Ang mga reaksyon ng motor ng mga mata sa pangangati ng vestibular apparatus (oculocephalic reflex, vestibulo-ocular reflex) ay pinapamagitan ng mga pathway na tumatakbo sa stem ng utak mula sa vestibular nuclei ng medulla oblongata hanggang sa nuclei ng abducens at oculomotor nerves. Karaniwan, ang pag-ikot ng ulo ay nagiging sanhi ng paggalaw ng endolymph sa kalahating bilog na mga kanal sa direksyon na kabaligtaran ng pag-ikot. Sa kasong ito, sa isang labirint isang daloy ng endolymph ay nangyayari patungo sa ampulla ng pahalang na kalahating bilog na kanal, at sa kabilang labyrinth - sa direksyon mula sa ampulla ng kanal, habang ang pangangati ng mga receptor ng isang channel ay tumataas, at ang pangangati. ng kabaligtaran ay bumababa, i.e. isang kawalan ng timbang ng mga impulses na dumarating sa vestibular nuclei ay nangyayari. Kapag ang vestibular nuclei sa isang gilid ay pinasigla, ang impormasyon ay agad na ipinadala sa contralateral nucleus ng abducens nerve sa pons, mula sa kung saan ang mga impulses sa pamamagitan ng medial longitudinal fasciculus ay umaabot sa nucleus ng oculomotor nerve sa midbrain sa gilid ng inis. vestibular apparatus. Tinitiyak nito ang sabay-sabay na pag-urong ng lateral rectus na kalamnan ng mata sa tapat ng inis na labirint at ang medial rectus na kalamnan ng mata ng parehong pangalan, na sa huli ay humahantong sa isang mabagal na paglihis ng mga mata sa direksyon na kabaligtaran sa direksyon ng ulo. pag-ikot. Pinapayagan ka ng reflex na ito na patatagin ang posisyon ng mga mata at ayusin ang iyong tingin sa isang nakatigil na bagay, sa kabila ng pag-ikot ng ulo. Sa isang malusog, gising na tao, maaari itong kusang sugpuin dahil sa impluwensya ng cerebral cortex sa mga istruktura ng brainstem. sa isang pasyente na nasa malinaw na kamalayan, ang integridad ng mga istruktura na responsable para sa reflex na ito ay tinutukoy bilang mga sumusunod. Hinihiling nila sa pasyente na ituon ang kanilang tingin sa isang bagay na nasa gitnang kinalalagyan at mabilis (dalawang cycle bawat segundo) iikot ang ulo ng pasyente sa isang direksyon o sa isa pa. Kung ang vestibulo-ocular reflex ay napanatili, kung gayon ang mga paggalaw ng mga eyeballs ay makinis, ang mga ito ay proporsyonal sa bilis ng paggalaw ng ulo at nakadirekta sa kabaligtaran ng direksyon. Upang masuri ang reflex na ito sa isang pasyenteng na-comatose, ginagamit ang doll eye test. Pinapayagan ka nitong matukoy ang kaligtasan ng mga function ng stem. Inaayos ng doktor ang ulo ng pasyente gamit ang kanyang mga kamay at iniikot ito sa kaliwa at kanan, pagkatapos ay ikiling ito pabalik at ibinababa ito pasulong; Ang mga talukap ng mata ng pasyente ay dapat na nakataas (ang pagsusuri ay ganap na kontraindikado kung ang isang cervical spine injury ay pinaghihinalaang).
Ang pagsusuri ay itinuturing na positibo kung ang mga eyeballs ay hindi sinasadyang lumihis sa direksyon na kabaligtaran sa pag-ikot (ang "mga mata ng manika" na phenomenon). Sa kaso ng pagkalasing at mga dysmetabolic disorder na may bilateral na pinsala sa cerebral cortex, ang "mga mata ng manika" ay positibo (ang mga eyeball ng pasyente ay gumagalaw sa direksyon na kabaligtaran sa direksyon ng pag-ikot ng ulo). Sa mga sugat ng stem ng utak, ang oculocephalic reflex ay wala, iyon ay, ang pagsubok ay negatibo (kapag lumiko, ang mga eyeballs ay gumagalaw nang sabay-sabay sa ulo na parang nagyelo sa lugar). Ang pagsusulit na ito ay negatibo din sa kaso ng pagkalason sa ilang mga gamot (halimbawa, sa kaso ng labis na dosis ng phenytoin, tricyclic antidepressants, barbiturates, minsan muscle relaxant, diazepam), gayunpaman, ang normal na laki ng mga mag-aaral at ang kanilang reaksyon sa liwanag ay iniingatan.
Ang mga caloric na pagsusulit ay batay din sa mga mekanismo ng reflex. Ang pagpapasigla ng mga kalahating bilog na kanal na may malamig na tubig, na ibinubuhos sa panlabas na tainga, ay sinamahan ng isang mabagal na magiliw na paglihis ng mga eyeballs patungo sa inis na labirint. Ang isang malamig na caloric na pagsubok ay isinasagawa bilang mga sumusunod. Una, kailangan mong tiyakin na ang mga eardrum sa magkabilang tainga ay buo. Gamit ang isang maliit na hiringgilya at isang maikling manipis na malambot na plastik na tubo, 0.2-1 ml ng tubig ng yelo ay maingat na iniksyon sa panlabas na auditory canal. Sa isang malusog, gising na tao, lilitaw ang nystagmus, ang mabagal na bahagi nito (mabagal na paglihis ng mga eyeballs) ay nakadirekta patungo sa inis na tainga, at ang mabilis na bahagi - sa kabaligtaran na direksyon (nystagmus, ayon sa kaugalian na tinutukoy ng mabilis na bahagi, ay nakadirekta sa kabilang direksyon). Pagkatapos ng ilang minuto, ulitin ang pamamaraan sa kabaligtaran. Ang pagsusulit na ito ay maaaring magsilbi bilang isang express na paraan para sa pagtukoy ng peripheral vestibular hypofunction.
Sa isang pasyenteng na-comatose na buo ang tangkay ng utak, ang pagsusulit na ito ay nagdudulot ng tonic coordinated deviation ng mga eyeballs patungo sa cooled labyrinth, ngunit walang mabilis na paggalaw ng mata sa kabaligtaran na direksyon (iyon ay, ang nystagmus mismo ay hindi sinusunod). Kung ang mga istruktura ng stem ng utak ay nasira sa isang pasyente sa isang pagkawala ng malay, ang inilarawan na pagsubok ay hindi nagiging sanhi ng anumang paggalaw ng mga eyeballs sa lahat (walang tonic deviation ng eyeballs).
Vestibular ataxia
Natutukoy ang vestibular ataxia gamit ang Romberg test at sinusuri ang lakad ng pasyente (hinihiling sa kanya na lumakad sa isang tuwid na linya na nakabukas ang kanyang mga mata at pagkatapos ay nakapikit ang kanyang mga mata). Sa unilateral peripheral vestibular pathology, ang kawalang-tatag ay sinusunod kapag nakatayo at naglalakad sa isang tuwid na linya na may paglihis patungo sa apektadong labirint. Ang vestibular ataxia ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga pagbabago sa kalubhaan ng ataxia na may biglaang pagbabago sa posisyon ng ulo at mga pagliko ng tingin. Ang isang pointing test ay isinasagawa din: ang paksa ay hinihiling na itaas ang kanyang kamay sa itaas ng kanyang ulo at pagkatapos ay ibaba ito, sinusubukang ipasok ang kanyang hintuturo sa hintuturo ng doktor. Ang daliri ng doktor ay maaaring gumalaw sa iba't ibang direksyon.
Una, ang pasyente ay nagsasagawa ng pagsusuri nang nakabukas ang kanyang mga mata, pagkatapos ay hihilingin sa kanya na gawin ang pagsusulit nang nakapikit ang kanyang mga mata. Ang isang pasyente na may vestibular ataxia ay nawawala ang dalawang kamay patungo sa mabagal na bahagi ng nystagmus.
Ang vestibular system, kasama ang visual at somatosensory system, ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa oryentasyong spatial ng tao. Ito ay tumatanggap, nagpapadala at nagsusuri ng impormasyon tungkol sa mga acceleration o deceleration na nagaganap sa panahon ng linear o rotational na paggalaw, gayundin kapag ang posisyon ng ulo ay nagbabago sa espasyo. Sa panahon ng pare-parehong paggalaw o sa ilalim ng mga kondisyon ng pagpapahinga, ang mga receptor ng vestibular sensory system ay hindi nasasabik. Ang mga impulses mula sa vestibuloreceptors ay nagdudulot ng muling pamamahagi ng tono ng kalamnan ng kalansay, na nagsisiguro sa pagpapanatili ng balanse ng katawan. Ang mga impluwensyang ito ay isinasagawa nang reflexively sa pamamagitan ng ilang bahagi ng central nervous system. Ang istraktura at mga function ng mga receptor ng vestibular system. Ang peripheral na bahagi ng vestibular system ay ang vestibular apparatus, na matatagpuan sa labyrinth ng pyramid ng temporal bone. Binubuo ito ng vestibule at tatlong kalahating bilog na kanal. Bilang karagdagan sa vestibular apparatus, kasama sa labyrinth ang cochlea, kung saan matatagpuan ang mga auditory receptor. Ang kalahating bilog na mga kanal ay matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na mga eroplano: ang itaas - sa harap, ang posterior - sa sagittal, ang lateral - sa pahalang. Ang isa sa mga dulo ng bawat kanal ay pinalawak (ampulla). Kasama rin sa vestibular apparatus ang dalawang sac: spherical at elliptical, o ang utricle. Ang una sa kanila ay mas malapit sa cochlea, at ang pangalawa - sa kalahating bilog na mga kanal. Sa mga sac ng vestibule mayroong isang otolithic apparatus: mga akumulasyon ng mga cell ng receptor (pangalawang sensory mechanoreceptors) sa mga elevation, o. Ang bahagi ng receptor cell na nakausli sa cavity ng sac ay nagtatapos sa isang mas mahabang buhok na nagagalaw at 60-80 na nakadikit na hindi kumikibo na buhok. Ang mga buhok na ito ay tumagos sa isang mala-jelly na lamad na naglalaman ng mga kristal ng calcium carbonate - mga otolith. Ang paggulo ng mga selula ng buhok ng vestibule ay nangyayari dahil sa pag-slide ng otolithic membrane sa kahabaan ng mga buhok, ibig sabihin, ang kanilang baluktot. mas malaki kaysa sa tubig), ang mga selula ng receptor ng buhok ay puro lamang sa mga ampoules sa anyo ng cristae. Nilagyan din sila ng mga buhok. Kapag ang endolymph ay gumagalaw (sa panahon ng angular accelerations), kapag ang mga buhok ay yumuko sa isang direksyon, ang mga selula ng buhok ay nasasabik, at kapag sila ay gumagalaw sa kabaligtaran na direksyon, sila ay inhibited. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mekanikal na kontrol ng mga channel ng ion ng lamad ng buhok sa tulong ng mga microfilament ay nakasalalay sa direksyon ng fold ng buhok: ang paglihis sa isang direksyon ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel at depolarization ng cell ng buhok, at ang paglihis sa tapat na direksyon ay nagiging sanhi ng pagsasara ng mga channel at hyperpolarization ng receptor. Sa mga selula ng buhok ng vestibule at ampulla, kapag sila ay yumuko, ang isang potensyal na receptor ay nabuo, na pinahuhusay ang pagpapalabas ng acetylcholine at sa pamamagitan ng mga synapses ay pinapagana ang mga dulo ng mga hibla ng vestibular nerve. Ang mga fibers ng vestibular nerve (ang mga proseso ng bipolar neurons) ay ipinadala sa medulla oblongata. Ang mga impulses na dumarating sa kahabaan ng mga fibers na ito ay nagpapagana sa mga neuron ng bulbar vestibular complex, na kinabibilangan ng nuclei: superior vestibule, o Bekhterev, lateral vestibule, o Deiters, Schwalbe, atbp. Mula dito ang mga signal ay ipinapadala sa maraming bahagi ng central nervous system: spinal cord, cerebellum, oculomotor nuclei , cerebral cortex, reticular formation at ganglia ng autonomic nervous system. Kahit na sa kumpletong pahinga, ang mga spontaneous impulses ay naitala sa vestibular nerve. Ang dalas ng paglabas sa nerbiyos ay tumataas kapag ang ulo ay lumiliko sa isang direksyon at bumagal kapag lumiliko sa kabilang direksyon (tuklasin ang direksyon ng paggalaw). Mga kumplikadong reflexes na nauugnay sa vestibular stimulation. Ang mga neuron ng vestibular nuclei ay nagbibigay ng kontrol at pamamahala ng iba't ibang mga reaksyon ng motor. Ang pinakamahalaga sa mga reaksyong ito ay ang mga sumusunod: vestibulospinal, vestibulovegetative at vestibuloculomotor. Ang mga impluwensya ng Vestibulospinal sa pamamagitan ng vestibulo-, reticulo- at rubrospinal tract ay nagbabago sa mga impulses ng mga neuron sa segmental na antas ng spinal cord. Ito ay kung paano ang tono ng kalamnan ng kalansay ay dynamic na ipinamamahagi at ang mga reflex na reaksyon na kinakailangan upang mapanatili ang balanse ay isinaaktibo. Ang cerebellum ay may pananagutan para sa phasic na katangian ng mga reaksyong ito: pagkatapos ng pagtanggal nito, ang mga impluwensya ng vestibulospinal ay nagiging pangunahing tonic. Sa panahon ng boluntaryong paggalaw, humihina ang mga impluwensya ng vestibular sa spinal cord. Ang cardiovascular system, digestive tract at iba pang internal organs ay kasangkot sa vestibular-vegetative reactions. Sa malakas at matagal na pag-load sa vestibular apparatus, nangyayari ang isang pathological symptom complex, na tinatawag na motion sickness, halimbawa, motion sickness. Ito ay ipinahayag sa pamamagitan ng isang pagbabago sa rate ng puso (tumaas at pagkatapos ay bumagal), pagpapaliit at pagkatapos ay paglawak ng mga daluyan ng dugo, pagtaas ng mga contraction ng tiyan, pagkahilo, pagduduwal at pagsusuka. Ang mas mataas na tendensya sa motion sickness ay maaaring mabawasan sa pamamagitan ng espesyal na pagsasanay (pag-ikot, pag-indayog) at paggamit ng ilang mga gamot. Ang Vestibulo-oculomotor reflexes (ocular nystagmus) ay binubuo ng mabagal na paggalaw ng mga mata sa direksyon na kabaligtaran ng pag-ikot, sinundan ng paglukso ng mga mata pabalik. Ang mismong paglitaw at mga katangian ng rotational ocular nystagmus ay mahalagang tagapagpahiwatig ng estado ng vestibular system; malawakang ginagamit ang mga ito sa marine, aviation at space medicine, pati na rin sa mga eksperimento at klinika. Ang mga pangunahing afferent pathway at projection ng vestibular signal. Mayroong dalawang pangunahing daanan para sa mga vestibular signal upang makapasok sa cerebral cortex: isang direktang landas sa pamamagitan ng dorsomedial na bahagi ng ventral postlateral nucleus at isang hindi direktang vestibulocerebellothalamic na landas sa pamamagitan ng medial na bahagi ng ventrolateral nucleus. Sa cerebral cortex, ang mga pangunahing afferent projection ng vestibular apparatus ay naisalokal sa posterior na bahagi ng postcentral gyrus. Sa motor zone ng cortex, sa harap ng ibabang bahagi ng central sulcus, natagpuan ang pangalawang vestibular zone. Mga function ng vestibular system. Tinutulungan ng vestibular system ang katawan na mag-navigate sa espasyo sa panahon ng aktibo at passive na paggalaw. Ang mga statokinetic reflexes ay nangyayari sa panahon ng pag-ikot at sa anumang paggalaw ng katawan sa kalawakan, hindi alintana kung ang mga paggalaw na ito ay ginagawa nang aktibo o pasibo. Ang isang kapansin-pansing halimbawa ng mga naturang reflexes ay ang elevator reflex: ang pagtaas ng elevator ay nagiging sanhi ng pagyuko ng mga binti, ang pagpapahinto sa mga ito ay ituwid. Ang sakit sa dagat at hangin, na nagpapakita ng mahinang kalusugan, pagduduwal, atbp., ay mga statokinetic reflexes din, ngunit dito ang epekto ay pangunahin sa mga panloob na organo. Pagkatapos ng paulit-ulit (10-15 beses) na mga pag-ikot sa lugar sa isang direksyon, ang katawan ay lumilihis sa Ang kabaligtaran ng direksyon. Nangyayari ito dahil sa reflex tension ng mga kalamnan sa kabilang panig ng katawan, na pumipigil sa pag-ikot. Ang pag-ikot sa kaliwa ay nagdudulot ng paglihis sa kanan at kabaliktaran.Ang papel ng mga tonic reflexes sa aktibidad ng motor ng mga mananayaw ng ballet. Ang mga tonic reflexes ay awtomatikong isinasagawa. Ang isang tao ay hindi nag-iisip tungkol sa kung saan ikiling ang kanyang ulo, o tungkol sa kung aling mga kalamnan ang dapat na tensed upang mapanatili ang balanse. Ngunit ang cerebral cortex ay kumokontrol sa aktibidad ng mga bahagi ng utak kung saan ang mga arko ng tonic reflexes ay sarado at kinokontrol ang mga ito. Halimbawa, sa pamamagitan ng pagsisikap ng kalooban, ang mga tonic reflexes ay maaaring mapigilan: kapag nag-aaral ng mga bagong paggalaw at kumbinasyon, ang mga tonic reflexes ay kailangang pigilan. Sa pamamagitan ng pagprotekta sa katawan mula sa pinsala, pinipigilan nila ito sa paggawa ng bago, hindi pangkaraniwang, mahirap na paggalaw.
10. Sechenov inhibition, mekanismo ng presynaptic at postsynaptic inhibition.
Sechenov inhibition, ang pangalan ng physiological experiment na humantong sa pagtuklas ng central inhibition, ibig sabihin, mga proseso ng pagbabawal sa central nervous system. Sa mga eksperimento sa isang palaka, napansin ni I.M. Sechenov (1862) na ang spinal cord reflex (pagbaluktot ng paa kapag inilulubog ito sa isang mahinang solusyon ng acid) ay pinipigilan ng kemikal o elektrikal na pagpapasigla ng lugar ng visual thalamus. Pinabulaanan ng eksperimentong ito ang mga ideyang umiral noong panahong iyon, ayon sa kung saan ang mga pag-andar ng regulasyon ng utak at spinal cord ay ibinibigay lamang ng mga proseso ng excitatory; Napatunayan na, kasama ng mga excitatory, mayroong qualitatively special inhibitory interactions sa pagitan ng nerve elements. Ang S. t., tulad ng iba pang mga phenomena ng central inhibition, ay isinasagawa ng mga espesyal na inhibitory neuron at synapses, na naroroon kapwa sa spinal cord at sa utak. Ang phenomenon ng pagsugpo sa mga nerve center ay unang natuklasan ni I. M. Sechenov noong 1862. .Ang kahalagahan nito Ang proseso ay tinalakay niya sa aklat na “Reflexes of the Brain”. Sa pamamagitan ng paglubog ng paa ng palaka sa acid at sabay-sabay na inis ang ilang bahagi ng utak (halimbawa, paglalagay ng kristal ng table salt sa rehiyon ng diencephalon), napansin ni I.M. Sechenov ang isang matalim na pagkaantala at kahit na isang kumpletong kawalan ng "acid" reflex ng spinal cord (pag-withdraw ng paw). Mula dito napagpasyahan niya na ang ilang mga nerve center ay maaaring makabuluhang baguhin ang aktibidad ng reflex sa iba pang mga sentro, lalo na, ang mga overlying nerve center ay maaaring makapigil sa aktibidad ng mas mababang mga sentro. Ang inilarawan na kababalaghan ay naging bahagi ng kasaysayan ng pisyolohiya sa ilalim ng pangalang Sechenov inhibition.Ang mga proseso ng inhibitory ay isang kinakailangang bahagi sa koordinasyon ng aktibidad ng nerbiyos. Una, nililimitahan ng proseso ng pagsugpo ang pagkalat (irradiation) ng paggulo sa mga kalapit na sentro ng nerbiyos, na nag-aambag sa konsentrasyon nito sa mga kinakailangang lugar ng central nervous system. Pangalawa, na nagmumula sa ilang mga sentro ng nerbiyos na kahanay sa paggulo ng iba pang mga sentro ng nerbiyos, ang proseso ng pagsugpo sa gayon ay pinapatay ang aktibidad ng mga sentro at organo na hindi kinakailangan sa ngayon. Pangatlo, ang pag-unlad ng pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos ay nagpoprotekta sa kanila mula sa labis na overstrain sa panahon ng trabaho, i.e. gumaganap ng isang proteksiyon na papel. Batay sa lugar ng paglitaw, ang postsynaptic at presynaptic inhibition ay nakikilala. Postsynaptic inhibition. Ang mga epekto na nangyayari kapag ang isang synapse ay na-activate ay maaaring maging excitatory o inhibitory. Depende ito sa kalidad ng transmitter at sa mga katangian ng postsynaptic membrane. Ang mga excitatory neuron ay naglalabas ng isang excitatory transmitter, at ang mga inhibitory neuron ay naglalabas ng isang inhibitory transmitter. Bilang karagdagan, ang parehong transmiter sa iba't ibang mga organo ay maaaring magkaroon ng iba't ibang mga epekto (halimbawa, ang acetylcholine ay nagpapasigla sa mga fibers ng cellular na kalamnan at pinipigilan ang mga cardiac). Kadalasan, ang pagsugpo ay nangyayari sa postsynaptic membrane ng isang neuron bilang resulta ng pagkilos ng isang inhibitory transmitter. at nauugnay sa presensya sa central nervous system. mga espesyal na inhibitory neuron kung saan ang mga dulo ng axon ay nagtatago ng isang inhibitory transmitter. Ang isa sa mga tagapamagitan na ito ay gamma-aminobutyric acid (GABA). Sa kaso ng postsynaptic inhibition, bilang tugon sa pagpapalabas ng isang transmitter, ang permeability ng lamad ay tumataas pangunahin para sa potassium at chlorine ions. Dahil may mas positibong sisingilin na mga potassium ions sa loob ng cell, lumalabas sila dito. Mayroong mas maraming negatibong sisingilin na mga chloride ions sa labas, at pumapasok sila sa cell. Pinatataas nito ang polariseysyon ng lamad, i.e. nagiging sanhi ng hyperpolarization nito. Sa kasong ito, ang isang oscillation ng potensyal ng lamad sa direksyon ng hyperpolarization ay naitala, i.e., isang inhibitory postsynaptic potensyal (IPSP) arises. Bilang resulta, pinipigilan ng mga inhibitory cell ang mga neuron kung saan nagtatapos ang kanilang mga axon. Kabilang sa mga espesyal na inhibitory neuron ang mga Renshaw cell sa spinal cord, Purkinje cell ng cerebellum, basket cell sa diencephalon, atbp. Ang mga inhibitory cell ay may malaking kahalagahan sa pag-regulate ng aktibidad ng mga antagonist na kalamnan. Tinitiyak nila ang pagbuo ng pagsugpo sa mga neuron ng motor ng mga kalamnan ng antagonist, na nagpapadali sa pag-urong ng mga agonist na kalamnan (mga interneuron ng reciprocal inhibition). Kapag ang isang motor neuron ng spinal cord ay nasasabik, ang mga impulses ay naglalakbay kasama ang axon nito patungo sa mga fibers ng kalamnan at sa parehong oras kasama ang collaterals ng axon - sa Renshaw inhibitory cell. Ang mga axon ng huli ay "bumalik" sa parehong motor neuron, na nagiging sanhi ng pagsugpo nito. Dahil dito, sa pamamagitan ng Renshaw cell, maaaring pigilan ng motor neuron ang sarili nito. Ang mas maraming excitatory impulses na ipinapadala ng motor neuron sa periphery (at samakatuwid ay sa inhibitory cell), mas malakas ang paulit-ulit na pagsugpo (isang uri ng postsynaptic inhibition). Ang ganitong saradong sistema ay gumaganap bilang isang mekanismo ng self-regulation ng neuron, nililimitahan ang antas ng paggulo nito at pinoprotektahan ito mula sa labis na aktibidad; Purkinje cells ng cerebellum, kasama ang kanilang mga epekto sa pagbabawal sa mga cell ng subcortical nuclei at stem structures, ay kasangkot sa regulasyon ng tono ng kalamnan. Ang mga basket cell sa diencephalon ay may mahalagang papel sa pagsasaayos ng aktibidad ng mas matataas na bahagi ng utak - ang diencephalon at ang cerebral cortex. Ang mga ito ay tulad ng mga pintuan na nagpapahintulot o hindi nagpapahintulot sa mga impulses na pumunta sa cerebral cortex. Ang presynaptic inhibition ay nangyayari bago ang synaptic contact - sa presynaptic na rehiyon. Ang dulo ng axon ng isang nerve cell ay bumubuo ng synapse sa dulo ng axon ng isa pang nerve cell at hinaharangan ang paghahatid ng excitation sa huli. Sa lugar ng naturang presynaptic contact, ang labis na malakas na depolarization ng axon membrane ay bubuo, na humahantong sa pagsugpo sa mga potensyal na pagkilos na dumadaan dito. Ang ganitong uri ng pagsugpo ay nagdudulot ng paghihigpit sa pag-agos ng mga afferent impulses sa mga nerve center.
11. Konsepto ng synapses, functional properties
Ang synaps ay isang kumplikadong structural formation na binubuo ng isang presynaptic membrane (madalas na ito ay ang terminal branch ng isang axon), isang postsynaptic membrane (madalas na ito ay isang seksyon ng lamad ng katawan o dendrite ng isa pang neuron), pati na rin bilang isang synaptic cleft. Ang mekanismo ng paghahatid sa pamamagitan ng synapse ay matagal nang hindi malinaw, bagaman ito ay malinaw na ang signal transmission sa synaptic na rehiyon ay naiiba nang husto mula sa proseso ng pagsasagawa ng isang potensyal na aksyon sa kahabaan ng axon. Gayunpaman, sa simula ng ika-20 siglo, nabuo ang isang hypothesis na ang synaptic transmission ay nangyayari alinman sa elektrikal o kemikal. Ang elektrikal na teorya ng synaptic transmission sa central nervous system ay tinanggap hanggang sa unang bahagi ng 50s, ngunit ito ay nawala nang malaki pagkatapos ng kemikal na synapsis ay ipinakita sa isang bilang ng mga peripheral synapses. Kaya, halimbawa, A.V. Kibyakov, na nagsagawa ng isang eksperimento sa nerve ganglion, pati na rin ang paggamit ng microelectrode technology para sa intracellular recording ng synaptic potentials
Ang mga neuron ng gitnang sistema ng nerbiyos ay nagpapahintulot sa amin na gumuhit ng isang konklusyon tungkol sa kemikal na katangian ng paghahatid sa interneuronal synapses ng spinal cord. Ang mga pag-aaral ng microelectrode sa mga nakaraang taon ay nagpakita na sa ilang mga interneuron synapses mayroong isang mekanismo ng paghahatid ng kuryente. Ngayon ay naging malinaw na may mga synapses na may parehong mekanismo ng paghahatid ng kemikal at isang elektrikal. Bukod dito, sa ilang mga synaptic na istruktura, parehong gumagana ang mga mekanismo ng paghahatid ng elektrikal at kemikal - ito ang tinatawag na mixed synapses. Kung ang mga electrical synapses ay katangian ng nervous system ng mas primitive na mga hayop (nervous diffusion system ng coelenterates, ilang synapses ng cancer at annelids , synapses ng nervous system ng isda), bagaman matatagpuan ang mga ito sa utak ng mga mammal. Sa lahat ng mga kaso sa itaas, ang mga impulses ay ipinapadala sa pamamagitan ng depolarizing effect ng isang electric current na nabuo sa presynaptic na elemento. Nais ko ring tandaan na sa kaso ng mga de-koryenteng synapses, ang paghahatid ng impulse ay posible sa isa at dalawang direksyon. Gayundin, sa mas mababang mga hayop, ang pakikipag-ugnay sa pagitan ng presynaptic at postsynaptic na elemento ay isinasagawa sa pamamagitan lamang ng isang synapse - isang monosynaptic na anyo ng komunikasyon, gayunpaman, sa proseso ng phylogenesis, isang paglipat sa isang polysynaptic na anyo ng komunikasyon ay nangyayari, iyon ay, kapag ang Ang pakikipag-ugnay sa itaas ay isinasagawa sa pamamagitan ng mas malaking bilang ng mga synapses. Gayunpaman, sa gawaing ito, nais kong talakayin nang mas detalyado ang mga synapses na may mekanismo ng paghahatid ng kemikal, na bumubuo sa karamihan ng synaptic apparatus ng central nervous system ng mas mataas. hayop at tao. Kaya, ang mga synapses ng kemikal, sa palagay ko, ay lalong kawili-wili, dahil nagbibigay sila ng napaka-komplikadong pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga cell, at nauugnay din sa isang bilang ng mga proseso ng pathological at binabago ang kanilang mga katangian sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga gamot.
Static at statokinetic reflexes. Ang balanse ay pinananatili nang reflexively, nang walang pangunahing partisipasyon ng kamalayan dito. I-highlight static At statokinetic mga reflexes Ang mga vestibular receptor at somatosensory afferent, lalo na mula sa proprioceptors sa cervical region, ay nauugnay sa pareho. Mga static na reflexes tiyakin ang sapat na kamag-anak na posisyon ng mga limbs, pati na rin ang matatag na oryentasyon ng katawan sa espasyo, i.e. postural reflexes. Ang vestibular afferentation ay nagmumula sa kasong ito mula sa otolith organs. Static reflex, madali
naobserbahan sa isang pusa dahil sa patayong hugis ng kanyang mag-aaral, - compensatory rotation ng eyeball kapag iniikot ang ulo sa mahabang axis ng katawan (halimbawa, na nakababa ang kaliwang tainga). Kasabay nito, ang mga mag-aaral ay palaging nagpapanatili ng isang posisyon na napakalapit sa patayo. Ang reflex na ito ay sinusunod din sa mga tao. Statokinetic reflexes- ito ay mga reaksyon sa motor stimuli na mismong ipinahayag sa mga paggalaw. Ang mga ito ay sanhi ng pagpapasigla ng mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal at otolith na mga organo (mas detalyadong paglalarawan sa p. 104); Kasama sa mga halimbawa ang pag-ikot ng katawan ng pusa sa pagkahulog upang matiyak na dumapo ito sa lahat ng apat na paa, o ang mga galaw ng isang tao na nabawi ang kanyang balanse pagkatapos madapa.
Isa sa mga statokinetic reflexes - vestibular nystagmus- titingnan natin nang mas detalyado kaugnay ng klinikal na kahalagahan nito. Tulad ng tinalakay sa itaas, ang vestibular system ay nagdudulot ng iba't ibang paggalaw ng mata; nystagmus bilang ang kanilang espesyal na anyo ay sinusunod sa simula ng isang pag-ikot na mas matindi kaysa sa ordinaryong maikling pagliko ng ulo. Kasabay ng pag-ikot ng mga mata laban sa ang mga direksyon ng pag-ikot, upang mapanatili ang orihinal na imahe sa retina, gayunpaman, nang hindi naabot ang kanilang matinding posibleng posisyon, sila ay mabilis na "tumalon" sa direksyon ng pag-ikot, at ang isa pang bahagi ng espasyo ay lilitaw sa larangan ng pagtingin. Pagkatapos ay sumunod sa kanila mabagal pabalik na paggalaw.
Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "paglukso" ng titig sa pamamagitan ng prepontine na bahagi ng reticular formation (tingnan ang p. 238).
Kapag ang katawan ay umiikot sa paligid ng isang patayong axis, halos ang pahalang na kalahating bilog na kanal lamang ang naiirita, ibig sabihin, ang paglihis ng kanilang mga cupula ay nagiging sanhi pahalang na nystagmus. Ang direksyon ng parehong mga bahagi nito (mabilis at mabagal) ay nakasalalay sa direksyon ng pag-ikot at, sa gayon, sa direksyon ng cupular deformation. Kung ang katawan ay pinaikot sa isang pahalang na axis (halimbawa, sa pamamagitan ng mga tainga o sagittally sa pamamagitan ng noo), ang mga vertical na kalahating bilog na kanal ay pinasigla at patayo, o rotational, ang nystagmus ay nangyayari. Ang direksyon ng nystagmus ay karaniwang tinutukoy ng nito mabilis na yugto, mga. na may "kanang nystagmus," ang tingin ay "tumalon" sa kanan.
Sa passive rotation ng katawan, dalawang mga kadahilanan ang humantong sa paglitaw ng nystagmus: pagpapasigla ng vestibular apparatus at paggalaw ng visual field na may kaugnayan sa tao. Ang Optokinetic (sanhi ng visual afferentation) at vestibular nystagmus ay kumikilos nang magkasabay. Ang mga koneksyon sa neural na kasangkot dito ay tinalakay sa p. 238.
Diagnostic na halaga ng nystagmus. Nystagmus (karaniwan ay ang tinatawag na "post-rotational")
282 BAHAGI III. PANGKALAHATANG AT ESPESYAL SENSORY PHYSIOLOGY
ginagamit sa klinika para sa pagsusuri ng vestibular function. Ang paksa ay nakaupo sa isang espesyal na upuan, na umiikot nang mahabang panahon sa patuloy na bilis at pagkatapos ay biglang huminto. Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 12.4 ang pag-uugali ng cupula. Ang paghinto ay nagiging sanhi ng paglihis nito sa direksyon na kabaligtaran sa kung saan ito lumihis sa simula ng paggalaw; ang resulta ay nystagmus. Ang direksyon nito ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng pagtatala ng pagpapapangit ng cupula; ito ay dapat na kabaligtaran direksyon ng nakaraang kilusan. Ang pagtatala ng mga paggalaw ng mata ay kahawig ng nakuha sa kaso ng optokinetic nystagmus (tingnan ang Fig. 11.2). Ito ay tinatawag na nystagmogram.
Pagkatapos ng pagsubok para sa post-rotational nystagmus, mahalagang alisin ang posibilidad pag-aayos ng tingin sa isang punto, dahil sa panahon ng mga reaksyon ng oculomotor, ang visual afferentation ay nangingibabaw sa vestibular afferentation at, sa ilalim ng ilang mga kundisyon, maaaring sugpuin ang nystagmus. Samakatuwid, inilalagay ang paksa Mga baso ng frenzel na may mataas na matambok na lente at built-in na pinagmumulan ng liwanag. Ginagawa nila siyang "shortsighted" at hindi maiayos ang kanyang tingin, habang pinapayagan ang doktor na madaling obserbahan ang mga paggalaw ng mata. Ang ganitong mga baso ay kinakailangan din sa pagsubok para sa presensya kusang nystagmus- ang una, pinakasimpleng at pinakamahalagang pamamaraan sa klinikal na pag-aaral ng vestibular function.
Isa pang klinikal na paraan upang ma-trigger ang vestibular nystagmus - thermal stimulation pahalang na kalahating bilog na kanal. Ang bentahe nito ay ang kakayahang subukan ang bawat panig ng katawan nang hiwalay. Ang ulo ng isang nakaupong paksa ay ikiling pabalik ng humigit-kumulang 60° (para sa isang taong nakahiga sa kanyang likod, ito ay itinaas ng 30°) upang ang pahalang na kalahating bilog na kanal ay sumasakop sa isang mahigpit na patayong direksyon. Pagkatapos panlabas na auditory canal hugasan ng malamig o maligamgam na tubig. Ang panlabas na gilid ng kalahating bilog na kanal ay matatagpuan malapit dito, kaya agad itong lumalamig o umiinit. Alinsunod sa teorya ni Barany, ang density ng endolymph ay bumababa kapag pinainit; dahil dito, ang pinainit na bahagi nito ay tumataas, na lumilikha ng pagkakaiba sa presyon sa magkabilang panig ng cupula; ang nagreresultang pagpapapangit ay nagiging sanhi ng nystagmus (Larawan 12.3; ang sitwasyong inilalarawan ay tumutugma sa pag-init ng kaliwang kanal ng tainga). Batay sa likas na katangian nito, ang ganitong uri ng nystagmus ay tinatawag caloric. Kapag pinainit, ito ay nakadirekta patungo sa lugar ng thermal impact, at kapag pinalamig, sa kabaligtaran na direksyon. Sa mga taong dumaranas ng mga vestibular disorder, ang nystagmus ay naiiba sa normal sa qualitatively at quantitatively. Ang mga detalye ng pagsubok nito ay ibinigay sa trabaho. Dapat tandaan na ang caloric nystagmus ay maaaring mangyari sa spacecraft sa ilalim ng mga kondisyon ng microgravity kapag ang mga pagkakaiba sa density ng endolymph
hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa, na hindi pa kilala, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang mga thermal effect sa vestibular organ.
Ang pag-andar ng otolithic apparatus ay maaaring masuri sa pamamagitan ng pagmamasid sa mga reaksyon ng oculomotor kapag ang ulo ay nakatagilid o sa panahon ng pabalik-balik na paggalaw ng pasyente na matatagpuan sa isang espesyal na platform.
Mga karamdaman ng vestibular system. Ang matinding pangangati ng vestibular apparatus ay kadalasang nagiging sanhi ng hindi kasiya-siyang sensasyon: pagkahilo, pagsusuka, pagtaas ng pagpapawis, tachycardia, atbp. Sa ganitong mga kaso, nagsasalita sila ng kinetosis(sakit sa paggalaw, "sakit sa dagat"). Malamang, ito ang resulta ng pagkakalantad sa isang kumplikadong stimuli na hindi karaniwan para sa katawan (halimbawa, sa dagat): Coriolis acceleration o mga pagkakaiba sa pagitan ng visual at vestibular signal. Sa mga bagong silang at mga pasyente na may mga tinanggal na labyrinth, ang kinetosis ay hindi sinusunod.
Upang maunawaan ang mga dahilan para sa kanilang paglitaw, kinakailangang isaalang-alang na ang vestibular system ay umunlad sa mga kondisyon ng paggalaw sa mga binti, at hindi batay sa mga acceleration na nangyayari sa modernong sasakyang panghimpapawid. Bilang isang resulta, ang mga pandama na ilusyon ay lumitaw, na kadalasang humahantong sa mga aksidente, halimbawa, kapag ang piloto ay huminto sa pagpuna sa pag-ikot o paghinto nito, hindi tama ang pag-unawa sa direksyon nito at tumugon nang naaayon nang hindi sapat.
Talamak na unilateral disorder Ang mga pag-andar ng labirint ay nagiging sanhi ng pagduduwal, pagsusuka, pagpapawis, atbp., pati na rin ang pagkahilo at kung minsan ang nystagmus na nakadirekta sa malusog na direksyon. Ang mga pasyente ay may posibilidad na mahulog sa gilid na may kapansanan sa pag-andar. Kadalasan, gayunpaman, ang klinikal na larawan ay kumplikado sa pamamagitan ng kawalan ng katiyakan sa direksyon ng pagkahilo, nystagmus at pagbagsak. Para sa ilang mga sakit, tulad ng Meniere's syndrome. ang labis na presyon ng endolymph ay nangyayari sa isa sa mga labyrinth; sa kasong ito, ang unang resulta ng pangangati ng mga receptor ay mga sintomas na kabaligtaran sa kalikasan sa mga inilarawan sa itaas. Sa kaibahan sa mga kapansin-pansin na pagpapakita ng mga talamak na vestibular disorder talamak na pagkawala ng pag-andar ng isa sa mga labyrinth nabayaran nang medyo maayos. Ang aktibidad ng gitnang bahagi ng vestibular system ay maaaring muling ayusin upang ang tugon sa abnormal na pagpukaw ay humina, lalo na kapag ang ibang mga sensory channel, tulad ng visual o tactile, ay nagbibigay ng corrective afferentation. Samakatuwid, ang mga pathological manifestations ng talamak vestibular disorder ay mas malinaw sa dilim.
Ang anatomy ng vestibular nerve tract ay lubhang kumplikado (Fig. 9.1). Ang mga afferent fibers mula sa mga crest ng kalahating bilog na kanal at maculae ng sacculus at utriculus ay ipinadala sa Scarpa ganglion (vestibular) malapit sa panlabas na auditory canal, kung saan matatagpuan ang mga neuronal na katawan, at pagkatapos, pagkatapos kumonekta sa mga cochlear fibers, bumubuo ng vestibulo -cochlear nerve, papunta sa ipsilateral vestibular complex, na matatagpuan sa ventral na bahagi ng medulla oblongata sa ilalim ng ika-apat na cerebral ventricle. Ang complex ay binubuo ng apat na mahalagang nuclei: ang lateral (Deiters' nucleus), ang medial nucleus, ang superior nucleus at ang descending nucleus. Mayroon ding maraming mas maliliit na nuclei na matatagpuan dito, pinagsama ng isang kumplikadong sistema ng mga afferent at efferent. kanin. Ipinapakita ng Figure 9.1 na bilang karagdagan sa malakas na koneksyon sa cerebellum at oculomotor nuclei, ang vestibular complex ay nagpapadala ng mga hibla sa cerebral cortex. Ito ay pinaniniwalaan na nagtatapos sila sa postcentral gyrus malapit sa ibabang dulo ng sulcus intraparietalis. Ang mga epileptic seizure, na ang pokus ay matatagpuan sa lugar na ito, ay karaniwang nauuna sa isang aura, na nailalarawan sa pamamagitan ng mga pakiramdam ng pagkahilo at disorientation. Sinusubaybayan ng vestibular apparatus (tulad ng nakita natin sa Kabanata BALANCE AT HEARING) ang nakatigil na oryentasyon ng ulo sa espasyo (otoliths) at ang pagbilis ng paggalaw nito (crests ng kalahating bilog na mga kanal). Ang lahat ng ito ay kinukumpleto ng maraming somesthetic receptors sa buong katawan (chap. MECHANSENSITIVITY). Upang maalis ang daloy ng impormasyon mula sa mga sensor na ito, kailangan mong ilagay ang katawan sa tubig o itapon ito sa isang istasyon ng orbital. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang lahat ng trabaho ay nahuhulog sa mga mata at vestibular apparatus; kung ngayon ang bagay ay nabulag din, tanging ang impormasyon mula sa membranous vestibule ang mananatili.
Ang papel na ginagampanan ng impormasyon mula sa kalahating bilog na mga kanal ay maaaring malinaw na maipakita sa pamamagitan ng paglalagay ng isang paksa ng pagsubok sa isang mabilis na umiikot na swivel chair. Sa kasong ito, ang mga mata ay lumilipat sa gilid na kabaligtaran ng pag-ikot, sa isang pagtatangka na ayusin ang tingin sa isang nakatigil na bagay, at pagkatapos (kapag nawala ito mula sa larangan ng paningin) sila ay mabilis na humitak patungo sa pag-ikot upang makahanap ng isa pang punto. ng pag-aayos ng tingin. Katulad nito, kapag biglang huminto ang pag-ikot, ang mga mata ay patuloy na gumagalaw sa direksyon ng nakaraang pag-ikot at pagkatapos ay tumalon pabalik sa kabaligtaran na direksyon. Ang biglaang pagbabagong ito ay nangyayari bilang resulta ng mga crests ng kalahating bilog na mga kanal na apektado ng daloy ng endolymph, na binabaligtad ang direksyon ng daloy. Ang ganitong mga katangian ng paggalaw ng mata ay tinatawag na nystagmus. Ang mga ito ay sanhi ng tatlong neuronal na landas mula sa kalahating bilog na mga kanal patungo sa vestibular nuclei, pagkatapos ay sa oculomotor nuclei (n.abducens) at, sa wakas, sa panlabas na kalamnan ng mga mata (Larawan 9.2). Ang kahalagahan ng vestibulo-oculomotor reflex ay malinaw na maipapakita sa pamamagitan ng paghahambing ng paningin ng umiikot na ocular system sa paningin kapag ang ulo ay nakatigil at ang kapaligiran ay umiikot. Ang mga detalye ng umiikot na kapaligiran ay napakabilis na nawala: sa dalawang rebolusyon bawat segundo, ang punto ng pag-aayos ng titig ay nagiging isang blur. Sa kabaligtaran, ang isang test subject na nakaupo sa isang swivel chair ay nawawalan lamang ng visual acuity sa bilis ng pag-ikot na humigit-kumulang 10 revolutions bawat segundo.
Sa wakas, ito ay nagkakahalaga ng pagsasabi ng ilang mga salita tungkol sa motion sickness. Ang hindi kasiya-siyang sensasyon na ito ay nangyayari pangunahin dahil sa hindi tugmang sensory input. Sa ilang mga kaso, ang mismatch na ito ay nangyayari sa mismong vestibular apparatus. Kung ang ulo ay nawala ang normal na oryentasyon nito at umiikot, ang mga signal mula sa mga crest ng kalahating bilog na mga kanal ay hindi na nauugnay sa mga signal mula sa mga otolith. Ang isa pang pinagmumulan ng mga sakit sa paggalaw ay isang hindi pagkakatugma ng mga signal mula sa mga mata at mula sa vestibular apparatus. Kung, sa isang maalon na dagat sa isang cabin, ang mga mata ay nag-uulat ng kakulangan ng kamag-anak na paggalaw sa pagitan ng ulo at mga dingding ng cabin, habang ang vestibular apparatus, sa kabaligtaran, ay nasa ilalim ng strain, ang mga sintomas ng "sakit sa dagat" ay sinusunod. Nararapat ding banggitin na ang labis na pag-inom ng alak ay humahantong din sa mapanganib na disorientasyon. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang ethanol ay nagbabago sa tiyak na densidad ng endolymph, upang ang cupula ay maaari na ngayong makaramdam ng gravity at samakatuwid ay magpadala ng mga hindi pangkaraniwang signal sa central vestibular system.