidad, ang hasang ay may maliwanag na kulay rosas na kulay. Ang dugo sa mga capillary ng mga hasang ay dumadaloy sa direksyon na kabaligtaran sa daloy ng tubig, na nagsisiguro ng maximum na pagkuha ng oxygen mula sa tubig (hanggang sa 80% ng oxygen na natunaw sa tubig).
Bukod sa hasang isda ay may at karagdagang mga organ sa paghinga, na tumutulong sa kanila na tiisin ang hindi magandang kondisyon ng oxygen:
— balat； sa ilang mga species ng isda, lalo na ang mga naninirahan sa maputik at mahinang oxygen na tubig, ang paghinga ng balat ay maaaring maging napakatindi: hanggang 85% ng lahat ng oxygen na hinihigop mula sa tubig;
— : lalo na sa lungfish; sa sandaling lumabas sa tubig, ang isda ay maaaring magsimulang sumipsip ng oxygen mula sa swim bladder;
— bituka;
— epibranchial na mga organo;
— espesyal na karagdagang mga organo:y labirint na isda meron labirint- isang pinalawak na hugis na bulsa na seksyon ng gill cavity, ang mga dingding nito ay natagos ng isang siksik na network ng mga capillary kung saan nangyayari ang palitan ng gas. Labyrinth na isda Sila ay humihinga ng oxygen sa atmospera, nilalamon ito mula sa ibabaw ng tubig, at maaaring mabuhay nang walang tubig sa loob ng ilang araw. SA karagdagang mga organ sa paghinga maaaring kabilang din ang: bulag na paglaki ng tiyan, ipinares na paglaki sa pharynx at iba pang organo ng isda. 
Larawan： 1 - protrusion sa oral cavity, 2 - epibranchial organ, 3, 4, 5 - mga seksyon ng swim bladder, 6 - protrusion sa tiyan, 7 - site ng pagsipsip ng oxygen sa bituka, 8 - hasang.
Ang mga lalaking isda ay nangangailangan ng mas maraming oxygen kaysa sa mga babae. Ritmo ng paghinga ng isda ay pangunahing tinutukoy ng nilalaman ng oxygen sa tubig, pati na rin ang konsentrasyon carbon dioxide at iba pang mga kadahilanan. Kasabay nito, ang sensitivity ng isda sa kakulangan ng oxygen sa tubig at dugo ay mas malaki kaysa sa labis na carbon dioxide. (CO 2).
36767 0
Gill apparatus- ang batayan para sa pagbuo ng facial na bahagi ng ulo - binubuo ng 5 pares ng gill pouch at gill arches, habang ang ika-5 pares ng gill pouch at arches sa mga tao ay isang paunang pormasyon. Mga supot ng Gill(Larawan 1) ay mga protrusions ng endoderm ng mga lateral wall ng cranial na bahagi ng foregut. Patungo sa mga protrusions na ito ng endoderm, lumalaki ang mga protrusions ng ectoderm ng cervical region, bilang isang resulta kung saan nabuo ang mga lamad ng gill. Mga lugar ng mesenchyme na matatagpuan sa pagitan ng katabi mga bulsa ng hasang, lumalaki at nabubuo sa nauunang ibabaw ng leeg ng embryo 4 na tulad ng roller na elevation - mga arko ng hasang, na pinaghihiwalay sa bawat isa ng mga pouch ng hasang. Ang mga daluyan ng dugo at nerbiyos ay lumalaki sa mesenchymal base ng bawat gill arch. Ang mga kalamnan at cartilaginous na buto ay bubuo sa bawat arko.
kanin. 1. Gill arches at pouch ng embryo sa ika-5-6 na linggo ng pag-unlad, left view:
1 - vesicle ng tainga (ang rudiment ng membranous labyrinth ng panloob na tainga); 2 - unang gill pouch; 3—unang cervical somite (myotome); 4 - bato ng kamay; 5 - ikatlo at ikaapat na arko ng hasang; 6 - pangalawang gill arch; 7 - protrusion ng puso; 8-manibular na proseso ng unang branchial arch; 9 - olfactory fossa; 10—nasolacrimal groove; 11 - maxillary na proseso ng unang branchial arch; 12 - simula ng kaliwang mata
Ang pinakamalaking gill arch ay ang una, na tinatawag na mandibular. Mula dito ay nabuo ang mga rudiment ng upper at lower jaws, pati na rin ang malleus at incus. Ang pangalawang gill arch ay ang hyoid. Mula dito nabuo ang maliliit na sungay ng hyoid bone at stapes. Pangatlong branchial arch nakikilahok sa pagbuo ng hyoid bone (katawan at malalaking sungay) at thyroid cartilage, ang ikaapat, ang pinakamaliit, ay isang tiklop ng balat na sumasaklaw sa ibabang mga arko ng hasang at nagsasama sa balat ng leeg. Sa likod ng fold na ito, nabuo ang isang fossa - ang cervical sinus, na nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang pambungad, na kalaunan ay nagiging overgrown. Minsan ang butas ay hindi ganap na nagsasara at ang bagong panganak ay naiwan congenital fistula ng leeg, na sa ilang mga kaso ay umaabot sa pharynx.
Ang mga organo ay nabuo mula sa gill pouch: mula sa unang pares ng gill pouch ang mga organo ay nabuo lukab ng tupa at ang auditory tube; Ang 2nd pares ng gill pouch ay nagbubunga ng palatine tonsils; ang mga simulain ay nagmumula sa ika-3 at ika-4 na pares mga glandula ng parathyroid at thymus. Mula sa mga nauunang seksyon ng unang 3 gill pouch, ang mga simulain ng dila at thyroid gland.
Pag-unlad ng oral cavity. Ang pangunahing oral bay ay mukhang isang makitid na hiwa na limitado ng 5 proseso (Larawan 2). Ang itaas na gilid ng oral fissure ay nabuo sa pamamagitan ng isang hindi magkapares frontal na proseso at matatagpuan sa magkabilang gilid nito mga proseso ng maxillary- mga outgrowth ng unang gill arch. Ang ibabang gilid ng oral fissure ay limitado ng dalawa mga proseso ng mandibular, din derivatives ng unang gill arch. Ang mga nakalistang proseso ay hindi lamang nililimitahan ang oral cavity, ngunit bumubuo rin ng mga dingding ng oral bay - ang hinaharap na oral at nasal cavity
kanin. 2. Ang ulo ng isang embryo ng tao sa ika-5-6 na linggo ng pag-unlad; harapan:
1 - frontal na proseso; 2 - medial na proseso ng ilong; 3 - lateral na proseso ng ilong; 4 - maxillary na proseso ng unang branchial (mandibular) arch; 5 - mandibular na proseso ng unang branchial (mandibular) arch; 6 - segundo (hyoid) gill arch; 7 - ikatlo at ikaapat na arko ng hasang; 8 - posisyon ng hinaharap na katawan ng hyoid bone; 9 - unang gill pouch; 10 - bibig bay; 11—nasolacrimal groove; 12 - simula ng kanang mata; 13 - kanang olfactory fossa
Mga proseso ng mandibular fuse at bumuo ng mas mababang panga, malambot na mga tisyu ng ibabang bahagi ng mukha, kabilang ang ibabang labi. Minsan ang mga proseso ng mandibular ay hindi nagsasama. Sa mga kasong ito, lumilitaw ang isang medyo bihirang depekto sa pag-unlad - midline dissection ng mandible(Larawan 3, 8). Doble mga proseso ng maxillary bumuo ng maxilla, panlasa at malambot na bahagi ng mukha, kabilang ang mga lateral na bahagi ng itaas na labi. Sa kasong ito, ang pagsasanib ng mga proseso ng maxillary ay hindi nangyayari, at ang frontal na proseso na nakahiga sa pagitan nila, na umuunlad, ay nahahati sa maraming bahagi (walang paired na gitna at ipinares na lateral). Sa mga lateral na seksyon ng frontal process, na may hitsura ng isang roller, lumilitaw ang mga depression - mga olpaktoryo na hukay. Ang mga bahagi ng frontal na proseso na naglilimita sa kanila ay nagiging medial at lateral na mga proseso ng ilong. Ang lateral process, kasama ang maxillary process, ay bumubuo nasolacrimal groove, na pagkatapos ay iko-convert sa nasolacrimal duct, pagkonekta sa orbit sa lukab ng ilong. Minsan ang nasolacrimal groove ay hindi nagsasara, na nagreresulta sa isang depekto sa pag-unlad - bukas nasolacrimal groove(Larawan 3, 4). Bilang isang tuntunin, ang depektong ito ay pinagsama sa unilateral dissection ng itaas na labi(oblique facial cleft).
kanin. 3. Mga variant ng malformations ng mukha at oral cavity:
1 - median cleft ng itaas na labi; 2 - lateral cleft lip; 3 - bilateral cleft lip; 4 - bukas nasolacrimal groove; 5 - hindi pagsasara ng puwang sa pagitan ng maxillary at mandibular na proseso ng mandibular branchial arch; 6 - unfused mandibular na proseso ng mandibular gill arch; 7-9 - mga variant ng cleft palate
Mga olpaktoryo na hukay unti-unting lumalalim, na bumubuo ng mga sipi ng ilong. Nang maabot ang itaas na pader ng pangunahing oral cavity, sila ay sumisira at bumubuo ng pangunahing choanae. Mga lugar ng tissue medial na mga proseso ng ilong, na naghihiwalay sa mga daanan ng ilong mula sa malibog na lukab, nagbubunga ng pangunahing panlasa, at pagkatapos ay ang nauuna na bibig ng tiyak na panlasa at ang gitnang bahagi ng itaas na labi. Matapos ang pagbuo ng pangunahing choanae, ang mga proseso ng maxillary ay mabilis na lumalapit at nagsasama pareho sa isa't isa at sa medial na mga proseso ng ilong. Ang huli, habang umuunlad sila, ay nagsasama sa isa't isa, na bumubuo, kasama ang mga proseso ng maxillary, ang rudiment ng itaas na panga. Ang pagkagambala sa mga prosesong ito ay nagiging sanhi ng paglitaw ng iba't ibang mga malformations (Larawan 3). Ang kakulangan ng pagsasara ng medial nasal at maxillary na proseso ay humahantong sa hitsura lateral clefts ng itaas na labi. Kung ang pagsasanib ng medial na mga proseso ng ilong sa bawat isa ay nagambala, kung gayon median cleft ng itaas na labi At anterior palate.
Ang posterior, mas malaking bahagi ng panlasa ay nilikha bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga proseso ng palatine - ang mga protrusions ng mga panloob na ibabaw ng mga proseso ng maxillary. Kapag ang mga proseso ng palatine ay kulang sa pag-unlad, hindi sila nagsasama, at matigas na lamat at malambot na palad.
Bilang karagdagan sa mga depektong ito na dulot ng mga kaguluhan sa mga site ng embryonic fusion, ang mga depekto ng kapanganakan ay madalas na nakatagpo bilang isang resulta ng mga lokal na kaguluhan sa paglaki ng mga indibidwal na bahagi ng mukha. Halimbawa, ang itaas na panga ay maaaring ma-overdeveloped - prognathia o underdeveloped - micrognathia. Ang mga katulad na karamdaman ay sinusunod sa ibabang panga: labis na pag-unlad - progeny, underdevelopment - microgeny. Ang paglaki ng panga sa patayong direksyon ay maaaring maputol, na sinamahan ng pagbuo bukas na kagat.
Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang mabilis na paglaki ng epithelium at ang paglulubog nito sa pinagbabatayan na mesenchyme ay nangyayari kasama ang itaas at ibabang mga gilid ng pangunahing oral fissure - nabuo ang mga buccal-labial plate, na naghihiwalay sa mga rudiment ng upper at lower jaws. Dahil dito, nabuo ang vestibule ng bibig. Sa una, ang oral fissure ay napakalawak at lateral na umaabot sa mga panlabas na auditory canal. Habang lumalaki ang embryo, ang mga panlabas na gilid ng oral fissure ay lumalaki nang magkakasama, na bumubuo sa pisngi at nagpapaliit sa pagbubukas ng bibig. Kung mayroong labis na pagsasanib ng mga gilid ng pangunahing oral fissure, ang isang napakaliit na pagbubukas ng bibig ay maaaring mabuo - microstoma; kung walang sapat na pagsasanib - macrostoma.
Ang wika ay nabuo mula sa ilang mga simulain. Isa sa mga simula - walang kaparehas na tubercle nangyayari sa pagitan ng mga dulo ng una at ikalawang hasang arko. Ito ay bumubuo ng bahagi ng likod ng dila, na nakahiga sa harap ng bulag na foramen. Sa harap ng walang paid na tubercle ay mayroong 2 lateral lingual cusps. Ang mga ito ay mga outgrowth ng panloob na ibabaw ng unang arko ng hasang. Habang lumalaki ang mga ito, ang mga tubercle na ito ay nag-uugnay sa isa't isa at bumubuo sa karamihan ng katawan ng dila at sa tuktok nito. Ang ugat ng dila ay nabuo mula sa isang pampalapot ng mucous membrane na matatagpuan sa likod ng thyroid duct. Ang paglabag sa pagsasanib ng iba't ibang mga rudiment ng dila ay humahantong sa paglitaw ng mga deformidad. Kung ang lateral lingual cusps ay hindi nagfuse o hindi ganap na nagfuse, maaaring mayroon lamat na dila. Kung ang median tubercle ay hindi nabuo nang tama, may mga kaso ng isang segundo, "karagdagang" wika.
Ang mga glandula ng salivary ay bubuo mula sa mga paglabas ng epithelium ng ectoderm ng pangunahing oral cavity. Ang mga paglaki ng epithelium ng mga lateral surface ng oral cavity ay nagbubunga ng maliit na buccal salivary glands, sa itaas na pader - ang palatine glands, at ang lip area - ang labial glands. Sa kalagitnaan ng ika-6 na linggo ng pag-unlad ng intrauterine, ang epithelium ng panloob na ibabaw ng pisngi ay nagsisimulang lumaki sa pinagbabatayan na mesenchyme. Dagdag pa, sa ika-8-9 na linggo, ang mga epithelial growth ay nakadirekta sa tainga, kung saan sila ay nahahati sa mga cellular cord, kung saan nabuo ang mga duct at terminal alveoli. parotid salivary gland. Submandibular salivary glands lumilitaw sa pagtatapos ng ika-6 na linggo ng pag-unlad sa anyo ng mga ipinares na mga cellular cord na nagmumula sa epithelium ng mga inferolateral na bahagi ng pangunahing oral cavity. Ang mga hibla ng epithelium ay lumalaki nang paatras sa sahig ng bibig, pagkatapos ay pababa at ventral papunta sa submandibular fossa. Mga glandula ng salivary sa sublingual lumilitaw sa pagtatapos ng ika-7 linggo ng pag-unlad bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga maliliit na glandula na bumubuo sa ilalim ng bibig.
Pag-unlad ng pharynx. Sa simula ng ika-2 buwan ng pag-unlad, ang bahagi ng ulo ng foregut ay nagkakaiba sa pharynx. Sa kasong ito, 4 na pares ng mga protrusions ay nabuo mula sa bituka ng ulo sa mga lateral na direksyon - gill pouch, homologous sa panloob na bahagi ng gill slits ng isda. Mga supot ng Gill, gaya ng nabanggit, ay nababago sa iba't ibang organo. Sa partikular, ang 2nd pares ng gill pouch ay nakikibahagi sa pagbuo ng pharyngeal wall. Ang gitnang bahagi ng bituka ng ulo ay umuupi, bumababa at nagiging tiyak na pharynx. Ang larynx ay nabuo mula sa anterior suit ng ibabang bahagi ng pangunahing pharynx.
Anatomy ng tao S.S. Mikhailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin
Ang respiratory folds, sa turn, ay umaabot mula sa mga filament ng hasang. Nasa kanila na ang dugo ay pinayaman ng oxygen. Nililinis ng tubig ang mga respiratory folds tulad ng ipinapakita ng malalaking arrow sa figure. Ang mga maliliit na arrow ay nagpapakita ng direksyon ng paggalaw ng dugo sa mga daluyan ng dugo ng gill filament at respiratory folds.
Ngayon tingnan natin kung ano ang makikita sa litrato mula sa artikulo tungkol sa.
Larawan 1. Ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng mga detalye na kailangang bigyang pansin. Apat na gill filament ang makikita sa larawan. Ang batayan ng mga filament ng gill ay binubuo ng mga cartilaginous gill ray (Mga arrow na may asul na gilid). Pinapayagan nila kaming hatulan ang lokasyon ng mga filament ng hasang. Maraming mga respiratory fold (Mga arrow na may pulang hangganan) na umaabot sa isang matinding anggulo mula sa gill ray. Mahirap silang makita, dahil ang lahat ay natatakpan ng isang makapal na layer ng uhog.
Pinipigilan ng uhog ang paghuhugas ng tubig sa mga respiratory fold, kaya napakahirap ng pagpapalitan ng gas sa pagitan ng tubig at dugo at ang mga isda ay nasusuffocate.
Ang mga guhit mula sa mga aklat-aralin ay ginamit: N.V. Puchkov "Fish Physiology", Moscow 1954, at L.I. Grishchenko et al. "Mga sakit sa isda at ang mga pangunahing kaalaman sa pagsasaka ng isda", Moscow, 1999.
Larawan ni V. Kovalev.