Ribe su kičmenjaci. Takvi organizmi imaju lubanju, kralježnicu i uparene udove, u ovom slučaju peraje. Superklasa Riba je podijeljena u dvije klase:
- Koštana riba.
- Hrskavica riba.
Klasa koštanih riba je pak podijeljena u nekoliko nadredova:
- Hrskavični ganoidi.
- Lungfish.
- Riba s perajima.
- Koštana riba.
Glavna razlika između svih riba je postojanje jednog kruga cirkulacije krvi, kao i dvokomornog srca, koje je ispunjeno venskom krvlju, a izuzeci su samo režnjeva peraja i plućnjaka. Struktura cirkulacijskog sistema riba (koštanog i hrskavičnog) je slična, ali ipak ima neke razlike. Obje šeme će biti razmotrene u nastavku.
Cirkulatorni sistem hrskavičnih riba
Srce hrskavične ribe sastoji se od dva dijela - komora. Ove komore se nazivaju ventrikula i pretkomora. U blizini atrija nalazi se široki tankozidni venski sinus u koji teče venska krv. Na završnom (gledano sa strane krvotoka) dijelu ventrikula nalazi se arterijski konus, koji je dio ventrikula, ali izgleda kao početak trbušne aorte. Svi dijelovi srca sadrže prugaste mišiće.
Abdominalna aorta nastaje iz conus arteriosus. Pet pari granijalnih arterija polaze od trbušne aorte i protežu se do škrga. Arterije u kojima krv teče prema škržnim filamentima nazivaju se aferentne škržne arterije, a u kojima oksidirana krv teče iz škržnih filamenata nazivaju se eferentne škržne arterije.
Eferentne arterije se ulijevaju u korijene aorte, a one se, zauzvrat, spajaju i formiraju dorzalnu aortu - glavno arterijsko stablo. Nalazi se ispod kičme i opskrbljuje krvlju sve unutrašnje organe ribe. Karotidne arterije se protežu od korijena aorte do glave.
Iz glave venska krv teče kroz uparene kardinalne vene, koje se nazivaju i jugularne vene. Krv iz tijela teče kroz uparene stražnje kardinalne vene. Spajaju se s jugularnim venama u blizini srca i formiraju Cuvierove kanale na odgovarajućoj strani, a zatim se ulijevaju u venski sinus.
U bubrezima kardinalne vene formiraju takozvani portalni cirkulatorni sistem. Intestinalna vena prima krv iz crijeva. Portalni cirkulacijski sistem se formira u jetri: intestinalna vena dovodi krv, a jetrena vena nosi je u venski sinus.
Cirkulatorni sistem koštane ribe
U gotovo svim vrstama koštanih riba, trbušna aorta ima otok koji se zove bulbus arteriosus. Sastoji se od glatkih mišića, ali je po izgledu sličan cone arteriosus cirkulacijskog sistema hrskavičnih riba. Vrijedi napomenuti da bulbus arteriosus ne može pulsirati sam.
Postoje samo četiri para arterijskih lukova (aferentna i eferentna arterija). Kod većine vrsta koštanih riba, venski sistem je dizajniran tako da je desna kardinalna vena kontinuirana, a lijeva formira portalni cirkulatorni sistem u lijevom bubregu.
Cirkulatorni sistem riba je jednostavniji od sistema vodozemaca i gmizavaca, ali ima neke rudimente krvnih sudova poput onih u žaba i zmija.
Superorder Lungfish
Razmatrajući kako funkcionira cirkulacijski sustav riba, vrijedi obratiti posebnu pažnju na plućne ribe, jer one imaju neke karakteristike.
Najvažnija karakteristika ovog nadreda je prisustvo, pored disanja na škrge, i plućnog disanja. Jedan ili dva mjehura djeluju kao organi za plućno disanje, koji se otvaraju blizu jednjaka na trbušnoj strani. Ali ove formacije po strukturi nisu slične plivačkom mjehuru koštane ribe.
Krv teče u pluća kroz žile koje se granaju od četvrtog para grančica. Po strukturi su slične plućnim arterijama. Plovila dolaze iz tzv. pluća. Oni prenose krv u srce. Ove posebne žile su po strukturi homologne plućnim venama kopnenih životinja.
Atrijum je djelimično podijeljen malim septumom na desni i lijevi dio. Iz plućnih vena krv ulazi u lijevu polovinu pretkomora, a sva krv iz zadnje šuplje vene i Cuvierovih kanala ulazi u desnu polovinu. U ribama nema šuplje vene, karakteristična je samo za kopnene životinjske vrste.
Cirkulatorni sistem riba nadreda plućnjaka je evoluirao i preteča je razvoja ovog sistema kopnenih kralježnjaka.
Sastav krvi
- Bezbojna tečnost - plazma.
- Eritrociti su crvena krvna zrnca. Sadrže hemoglobin koji boji krv u crveno. Ti isti elementi prenose kiseonik kroz krv.
- Leukociti su bela krvna zrnca. Oni sudjeluju u uništavanju stranih mikroorganizama koji su ušli u tijelo životinje.
- Trombociti utiču na zgrušavanje krvi.
- Ostali krvni elementi.
Relativna masa krvi u odnosu na tjelesnu masu ribe je otprilike 2-7%. Ovo je najmanji procenat od svih kičmenjaka.
Značaj cirkulacijskog sistema je multifunkcionalan. Zahvaljujući njemu, tkiva, organi i ćelije živog organizma dobijaju kiseonik, minerale i tečnost. Krv prenosi neke metaboličke produkte: ugljični dioksid, otpad, itd.
Vrijedi napomenuti da limfni sistem djeluje kao posrednik između krvi i tkiva. Limfni sistem je sistem krvnih sudova koji sadrži bezbojnu tečnost koja se zove limfa.
Opšti zaključci
Krv pripada vezivnom tkivu. U krvotok prodire iz međućelijskog prostora. Cirkulatorni sistem riba se ne razlikuje mnogo od ostalih kičmenjaka.
Krv. Glavne funkcije krvi su:
1) transport (transport nutrijenata, kiseonika, metaboličkih proizvoda, endokrinih žlezda itd.);
2) zaštitni (štiti od štetnih materija i mikroorganizama).
Količina krvi u ciklostomima kreće se od 4 do 5% ukupne tjelesne težine, u ribama - od 1,5 (klizač) do 7,3% (skuša).
Riblja krv se sastoji od:
1) plazma (ili krvna tečnost);
2) formirani elementi: eritrociti (crveni), leukociti (bijeli) i trombociti (krvni trombociti).
Ribe, u odnosu na sisavce, imaju složeniju morfološku građu krvi, ribe u svom krvotoku u svim fazama razvoja imaju formacijske elemente, jer uz specijalizirane organe u hematopoezi sudjeluju i stijenke krvnih žila.
Riblji eritrociti su elipsoidnog oblika i sadrže jezgro. Njihov broj zavisi od pola, starosti ribe, uslova okoline i kreće se od 90 hiljada/mm 3 (ajkula) do 4 miliona/mm 3 (palamida). Crvena krvna zrnca sadrže hemoglobin (pigment za disanje), koji prenosi kiseonik iz respiratornog sistema do svih ćelija u telu. Sadržaj hemoglobina u krvi riba ovisi o njihovoj pokretljivosti, a kod brzoplivajućih vrsta je veći. Sadržaj hemoglobina u krvi raža kreće se od 0,84,5 g, ajkule - 3,4-6,5 g, koštane ribe - 1,1-17,4 g. Većina riba ima crvenu krv, neke antarktičke vrste imaju bezbojnu krv i škrge, a krv ne sadrži crvena krvna zrnca (ledene ribe). U uvjetima niske temperature vode i visokog sadržaja kisika, disanje ovih vrsta riba odvija se difuzijom kisika u krvnu plazmu kroz kapilare kože i škrge. To su sjedeće ribe i nedostatak hemoglobina im se nadoknađuje pojačanim radom velikog srca i cijelog krvožilnog sistema.
Leukociti štite riblje tijelo od štetnih tvari i mikroorganizama. Njihov broj u ribama je velik i zavisi od vrste, pola, fiziološkog stanja, prisustva bolesti itd. U ljupku ima od 75 do 325 hiljada/mm 3 (kod ljudi 6-8 hiljada/mm 3). Veliki broj leukocita u ribama ukazuje na visoku zaštitnu funkciju krvi.
Leukociti se dijele na:
1) granularni (granulociti);
2) negranularni (agranulociti).
Ne postoji općeprihvaćena klasifikacija leukocita u ribama.
Trombociti su relativno velike ćelije sa jezgrom, brojne u ribama i uključene u zgrušavanje krvi.
Dakle, riblju krv karakteriziraju:
prisutnost jezgra u crvenim krvnim zrncima i trombocitima;
relativno mali broj crvenih krvnih zrnaca i nizak sadržaj hemoglobina;
veliki broj leukocita i trombocita.
Prva dva znaka ukazuju na primitivnost cirkulacijskog sistema ribe, treći ukazuje na njegovu visoku specijalizaciju.
Hematopoetski organi. U hematopoezu riba uključeni su različiti specijalizovani organi i područja. Kod jesetra se hematopoeza uglavnom javlja u limfoidnom organu koji se nalazi ispod krova lubanje, kod koštanih riba - iza lubanje, ispred bubrega (ovdje se formiraju sve vrste krvnih stanica).
Hematopoetski organi u ribama su takođe:
1) glavni bubreg;
2) slezina;
4) škržni aparat;
5) crevna sluzokoža;
6) zidovi krvnih sudova;
7) perikard kod teleosta i endokard u jesetri.
Glavi bubreg kod ribe nije odvojen od tjelesnog bubrega i sastoji se od limfoidnog tkiva (tu se formiraju crvena krvna zrnca i limfociti).
Slezena kod riba ima različit oblik i lokaciju. Minouge nemaju formiranu slezinu, njeno tkivo se nalazi u membrani spiralnog zalistka crijeva. Kod većine riba, slezena je zaseban organ u kojem se formiraju crvena krvna zrnca, bijela krvna zrnca i trombociti i gdje se uništavaju mrtve crvene krvne stanice. Osim toga, slezena obavlja zaštitnu funkciju (fagocitoza leukocita) i depo je krvi.
Timus (timus ili timusna žlijezda) nalazi se u škržnoj šupljini. Razlikuje površinski, kortikalni i medulalni sloj. Limfociti se formiraju u timusu, on također stimulira njihovo stvaranje u drugim organima. Limfociti timusa sposobni su proizvoditi antitijela uključena u razvoj imuniteta.
Cirkulatorni sistem uključuje srce i sistem krvnih sudova. Srce se kod riba nalazi u blizini škrga u maloj perikardijalnoj šupljini, kod lampuga se nalazi u hrskavičnoj kapsuli. Srce ribe je dvokomorno (jedan atrij i jedna komora) i uključuje četiri dijela:
1) atrijum (atrijum);
2) komora (ventriculus cordis);
3) venski sinus, odnosno venski sinus (sinus venosus);
4) arterijski konus (conus arteriosus).
Venski sinus je mala vrećica tankih stijenki u kojoj se nakuplja venska krv. Iz venskog sinusa ulazi u atrijum, a zatim u komoru. Svi otvori između delova srca opremljeni su zaliscima, koji sprečavaju obrnuti tok krvi.
Kod hrskavičnih riba, arterijski konus je uz komoru, zid arterijskog konusa formiraju, kao i komora, srčano-prugasti mišići, a na unutrašnjoj površini nalazi se sistem zalistaka (Sl. 19).
Kod koštanih riba i ciklostoma umjesto arterijskog konusa nalazi se aortna lukovica (bulbus aortae), koja je prošireni dio trbušne aorte. Za razliku od conusa arteriosus, bulbus aorte se sastoji od glatkih mišića i nema zalistaka.
Plućače imaju složeniju strukturu srca zbog razvoja plućnog disanja. Atrij je gotovo u potpunosti podijeljen na dva dijela pregradom koja visi odozgo, koja se u obliku nabora nastavlja u ventrikulu i conus arteriosus. Lijeva strana prima arterijsku krv iz pluća, desna vensku krv iz venskog sinusa, pa više arterijske krvi teče u lijevu stranu srca, a više venske krvi teče u desnu.
Srce ciklostoma i riba (sa izuzetkom plućnjaka) sadrži samo vensku krv.
Puls je specifičan za svaku vrstu i zavisi od starosti, fiziološkog stanja ribe i temperature vode. Kod odraslih osoba srce kuca prilično sporo - 20-35 puta u minuti, a kod mladih mnogo češće (na primjer, u mlađi jesetri - do 142 puta u minuti). Kada temperatura raste, broj otkucaja srca se povećava, a kada se smanjuje, smanjuje se. Kod mnogih vrsta tokom zimovanja srce se kontrahuje 1-2 puta u minuti (deverika, šaran). Krvni pritisak u trbušnoj aorti kod hrskavičnih riba kreće se od 7-45 mm Hg, kod koštanih 18-120 mm Hg.
Cirkulacioni sistem riba je zatvoren i uključuje:
1) arterije (sudovi koji nose krv iz srca);
2) vene (sudovi koji dovode krv u srce).
Arterije i vene se raspadaju u kapilare u organima i tkivima riba. Ribe (osim plućnjaka) imaju samo jednu cirkulaciju (slika 20).
Kod koštanih riba, venska krv iz srca teče kroz aortni luk u trbušnu aortu (aorta ventralis), a iz nje kroz četiri aferentne škržne arterije u škrge. Nakon oksidacije u škrgama, arterijska krv kroz četiri eferentne škržne arterije ulazi u korijene dorzalne aorte, prolazeći duž dna lubanje i zatvarajući se ispred, formirajući krug glave, iz kojeg se žile protežu na različite dijelove glave. Iza granijalne regije, korijeni dorzalne aorte se spajaju i formiraju dorzalnu aortu (a. dorsalis), koja se proteže u regiji trupa ispod kičme. Arterije se granaju od dorzalne aorte, opskrbljujući unutrašnje organe, mišiće i kožu arterijskom krvlju. Dalje
Dorzalna aorta ulazi u hemalni kanal kaudalne kralježnice i naziva se kaudalna arterija (a. caudalis). Sve arterije se raspadaju u mrežu kapilara, kroz čije se zidove razmjenjuju tvari između krvi i tkiva. Iz kapilara se krv skuplja u vene.
Glavne venske žile su prednja i stražnja kardinalna vena.
Iz glave se venska krv skuplja sa vrha glave u prednje kardinalne vene (vena cardinalis anterior); iz donjeg dijela glave (uglavnom iz visceralnog aparata) - u azygos jugularnu (jugularnu) venu (v. jugularis inferior); od prsnih peraja - u subklavijske vene (v. subclavia).
Iz kaudalne regije, venska krv se skuplja u repnu venu (vena caudalis), koja prolazi u hemalnom kanalu kralježnice ispod kaudalne arterije. Na nivou zadnje ivice bubrega, repna vena se deli na dve bubrežne portalne vene (v. portae renalis), koje, granajući se u bubrezima u mrežu kapilara, formiraju bubrežni portalni sistem. Venske žile koje izlaze iz bubrega nazivaju se stražnje kardinalne vene (v. cardinalis posterior). Na putu do srca prihvataju vene iz reproduktivnih organa i zidova tijela. Na nivou zadnjeg kraja srca, zadnje kardinalne vene se spajaju sa prednjim i formiraju uparene Cuvierove kanale (ductus cuvieri), prenoseći krv u venski sinus.
Iz digestivnog trakta, probavnih žlijezda, slezene, plivajućeg mjehura krv se skuplja u portalnoj veni jetre (v. portae hepatis), koja ulazi u jetru i granajući se u mrežu kapilara formira portalni sistem jetre. Iz jetre se krv skuplja u jetrenoj veni (v. hepatica) i teče direktno u venski sinus.
Dakle, ribe imaju dva portalna sistema - bubrege i jetru. Kod koštanih riba struktura portalnog sistema bubrega i stražnjih kardinalnih vena nije ista. Tako je kod nekih riba, u desnom bubregu, bubrežni portalni sistem nedovoljno razvijen, a dio krvi, zaobilazeći portalni sistem, odmah prelazi u zadnje kardinalne vene (štuka, smuđ, bakalar).
Ribe imaju značajne razlike u obrascima cirkulacije.
Ciklostome imaju osam aferentnih i isti broj eferentnih škržnih arterija. Epibranhijalna žila je nesparena, nema korijena aorte. Nedostaju im portalni sistem bubrega i Cuvierovi kanali, a nema ni donje jugularne vene.
Ribe hrskavice imaju pet aferentnih i deset eferentnih škržnih arterija. Postoje subklavijske arterije i vene, koje obezbeđuju krvotok prsnih peraja i ramenog pojasa, kao i bočne vene koje počinju od trbušnih peraja. Prolaze duž bočnih zidova trbušne šupljine i u predjelu srca spajaju se sa subklavijskim venama. Stražnje kardinalne vene na nivou prsnih peraja formiraju produžetke - kardinalne sinuse.
Kod plućnjaka, više arterijske krvi, koncentrisane u lijevoj polovini srca, pretežno teče kroz trbušnu arteriju u prednje aferentne škržne arterije, iz kojih ide u glavu i dorzalnu aortu; više venske krvi iz desne polovice srca prelazi pretežno u zadnje aferentne grančice, a zatim u pluća. Prilikom udisanja zraka, krv u plućima je obogaćena kisikom i kroz plućne vene teče do lijeve strane srca. Kod plućne ribe, pored plućnih vena, postoje trbušne i velike kožne vene, a umjesto desne kardinalne vene formira se stražnja šuplja vena.
Limfni sistem riba je otvoren. Limfa je tkivna tečnost, po sastavu slična krvnoj plazmi, a od formiranih elemenata krvi sadrži samo limfocite. Limfni sistem je povezan sa cirkulacijskim sistemom i igra veliku ulogu u metabolizmu. Tokom cirkulacije, dio plazme, ispirajući ćelije tkiva, ulazi u limfne kapilare, a zatim se kroz limfni sistem vraća u krv.
Limfni sistem se sastoji od limfnih kapilara, koje postaju srednje i veće limfne žile, kroz koje se limfa kreće do srca. Limfni sistem, dopunjujući funkciju venskog sistema, vrši odliv tkivne tečnosti.
Najveće limfne žile u ribama su:
1) upareni subvertebrati (prolaze duž strane dorzalne aorte od repa do glave);
2) upareni bočni (prolaze ispod kože duž bočne linije).
Kroz ove i cefalične žile, limfa teče u zadnje kardinalne vene na Cuvierovim kanalima.
Ribe također imaju nesparene limfne žile: dorzalne, ventralne, kičmene. Ribe nemaju limfne čvorove; kod nekih vrsta riba ispod zadnjeg pršljena nalaze se uparena limfna srca u obliku ovalnih tijela koja potiskuju limfu u srce. Kretanje limfe je olakšano i radom mišića trupa i pokretima disanja. Kod hrskavičnih riba nema limfnih srca i bočnih limfnih žila. Kod ciklostoma, limfni sistem je odvojen od cirkulatornog sistema.
Krv, zajedno sa limfom i međućelijskom tečnošću, čini unutrašnju sredinu organizma, odnosno sredinu u kojoj funkcionišu ćelije, tkiva i organi. Što je okolina stabilnija, to efikasnije funkcionišu unutrašnje strukture organizma, jer se njihovo funkcionisanje zasniva na biohemijskim procesima koje kontrolišu enzimski sistemi, koji zauzvrat imaju temperaturni optimum i veoma su osetljivi na promene pH i hemijskog sastava. rješenja. Kontrola i održavanje postojanosti unutrašnje sredine je najvažnija funkcija nervnog i humoralnog sistema.
Homeostazu osiguravaju mnogi (ako ne i svi) fiziološki sistemi tijela.
ribe – organi za izlučivanje, disanje, probavu, cirkulaciju krvi itd. Mehanizam održavanja homeostaze kod riba nije tako savršen (zbog njihovog evolucijskog položaja) kao kod toplokrvnih životinja. Stoga su granice promjene konstanti unutrašnjeg okruženja tijela kod riba šire nego kod toplokrvnih životinja. Treba naglasiti da riblja krv ima značajne fizičke i hemijske razlike. Ukupna količina krvi u tijelu ribe je manja od one toplokrvnih životinja. Ona varira u zavisnosti od uslova života, fiziološkog stanja, vrste i starosti. Količina krvi u koštanim ribama u prosjeku iznosi 2-3% njihove tjelesne težine. U sjedećim vrstama riba sadržaj krvi nije veći od 2%, u aktivnim - do 5%.
U ukupnoj zapremini tjelesnih tekućina riba, krv zauzima mali udio, što se može vidjeti na primjeru lampuge i šarana (tabela 6.1).
|
6.1. Raspodjela tečnosti u tijelu ribe, %
|
Kao i kod drugih životinja, krv riba se dijeli na cirkulirajuću i taloženu. Ulogu njihovog krvnog depoa obavljaju bubrezi, jetra, slezena, škrge i mišići. Raspodjela krvi među pojedinim organima je nejednaka. Tako, na primjer, u bubrezima krv čini 60% mase organa, u škrgama - 57%, u srčanom tkivu - 30%, u crvenim mišićima - 18%, u jetri - 14%. Udio krvi kao postotak ukupnog volumena krvi u tijelu ribe visok je u mailovima i krvnim sudovima (do 60%), bijelim mišićima (16%), škrgama (8%) i crvenim mišićima (6%) .
Fizičko-hemijske karakteristike riblje krvi
Riblja krv je svijetlocrvene boje, masne konzistencije na dodir, slanog okusa i specifičnog mirisa ribljeg ulja.
Osmotski pritisak krvi slatkovodnih teleosta je 6 - 7 atm, tačka smrzavanja je minus 0,5 "C. pH krvi riba kreće se od 7,5 do 7,7 (tabela 6.2).
Najveću opasnost predstavljaju kiseli metaboliti. Za karakterizaciju zaštitnih svojstava krvi u odnosu na kisele metabolite koristi se alkalni rezervoar (zaliha plazma bikarbonata).
Različiti autori procjenjuju alkalnu rezervu krvi riba na 5-25cm/100ml. Za stabilizaciju pH krvi, ribe imaju iste puferske mehanizme kao i viši kralježnjaci. Najefikasniji sistem pufera je hemoglobinski sistem, koji čini 70-75% puferskog kapaciteta krvi. Sljedeći po funkcionalnosti dolazi karbonatni sistem (20-25%). Karbonatni sistem ne aktivira samo (a možda i ne toliko) karboanhidraza eritrocita, već i karboanhidraza u sluzokoži škržnog aparata i drugih specifičnih respiratornih organa. Uloga fosfatnog i puferskog sistema proteina plazme je manje značajna, jer koncentracija krvnih komponenti od kojih se sastoje može varirati u širokom rasponu kod iste osobe (3-5 puta).
Osmotski tlak krvi također ima širok raspon fluktuacija, pa sastav izotoničnih otopina za različite vrste riba nije isti (tabela 6.3).
|
6.3. Izotonični rastvori za ribe (NaCI, %)
|
Razlike u ionskom sastavu krvne plazme diktiraju poseban pristup pripremi fizioloških otopina za manipulaciju krvlju i drugim tkivima i organima in vitro. Priprema fiziološkog rastvora uključuje upotrebu male količine soli. Njegov sastav, kao i fizičko-hemijska svojstva, bliski su morskoj vodi (tabela 6.4).
|
6.4. Sastav fizioloških rastvora, %
|
Tolerancija riba na promjene u slanom sastavu okoliša uvelike ovisi o mogućnostima staničnih membrana. Elastičnost i selektivna propusnost membrana karakterizira osmotska otpornost eritrocita.
Osmotska rezistencija ribljih eritrocita ima veliku varijabilnost unutar klase. Zavisi i od starosti, godišnjeg doba i fiziološkog stanja ribe. U grupi teleosta procjenjuje se na prosječno 0,3-0,4% NaCl. Tako kruti pokazatelj kod toplokrvnih životinja kao što je sadržaj proteina u krvnoj plazmi također je podložan značajnim promjenama. Za ribe je prihvatljiva petostruka promjena koncentracije proteina u plazmi (albumina i globulina), što je apsolutno nespojivo sa životom ptica i sisara.
U povoljnim periodima života, sadržaj proteina plazme u krvi riba je veći nego nakon gladovanja, zimovanja, mrijesta i bolesti. Tako, na primjer, kod pastrmke u prosjeku iznosi 6-7%, kod mladih šarana - 2-3%, kod starijih riba - 5-6%. Općenito, dolazi do povećanja koncentracije proteina plazme sa starošću riba, kao i tokom vegetacije. Na primjer, kod šarana u dobi od dva mjeseca iznosi ].5%, u dobi od godinu dana - 3%, u starosti od 30 mjeseci - 4%. a za proizvođače na kraju perioda prihrane - 5-6%. Moguće su i rodne razlike (0,5-1,0%).
Spektar proteina plazme predstavljen je tipičnim grupama, tj. albumini i globulini, međutim, kao fiziološka norma, u plazmi riba nalaze se i drugi proteini - hemoglobin, heptoglobin. Na primjer, grupa glikoproteina je izolirana iz krvne plazme arktičkih vrsta riba. igra ulogu antifriza, odnosno tvari koje sprječavaju kristalizaciju stanične i tkivne vode i uništavanje membrana.
Naravno, sa takvom dinamikom proteinskog sastava plazme može se očekivati varijabilnost u odnosu albumina i krvnih globulina, na primjer, tokom rasta riba (tabela 6.5).
6.5. Ontogenetske promjene u proteinskom spektru krvnog seruma šarana, %
* frakcije: alfa/beta/gama.
Frakcijski sastav proteina plazme također se primjetno mijenja tokom vegetacije. Na primjer, kod podgodišnjaka šarana razlike u sadržaju proteina do jeseni dostižu 100% u odnosu na vrijeme sadnje u rasadnicima (tabela 6.6). Sadržaj albumina i beta globulina u krvi juvenilnog šarana direktno zavisi od temperature vode. Osim toga, hipoksija i loša opskrba hranom u rezervoarima također dovode do smanjenja opskrbe ribljeg tijela alfa i beta globulina.
U dobrim uslovima sa obilnom ishranom primećuje se povećanje koncentracije proteina surutke zbog frakcije albumina.U krajnjoj liniji, snabdevanje ribe albuminom (g/kg žive mase) kvalitativno i kvantitativno karakteriše ishranu ribe, bar tokom perioda njegovog intenzivnog rasta. Na osnovu nivoa albumina u organizmu ribe može se prognozirati izlazak prstaca iz predstojećeg zimovališta.
6.6. Proteinski sastav krvnog seruma mladih šarana u zavisnosti od godišnjeg doba, %
Na primjer, u akumulacijama Moskovske regije, dobri rezultati u uzgoju prstaca i maksimalni prinos jednogodišnjaka nakon zimovanja (80-90%) uočeni su kod riba s ukupnom količinom proteina u krvnoj plazmi od oko 5% i sadržaj albumina oko 6 g/kg žive težine. Jedinke sa količinom proteina u krvnom serumu do 3,5% i sadržajem albumina od 0,4 g/kg žive mase češće su uginule tokom rasta (prinos podgodišnjaka manji od 70%) i teže zimovale (prinos od jednogodišnjaci manje od 50%)
Očigledno je da albumini krvne plazme ribe djeluju kao rezerva plastičnih i energetskih materijala, koje tijelo koristi u uvjetima prisilnog gladovanja. Visoka opskrbljenost organizma albuminom i gama globulinima stvara povoljne preduslove za optimizaciju metaboličkih procesa i garantuje visoku nespecifičnu otpornost,
Krvne ćelije ribe
Morfološka slika riblje krvi ima jasnu klasnu i vrstu specifičnosti. Zrela crvena krvna zrnca kod riba su veća nego kod toplokrvnih životinja, imaju ovalni oblik i sadrže jezgro (sl. 6.1 i 6.3). Dug životni vek crvenih krvnih zrnaca (do godinu dana) stručnjaci objašnjavaju prisustvom jezgra, jer prisustvo jezgra implicira povećanu sposobnost obnavljanja ćelijske membrane i citosolnih struktura.
Istovremeno, prisutnost jezgre ograničava sposobnost eritrocita da veže kisik i adsorbira različite tvari na svojoj površini. Međutim, nedostatak eritrocita u krvi ličinki jegulje i mnogih arktičkih i antarktičkih riba ukazuje na to da su funkcije eritrocita u ribama duplicirane drugim strukturama.
Hemoglobin ribe razlikuje se po svojim fizičko-hemijskim svojstvima od hemoglobina drugih kralježnjaka. Kada se kristalizira, daje specifičnu sliku (slika 6.2).
Broj crvenih krvnih zrnaca u krvi riba je 5-10 puta manji nego u krvi sisara. U slatkovodnim koštanim ribama ih ima 2 puta manje nego u krvi morskih riba. Međutim, čak i unutar jedne vrste moguće su višestruke promjene koje mogu biti uzrokovane okolišnim faktorima i fiziološkim stanjem ribe.
Analiza tabele 6.7 pokazuje da ribe koje zimuju imaju značajan uticaj na karakteristike crvene krvi. Ukupna količina hemoglobina tokom zime može se smanjiti za 20%. Međutim, kada se jednogodišnjaci presađuju u ribnjake za ishranu, eritropoeza se toliko aktivira da se crvena krvna slika vraća na jesenski nivo u roku od 10-15 dana od hranjenja. U to vrijeme u krvi riba može se uočiti povećan sadržaj nezrelih oblika svih stanica.
Rice. 6.1. Krvne ćelije jesetre:
1-hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3- eritroblast; 4- crvena krvna zrnca; 5- limfociti; 6-monocit; 7- neutrofilni mijelocit; 8-segmentirani eozinofil; 9- monoblast; 10- promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12- polihromatofilni normoblast; 13- limfoblast; 14- eozinofilni metamijelocit; 15-pojasni eozinofil; 16-profilni metamijelopitis; 17-pojasni keytrophil; 18-segmentirani neutrofil; 19 - trombociti; 20- eozinofilni mijelocit; 21 - ćelije sa vakuolizovanom citoplazmom
Karakteristike crvene krvi zavise od faktora okoline. Opskrba ribom hemoglobinom određena je temperaturom vode. Uzgoj ribe u uvjetima niskog sadržaja kisika praćen je povećanjem ukupnog volumena krvi i plazme, što povećava efikasnost izmjene plinova.
Karakteristična karakteristika riba je crveni polimorfizam - istovremeno prisustvo u krvotoku ćelija eritrocita različitog stepena zrelosti (tabela 6.8).
|
6.8. Serija eritrocita pastrmke (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Povećanje broja nezrelih oblika eritrocita povezano je sa sezonskim povećanjem metabolizma, gubitkom krvi, kao i sa starosnim i polnim karakteristikama riba. Dakle, kod uzgajivača postoji 2-3 puta povećanje nezrelih crvenih krvnih zrnaca kako gonade sazrijevaju, dostižući 15% kod mužjaka prije mrijesta. U evoluciji crvenih krvnih stanica u ribama razlikuju se tri stupnja, od kojih se svaki karakterizira stvaranjem morfološki sasvim neovisnih stanica - eritroblasta, normoblasta i samog eritrocita.
Eritroblast je najnezrelija ćelija iz serije eritroida. Riblji eritroblasti se mogu klasificirati kao srednje i velike krvne ćelije, jer se njihove veličine kreću od 9 do 14 mikrona. Jedro ovih ćelija ima crveno-ljubičastu boju (u razmazu). Hromatin je ravnomjerno raspoređen po cijelom jezgru, formirajući mrežastu strukturu. Pri velikom povećanju, 2 do 4 nukleola se mogu detektovati u jezgru. Citoplazma ovih ćelija je snažno bazofilna. Formira relativno pravilan prsten oko jezgra.
Bazofilni normoblast nastaje iz eritroblasta. Ova ćelija ima gušće, manje jezgro koje zauzima centralni deo ćelije. Citoplazma se odlikuje blagim bazofilnim svojstvima. Polihromatofilni normoblast odlikuje se još manjim jezgrom sa oštro izraženim rubovima, koje je blago pomaknuto od centra ćelije. Još jedna karakteristika je da je nuklearni hromatin raspoređen radijalno, formirajući prilično pravilne sektore unutar jezgre. Citoplazma ćelija u razmazu nije bazofilna, već prljavo ružičasta (svijetlo lila) obojena.
Rice. 6.2. Kristali ribljeg hemoglobina
Oksifilni normoblast ima okrugli oblik sa centralno smještenim okruglim i gustim jezgrom. Citoplazma se nalazi u širokom prstenu oko jezgra i ima jasno vidljivu ružičastu boju.
Riblji eritrociti upotpunjuju seriju eritroida. Imaju ovalni oblik s gustom crveno-ljubičastom jezgrom koja ponavlja njihov oblik. Kromatin formira klastere u obliku specifičnih nakupina. Općenito, zreli eritrocit je sličan oksifilnom normoblastu, kako po prirodi obojenja jezgra i citoplazme u razmazu, tako i po mikrostrukturi protoplazme. Odlikuje se samo izduženim oblikom. Brzina sedimentacije eritrocita (ESR) u ribama je normalno 2-10 mm/h. Bijela krvna zrnca (leukociti). Leukociti u krvi riba prisutni su u većem broju nego kod sisara. Ribe se odlikuju limfocitnim profilom, tj. više od 90% bijelih stanica su limfociti (tablice 6.9, 6.10).
6.9. Broj leukocita u 1 mm
|
6.10. Leukocitna formula, %
|
Fagocitni oblici su monociti i polimorfonuklearne ćelije. Tokom životnog ciklusa, formula leukocita se menja pod uticajem faktora okoline. Tokom mrijesta, broj limfocita se smanjuje u korist monocita i polimorfonuklearnih stanica.
Krv ribe sadrži polimorfonuklearne ćelije (granulocite) koje su u različitim fazama zrelosti. Mijeloblast treba smatrati pretkom svih granulocita (slika 6.3).
Rice. 6.3. Krvne ćelije karasa:
1 - hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3 - eritroblast; 4-eritrociti; 5 - limfociti; 6-monocit; 7- neutrofilni mijelocit; 8- pseudoeozinofilni mijelocit; 9- monoblast; 10- promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 -- polihromatofilni normoblast; 13 - limfoblast; 14-neutrofilni metamijelitis; 15- pseudoeozinofilni metamijelocit; 16-štap neutrofil; 17 - segmentirani neutrofil; 18- pseudobazofil; 19- trombocit Ovu ćeliju odlikuje velika veličina i veliko crveno-ljubičasto jezgro, koje zauzima veći dio njenog dijela. Veličine mijeloblasta kreću se od 12 do 20 mikrona. Mikrostrukturu ćelija karakteriše obilje ribozoma, mitohondrija, kao i intenzivan razvoj Golgijevog kompleksa. Kada sazri, mijeloblast postaje promijelocit.
Promijelocit zadržava veličinu svog prethodnika, tj. je velika ćelija. U poređenju sa mijeloblastom, promijelocit ima gušće crveno-ljubičasto jezgro sa 2-4 jezgre i slabo bazofilnu citoplazmu granularne strukture. Osim toga, u ovoj ćeliji ima manje ribozoma. Mijelocit je manji od prethodnih ćelija (10-15 mikrona). Gusto okruglo jezgro gubi svoje jezgre. Citoplazma zauzima veći volumen i ima izraženu granularnost, koju otkrivaju kisele, neutralne i bazične boje.
Metamielocit se razlikuje po izduženom jezgru sa tačkastim hromatinom. Citoplazma ćelija ima heterogenu granularnu strukturu. Trakasti granulocit predstavlja daljnju fazu u evoluciji granuloitisa. Njegova karakteristična karakteristika je oblik gustog jezgra. Ima ga izduženo, uz obavezno presretanje. Osim toga, nukleus zauzima manji dio volumena ćelije.
Segmentirani granulocit predstavlja završnu fazu sazrevanja mijeloblasta, tj. je najzrelija ćelija granularnog niza riblje krvi. Njegova karakteristična karakteristika je segmentirano jezgro. U zavisnosti
Ovisno o boji koja se koristi za bojenje citoplazmatskih granula, segmentirane stanice se dalje dijele na neutrofile, eozinofile, bazofile, kao i na pseudoeozinofile i pseudobazofile. Neki istraživači poriču prisustvo bazofilnih oblika granulocita u jesetri.
Polimorfizam ćelija je takođe primećen u limfocitima krvi ribe. Najmanje zrelom ćelijom limfoidnog niza smatra se limfoblast, koji nastaje iz hemocitoblasta.
Limfoblast se odlikuje velikim zaobljenim jezgrom crveno-ljubičaste boje s mrežastom strukturom hromatina. Citoplazma čini usku traku koja je obojena osnovnim bojama. Prilikom proučavanja ćelije pod velikim povećanjem, mnogi ribozomi i mitohondriji se nalaze na pozadini slabog razvoja Golgijevog kompleksa i endoplazmatskog retikuluma. Prolimfocit je srednja faza u razvoju ćelija limfoidnog niza. Prolimfocit se razlikuje od svog prethodnika po strukturi hromatina u jezgru: gubi svoju mrežastu strukturu.
Limfocit ima crveno-ljubičasto jezgro različitih oblika (okruglo, ovalno, štapićasto, režnjevito), koje se nalazi asimetrično u ćeliji. Hromatin je neravnomjerno raspoređen unutar jezgra. Stoga su strukture nalik oblaku vidljive na obojenim preparatima unutar jezgre. Citoplazma se nalazi asimetrično u odnosu na jezgro i često formira pseudopodije, što ćeliji daje ameboidni oblik.
Limfocit ribe je mala ćelija (5-10 mikrona). Prilikom mikroskopiranja razmaza krvi, limfociti se mogu zamijeniti s drugim malim krvnim stanicama zvanim trombociti. Pri njihovom prepoznavanju treba uzeti u obzir razlike u obliku ćelija, jezgri i granicama distribucije citoplazme oko jezgra. Osim toga, boja citoplazme u ovim stanicama nije ista: u limfocitima je plava, u trombocitima je ružičasta. Zauzvrat, krvni limfociti su heterogena grupa stanica koje se razlikuju po morfofunkcionalnim karakteristikama. Ovdje je dovoljno napomenuti da se luče T- i B-limfociti, koji imaju različito porijeklo i svoje jedinstvene funkcije u reakcijama ćelijskog i humoralnog imuniteta.
Monocitoidni niz riblje bijele krvi predstavljen je s najmanje tri tipa prilično velikih (11 - 17 µm) stanica.
Monoblast je najmanje zrela ćelija ove serije. Odlikuje se velikim crveno-ljubičastim jezgrom nepravilnog oblika: u obliku boba, u obliku potkovice, u obliku polumjeseca. Ćelije imaju širok sloj citoplazme sa slabo bazofilnim svojstvima.
Promonocit se razlikuje od monoblasta po tome što ima labaviju nuklearnu strukturu i hromatin zadimljenog izgleda (nakon bojenja). Citoplazma ovih ćelija je takođe neravnomerno obojena, zbog čega postaje maglovita.
Monocit je najzrelija ćelija serije. Ima veliko crveno-ljubičasto jezgro sa relativno malom količinom hromatinske supstance. Oblik jezgra je često nepravilan. Na obojenim preparatima citoplazma ostaje zamagljena. Pogoršanje uslova držanja ribe (hipoksija, bakterijsko i hemijsko zagađenje akumulacije, gladovanje) dovodi do povećanja fagocitnih oblika. Tokom zimovanja šarana, uočava se 2-16 puta povećanje broja monocita i polimorfonuklearnih ćelija, dok istovremeno smanjenje broja limfocita za 10-30%. Dakle, fiziološku normu treba uzeti kao pokazatelje ribe uzgojene u dobrim uslovima. Krvne pločice ribe. Nema kontroverznijih informacija o morfologiji i porijeklu krvnih stanica od informacija o ribljim trombocitima. Neki autori u potpunosti poriču postojanje ovih ćelija. Međutim, gledište o velikoj morfološkoj raznolikosti i visokoj varijabilnosti trombocita u tijelu ribe čini se uvjerljivijim. Ne najmanje važno mjesto u ovom sporu zauzimaju posebnosti metodoloških tehnika u proučavanju trombocita.
U brisevima krvi napravljenim bez upotrebe antikoagulansa, mnogi istraživači pronalaze najmanje četiri morfološka oblika trombocita - subulatni, fusiformni, ovalni i okrugli. Ovalni trombociti se praktički ne razlikuju po izgledu od malih limfocita. Stoga je kod brojanja trombocita u razmazu krvi njihova kvantitativna karakteristika od 4% vjerovatno potcijenjena kada se koristi ova tehnika.
Naprednije metode, na primjer imunofluorescencija sa stabilizacijom krvi heparinom, omogućile su određivanje omjera limfociti:trombociti kao 1:3. Koncentracija trombocita u 1 mm3 iznosila je 360.000 ćelija. Pitanje porijekla trombocita u ribama ostaje otvoreno. Uobičajeno gledište o istom porijeklu kao i limfociti iz malih limfoidnih hemoblasta nedavno je dovedeno u pitanje. Tkivo koje proizvodi trombocite nije opisano kod riba. Međutim, važno je napomenuti da otisci iz dijelova slezene gotovo uvijek otkrivaju veliki broj ovalnih stanica, koje jako podsjećaju na ovalne trombocite. Stoga postoji razlog za vjerovanje da se trombociti ribe formiraju u slezeni.
Stoga se definitivno može govoriti o postojanju trombocita u de facto klasi riba, uz njihovu veliku morfološko i funkcionalnu raznolikost.
Kvantitativne karakteristike ove grupe ćelija ne razlikuju se od onih drugih klasa životinja.
Među istraživačima krvi ribe postoji zajedničko gledište o funkcionalnom značaju trombocita. Kao i trombociti drugih klasa životinja u ribama, oni provode proces zgrušavanja krvi. Kod riba je vrijeme zgrušavanja krvi prilično nestabilan pokazatelj, koji ne zavisi samo od načina uzimanja krvi, već i od faktora okoline i fiziološkog stanja ribe (tablica 6.11).
Faktori stresa povećavaju brzinu zgrušavanja krvi kod riba, što ukazuje na značajan uticaj centralnog nervnog sistema na ovaj proces (tabela 6.12).
6.12. Utjecaj stresa na vrijeme zgrušavanja krvi u pastrmke, s
|
Prije stresa |
Za 30 minuta |
||
|
Za 1 min |
Za 60 minuta |
||
|
Za 20 minuta |
Nakon 180 min |
Tablični podaci 6.12 ukazuje da reakcija adaptacije kod riba uključuje mehanizam za zaštitu tijela od gubitka krvi. Prva faza koagulacije krvi, odnosno stvaranje tromboplastina, kontroliše hipotalamo-hipofizni sistem i adrenalin. Kortizol vjerovatno ne utiče na ovaj proces. U literaturi su opisane i međuvrstne razlike u koagulaciji krvi kod riba (tablica 6.13). Međutim, na ove podatke treba gledati s određenom skepticizmom, imajući na umu da su ulovljene ribe ribe koje su bile podvrgnute jakom stresu. Stoga, međuvrsne razlike opisane u stručnoj literaturi mogu biti rezultat različite otpornosti riba na stres.
Tako je tijelo ribe pouzdano zaštićeno od velikih gubitaka krvi. Ovisnost vremena zgrušavanja krvi riba o stanju nervnog sistema je dodatni zaštitni faktor, jer su veliki gubici krvi najvjerovatnije mogući u stresnim situacijama (napad predatora, tuče).
Svaka vrsta, poput hrskavične ribe, ima jednu strukturu. U njihovom tijelu postoji samo jedan krug cirkulacije krvi. Šematski, dijelovi cirkulacijskog sistema riba predstavljaju sljedeći lanac uzastopnih komponenti: srce, trbušna aorta, arterije na škrgama, dorzalna aorta, arterije, kapilare i vene.
Ima samo dvije komore i nije prilagođen, kao druga bića, da obavlja funkciju razdvajanja protoka krvi obogaćene kisikom od krvi koja nije obogaćena kisikom. Strukturno, srce se sastoji od četiri komore koje se nalaze jedna iza druge. Sve ove komore su ispunjene posebnom venskom krvlju, a svaki od dijelova srca ima svoje ime - venozni sinus, conus arteriosus, atrijum i ventrikula. Dijelovi srca odvojeni su jedan od drugog ventilom, zbog čega se krv, kada se srčani mišići kontrahiraju, može kretati samo u jednom smjeru - u smjeru od venskog sinusa do conus arteriosus. Krvožilni sistem riba je dizajniran tako da krv teče isključivo u ovom smjeru i ništa više.
Ulogu kanala za distribuciju hranjivih tvari i kisika po tijelu ribe obavljaju arterije i vene. Arterije obavljaju funkciju transporta krvi iz srca, a vene - do srca. Arterije sadrže oksigeniranu (oksigeniranu) krv, dok vene sadrže manje oksigenisanu (deoksigeniranu) krv.
Venska krv ulazi u poseban venski sinus, nakon čega se strujom isporučuje u atrij, ventrikulu i trbušnu aortu. Trbušna aorta je povezana sa škrgama preko četiri para eferentnih arterija. Ove arterije se dijele na mnoge kapilare u području škržnih filamenata. Upravo u škržnim kapilarama dolazi do procesa izmjene plina, nakon čega se te kapilare spajaju u eferentne škržne arterije. Eferentne arterije su dio dorzalne aorte.
Bliže glavi, grane dorzalne aorte prelaze u karotidne arterije. Cirkulatorni sistem riba uključuje podjelu svake karotidne arterije na dva kanala - unutrašnji i vanjski. Unutrašnji je odgovoran za dotok krvi u mozak, a vanjski obavlja funkciju opskrbe krvlju visceralnog dijela lubanje.
Prema stražnjem dijelu tijela ribe, korijeni aorte spajaju se u jednu dorzalnu aortu. Od njega se sukcesivno granaju nesparene i uparene arterije, a krvožilni sistem riba u ovom dijelu opskrbljuje krvlju somatski dio tijela i važne unutrašnje organe. Dorzalna aorta završava kaudalnom arterijom. Sve arterije granaju se u mnoge kapilare, u kojima dolazi do procesa promjene sastava krvi. U kapilarama krv prelazi u vensku.
A njegova daljnja struja se provodi prema sljedećoj shemi. U području glave krv je koncentrisana u prednjim kardinalnim venama, au donjem dijelu glave skuplja se u jugularnim venama. Vena koja ide od glave do repa podijeljena je na dva dijela u stražnjem dijelu - lijevu i desnu bubrežnu portalnu venu. Zatim se lijeva portalna vena grana, formirajući sistem kapilara koji formiraju portalni sistem bubrega, koji se nalazi na lijevoj strani. Kod većine koštanih vrsta, cirkulatorni sistem riba je konstruisan tako da je desni portalni sistem bubrega, po pravilu, smanjen.
Iz bubrega krvožilni sistem ribe tjera krv u šupljinu stražnjih kardinalnih vena. Prednje, stražnje i kardinalne vene na svakoj strani tijela spajaju se u takozvane Cuvierove kanale. Cuvierovi kanali sa svake strane se povezuju sa sinus venosusom. Kao rezultat, krv transportovana strujom iz unutrašnjih organa ulazi u portalnu venu jetre. U području jetre, portalni sistem se grana na mnoge kapilare. Nakon toga se kapilari ponovo spajaju i formiraju se spojeni sa venskim sinusom.
POGLAVLJE I
STRUKTURA I NEKE FIZIOLOŠKE OSOBINE RIBA
CIRKULATORNI SISTEM. FUNKCIJE I SVOJSTVA KRVI
Glavna razlika između cirkulacijskog sistema ribe i ostalih kičmenjaka je prisustvo jednog krvožilnog sistema i dvokomornog srca ispunjenog venskom krvlju (sa izuzetkom plućnjaka i režnjeva peraja).
Srce se sastoji od jedne komore i jedne pretkomora i nalazi se u perikardijalnoj vrećici, neposredno iza glave, iza zadnjih grančica, odnosno u odnosu na druge kralježnjake pomjereno je naprijed. Ispred atrijuma nalazi se venski sinus, ili venski sinus, sa kolabirajućim zidovima; Kroz ovaj sinus krv ulazi u atrijum, a iz njega u komoru.
Prošireni početni dio trbušne aorte kod nižih riba (ajkule, raže, jesetre, plućnjaci) formira kontrakcijski arterijski konus, a kod viših riba formira lukovicu aorte čije se stijenke ne mogu kontrahirati. Ventili sprečavaju povratak krvi.
Dijagram cirkulacije krvi u svom najopćenitijem obliku prikazan je na sljedeći način. Venska krv koja ispunjava srce, prilikom kontrakcija jake mišićne komore, usmjerava se naprijed kroz bulbus arteriosus duž trbušne aorte i uzdiže se do škrga duž aferentnih grančica. Koštane ribe imaju četiri na svakoj strani glave, što odgovara broju škržnih lukova. U škržnim filamentima krv prolazi kroz kapilare i, oksidirana i obogaćena kisikom, šalje se kroz eferentne žile (ima ih i četiri para) do korijena dorzalne aorte, koji se potom spajaju u dorzalnu aortu, koja teče duž tijela natrag, ispod kičme. Spoj korijena aorte sprijeda formira krug glave, karakterističan za koštane ribe. Karotidne arterije granaju se naprijed od korijena aorte.
Od dorzalne aorte prolaze arterije do unutrašnjih organa i mišića. U kaudalnoj regiji, aorta postaje kaudalna arterija. U svim organima i tkivima arterije se raspadaju na kapilare. Venske kapilare koje skupljaju vensku krv prolaze u vene koje prenose krv do srca. Repna vena, koja počinje u kaudalnoj regiji, ulazi u tjelesnu šupljinu i dijeli se na portalne vene bubrega. U bubrezima grane portalnih vena formiraju portalni sistem, a nakon što ih napuste spajaju se u uparene zadnje kardinalne vene. Kao rezultat spajanja stražnjih kardinalnih vena s prednjom kardinalnom (jugularnom), koja prikuplja krv iz glave, i subklavijskih vena, koje dovode krv iz prsnih peraja, formiraju se dva Cuvierova kanala kroz koja krv ulazi u venski sinus. . Krv iz digestivnog trakta (želudac, crijeva) i slezene, prolazeći kroz nekoliko vena, skuplja se u portalnoj veni jetre, čije grane u jetri čine portalni sistem. Hepatična vena, koja prikuplja krv iz jetre, teče direktno u venski sinus (slika 21). U dorzalnoj aorti kalifornijske pastrmke pronađen je elastični ligament koji djeluje kao tlačna pumpa koja automatski povećava cirkulaciju krvi tijekom plivanja, posebno u mišićima tijela. Učinak ovog "dodatnog srca" ovisi o učestalosti pokreta repne peraje.
Rice. 21. Dijagram cirkulacijskog sistema koštane ribe (prema Naumovu, 1980):
1 - venski sinus, 2 - atrijum, 3 - ventrikula, 4 - lukovica aorte, 5 - abdominalna aorta, 6 - aferentne granijalne arterije, 7 - eferentne grančije arterije, 8 - korijeni dorzalne aorte, 9 - prednji most koji povezuje korijene aorte, 10 - karotidna arterija, 11 - dorzalna aorta, 12 - subklavijska arterija, 13 - intestinalna arterija, 14 - mezenterična arterija, 15 - kaudalna arterija, 16 - repna vena, 17 - bubrežna portalna vena, 18 - kardinalna vena , 19 - prednja kardinalna vena, 20 - subklavijska vena, 21 - Cuvierov kanal, 22 - portalna vena jetre, 23 - jetra, 24 - hepatična vena; žile s venskom krvlju prikazane su crnom bojom,
bijela – sa arterijskom
Kod plućnjaka se pojavljuje nepotpuni atrijalni septum. Ovo je popraćeno pojavom "plućne" cirkulacije, koja prolazi kroz plivajuću bešiku, pretvarajući se u pluća.
Srce ribe je relativno malo i slabo, mnogo manje i slabije od srca kopnenih kralježnjaka. Njegova težina obično ne prelazi 0,33-2,5%, u prosjeku 1% tjelesne težine, dok kod sisara dostiže 4,6%, a kod ptica čak 10-16%.
Krvni pritisak (Pa) kod riba je nizak - 2133,1 (klizaljka), 11198,8 (štuka), 15998,4 (losos), dok je u karotidnoj arteriji konja - 20664,6.
Učestalost srčanih kontrakcija je također niska - 18–30 otkucaja u minuti i jako ovisi o temperaturi: pri niskim temperaturama kod riba koje zimuju u jamama, smanjuje se na 1–2; kod riba koje izdrže smrzavanje u led srce pulsira za ovaj period prestaje.
Količina krvi u ribama je relativno manja nego kod svih ostalih kičmenjaka (1,1 - 7,3% tjelesne težine, uključujući 2,0-4,7% kod šarana, soma - do 5, štuke - 2, chum lososa - 1,6, dok je kod sisara - 6,8% u prosjeku).
To je zbog horizontalnog položaja tijela (nema potrebe da se krv gura prema gore) i manje potrošnje energije zbog života u vodenoj sredini. Voda je hipogravitacijsko okruženje, odnosno sila gravitacije ovdje gotovo da nema utjecaja.
Morfološke i biohemijske karakteristike krvi su različite kod različitih vrsta zbog sistematskog položaja, karakteristika staništa i načina života. Unutar jedne vrste ovi pokazatelji variraju u zavisnosti od godišnjeg doba, uslova zadržavanja, starosti, pola i stanja jedinki.
Broj eritrocita u krvi riba manji je nego kod viših kralježnjaka, a leukociti su u pravilu veći. To je zbog, s jedne strane, smanjenog metabolizma riba, as druge, potrebe za jačanjem zaštitnih funkcija krvi, jer je okoliš prepun patogenih organizama. Prema prosječnim podacima, u 1 mm3 krvi broj crvenih krvnih zrnaca je (miliona): kod primata – 9,27; kopitari – 11,36; kitovi – 5,43; ptice – 1,61–3,02; koštane ribe – 1,71 (slatkovodne), 2,26 (morske), 1,49 (anadromne).
Broj eritrocita u ribama varira u velikoj mjeri, prvenstveno ovisno o pokretljivosti ribe: u šarana - 0,84-1,89 miliona / mm3 krvi, štuke - 2,08, palamide - 4,12 miliona / mm3. Broj leukocita kod šarana je 20–80, kod ruža – 178 hiljada/mm3. Krvne ćelije ribe su raznovrsnije od onih u bilo kojoj drugoj grupi kralježnjaka. Većina vrsta riba ima i granularni (neutrofili, eozinofili) i negranularni (limfociti, monociti) forme leukocita u krvi.
Među leukocitima dominiraju limfociti, koji čine 80-95%, monociti čine 0,5-11%; među granularnim oblicima preovlađuju neutrofili – 13–31%; eozinofili su rijetki (kod ciprinida, amurskih biljojeda i nekih grgeča).
Odnos različitih oblika leukocita u krvi šarana zavisi od starosti i uslova rasta.
Ukupan broj leukocita u krvi riba uvelike varira tokom godine, kod šarana se povećava ljeti, a smanjuje zimi za vrijeme posta zbog smanjenja brzine metabolizma.
Krv je obojena u crvenu boju od hemoglobina, ali postoje ribe s bezbojnom krvlju. Dakle, kod predstavnika porodice Chaenichthyidae (iz podreda Nototheniaceae), koji žive u antarktičkim morima u uslovima niskih temperatura (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Količina hemoglobina u tijelu riba znatno je manja nego kod kopnenih kralježnjaka: imaju 0,5–4 g na 1 kg tjelesne težine, dok se kod sisara ta brojka povećava na 5–25 g. opskrba hemoglobinom je veća nego kod sedentarnih (4 g/kg kod anadromne jesetre, 0,5 g/kg kod čičaka). Količina hemoglobina u krvi riba varira u zavisnosti od godišnjeg doba (kod šarana se povećava zimi, a smanjuje ljeti), hidrohemijskog režima rezervoara (u vodi kisele pH vrijednosti 5,2, količine hemoglobina u povećanje krvi), uslovi ishrane (šaran uzgojen na prirodnoj hrani i dodatnoj hrani, ima različite nivoe hemoglobina). Ubrzanje stope rasta riba korelira s povećanom opskrbom tijela hemoglobinom.
Sposobnost krvnog hemoglobina da izvuče kiseonik iz vode varira od ribe do ribe. Ribe koje brzo plivaju - skuša, bakalar, pastrmka - imaju dosta hemoglobina u krvi, a veoma su zahtjevne za sadržaj kisika u okolnoj vodi. Mnoge morske pridnene ribe, kao i jegulja, šaran, karas i neke druge, naprotiv, imaju malo hemoglobina u krvi, ali može vezati kisik iz okoliša čak i uz malu količinu kisika.
Na primjer, za zasićenje krvi kisikom (na 16°C), smuđ zahtijeva sadržaj vode od 2,1-2,3 O2 mg/l; Ako u vodi ima 0,56–0,6 O2 mg/l, krv počinje da ga oslobađa, disanje postaje nemoguće i riba ugine.
Za deveriku na istoj temperaturi dovoljno je prisustvo 1,0-1,06 mg kiseonika u litri vode da se hemoglobin u krvi potpuno zasiti kiseonikom.
Osjetljivost riba na promjene temperature vode povezana je i sa svojstvima hemoglobina: kako temperatura vode raste, povećava se potreba tijela za kisikom, ali se smanjuje sposobnost hemoglobina da ga veže.
Sposobnost hemoglobina da veže kisik i ugljični dioksid je inhibirana: da bi zasićenost krvi jegulje kisikom dostigla 50% kada voda sadrži 1% CO2, potreban je tlak kisika od 666,6 Pa, a u nedostatku CO2 , pritisak kiseonika od skoro polovice je dovoljan - 266. 6– 399.9 Pa.
Krvne grupe riba prvi put su određene na bajkalskom omulu i lipljenu 30-ih godina. Sada je utvrđeno da je grupna antigena diferencijacija eritrocita široko rasprostranjena; Identificirano je 14 sistema krvnih grupa, uključujući više od 40 antigena eritrocita. Koristeći imunoserološke metode, proučava se varijabilnost na različitim nivoima; utvrđene su razlike između vrsta i podvrsta, pa čak i između intraspecifičnih grupa kod lososa (prilikom proučavanja srodstva pastrmke), jesetri (kada se uspoređuju lokalni stokovi) i drugih riba.
Krv, kao unutrašnje okruženje organizma, sadrži u plazmi proteine, ugljikohidrate (glikogen, glukozu itd.) i druge tvari koje igraju veliku ulogu u energetskom i plastičnom metabolizmu, u stvaranju zaštitnih svojstava.
Nivo ovih tvari u krvi ovisi o biološkim karakteristikama ribe i abiotskim faktorima, a pokretljivost krvnog sastava omogućava da se njegovi pokazatelji koriste za procjenu fiziološkog stanja.
Ribe nemaju koštanu srž, koja je glavni organ za stvaranje krvnih stanica kod viših kralježnjaka, odnosno limfne žlijezde (čvorove).
Hematopoeza kod riba, u poređenju sa višim kralježnjacima, razlikuje se po nizu karakteristika:
1. Stvaranje krvnih zrnaca događa se u mnogim organima. Žarišta hematopoeze u ribama su: škržni aparat (vaskularni endotel i retikularni sincicij, koncentriran na bazi škržnih filamenata), crijeva (sluzokoža), srce (epitelni sloj i vaskularni endotel), bubrezi (retikularni sincicij između tubula) , slezena, vaskularna krv, limfoidni organ (akumulacije hematopoetskog tkiva - retikularni sincicij - ispod krova lubanje). Otisci ovih organa pokazuju krvna zrnca u različitim fazama razvoja.
2. Kod koštanih riba hematopoeza se najaktivnije odvija u limfnim organima, bubrezima i slezeni, pri čemu su glavni hematopoetski organ bubrezi (prednji dio). U bubrezima i slezeni dolazi do stvaranja crvenih krvnih zrnaca, bijelih krvnih zrnaca, trombocita i razgradnje crvenih krvnih zrnaca.
3. Prisustvo zrelih i mladih crvenih krvnih zrnaca u perifernoj krvi riba je normalno i ne služi kao patološki indikator, za razliku od krvi odraslih sisara.
4. Crvena krvna zrnca, kao i druge vodene životinje, imaju jezgro, za razliku od sisara.
Slezena riba nalazi se u prednjem dijelu tjelesne šupljine, između crijevnih petlji, ali nezavisno od nje. Ovo je gusta, kompaktna tamnocrvena formacija različitih oblika (kuglasta, trakasta), ali često izdužena. Slezena brzo mijenja volumen pod utjecajem vanjskih uvjeta i stanja ribe. Kod šarana se povećava zimi, kada se zbog smanjenog metabolizma usporava protok krvi i nakuplja u slezeni, jetri i bubrezima, koji služe kao depo krvi, a opaža se i kod akutnih bolesti. U slučaju nedostatka kisika, prilikom transporta i sortiranja ribe, ili prilikom ribolova u ribnjacima, rezerve krvi iz slezene ulaze u krvotok.
Promjene u veličini slezene u vezi s periodima povećane aktivnosti utvrđene su kod potočne i kalifornijske pastrmke i drugih riba.
Jedan od najvažnijih faktora unutrašnje sredine je osmotski pritisak krvi, jer od njega u velikoj meri zavisi interakcija krvi i telesnih ćelija, metabolizam vode u organizmu itd.
Limfni sistem riba nema žlijezde. Predstavljen je brojnim uparenim i nesparenim limfnim stablima, u koje se limfa skuplja iz organa i duž njih se ispušta do krajnjih dijelova vena, posebno do Cuvierovih kanala.