visual na sistema. Istraktura at pag-andar ng retina. Photochemical at electrical phenomena sa retina. Ang papel na ginagampanan ng paggalaw ng mata sa paningin Partikular na pisyolohiya ng mga sistemang pandama

Mga Batayan ng psychophysiology., M. INFRA-M, 1998, p.57-72, Kabanata 2 Ed. Yu.I. Alexandrov

2.1. Ang istraktura at pag-andar ng optical apparatus ng mata

Ang eyeball ay may spherical na hugis, na ginagawang mas madaling lumiko upang tunguhin ang bagay na isinasaalang-alang at nagbibigay ng mahusay na pagtutok ng imahe sa buong light-sensitive na shell ng mata - ang retina. Sa daan patungo sa retina, ang mga sinag ng liwanag ay dumadaan sa ilang transparent na media - ang cornea, lens at vitreous body. Ang isang tiyak na curvature at refractive index ng cornea at, sa isang mas mababang lawak, tinutukoy ng lens ang repraksyon ng mga light ray sa loob ng mata. Ang isang imahe ay nakuha sa retina, nabawasan nang husto at nakabaligtad at mula kanan pakaliwa (Larawan 4.1 a). Ang repraktibo na kapangyarihan ng anumang optical system ay ipinahayag sa diopters (D). Ang isang diopter ay katumbas ng refractive power ng isang lens na may focal length na 100 cm. Ang refractive power ng isang malusog na mata ay 59D kapag tumitingin ng malalayong bagay at 70.5D kapag tumitingin ng malalapit na bagay.

kanin. 4.1.

2.2. Akomodasyon

Ang akomodasyon ay ang pag-angkop ng mata sa isang malinaw na pangitain ng mga bagay na matatagpuan sa iba't ibang distansya (katulad ng pagtutok sa litrato). Para sa isang malinaw na paningin ng isang bagay, kinakailangan na ang imahe nito ay nakatuon sa retina (Larawan 4.1 b). Ang pangunahing papel sa tirahan ay nilalaro ng pagbabago sa curvature ng lens, i.e. ang repraktibo nitong kapangyarihan. Kapag tumitingin ng malalapit na bagay, nagiging mas matambok ang lens. Ang mekanismo ng tirahan ay ang pag-urong ng mga kalamnan na nagbabago sa convexity ng lens.

2.3. Mga error sa repraktibo ng mata

Ang dalawang pangunahing refractive error ng mata ay ang nearsightedness (myopia) at farsightedness (hypermetropia). Ang mga anomalyang ito ay hindi dahil sa kakulangan ng repraktibo na media ng mata, ngunit sa pagbabago sa haba ng eyeball (Larawan 4.1 c, d). Kung ang longitudinal axis ng mata ay masyadong mahaba (Fig. 4.1 c), kung gayon ang mga sinag mula sa isang malayong bagay ay hindi tumutok sa retina, ngunit sa harap nito, sa vitreous body. Ang ganitong mata ay tinatawag na myopic. Upang makita nang malinaw sa malayo, ang isang malapit na makakita ay dapat maglagay ng malukong baso sa harap ng kanyang mga mata, na magtutulak sa nakatutok na imahe papunta sa retina (Larawan 4.1 e). Sa kaibahan, sa malayong paningin (Larawan 4.1 d), ang longitudinal axis ay pinaikli, at samakatuwid ang mga sinag mula sa isang malayong bagay ay nakatuon sa likod ng retina. Ang kawalan na ito ay maaaring mabayaran ng pagtaas ng convexity ng lens . Gayunpaman, kapag tumitingin ng malalapit na bagay, hindi sapat ang mga matulungin na pagsisikap ng malalayong paningin. Iyon ang dahilan kung bakit, para sa pagbabasa, dapat silang magsuot ng mga salamin na may biconvex lens na nagpapahusay sa repraksyon ng liwanag (Larawan 4.1 e).

2.4. Pupil at pupillary reflex

Ang pupil ay ang butas sa gitna ng iris kung saan pumapasok ang liwanag sa mata. Pinahuhusay nito ang kalinawan ng imahe sa retina, pinatataas ang lalim ng field ng mata at inaalis ang spherical aberration. Kapag dilat, ang pupil sa liwanag ay mabilis na lumiliit ("pupillary reflex"), na kumokontrol sa daloy ng liwanag na pumapasok sa mata. Kaya, sa maliwanag na ilaw, ang mag-aaral ay may diameter na 1.8 mm, na may average na liwanag ng araw ay lumalawak ito sa 2.4 mm, at sa dilim - hanggang sa 7.5 mm. Pinababa nito ang kalidad ng imahe sa retina, ngunit pinapataas ang ganap na sensitivity ng paningin. Ang reaksyon ng mag-aaral sa mga pagbabago sa pag-iilaw ay may isang adaptive na karakter, dahil pinapatatag nito ang pag-iilaw ng retina sa isang maliit na saklaw. Sa malusog na mga tao, ang mga pupil ng parehong mga mata ay may parehong diameter. Kapag ang isang mata ay naiilaw, ang balintataw ng isa ay makitid din; ang ganyang reaksyon ay tinatawag na friendly.

2.5. Istraktura at pag-andar ng retina

Ang retina ay ang panloob na lamad na sensitibo sa liwanag ng mata. Mayroon itong kumplikadong multilayer na istraktura (Larawan 4.2). Mayroong dalawang uri ng photoreceptors (rods at cones) at ilang uri ng nerve cells. Ang paggulo ng mga photoreceptor ay nagpapagana sa unang nerve cell ng retina - ang bipolar neuron. Ang paggulo ng mga bipolar neuron ay nagpapagana ng mga retinal ganglion cells, na nagpapadala ng kanilang mga impulses sa subcortical visual centers. Ang mga horizontal at amacrine na selula ay kasangkot din sa mga proseso ng paghahatid at pagproseso ng impormasyon sa retina. Ang lahat ng mga retinal neuron na ito kasama ang kanilang mga proseso ay bumubuo ng nervous apparatus ng mata, na kasangkot sa pagsusuri at pagproseso ng visual na impormasyon. Kaya naman ang retina ay tinatawag na bahagi ng utak na nakalagay sa periphery.

2.6. Ang istraktura at pag-andar ng mga layer ng retina

Mga cell pigment epithelium bumubuo sa panlabas, pinaka malayo sa liwanag, layer ng retina. Naglalaman ang mga ito ng melanosome, na nagbibigay sa kanila ng kanilang itim na kulay. Ang pigment ay sumisipsip ng labis na liwanag, na pumipigil sa pagmuni-muni at pagkalat nito, na nag-aambag sa kalinawan ng imahe sa retina. Ang pigment epithelium ay gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa pagbabagong-buhay ng visual purple ng mga photoreceptor pagkatapos ng pagkawalan ng kulay nito, sa patuloy na pag-renew ng mga panlabas na segment ng mga visual na selula, sa pagprotekta sa mga receptor mula sa liwanag na pinsala, pati na rin sa paglipat ng oxygen at nutrients sa kanila.

Mga Photoreceptor. Isang layer ng mga visual na receptor: ang mga rod at cone ay magkadugtong sa layer ng pigment epithelium mula sa loob. Ang bawat retina ng tao ay naglalaman ng 6-7 milyong cones at 110-125 milyong rod. Ang mga ito ay ipinamamahagi nang hindi pantay sa retina. Ang gitnang fovea ng retina - fovea (fovea centralis) ay naglalaman lamang ng mga cones. Patungo sa periphery ng retina, ang bilang ng mga cones ay bumababa at ang bilang ng mga rod ay tumataas, upang sa dulong periphery mayroon lamang mga rod. Ang mga cone ay gumagana sa mataas na mga kondisyon ng liwanag, nagbibigay sila ng pangitain sa araw at kulay; mas maraming light-sensitive rods ang responsable para sa dim vision.

Pinakamahusay na nakikita ang kulay kapag ang liwanag ay tumama sa fovea ng retina, na naglalaman ng halos eksklusibong mga cone. Narito ang pinakamalaking visual acuity. Habang lumalayo ka sa gitna ng retina, unti-unting bumababa ang color perception at spatial resolution. Ang periphery ng retina, na naglalaman lamang ng mga rod, ay hindi nakikita ang mga kulay. Sa kabilang banda, ang light sensitivity ng cone apparatus ng retina ay maraming beses na mas mababa kaysa sa rod apparatus. Samakatuwid, sa dapit-hapon, dahil sa isang matalim na pagbaba sa cone vision at ang pamamayani ng peripheral rod vision, hindi namin nakikilala ang kulay ("lahat ng pusa ay kulay abo sa gabi").

visual na pigment. Ang mga retinal rod ng tao ay naglalaman ng pigment rhodopsin, o visual purple, na ang maximum na spectrum ng pagsipsip ay nasa rehiyon na 500 nanometer (nm). Ang mga panlabas na segment ng tatlong uri ng cones (asul, berde at pulang-sensitive) ay naglalaman ng tatlong uri ng visual na pigment, ang absorption spectra maxima na nasa asul (420 nm), berde (531 nm) at pula ( 558 nm) na mga rehiyon ng spectrum. Ang red cone pigment ay tinatawag na iodopsin. Ang molekula ng visual na pigment ay binubuo ng isang bahagi ng protina (opsin) at isang bahagi ng chromophore (retinal, o bitamina A aldehyde). Ang pinagmumulan ng retinal sa katawan ay carotenoids; sa kanilang kakulangan, may kapansanan ang twilight vision ("night blindness").

2.7. mga retinal neuron

Ang mga retinal photoreceptor ay synaptically konektado sa bipolar nerve cells (tingnan ang Figure 4.2). Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag, ang paglabas ng tagapamagitan mula sa photoreceptor ay bumababa, na nag-hyperpolarize sa lamad ng bipolar cell. Mula dito, ang signal ng nerve ay ipinapadala sa mga selula ng ganglion, ang mga axon na kung saan ay ang mga hibla ng optic nerve.

kanin. 4.2. Diagram ng istraktura ng retina:
1 - mga stick; 2 - cones; 3 - pahalang na cell; 4 - bipolar cells; 5 - mga selula ng amacrine; 6 - mga selula ng ganglion; 7 - mga hibla ng optic nerve

Para sa bawat 130 milyong photoreceptor cell, mayroon lamang 1,250,000 retinal ganglion cells. Nangangahulugan ito na ang mga impulses mula sa maraming photoreceptor ay nagtatagpo (nagtatagpo) sa pamamagitan ng mga bipolar neuron sa isang ganglion cell. Ang mga photoreceptor na konektado sa isang ganglion cell ay bumubuo sa receptive field nito [Huebel, 1990; Physiol. pangitain, 1992]. Kaya, ang bawat ganglion cell ay nagbubuod sa paggulo na nangyayari sa isang malaking bilang ng mga photoreceptor. Pinapataas nito ang light sensitivity ng retina, ngunit pinalala nito ang spatial resolution nito. Sa gitna lamang ng retina (sa rehiyon ng fovea) ang bawat kono ay konektado sa isang bipolar cell, na, naman, ay konektado sa isang ganglion cell. Nagbibigay ito ng mataas na spatial na resolusyon ng gitna ng retina, ngunit mabilis na binabawasan ang pagiging sensitibo nito sa liwanag.

Ang pakikipag-ugnayan ng mga kalapit na retinal neuron ay ibinibigay ng pahalang at amacrine na mga selula, sa pamamagitan ng mga proseso kung saan nagpapalaganap ang mga signal na nagbabago sa synaptic transmission sa pagitan ng mga photoreceptor at bipolar (pahalang na mga selula) at sa pagitan ng mga bipolar at ganglion na mga selula (amacrines). Ang mga amacrine cell ay nagsasagawa ng lateral inhibition sa pagitan ng mga katabing ganglion cells. Ang centrifugal, o efferent, nerve fibers ay dumarating din sa retina, na nagdadala ng mga signal mula sa utak dito. Ang mga impulses na ito ay kumokontrol sa pagpapadaloy ng paggulo sa pagitan ng bipolar at ganglion cells ng retina.

2.8. Mga daanan ng nerbiyos at koneksyon sa visual system

Mula sa retina, ang visual na impormasyon ay naglalakbay kasama ang mga fibers ng optic nerve patungo sa utak. Ang mga nerbiyos mula sa dalawang mata ay nagtatagpo sa base ng utak, kung saan ang ilan sa mga hibla ay dumadaan sa tapat na bahagi (optic chiasm, o chiasm). Nagbibigay ito sa bawat hemisphere ng utak ng impormasyon mula sa parehong mga mata: ang occipital lobe ng kanang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kanang kalahati ng bawat retina, at ang kaliwang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kaliwang kalahati ng bawat retina (Fig. 4.3).

kanin. 4.3. Diagram ng mga visual pathway mula sa retina hanggang sa pangunahing visual cortex:
LPZ - kaliwang larangan ng view; RPV - kanang larangan ng pagtingin; tf - punto ng pag-aayos ng tingin; lg - kaliwang mata; pg - kanang mata; zn - optic nerve; x - optic chiasm, o chiasm; mula sa - optical path; tubing - panlabas na geniculate body; ZK - visual cortex; lp - kaliwang hemisphere; pp - kanang hemisphere

Pagkatapos ng chiasm, ang optic nerves ay tinatawag na optic tracts, at karamihan sa kanilang mga fibers ay dumarating sa subcortical visual center - ang lateral geniculate body (NKT). Mula dito, ang mga visual signal ay pumapasok sa pangunahing projection area ng visual cortex (striate cortex, o field 17 ayon kay Brodmann). Ang visual cortex ay binubuo ng isang bilang ng mga patlang, na ang bawat isa ay nagbibigay ng sarili nitong mga partikular na function, tumatanggap ng parehong direkta at hindi direktang mga signal mula sa retina at sa pangkalahatan ay pinapanatili ang topology nito, o retinotopy (mga signal mula sa mga kalapit na lugar ng retina ay pumapasok sa mga kalapit na lugar ng cortex ).

2.9. Ang aktibidad ng elektrikal ng mga sentro ng visual system

Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa mga receptor, at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, nabuo ang mga potensyal na elektrikal na sumasalamin sa mga parameter ng acting stimulus (Larawan 4.4a, a). Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG).

kanin. 4.4. Electroretinogram (a) at light-evoked potential (EP) ng visual cortex (b):
a B C D sa (a) - ERG waves; ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng mga sandali ng pagbukas ng ilaw. R 1 - R 5 - positibong EP wave, N 1 - N 5 - negatibong EP wave sa (b)

Maaari itong maitala mula sa buong mata: ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa sa balat ng mukha malapit sa mata (o sa earlobe). Ang ERG well ay sumasalamin sa intensity, kulay, laki at tagal ng light stimulus. Dahil ang aktibidad ng halos lahat ng mga retinal cells (maliban sa mga ganglion cells) ay makikita sa ERG, ang tagapagpahiwatig na ito ay malawakang ginagamit upang pag-aralan ang trabaho at masuri ang mga sakit ng retina.

Ang paggulo ng mga retinal ganglion cells ay humahantong sa katotohanan na ang mga electrical impulses ay dumadaloy kasama ang kanilang mga axon (optic nerve fibers) sa utak. Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa retina na bumubuo ng mga nagpapalaganap na impulses. Tatlong pangunahing uri ng mga selula ng ganglion ang inilarawan: tumutugon sa pag-on ng ilaw (on - reaction), pag-off nito (off - reaction) at pareho (on-off - reaction). Sa gitna ng retina, ang mga receptive field ng ganglion cells ay maliit, habang sa periphery ng retina ay mas malaki ang diameter nito. Ang sabay-sabay na paggulo ng malapit na matatagpuan na mga selula ng ganglion ay humahantong sa kanilang kapwa pagsugpo: ang mga tugon ng bawat cell ay nagiging mas mababa kaysa sa isang solong pagpapasigla. Ang epektong ito ay batay sa lateral o lateral inhibition (tingnan ang Kabanata 3). Dahil sa kanilang bilog na hugis, ang mga receptive field ng retinal ganglion cells ay gumagawa ng tinatawag na point-by-point na paglalarawan ng retinal na imahe: ito ay ipinapakita ng isang napaka manipis na discrete mosaic na binubuo ng mga excited neuron.

Ang mga neuron ng subcortical visual center ay nasasabik kapag nakatanggap sila ng mga impulses mula sa retina kasama ang mga hibla ng optic nerve. Ang mga receptive field ng mga neuron na ito ay bilog din, ngunit mas maliit kaysa sa retina. Ang mga pagsabog ng mga impulses na nabuo ng mga ito bilang tugon sa isang flash ng liwanag ay mas maikli kaysa sa retina. Sa antas ng LNT, ang pakikipag-ugnayan ng mga afferent signal na nagmumula sa retina na may mga efferent signal mula sa visual cortex, pati na rin mula sa reticular formation mula sa auditory at iba pang sensory system, ay nangyayari. Ang pakikipag-ugnayang ito ay nakakatulong na ihiwalay ang pinakamahalagang bahagi ng signal at, posibleng, ay kasangkot sa organisasyon ng pumipili na visual na atensyon (tingnan ang Kabanata 9).

Ang mga impulse discharges ng NKT neuron kasama ang kanilang mga axon ay pumapasok sa occipital na bahagi ng cerebral hemispheres, kung saan matatagpuan ang pangunahing projection area ng visual cortex (striate cortex). Dito, sa mga primata at tao, ang pagproseso ng impormasyon ay mas dalubhasa at kumplikado kaysa sa retina at sa LNT. Ang mga neuron ng visual cortex ay walang bilog, ngunit pinahaba (pahalang, patayo, o pahilis) maliit na receptive field (Fig. 4.5) [Huebel, 1990].

kanin. 4.5. Ang receptive field ng isang neuron sa visual cortex ng utak ng pusa (A) at ang mga tugon ng neuron na ito sa light strips ng iba't ibang oryentasyong kumikislap sa receptive field (B). A - ang excitatory zone ng receptive field ay minarkahan ng mga plus, at ang dalawang lateral inhibitory zone ay minarkahan ng mga minus. B - makikita na ang neuron na ito ay pinakamalakas na tumutugon sa patayo at malapit dito na oryentasyon

Dahil dito, nagagawa nilang pumili ng mga indibidwal na fragment ng mga linya mula sa imahe na may isa o ibang oryentasyon at lokasyon at piling tumugon sa mga ito. (mga detektor ng oryentasyon). Sa bawat maliit na lugar ng visual cortex, kasama ang lalim nito, ang mga neuron ay puro na may parehong oryentasyon at lokalisasyon ng mga receptive field sa larangan ng view. Bumubuo sila ng isang oryentasyon hanay neuron, na dumadaan patayo sa lahat ng mga layer ng cortex. Ang column ay isang halimbawa ng functional association ng cortical neurons na gumaganap ng katulad na function. Isang pangkat ng mga kalapit na column ng oryentasyon, na ang mga neuron ay may magkakapatong na receptive field ngunit iba't ibang gustong oryentasyon, ay bumubuo ng tinatawag na supercolumn. Tulad ng ipinapakita ng mga pag-aaral ng mga nagdaang taon, ang functional unification ng mga neuron na malayo sa isa't isa sa visual cortex ay maaari ding mangyari dahil sa synchronism ng kanilang mga discharges. Kamakailan, ang mga neuron na may selective sensitivity sa cruciform at angular na mga hugis ay natagpuan sa visual cortex, na nabibilang sa 2nd order detector. Kaya, ang "niche" sa pagitan ng mga simpleng orientational detector na naglalarawan sa mga spatial na tampok ng imahe at ang mas mataas na order (face) detector na matatagpuan sa temporal cortex ay nagsimulang mapuno.

Sa mga nagdaang taon, ang tinatawag na "spatial-frequency" na pag-tune ng mga neuron sa visual cortex ay pinag-aralan nang mabuti [Glezer, 1985; Physiol. pangitain, 1992]. Ito ay nakasalalay sa katotohanan na maraming mga neuron ang piling tumugon sa isang sala-sala ng liwanag at madilim na mga guhitan ng isang tiyak na lapad na lumitaw sa kanilang receptive field. Kaya, may mga cell na sensitibo sa isang sala-sala ng maliliit na guhitan, i.e. sa mataas na spatial frequency. Ang mga cell na may sensitivity sa iba't ibang spatial frequency ay natagpuan. Ito ay pinaniniwalaan na ang ari-arian na ito ay nagbibigay ng visual system na may kakayahang makilala ang mga lugar na may iba't ibang mga texture mula sa imahe [Glezer, 1985].

Maraming mga visual cortex neuron ang piling tumutugon sa ilang direksyon ng paggalaw (direction detector) o sa ilang kulay (color-opposing neurons), at ang ilang neuron ay pinakamahusay na tumutugon sa relatibong distansya ng isang bagay mula sa mga mata. Ang impormasyon tungkol sa iba't ibang tampok ng mga visual na bagay (hugis, kulay, paggalaw) ay pinoproseso nang magkatulad sa iba't ibang bahagi ng visual cortex.

Upang masuri ang paghahatid ng signal sa iba't ibang antas ng visual system, pagpaparehistro ng kabuuan nagdulot ng mga potensyal(VP), na sa mga tao ay maaaring sabay na alisin mula sa retina at mula sa visual cortex (tingnan ang Fig. 4.4 b). Ang paghahambing ng flash-induced retinal response (ERG) at cortical EP ay ginagawang posible upang suriin ang gawain ng projection visual pathway at itatag ang lokalisasyon ng pathological na proseso sa visual system.

2.10. Pagkasensitibo sa liwanag

Ganap na sensitivity ng paningin. Para maganap ang isang visual na sensasyon, ang liwanag ay dapat magkaroon ng isang tiyak na minimum (threshold) na enerhiya. Ang pinakamababang bilang ng light quanta na kinakailangan para mangyari ang pakiramdam ng liwanag sa dilim ay mula 8 hanggang 47. Ang isang stick ay maaaring ma-excite sa 1 light quantum lamang. Kaya, ang sensitivity ng retinal receptors sa ilalim ng pinaka-kanais-nais na mga kondisyon para sa light perception ay ang limitasyon. Ang mga solong rod at cones ng retina ay bahagyang naiiba sa light sensitivity. Gayunpaman, ang bilang ng mga photoreceptor na nagpapadala ng mga signal sa isang ganglion cell ay iba sa gitna at sa periphery ng retina. Ang bilang ng mga cone sa receptive field sa gitna ng retina ay halos 100 beses na mas mababa kaysa sa bilang ng mga rod sa receptive field sa periphery ng retina. Alinsunod dito, ang sensitivity ng rod system ay 100 beses na mas mataas kaysa sa cone system.

2.11. Visual adaptation

Sa panahon ng paglipat mula sa kadiliman patungo sa liwanag, nangyayari ang pansamantalang pagkabulag, at pagkatapos ay unti-unting bumababa ang sensitivity ng mata. Ang pagbagay na ito ng visual system sa maliwanag na mga kondisyon ng liwanag ay tinatawag na light adaptation. Ang kabaligtaran na kababalaghan (madilim na pagbagay) ay sinusunod kapag ang isang tao ay lumipat mula sa isang maliwanag na silid patungo sa isang halos walang ilaw na silid. Sa una, halos wala siyang nakikita dahil sa pinababang excitability ng mga photoreceptor at visual neuron. Unti-unti, ang mga contour ng mga bagay ay nagsisimulang ihayag, at pagkatapos ay magkakaiba din ang kanilang mga detalye, dahil unti-unting tumataas ang sensitivity ng mga photoreceptor at visual neuron sa dilim.

Ang pagtaas ng sensitivity ng liwanag sa panahon ng pananatili sa dilim ay nangyayari nang hindi pantay: sa unang 10 minuto ay tataas ito ng sampu-sampung beses, at pagkatapos, sa loob ng isang oras, sampu-sampung libong beses. Ang isang mahalagang papel sa prosesong ito ay nilalaro ng pagpapanumbalik ng mga visual na pigment. Dahil ang mga rod lamang ang sensitibo sa dilim, ang isang madilim na bagay ay nakikita lamang sa paligid ng paningin. Ang isang makabuluhang papel sa pagbagay, bilang karagdagan sa mga visual na pigment, ay nilalaro ng paglipat ng mga koneksyon sa pagitan ng mga elemento ng retinal. Sa dilim, ang lugar ng excitatory center ng receptive field ng ganglion cell ay tumataas dahil sa pagpapahina ng ring inhibition, na humahantong sa pagtaas ng light sensitivity. Ang pagiging sensitibo sa liwanag ng mata ay nakasalalay din sa mga impluwensyang nagmumula sa utak. Ang pag-iilaw ng isang mata ay binabawasan ang pagiging sensitibo sa liwanag ng hindi naiilaw na mata. Bilang karagdagan, ang sensitivity sa liwanag ay naiimpluwensyahan din ng mga signal ng tunog, olpaktoryo at panlasa.

2.12. Differential sensitivity ng paningin

Kung ang karagdagang pag-iilaw dI ay bumagsak sa isang iluminado na ibabaw na may ningning I, kung gayon, ayon sa batas ng Weber, mapapansin lamang ng isang tao ang pagkakaiba sa pag-iilaw kung dI / I \u003d K, kung saan ang K ay pare-pareho na katumbas ng 0.01-0.015. Ang halaga ng dI/I ay tinatawag na differential threshold ng light sensitivity. Ang ratio dI/I ay pare-pareho sa iba't ibang antas ng pag-iilaw at nangangahulugan na upang makita ang pagkakaiba sa pag-iilaw ng dalawang ibabaw, ang isa sa mga ito ay dapat na mas maliwanag kaysa sa isa sa pamamagitan ng 1 - 1.5%.

2.13. Contrast ng Liwanag

Ang mutual lateral inhibition ng mga visual neuron (tingnan ang Kab. 3) ay sumasailalim sa pangkalahatan o pandaigdigang kaibahan ng liwanag. Kaya, ang isang kulay-abo na strip ng papel na nakahiga sa isang maliwanag na background ay tila mas madilim kaysa sa parehong strip na nakahiga sa isang madilim na background. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang isang liwanag na background ay nakakaganyak ng maraming mga retinal neuron, at ang kanilang paggulo ay pumipigil sa mga selulang na-activate ng strip. Ang pinakamalakas na lateral inhibition ay kumikilos sa pagitan ng malapit na pagitan ng mga neuron, na lumilikha ng epekto ng lokal na kaibahan. Mayroong maliwanag na pagtaas sa pagkakaiba ng liwanag sa hangganan ng mga ibabaw ng iba't ibang pag-iilaw. Ang epektong ito ay tinatawag ding contour enhancement, o ang Mach effect: sa hangganan ng maliwanag na patlang at mas madilim na ibabaw, dalawang karagdagang linya ang makikita (isang mas maliwanag na linya sa hangganan ng maliwanag na field at isang napakadilim na linya sa ang hangganan ng isang madilim na ibabaw).

2.14. Nakakabulag na ningning ng liwanag

Ang liwanag na masyadong maliwanag ay nagdudulot ng hindi kasiya-siyang sensasyon ng pagbulag. Ang pinakamataas na limitasyon ng liwanag ng pagbulag ay nakasalalay sa pag-aangkop ng mata: kung mas mahaba ang madilim na pagbagay, mas mababa ang liwanag ng liwanag na nagiging sanhi ng pagbulag. Kung ang napakaliwanag (nakakabulag) na mga bagay ay pumasok sa larangan ng pagtingin, pinipigilan nila ang diskriminasyon ng mga signal sa isang makabuluhang bahagi ng retina (halimbawa, sa isang kalsada sa gabi, ang mga driver ay nabubulag ng mga headlight ng paparating na mga kotse). Para sa maselang gawaing nauugnay sa pagkapagod ng mata (mahabang pagbabasa, pagtatrabaho sa isang computer, pag-assemble ng maliliit na bahagi), dapat mong gamitin lamang ang nakakalat na liwanag na hindi nakakasilaw sa iyong mga mata.

2.15. Ang pagkawalang-kilos ng paningin, ang pagsasanib ng pagkutitap, sunud-sunod na mga imahe

Ang visual na sensasyon ay hindi lilitaw kaagad. Bago maganap ang isang sensasyon, maraming pagbabago at pagbibigay ng senyas ang dapat mangyari sa visual system. Ang oras ng "inertia of vision", na kinakailangan para sa hitsura ng isang visual na sensasyon, ay nasa average na 0.03 - 0.1 s. Dapat pansinin na ang pandamdam na ito ay hindi rin nawawala kaagad pagkatapos na tumigil ang pangangati - nagpapatuloy ito nang ilang oras. Kung sa dilim ay ililipat natin ang isang nagniningas na tugma sa hangin, makakakita tayo ng isang maliwanag na linya, dahil ang liwanag na stimuli ay mabilis na sumusunod sa isa-isa na sumanib sa isang tuluy-tuloy na sensasyon. Ang pinakamababang rate ng pag-uulit ng light stimuli (halimbawa, mga flash ng liwanag), kung saan nangyayari ang pagkakaugnay ng mga indibidwal na sensasyon, ay tinatawag kritikal na flicker fusion frequency. Sa katamtamang pag-iilaw, ang dalas na ito ay 10-15 flashes bawat 1 s. Nakabatay ang sinehan at telebisyon sa property na ito ng vision: wala kaming nakikitang gaps sa pagitan ng mga indibidwal na frame (24 frame per 1 s sa sinehan), dahil ang visual sensation mula sa isang frame ay tumatagal pa rin hanggang sa lumabas ang susunod. Nagbibigay ito ng ilusyon ng pagpapatuloy ng imahe at paggalaw nito.

Ang mga sensasyon na nagpapatuloy pagkatapos ng pagtigil ng pagpapasigla ay tinatawag magkakasunod na larawan. Kung titingnan mo ang kasamang lampara at ipinikit ang iyong mga mata, makikita ito nang ilang oras. Kung, pagkatapos ng pag-aayos ng tingin sa iluminado na bagay, inilipat ng isang tao ang tingin sa isang liwanag na background, pagkatapos ay makakakita ang isang tao ng negatibong imahe ng bagay na ito, i.e. ang liwanag na bahagi nito ay madilim, at ang madilim na bahagi ay liwanag (negatibong sequential na imahe). Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang paggulo mula sa isang iluminado na bagay ay lokal na pumipigil (nag-aangkop) sa ilang mga lugar ng retina; kung pagkatapos nito ay inilipat mo ang iyong tingin sa isang pare-parehong iluminado na screen, kung gayon ang liwanag nito ay higit na magpapasigla sa mga lugar na hindi nasasabik noon.

2.16. pangitain ng kulay

Ang buong spectrum ng electromagnetic radiation na nakikita natin ay nasa pagitan ng short-wavelength (wavelength 400 nm) radiation, na tinatawag nating violet, at long-wave radiation (wavelength 700 nm), na tinatawag na pula. Ang natitirang mga kulay ng nakikitang spectrum (asul, berde, dilaw at orange) ay may mga intermediate na wavelength. Ang paghahalo ng mga sinag ng lahat ng mga kulay ay nagbibigay ng puti. Maaari rin itong makuha sa pamamagitan ng paghahalo ng dalawang tinatawag na magkapares na komplementaryong kulay: pula at asul, dilaw at asul. Kung paghaluin mo ang tatlong pangunahing kulay (pula, berde at asul), kung gayon ang anumang kulay ay maaaring makuha.

Ang three-component theory ng G. Helmholtz ay tinatangkilik ang pinakamataas na pagkilala, ayon sa kung saan ang pagdama ng kulay ay ibinibigay ng tatlong uri ng mga cone na may iba't ibang sensitivity ng kulay. Ang ilan sa kanila ay sensitibo sa pula, ang iba sa berde, at ang iba pa sa asul. Nakakaapekto ang bawat kulay sa lahat ng tatlong elemento ng color-sensing, ngunit sa iba't ibang antas. Ang teoryang ito ay direktang nakumpirma sa mga eksperimento kung saan ang pagsipsip ng radiation na may iba't ibang mga wavelength ay sinusukat sa mga solong cone ng retina ng tao.

Ang bahagyang pagkabulag ng kulay ay inilarawan sa pagtatapos ng ika-18 siglo. D. Dalton, na siya mismo ay nagdusa mula dito. Samakatuwid, ang anomalya ng color perception ay itinalaga ng terminong "color blindness". Ang pagkabulag ng kulay ay nangyayari sa 8% ng mga lalaki; ito ay nauugnay sa kawalan ng ilang partikular na gene sa X chromosome na tumutukoy sa kasarian sa mga lalaki. Para sa diagnosis ng pagkabulag ng kulay, na mahalaga sa pagpili ng propesyonal, ginagamit ang mga polychromatic table. Ang mga taong nagdurusa dito ay hindi maaaring maging ganap na mga driver ng transportasyon, dahil maaaring hindi nila makilala ang kulay ng mga ilaw ng trapiko at mga palatandaan sa kalsada. May tatlong uri ng partial color blindness: protanopia, deuteranopia, at tritanopia. Ang bawat isa sa kanila ay nailalarawan sa pamamagitan ng kawalan ng pang-unawa ng isa sa tatlong pangunahing kulay. Ang mga taong nagdurusa sa protanopia ("red-blind") ay hindi nakikita ang pula, asul-asul na sinag na tila walang kulay sa kanila. Ang mga taong dumaranas ng deuteranopia ("berde-bulag") ay hindi nakikilala ang berde mula sa madilim na pula at asul. Sa tritanopia (isang bihirang anomalya ng color vision), ang mga asul at violet ray ay hindi nakikita. Ang lahat ng nakalistang uri ng partial color blindness ay mahusay na ipinaliwanag ng three-component theory. Ang bawat isa sa kanila ay ang resulta ng kawalan ng isa sa tatlong mga receptor ng kulay ng kono.

2.17. Pagdama ng espasyo

visual acuity tinatawag na pinakamataas na kakayahang makilala ang mga indibidwal na detalye ng mga bagay. Ito ay tinutukoy ng pinakamaliit na distansya sa pagitan ng dalawang punto na nakikilala ng mata, i.e. hiwalay ang nakikita, hindi magkasama. Ang normal na mata ay nakikilala sa pagitan ng dalawang punto, ang distansya sa pagitan ng kung saan ay 1 minuto ng arko. Ang gitna ng retina ay may pinakamataas na visual acuity - ang dilaw na lugar. Sa paligid nito, mas mababa ang visual acuity. Ang visual acuity ay sinusukat gamit ang mga espesyal na talahanayan, na binubuo ng ilang mga hilera ng mga titik o bukas na mga bilog na may iba't ibang laki. Ang visual acuity, na tinutukoy ayon sa talahanayan, ay ipinahayag sa mga kamag-anak na termino, at ang normal na visual acuity ay kinuha bilang isa. May mga tao na may sobrang talamak na paningin (visus more than 2).

Linya ng paningin. Kung titingnan mo ang isang maliit na bagay, ang imahe nito ay ipapakita sa dilaw na bahagi ng retina. Sa kasong ito, nakikita natin ang bagay na may gitnang paningin. Ang angular size nito sa mga tao ay 1.5-2 angular degrees lamang. Ang mga bagay na ang mga imahe ay nahuhulog sa natitirang bahagi ng retina ay nakikita ng peripheral vision. Ang espasyo na nakikita ng mata kapag inaayos ang tingin sa isang punto ay tinatawag larangan ng pananaw. Ang pagsukat ng hangganan ng larangan ng pagtingin ay isinasagawa sa kahabaan ng perimeter. Ang mga hangganan ng field of view para sa walang kulay na mga bagay ay pababa sa 70, pataas - 60, sa loob - 60 at palabas - 90 degrees. Ang mga larangan ng paningin ng parehong mga mata sa mga tao ay bahagyang nag-tutugma, na napakahalaga para sa pang-unawa sa lalim ng espasyo. Ang mga field ng view para sa iba't ibang kulay ay hindi pareho at mas maliit kaysa sa itim at puting mga bagay.

binocular vision Ito ay pangitain na may dalawang mata. Kapag tumitingin sa anumang bagay, ang isang taong may normal na paningin ay walang pandamdam ng dalawang bagay, bagaman mayroong dalawang larawan sa dalawang retina. Ang imahe ng bawat punto ng bagay na ito ay nahuhulog sa tinatawag na kaukulang, o kaukulang mga seksyon ng dalawang retina, at sa pang-unawa ng isang tao, dalawang larawan ang pinagsama sa isa. Kung pinindot mo nang bahagya ang isang mata mula sa gilid, magsisimula itong mag-double sa mga mata, dahil ang pagsusulatan ng mga retina ay nabalisa. Kung titingnan mo ang isang malapit na bagay, kung gayon ang imahe ng ilang mas malayong punto ay nahuhulog sa hindi magkapareho (magkahiwalay) na mga punto ng dalawang retina. Malaki ang papel na ginagampanan ng disparity sa pagtatantya ng distansya at samakatuwid ay sa pagkakita sa lalim ng espasyo. Napapansin ng isang tao ang isang pagbabago sa lalim na lumilikha ng pagbabago sa imahe sa mga retina ng ilang arcsecond. Ang binocular fusion o pagsasama-sama ng mga signal mula sa dalawang retina sa isang neural na imahe ay nangyayari sa pangunahing visual cortex ng utak.

Pagtataya ng laki ng bagay. Ang laki ng isang pamilyar na bagay ay tinatantya bilang isang function ng laki ng imahe nito sa retina at ang distansya ng bagay mula sa mga mata. Sa kaso kapag ang distansya sa isang hindi pamilyar na bagay ay mahirap tantiyahin, ang mga malalaking pagkakamali sa pagtukoy ng laki nito ay posible.

Pagtataya ng distansya. Ang pang-unawa sa lalim ng espasyo at ang pagtatantya ng distansya sa bagay ay posible kapwa kapag nakikita gamit ang isang mata (monocular vision) at may dalawang mata (binocular vision). Sa pangalawang kaso, ang pagtatantya ng distansya ay mas tumpak. Ang kababalaghan ng akomodasyon ay may ilang kahalagahan sa pagtatasa ng malalapit na distansya sa monocular vision. Upang matantya ang distansya, mahalaga din na ang imahe ng isang pamilyar na bagay sa retina ay mas malaki, mas malapit ito.

Ang papel ng paggalaw ng mata sa paningin. Kapag tumitingin sa anumang bagay, gumagalaw ang mga mata. Ang mga paggalaw ng mata ay isinasagawa ng 6 na kalamnan na nakakabit sa eyeball. Sabay-sabay at palakaibigan ang paggalaw ng dalawang mata. Kapag isinasaalang-alang ang malapit na mga bagay, kinakailangan upang bawasan (tagpo), at kapag isinasaalang-alang ang malalayong bagay - upang paghiwalayin ang mga visual axes ng dalawang mata (divergence). Ang mahalagang papel na ginagampanan ng mga paggalaw ng mata para sa paningin ay tinutukoy din ng katotohanan na para sa utak na patuloy na makatanggap ng visual na impormasyon, kinakailangan upang ilipat ang imahe sa retina. Ang mga impulses sa optic nerve ay nangyayari sa sandali ng pag-on at off ng liwanag na imahe. Sa patuloy na pagkilos ng liwanag sa parehong mga photoreceptor, ang mga impulses sa mga hibla ng optic nerve ay mabilis na huminto, at ang visual na sensasyon na may hindi gumagalaw na mga mata at mga bagay ay nawawala pagkatapos ng 1-2 s. Kung ang isang pasusuhin na may maliit na pinagmumulan ng liwanag ay inilagay sa mata, kung gayon ang isang tao ay makikita lamang ito sa sandaling ito ay naka-on o naka-off, dahil ang pampasigla na ito ay gumagalaw sa mata at, samakatuwid, ay hindi gumagalaw na may paggalang sa retina. Upang mapagtagumpayan ang gayong pag-angkop (pag-aangkop) sa isang nakapirming imahe, ang mata, kapag tinitingnan ang anumang bagay, ay gumagawa ng tuluy-tuloy na pagtalon (saccades) na hindi mahahalata ng isang tao. Bilang resulta ng bawat pagtalon, ang imahe sa retina ay lumilipat mula sa isang photoreceptor patungo sa isa pa, na nagiging sanhi muli ng mga ganglion cell impulses. Ang tagal ng bawat pagtalon ay daan-daang segundo, at ang amplitude nito ay hindi lalampas sa 20 angular degrees. Kung mas kumplikado ang bagay na isinasaalang-alang, mas kumplikado ang tilapon ng paggalaw ng mata. Sila, bilang ito ay, "sinusubaybayan" ang mga contour ng imahe (Larawan 4.6), na nagtatagal sa mga pinaka-kaalaman na lugar nito (halimbawa, sa mukha, ito ang mga mata). Bilang karagdagan sa mga pagtalon, ang mga mata ay patuloy na nanginginig at naaanod (dahan-dahang lumilipat mula sa punto ng pag-aayos ng titig). Ang mga paggalaw na ito ay napakahalaga din para sa visual na pang-unawa.

kanin. 4.6. Ang tilapon ng paggalaw ng mata (B) kapag sinusuri ang imahe ng Nefertiti (A)

Ang mga Analyzer ay nagsasagawa ng malaking bilang ng mga function o operasyon sa mga signal. Ang pinakamahalaga sa kanila ay: I. Detection of signals. II. Pagkilala sa mga senyales. III. Transmission at conversion ng mga signal. IV. Pag-encode ng papasok na impormasyon. V. Pagtuklas ng ilang mga palatandaan ng mga senyales. VI. Pagkilala sa imahe. Tulad ng sa anumang pag-uuri, ang dibisyong ito ay medyo arbitrary.

Ang pagtuklas at diskriminasyon ng mga signal (I, II) ay pangunahing ibinibigay ng mga receptor, at ang pagtuklas at pagkilala (V, VI) ng mga signal ng pinakamataas na antas ng cortical ng mga analyzer. Samantala, ang transmission, transformation at coding (III, IV) ng mga signal ay katangian ng lahat ng layers ng analyzers.

akoPagtukoy ng signal nagsisimula sa mga receptor - mga dalubhasang selula, ebolusyonaryong inangkop sa pang-unawa ng isang partikular na pampasigla mula sa panlabas o panloob na kapaligiran ng katawan at ang pagbabago nito mula sa pisikal o kemikal na anyo sa isang anyo ng nervous excitation.

Pag-uuri ng mga receptor. Ang lahat ng mga receptor ay nahahati sa dalawang malalaking grupo: panlabas, o exteroreceptors, at panloob, o interoreceptors. Kabilang sa mga exteroreceptor ang: auditory, visual, olfactory, lasa, tactile receptors, interoreceptors - visceroreceptors (nagsenyas ng estado ng mga panloob na organo), vestibulo- at proprioceptors (receptors ng musculoskeletal system).

Ayon sa likas na katangian ng pakikipag-ugnay sa kapaligiran, ang mga receptor ay nahahati sa malayo, tumatanggap ng impormasyon sa ilang distansya mula sa pinagmulan ng pangangati (visual, auditory at olpaktoryo), at contact - nasasabik sa pamamagitan ng direktang pakikipag-ugnay dito.

Depende sa likas na katangian ng stimulus kung saan sila ay mahusay na nakatutok, ang mga receptor ng tao ay maaaring nahahati sa 1) mechanoreceptors, sa. na kinabibilangan ng auditory, gravitational, vestibular, tactile receptors ng balat, receptors ng musculoskeletal system, baroreceptors ng cardiovascular system; 2) chemoreceptors, kabilang ang mga receptor ng panlasa at amoy, mga receptor ng vascular at tissue; 3) mga photoreceptor, 4) mga thermoreceptor(balat at panloob na organo, pati na rin ang mga sentral na thermosensitive neuron); 5) masakit(nociceptive) na mga receptor, bilang karagdagan sa kung saan ang pain stimuli ay maaaring perceived ng ibang mga receptor.

Ang lahat ng mga receptor apparatus ay nahahati sa pangunahing damdamin(pangunahin) at pangalawang pakiramdam(pangalawang). Kasama sa una ang mga olfactory receptor, tactile receptor, at proprioceptors. Nag-iiba sila dahil ang pang-unawa at pagbabago ng enerhiya ng pangangati sa enerhiya ng nervous excitation ay nangyayari sa kanilang pinaka-sensitive neuron. Kasama sa mga pangalawang receptor ang panlasa, paningin, pandinig, at mga vestibular receptor. Mayroon silang mataas na dalubhasang receptor cell sa pagitan ng stimulus at ng unang sensitibong neuron, ibig sabihin, ang unang neuron ay hindi direktang nasasabik, ngunit sa pamamagitan ng receptor (hindi nerve) cell.

Ayon sa kanilang mga pangunahing katangian, ang mga receptor ay nahahati din sa mabilis at mabagal na pag-aangkop, mababa at mataas na threshold, monomodal at polymodal, atbp.

Sa mga praktikal na termino, ang pinakamahalaga ay ang psychophysiological na pag-uuri ng mga receptor ayon sa likas na katangian ng mga sensasyon na lumitaw kapag sila ay pinasigla. Ayon sa pag-uuri na ito, nakikilala ng isang tao ang visual, auditory, olfactory, panlasa, tactile receptors, thermoreceptors, receptors para sa posisyon ng katawan at mga bahagi nito sa espasyo (proprio- at vestibuloreceptors) at pain receptors.

Mga mekanismo ng paggulo ng mga receptor. Kapag ang isang stimulus ay kumikilos sa isang receptor cell, ang mga pagbabago ay nangyayari sa spatial na pagsasaayos ng mga molekula ng receptor ng protina na naka-embed sa mga protina-lipid complex ng lamad nito. Ito ay humahantong sa isang pagbabago sa pagkamatagusin ng lamad para sa ilang mga ion (madalas na sodium) at ang paglitaw ng isang kasalukuyang ion na bumubuo ng tinatawag na potensyal ng receptor. Sa mga primary-sensing receptor, ang potensyal na ito ay kumikilos sa mga pinakasensitibong bahagi ng lamad, na may kakayahang makabuo ng mga potensyal na aksyon - mga nerve impulses.

Sa pangalawang pandama na mga receptor, ang potensyal na receptor ay nagdudulot ng paglabas ng mediator quanta mula sa presynaptic na pagtatapos ng receptor cell. Ang isang tagapamagitan (halimbawa, acetylcholine), na kumikilos sa postsynaptic membrane ng isang sensitibong neuron, ay nagiging sanhi ng depolarization nito (postsynaptic potential - PSP). Ang postsynaptic na potensyal ng unang sensory neuron ay tinatawag potensyal ng generator at nagreresulta ito sa pagbuo ng isang salpok na tugon. Sa mga pangunahing sensory receptor, ang mga potensyal na receptor at generator, na may mga katangian ng isang lokal na tugon, ay iisa at pareho.

Karamihan sa mga receptor ay may tinatawag na background impulsation (kusang naglalabas ng neurotransmitter) sa kawalan ng anumang pangangati. Pinapayagan ka nitong magpadala ng impormasyon tungkol sa signal hindi lamang sa anyo ng acceleration, kundi pati na rin sa anyo ng isang pagbagal sa daloy ng mga pulso. Kasabay nito, ang pagkakaroon ng naturang mga discharge ay humahantong sa pagtuklas ng mga signal laban sa background ng "ingay". Sa ilalim ng "mga ingay" naiintindihan nila ang mga impulses na hindi nauugnay sa panlabas na pagpapasigla, na lumabas sa mga receptor at neuron bilang resulta ng kusang paglabas ng mediator quanta, pati na rin ang maraming excitatory na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga neuron.

Ang mga "ingay" na ito ay nagpapahirap sa pag-detect ng mga signal, lalo na kapag mababa ang intensity nito o kapag kaunti lang ang pagbabago nito. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang konsepto ng isang threshold ng reaksyon ay nagiging istatistika: karaniwang kinakailangan upang matukoy ang threshold stimulus nang maraming beses upang makagawa ng isang maaasahang desisyon tungkol sa presensya o kawalan nito. Ito ay totoo kapwa sa antas ng pag-uugali ng isang indibidwal na neuron o receptor, at sa antas ng reaksyon ng buong organismo.

Sa sistema ng analisador, ang pamamaraan ng maraming pagsusuri ng isang senyas upang makagawa ng desisyon tungkol sa presensya o kawalan nito ay pinapalitan ng paghahambing ng mga sabay-sabay na reaksyon sa signal na ito ng isang bilang ng mga elemento. Ang isyu ay nareresolba na parang sa pamamagitan ng pagboto: kung ang bilang ng mga elemento na sabay-sabay na nasasabik ng isang ibinigay na stimulus ay mas malaki kaysa sa isang partikular na kritikal na halaga, ang signal ay itinuturing na naganap. Kaya naman sumusunod na ang threshold ng reaksyon ng sistema ng analyzer sa isang stimulus ay nakasalalay hindi lamang sa paggulo ng isang indibidwal na elemento (maging ito ay isang receptor o isang neuron), kundi pati na rin sa pamamahagi ng paggulo sa isang populasyon ng mga elemento.

Ang sensitivity ng mga elemento ng receptor sa tinatawag na sapat na stimuli, kung saan sila ay ebolusyonaryong inangkop (liwanag para sa mga photoreceptor, tunog para sa mga receptor sa cochlea ng panloob na tainga, atbp.), Napakataas. Kaya, ang mga receptor ng olpaktoryo ay maaaring mabigla sa pamamagitan ng pagkilos ng mga solong molekula ng mga mabangong sangkap, ang mga photoreceptor ay maaaring mabigla ng isang solong dami ng liwanag sa nakikitang bahagi ng spectrum, at ang mga selula ng buhok ng spiral (Corti) na organ ay tumutugon sa mga displacement ng ang basilar membrane ng pagkakasunud-sunod ng 1 10 "" M (0.1 A °) , ibig sabihin, para sa enerhiya ng vibration na katumbas ng 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). Ang isang mas mataas na sensitivity sa huling kaso ay imposible rin, dahil sa kasong ito ang tainga ay maririnig na sa anyo ng patuloy na ingay ang thermal (Brownian) na paggalaw ng mga molekula.

Malinaw na ang sensitivity ng analyzer sa kabuuan ay hindi maaaring mas mataas kaysa sa sensitivity ng pinaka-excitable ng mga receptor nito. Gayunpaman, bilang karagdagan sa mga receptor, ang mga sensory neuron ng bawat layer ng nerve, na naiiba sa excitability, ay kasangkot sa pagtuklas ng mga signal. Napakalaki ng mga pagkakaibang ito: halimbawa, ang mga visual neuron sa iba't ibang bahagi ng analyzer ay naiiba sa light sensitivity sa pamamagitan ng isang factor na 107. Samakatuwid, ang sensitivity ng visual analyzer sa kabuuan ay nakasalalay din sa katotohanan na sa mas mataas na antas ng system ay tumataas ang proporsyon ng mga sensitibong neuron. Nag-aambag ito sa maaasahang pagtuklas ng mahinang signal ng liwanag ng system.

I. Pagkilala sa mga senyales. Sa ngayon, pinag-uusapan natin ang ganap na sensitivity ng mga analyzer. Ang isang mahalagang katangian ng kung paano nila sinusuri ang mga signal ay ang kanilang kakayahang makakita ng mga pagbabago sa intensity, temporal pattern, o spatial na feature ng isang stimulus. Ang mga pagpapatakbo ng system ng analyzer na ito ay nauugnay sa Upang;";: ang paghihiwalay ng signal ay nagsisimula na sa mga receptor, ngunit ang mga sumusunod na analyzer y, at". \! .." Ang pinakamababang pagkakaibang ito ay ang pagkakaiba ng threshold (raz-!; o1:!"!; s; "(threshold, kung pinag-uusapan natin ang paghahambing ng intensity).

Noong 1834, binalangkas ni E. Weber ang sumusunod na batas: ang nakikitang pagtaas ng pangangati (ang threshold ng diskriminasyon) ay dapat na lumampas sa iritasyon na ipinatupad nang mas maaga sa isang tiyak na proporsyon. Kaya, ang pagtaas ng sensasyon ng presyon sa balat ng kamay ay lumitaw lamang kapag ang isang karagdagang pagkarga ay inilapat, na isang tiyak na bahagi ng pagkarga na inilatag nang mas maaga: kung ang isang timbang na tumitimbang ng 100 g ay nakahiga bago, kung gayon kinakailangan na magdagdag (para maramdaman ng isang tao ang karagdagan na ito) 3-10 ~ 2 (3 g), at kung mayroong bigat na 200 g, kung gayon ang isang bahagya na nakikitang karagdagan ay 6 g. A / - ang pinaghihinalaang pagtaas nito (threshold ng diskriminasyon), conv! - isang pare-parehong halaga (constant).

Ang mga katulad na ratio ay nakuha para sa paningin, pandinig at iba pang pandama ng tao. Ang batas ni Weber ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng ang katunayan na sa isang pagtaas sa antas ng intensity ng pangunahing pang-kumikilos na pampasigla, hindi lamang ang tugon dito ay tumataas, kundi pati na rin ang "mga ingay ng sistema", at lumalalim ang adaptive inhibition. Samakatuwid, upang muling makamit ang maaasahang diskriminasyon ng mga karagdagan sa stimulus na ito, kinakailangan na dagdagan ang mga ito hanggang sa lumampas sila sa mga pagbabago-bago ng mga tumaas na ingay na ito at lumampas sa antas ng pagsugpo.

Nakuha ang isang pormula na nagpapahayag sa ibang paraan ng pag-asa ng sensasyon sa lakas ng pangangati: E \u003d\u003d a-1o ^ 1- (-b, saan E - ang magnitude ng sensasyon, / ay ang lakas ng pagpapasigla, at at at ay mga constant na naiiba para sa iba't ibang signal. Ayon sa formula na ito, ang sensasyon ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng pagpapasigla. Ito generalizing expression, tinatawag na Batas ni Weber- Fechner, nakumpirma sa maraming iba't ibang pag-aaral.

Ang diskriminasyon sa spatial ng mga signal ay batay sa mga pagkakaiba sa spatial na pamamahagi ng paggulo sa layer ng receptor at sa mga layer ng nerve. Kaya, kung ang ilang dalawang stimuli ay nasasabik sa dalawang magkalapit na mga receptor, kung gayon imposibleng makilala ang pagitan ng dalawang stimuli na ito, at sila ay makikita sa kabuuan. Para sa spatial na pagkakaiba ng dalawang stimuli, kinakailangan na hindi bababa sa isang hindi nasasabik na elemento ng receptor ay matatagpuan sa pagitan ng mga receptor na nasasabik ng mga ito. Ang mga katulad na epekto ay nangyayari sa panahon ng pang-unawa ng auditory stimuli.

Para sa isang pansamantalang pagkakaiba sa pagitan ng dalawang stimuli, kinakailangan na ang mga proseso ng nerbiyos na dulot ng mga ito ay hindi sumanib sa oras at ang signal na dulot ng kasunod na stimulus ay hindi nahuhulog sa refractory period mula sa nakaraang pagpapasigla.

Sa psychophysiology ng mga organo ng pandama, ang gayong halaga ng isang pampasigla ay kinuha bilang isang halaga ng threshold, ang posibilidad ng pang-unawa kung saan ay 0.75 (ang tamang sagot ay ang pagkakaroon ng isang pampasigla sa 3/4 ng mga kaso ng pagkilos nito) . Sa kasong ito, natural na ang mga mas mababang halaga ng intensity ay itinuturing na subthreshold, habang ang mas mataas ay itinuturing na suprathreshold. Gayunpaman, lumabas na kahit na sa hanay ng "subthreshold", ang isang malinaw, naiibang reaksyon sa superweak (o ultrashort) na stimuli ay posible. Kaya, kung ang intensity ng liwanag ay nabawasan nang labis na ang paksa mismo ay hindi na masasabi kung nakakita siya ng isang flash o hindi, kung gayon sa pamamagitan ng obhetibong naitala na reaksyon ng balat-talvanic posible na makilala ang isang malinaw na tugon ng organismo sa signal na ito. Lumalabas na ang pang-unawa ng naturang superweak na stimuli ay nangyayari sa isang subthreshold na antas.

111. Paglipat at pagbabago. Matapos ang enerhiya ng isang pisikal o kemikal na pampasigla ay ma-convert sa mga receptor sa proseso ng paggulo ng nerbiyos, isang kadena ng mga proseso ay nagsisimulang magbago at magpadala ng natanggap na signal. Ang kanilang layunin ay ihatid sa mas matataas na bahagi ng utak ang pinakamahalagang impormasyon tungkol sa stimulus at, bukod dito, sa pinaka-maginhawang anyo para sa maaasahan at mabilis na pagsusuri nito.

Ang mga pagbabago sa signal ay maaaring nahahati sa spatial at temporal. Kabilang sa mga spatial na pagbabagong-anyo ng mga signal, maaaring isa-isa ng isang tao ang isang pagbabago sa kanilang sukat sa kabuuan o isang pagbaluktot sa ratio ng iba't ibang spatial na bahagi. Kaya, sa visual at somatosensory system sa antas ng cortical, mayroong isang makabuluhang pagbaluktot ng mga geometric na proporsyon ng representasyon ng mga indibidwal na bahagi ng katawan o mga bahagi ng visual field. Sa visual cortex, ang representasyon ng gitnang fovea ng retina ay mabilis na pinalawak na may kamag-anak na pagbawas sa periphery ng visual field ("cyclopean eye").

Ang mga temporal na pagbabagong-anyo ng impormasyon ay nababawasan pangunahin sa pag-compress nito sa magkahiwalay na mga parsela ng impulse na pinaghihiwalay ng mga paghinto o pagitan. Sa pangkalahatan, para sa lahat ng mga analyzer, ang isang tipikal na paglipat ay mula sa tonic impulses ng mga neuron hanggang sa phasic burst discharges ng mga neuron.

mga retinal neuron. Ang mga retinal photoreceptor ay synaptically na konektado sa mga bipolar neuron. Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag, ang paglabas ng mediator (glutamate) mula sa photoreceptor ay bumababa, na humahantong sa hyperpolarization ng lamad ng bipolar neuron. Mula dito, ang signal ng nerve ay ipinapadala sa mga selula ng ganglion, ang mga axon na kung saan ay mga hibla ng optic nerve. Ang pagpapadala ng signal mula sa photoreceptor hanggang sa bipolar neuron at mula dito hanggang sa ganglion cell ay nangyayari sa isang impulseless na paraan. Ang isang bipolar neuron ay hindi gumagawa ng mga impulses dahil sa napakaliit na distansya kung saan ito nagpapadala ng signal.

Para sa 130 milyong mga cell ng photoreceptor, mayroon lamang 1 milyon 250 libong mga selula ng ganglion, ang mga axon na bumubuo sa optic nerve. Nangangahulugan ito na ang mga impulses mula sa maraming photoreceptor ay nagtatagpo (nagtatagpo) sa pamamagitan ng mga bipolar neuron sa isang ganglion cell. Ang mga photoreceptor na konektado sa isang ganglion cell ay bumubuo sa receptive field ng ganglion cell. Ang receptive field ng iba't ibang ganglion cells ay bahagyang nagsasapawan sa isa't isa. Kaya, ang bawat ganglion cell ay nagbubuod sa paggulo na nangyayari sa isang malaking bilang ng mga photoreceptor. Pinatataas nito ang sensitivity ng liwanag, ngunit pinalala nito ang spatial na resolusyon. Sa gitna lamang ng retina, sa rehiyon ng fovea, ang bawat kono ay konektado sa isang tinatawag na dwarf bipolar cell, kung saan isang ganglion cell lamang ang konektado. Nagbibigay ito dito ng isang mataas na spatial na resolusyon, ngunit mabilis na binabawasan ang pagiging sensitibo sa liwanag.

Ang pakikipag-ugnayan ng mga kalapit na retinal neuron ay ibinibigay ng mga horizontal at amacrine cells, sa pamamagitan ng mga proseso kung saan nagpapalaganap ang mga signal na nagbabago sa synaptic transmission sa pagitan ng mga photoreceptor at bipolar cells (horizontal cells) at sa pagitan ng bipolar at ganglion cells (amacrine cells). Ang mga amacrine cell ay nagsasagawa ng lateral inhibition sa pagitan ng mga katabing ganglion cells.

Bilang karagdagan sa mga afferent fibers, ang optic nerve ay mayroon ding centrifugal, o efferent, nerve fibers na nagdadala ng mga signal mula sa utak patungo sa retina. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga impulses na ito ay kumikilos sa mga synapses sa pagitan ng bipolar at ganglion cells ng retina, na kinokontrol ang pagpapadaloy ng paggulo sa pagitan nila.

Mga daanan ng nerbiyos at koneksyon sa visual system. Mula sa retina, dumadaloy ang visual na impormasyon sa mga hibla ng optic nerve (II pares ng cranial nerves) patungo sa utak. Ang mga optic nerve mula sa bawat mata ay nagtatagpo sa base ng utak, kung saan sila ay bumubuo ng isang bahagyang chiasma. Dito, ang bahagi ng mga hibla ng bawat optic nerve ay dumadaan sa gilid na tapat ng sarili nitong mata. Ang bahagyang decussation ng fibers ay nagbibigay sa bawat cerebral hemisphere ng impormasyon mula sa magkabilang mata. Ang mga projection na ito ay nakaayos upang ang occipital lobe ng kanang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kanang kalahati ng bawat retina, at ang kaliwang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kaliwang kalahati ng retinas.

Pagkatapos ng optic chiasm, ang optic nerves ay tinatawag na optic tracts. Ang mga ito ay inaasahan sa isang bilang ng mga istruktura ng utak, ngunit ang pangunahing bilang ng mga hibla ay dumarating sa thalamic subcortical visual center - ang lateral, o panlabas, geniculate body. ( NKT). Mula dito, ang mga signal ay pumapasok sa pangunahing projection area ng visual cortex (ang stiary cortex, o field 17 ayon kay Brodmann). Ang buong visual cortex ay kinabibilangan ng ilang mga field, na ang bawat isa ay nagbibigay ng sarili nitong mga partikular na function, ngunit tumatanggap ng mga signal mula sa buong retina at sa pangkalahatan ay pinapanatili ang topology nito, o retinotopy (mga signal mula sa mga kalapit na lugar ng retina ay pumapasok sa mga kalapit na lugar ng cortex).

Ang aktibidad ng elektrikal ng mga sentro ng visual system.Mga electrical phenomena sa retina at optic nerve. Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa mga receptor, at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, nabuo ang mga potensyal na elektrikal na sumasalamin sa mga parameter ng kumikilos na pampasigla.

Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Maaari itong maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang gawin ito, ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa - sa balat ng mukha malapit sa mata o sa earlobe. Ang ilang mga katangian na alon ay nakikilala sa electroretinogram (Larawan 14.8). kaway A sumasalamin sa paggulo ng panloob na mga segment ng photoreceptors (late receptor potensyal) at pahalang na mga cell. kaway b lumitaw bilang isang resulta ng pag-activate ng mga glial (Müllerian) na mga cell ng retina sa pamamagitan ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng bipolar at amacrine neuron. kaway Sa sumasalamin sa activation ng pigment epithelial cells, at ang wave d- pahalang na mga cell.

Ang intensity, kulay, laki at tagal ng light stimulus ay mahusay na makikita sa ERG. Ang amplitude ng lahat ng ERG wave ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung kailan nasa dilim ang mata. Kaway d(reaksyon sa pag-switch off) mas malaki, mas mahaba ang ilaw na kumilos. Dahil ang aktibidad ng halos lahat ng mga retinal cell (maliban sa mga ganglion cells) ay makikita sa ERG, ang tagapagpahiwatig na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata para sa pag-diagnose at pagsubaybay sa paggamot para sa iba't ibang mga sakit sa retinal.

Ang paggulo ng mga selula ng ganglion ng retina ay humahantong sa katotohanan na ang mga impulses ay dumadaloy kasama ang kanilang mga axon (mga hibla ng optic nerve) sa utak. Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa photoreceptor-brain circuit. Tatlong pangunahing uri ng mga selula ng ganglion ang inilarawan: tumutugon sa pag-on (on-reaksyon), pag-off (off-reaksyon) na ilaw, at pareho (on-off-reaksyon) (Fig. 14.9).

Ang diameter ng receptive field ng ganglion cells sa gitna ng retina ay mas maliit kaysa sa periphery. Ang mga receptive field na ito ay bilog at concentrically built: isang round excitatory center at isang annular inhibitory peripheral zone, o vice versa. Sa pagtaas ng laki ng light spot na kumikislap sa gitna ng receptive field, tumataas ang tugon ng ganglion cell (spatial summation). Ang sabay-sabay na paggulo ng malapit na matatagpuan na mga selula ng ganglion ay humahantong sa kanilang kapwa pagsugpo: ang mga tugon ng bawat cell ay nagiging mas mababa kaysa sa isang solong pagpapasigla. Ang epektong ito ay batay sa lateral, o lateral, inhibition. Ang mga receptive field ng mga kalapit na ganglion cells ay bahagyang nagsasapawan, upang ang parehong mga receptor ay maaaring kasangkot sa pagbuo ng mga tugon mula sa ilang mga neuron. Dahil sa kanilang bilog na hugis, ang receptive field ng retinal ganglion cells ay gumagawa ng tinatawag na dot-by-point na paglalarawan ng retinal image: ito ay ipinapakita ng isang napakanipis na mosaic na binubuo ng mga excited na neuron.

10. Pagdama ng kulay. Ang tatlong bahagi na teorya ng pangitain ng kulay (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) at ang teorya ng mga kulay ng kalaban (E. Goering). Mga tampok ng pangitain ng kulay sa mga bata.

Ang buong spectrum ng electromagnetic radiation na nakikita natin ay nasa pagitan ng short-wave (wavelength mula sa 400 nm) radiation, na tinatawag nating violet, at long-wave radiation (wavelength hanggang 700 nm), na tinatawag na pula. Ang natitirang mga kulay ng nakikitang spectrum (asul, berde, dilaw, orange) ay may mga intermediate na wavelength. Ang paghahalo ng mga sinag ng lahat ng mga kulay ay nagbibigay ng puti. Maaari rin itong makuha sa pamamagitan ng paghahalo ng dalawang tinatawag na magkapares na komplementaryong kulay: pula at asul, dilaw at asul. Kung paghaluin mo ang tatlong pangunahing kulay - pula, berde at asul, kung gayon ang anumang kulay ay maaaring makuha.

Mga teorya ng pang-unawa sa kulay. Ang pinaka kinikilala ay ang three-component theory (G. Helmholtz), ayon sa kung saan ang color perception ay ibinibigay ng tatlong uri ng cones na may iba't ibang sensitivities ng kulay. Ang ilan sa kanila ay sensitibo sa pula, ang iba sa berde, at ang iba pa sa asul. Ang bawat kulay ay may epekto sa lahat ng tatlong elemento ng color-sensing, ngunit sa iba't ibang antas. Ang teoryang ito ay direktang nakumpirma sa mga eksperimento kung saan ang pagsipsip ng radiation na may iba't ibang mga wavelength sa mga solong cone ng retina ng tao ay sinusukat gamit ang isang microspectrophotometer.

Ayon sa isa pang teorya na iminungkahi ni E. Hering, may mga sangkap sa cones na sensitibo sa puti-itim, pula-berde at dilaw-asul na radiation. Sa mga eksperimento kung saan ang mga impulses ng ganglion cells ng retina ng mga hayop ay inilihis ng isang microelectrode sa ilalim ng pag-iilaw na may monochromatic light, natagpuan na ang mga paglabas ng karamihan sa mga neuron (dominators) ay nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng anumang kulay. Sa iba pang mga ganglion cells (modulators), ang mga impulses ay nangyayari kapag naiilaw na may isang kulay lamang. Natukoy ang pitong uri ng modulators na tumutugon nang mahusay sa liwanag na may iba't ibang wavelength (mula 400 hanggang 600 nm).

Maraming tinatawag na color-opponent neuron ang natagpuan sa retina at visual centers. Ang pagkilos ng radiation sa mata sa ilang bahagi ng spectrum ay nagpapasigla sa kanila, at sa ibang bahagi ng spectrum ay nagpapabagal ito sa kanila. Ito ay pinaniniwalaan na ang gayong mga neuron ay pinaka-epektibong nag-encode ng impormasyon ng kulay.

Pare-parehong kulay na mga imahe. Kung titingnan mo ang isang pininturahan na bagay sa loob ng mahabang panahon, at pagkatapos ay tumingin sa puting papel, kung gayon ang parehong bagay ay makikita na pininturahan sa isang karagdagang kulay. Ang dahilan para sa hindi pangkaraniwang bagay na ito ay ang pagbagay ng kulay, iyon ay, isang pagbawas sa sensitivity sa kulay na ito. Samakatuwid, ang isa na kumilos sa mata bago ay ibinawas mula sa puting ilaw, tulad nito, at mayroong isang pakiramdam ng isang karagdagang kulay.

Ang mga retinal rod ng mga tao at maraming mga hayop ay naglalaman ng pigment rhodopsin, o visual purple, ang komposisyon, mga katangian at mga pagbabagong kemikal nito na pinag-aralan nang detalyado sa mga nakalipas na dekada. Ang pigment iodopsin ay natagpuan sa mga cones. Ang mga cones ay naglalaman din ng mga pigment na chlorolab at erythrolab; ang una sa kanila ay sumisipsip ng mga sinag na tumutugma sa berde, at ang pangalawa - ang pulang bahagi ng spectrum.

Ang Rhodopsin ay isang high molecular weight compound (molecular weight 270,000), na binubuo ng retinal - bitamina A aldehyde at isang opsin beam. Sa ilalim ng pagkilos ng isang light quantum, ang isang cycle ng photophysical at photochemical transformations ng sangkap na ito ay nangyayari: ang retinal isomerize, ang side chain nito ay naituwid, ang bono sa pagitan ng retinal at protein ay nasira, at ang mga enzymatic center ng molekula ng protina ay isinaaktibo. Ang isang pagbabago sa konpormasyon sa mga molekula ng pigment ay nagpapa-aktibo sa mga ion ng Ca2+, na umaabot sa mga channel ng sodium sa pamamagitan ng pagsasabog, bilang isang resulta kung saan bumababa ang kondaktibiti para sa Na+. Bilang resulta ng pagbaba ng sodium conductivity, ang pagtaas ng electronegativity ay nangyayari sa loob ng photoreceptor cell na may kaugnayan sa extracellular space. Ang retinal ay pagkatapos ay pinuputol mula sa opsin. Sa ilalim ng impluwensya ng isang enzyme na tinatawag na retinal reductase, ang huli ay na-convert sa bitamina A.

Kapag ang mga mata ay madilim, ang pagbabagong-buhay ng visual purple ay nangyayari, i.e. resynthesis ng rhodopsin. Ang prosesong ito ay nangangailangan na ang retina ay tumanggap ng cis-isomer ng bitamina A, kung saan nabuo ang retinal. Kung ang bitamina A ay wala sa katawan, ang pagbuo ng rhodopsin ay masakit na nagambala, na humahantong sa pagbuo ng pagkabulag sa gabi.

Ang mga proseso ng photochemical sa retina ay nangyayari nang napakatipid; sa ilalim ng pagkilos ng kahit na napakaliwanag na liwanag, isang maliit na bahagi lamang ng rhodopsin na nasa mga stick ang nahati.

Ang istraktura ng iodopsin ay malapit sa rhodopsin. Ang Iodopsin ay isang tambalan din ng retinal na may protina na opsin, na ginawa sa mga cone at naiiba sa rod opsin.

Ang pagsipsip ng liwanag ng rhodopsin at iodopsin ay iba. Ang Iodopsin ay sumisipsip ng dilaw na liwanag na may wavelength na halos 560 nm hanggang sa pinakamalawak.

Ang retina ay isang medyo kumplikadong neural network na may pahalang at patayong mga koneksyon sa pagitan ng mga photoreceptor at mga cell. Ang mga bipolar retinal cells ay nagpapadala ng mga signal mula sa mga photoreceptor sa ganglion cell layer at sa amacrine cells (vertical connection). Ang mga horizontal at amacrine na mga cell ay kasangkot sa pahalang na pagbibigay ng senyas sa pagitan ng mga kalapit na photoreceptor at ganglion na mga cell.

Ang mga electrical phenomena sa retina ay nakakuha ng atensyon ng mga mananaliksik matapos ang pagtuklas ng mga pagbabago sa potensyal na pagkakaiba ng retina depende sa mga kondisyon ng pag-iilaw nito. Ang pagtatala ng prosesong ito ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Ang isang mahalagang paraan para sa pag-aaral ng mga light-sensitive na elemento ng retina ay ang paraan ng pagtatala ng electrical activity ng mga indibidwal na fibers ng optic nerve sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa mata. Ang pamamaraan na ito ay naging posible upang maitaguyod ang pagkakaroon ng tatlong pangunahing grupo ng mga elemento ng photosensitive. Ang una sa kanila ay nagpapadala ng mga impulses sa buong panahon ng pagkilos ng light stimulus, na nagpapakita lamang ng bahagyang pagbaba sa kanilang dalas habang sila ay umaangkop sa liwanag. Ang pangalawa ay nasasabik at, samakatuwid, ay nagpapadala lamang ng mga impulses kapag ang mata ay iluminado at madilim. Ang ikatlong grupo ay tumutugon nang may paggulo lamang sa blackout; Ang mga photosensitive na elemento sa kategoryang ito ay nagpapadala ng mga impulses sa panahon ng kadiliman at pinipigilan ng pag-iilaw ng mata. Ang bawat isa sa tatlong nakalistang grupo ng retinal photoreceptors ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbabago sa katangian ng elektrikal na estado ng pangkat na ito kapag ang mata ay naiilaw; Ang ERG ay ang sum curve na nagreresulta mula sa lahat ng tatlong mga prosesong elektrikal sa retina. Kabilang sa mga elemento ng baras ng retina, nangingibabaw ang mga photosensitive na elemento ng pangkat I. Ang mga cone ay pangunahing mga photoreceptor ng mga pangkat II at III. Ang elektrikal na enerhiya na inilabas sa retina ay may utang sa pinagmulan nito sa mga metabolic na proseso na nagaganap dito.

Ang aktibidad ng elektrikal ng mga sentro ng visual system. Mga electrical phenomena sa retina at optic nerve. Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa mga receptor, at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, nabuo ang mga potensyal na elektrikal na sumasalamin sa mga parameter ng kumikilos na pampasigla.

Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Maaari itong maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang gawin ito, ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa - sa balat ng mukha malapit sa mata o sa earlobe. Ang ilang mga katangian na alon ay nakikilala sa electroretinogram (Larawan 14.8). Sinasalamin ng wave a ang excitement ng mga panloob na segment ng photoreceptors (late receptor potential) at horizontal cells. Ang wave b ay lumitaw bilang isang resulta ng pag-activate ng mga glial (Müllerian) na mga cell ng retina ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng mga bipolar at amacrine neuron. Sinasalamin ng wave c ang activation ng pigment epithelium cells, at ang wave d ay sumasalamin sa activation ng horizontal cells.

Ang intensity, kulay, laki at tagal ng light stimulus ay mahusay na makikita sa ERG. Ang amplitude ng lahat ng ERG wave ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung kailan nasa dilim ang mata. Ang wave d (reaksyon sa pag-off) ay mas malaki, mas matagal ang ilaw. Dahil ang ERG ay sumasalamin sa aktibidad ng halos lahat ng mga retinal cells (maliban sa mga ganglion cells), ang indicator na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata upang masuri at makontrol ang paggamot para sa iba't ibang mga retinal na sakit.

Ang kabuuang potensyal na elektrikal na inalis mula sa retina ay tinatawag na electroretinogram. Maaari itong maitala "sa pamamagitan ng paglalagay ng isang elektrod sa ibabaw ng kornea, at ang pangalawa sa balat na malapit sa mata. Ang potensyal na ito ay sumasalamin sa kabuuan ng mga daloy ng kuryente na dumadaan sa plasma membrane ng mga pigment cell at photoreceptor. Ito ay pinaniniwalaan na ang Ang a-wave ay ang kabuuan ng mga potensyal na receptor, ang b-wave ay sumasalamin sa pagbabago sa mga potensyal na lamad ng glial cells, e-wave - pigment epithelial cells, d-wave ay nabuo dahil sa mga pagbabago sa mga potensyal na lamad sa retinal neurons.

Sa ilalim ng pagkilos ng liwanag sa mga receptor, at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina [?], ang mga potensyal na elektrikal ay nabuo na sumasalamin sa mga parameter ng kumikilos na pampasigla. Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Maaari itong maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang gawin ito, ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa - sa balat ng mukha malapit sa mata o sa earlobe. Ang ilang mga katangian na alon ay nakikilala sa electroretinogram (Larawan 13.4).

kanin. 13.4. Electroretinogram (ayon kay Gravit).

a, b, c, d - mga alon ng ERG; ang mga arrow ay nagpapahiwatig ng mga sandali ng pag-on at pag-off ng flash ng liwanag.

kaway a sumasalamin sa paggulo ng panloob na mga segment ng photoreceptors (late receptor potensyal) at pahalang na mga cell. kaway b lumitaw bilang isang resulta ng pag-activate ng mga glial (Müllerian) na mga cell ng retina ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng mga bipolar at amacrine neuron. kaway Sa sumasalamin sa activation ng pigment epithelial cells, at ang wave d- pahalang na mga cell.

Ang intensity, kulay, laki at tagal ng light stimulus ay mahusay na makikita sa ERG. Ang amplitude ng lahat ng ERG wave ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung kailan nasa dilim ang mata. Kaway d(reaksyon sa pag-switch off) mas malaki, mas mahaba ang ilaw na kumilos. Dahil ang ERG ay sumasalamin sa aktibidad ng halos lahat ng mga retinal cells (maliban sa mga ganglion cells), ang indicator na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata upang masuri at makontrol ang paggamot para sa iba't ibang mga retinal na sakit.

Ang paggulo ng mga retinal ganglion cells ay humahantong sa katotohanan na ang kanilang mga axon (optic nerve fibers) ay nagpapadala ng mga impulses sa utak. Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa photoreceptor-brain circuit. Tatlong pangunahing uri ng mga selula ng ganglion ang inilarawan: pagtugon sa pag-on (on-reaksyon) at pag-off ng ilaw (off-reaksyon), gayundin sa pareho (on-off-reaksyon) (Fig. 13.5). [!]

Rns. 13.5. [!] Impulsation ng dalawang retinal ganglion cells at ang kanilang concentric receptive field. Ang mga inhibitory zone ng receptive field ay may kulay. Ang mga tugon sa pag-on at off ng ilaw sa panahon ng stimulation na may liwanag na lugar sa gitna ng receptive field at sa paligid nito ay ipinapakita.

Ang sabay-sabay na paggulo ng malapit na matatagpuan na mga selula ng ganglion ay humahantong sa kanilang kapwa pagsugpo: ang mga tugon ng bawat cell ay nagiging mas mababa kaysa sa isang solong pagpapasigla. Ang epektong ito ay batay sa lateral, o lateral, inhibition. Dahil sa kanilang bilog na hugis, ang mga receptive field ng retinal ganglion cells ay gumagawa ng tinatawag na dot-by-dot na paglalarawan ng retinal image: ito ay ipinapakita ng napakanipis na mosaic ng excited neurons.