Snimanje ukupne električne aktivnosti retinalnih fotoreceptora naziva se. Fotohemijski i električni procesi u retini. Posebna fiziologija senzornih sistema


Električna aktivnost centara vidnog sistema.^ Električni fenomeni u retini i optičkom živcu. Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre trenutnog stimulusa.

Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 14.8). Wave A odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Wave b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Wave With odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, i talas d - horizontalne ćelije.

ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Wave d (reakcija na gašenje) je veća što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.

Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na uključivanje svjetlosti (odgovor na uključivanje), na isključenje svjetlosti (odziv isključenja) i na oba (odgovor na uključivanje-isključivanje) (slika 14.9). .

Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih ćelija se djelomično preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora nekoliko neurona. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija retine proizvode takozvani opis slike retine od tačke do tačke: ona se prikazuje kao vrlo fin mozaik koji se sastoji od pobuđenih neurona

^ Električni fenomeni u subkortikalnom vizualnom centru i vidnom korteksu. Obrazac ekscitacije u nervnim slojevima subkortikalnog vizuelnog centra - spoljašnjeg ili lateralnog genikulativnog tela (NCT), gde dolaze vlakna optičkog nerva, u mnogome je sličan onom uočenom u retini. Receptivna polja ovih neurona su također okrugla, ali manja od onih u retini. Neuronski odgovori nastali kao odgovor na bljesak svjetlosti su ovdje kraći nego u retini. Na nivou vanjskih genikuliranih tijela dolazi do interakcije aferentnih signala koji dolaze iz mrežnice s eferentnim signalima iz vidnog područja korteksa, kao i kroz retikularnu formaciju iz slušnih i drugih senzornih sistema. Ove interakcije osiguravaju odabir najbitnijih komponenti senzornog signala i procesa selektivne vizualne pažnje.

Impulsna pražnjenja neurona lateralnog genikuliranog tijela putuju duž njihovih aksona do okcipitalnog dijela moždanih hemisfera, gdje se nalazi primarno područje projekcije vidnog korteksa (striate cortex, ili polje 17). Ovdje se događa mnogo specijalizovanija i složenija obrada informacija nego u mrežnjači i vanjskim koljeničkim tijelima. Neuroni vidnog korteksa nemaju okrugla, već izdužena (horizontalno, vertikalno ili u jednom od kosih smjerova) receptivna polja male veličine. Zahvaljujući tome, oni su u mogućnosti da iz cijele slike odaberu pojedinačne fragmente linija s jednom ili drugom orijentacijom i lokacijom (detektori orijentacije) i selektivno reagiraju na njih.

Fotohemijske promene na receptorima predstavljaju početnu kariku u lancu transformacije svetlosne energije u nervnu ekscitaciju. Nakon njih, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima retine, odražavajući parametre radne svjetlosti.

Elektroretinogram. Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlost naziva se elektroretinogram i može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Za snimanje elektroretinograma, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga se nanosi na kožu lica u blizini oka ili ušne resice.

Na elektroretinogramu većine životinja, snimljenom kada je oko osvijetljeno 1-2 s, razlikuje se nekoliko karakterističnih valova (slika 216). Prvi talas a je elektronegativna vibracija male amplitude. Pretvara se u brzo rastući i polako opadajući elektropozitivni val b, koji ima znatno veću amplitudu. Nakon talasa b, često se opaža spori elektropozitivni talas c. U trenutku prestanka svjetlosne stimulacije pojavljuje se drugi elektropozitivni val c1. Ljudski elektroretinogram ima sličan oblik s jedinom razlikom što se između valova a i b bilježi kratkotrajni val x.

Talas a odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kas

receptorski potencijal) i horizontalne ćelije. Talas b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona; talas c - pigmentne epitelne ćelije, a talas c1 - horizontalne ćelije.

Amplituda svih talasa elektroretinograma raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Samo. talas D (reakcija na gašenje) je veći, što duže svetli.

Elektroretinogram također dobro odražava svojstva svjetlosnog stimulusa kao što su njegova boja, veličina i trajanje djelovanja. Budući da integralno odražava aktivnost gotovo svih ćelijskih elemenata retine (osim ganglijskih ćelija), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.

Električna aktivnost puteva i centara vizuelnog analizatora. Ekscitacija ganglijskih stanica retine dovodi do činjenice da električni signali jure kroz njihove aksone - optička živčana vlakna - u mozak. Unutar same mrežnjače prijenos informacija o djelovanju svjetlosti odvija se na nepulsni način (propagacija i transsinaptički prijenos postepenih potencijala).Ganglijska stanica retine je prvi neuron „klasičnog“ tipa u direktnom lancu prijenos informacija od fotoreceptora do mozga.

Postoje tri glavne vrste ganglijskih ćelija; reagovanje na paljenje svetla (op-reakcija), gašenje (op-reakcija) i na oba (op-oGG-reakcija) (Sl. 217). Preusmjeravanje impulsa s jednog vlakna optičkog živca mikroelektrodom tokom tačkaste svjetlosne stimulacije različitih dijelova retine omogućilo je proučavanje receptivnih polja ganglijskih ćelija, odnosno onog dijela receptorskog polja na stimulaciju na koje neuron reaguje pulsnim pražnjenjem. Pokazalo se da su u centru mrežnjače receptivna polja mala, a na periferiji mrežnjače mnogo većeg prečnika. Njihov oblik je okrugao, a u većini slučajeva ova polja su građena koncentrično.

Od 1945. godine elektroretinografija (ERG) zauzima posebno mjesto među funkcionalnim metodama istraživanja u klinici očnih bolesti. Uz poznate fiziološke i psihofizičke metode, koje daju podatke o funkciji vizualnog analizatora duž cijelog vidnog puta od retine do centralnih dijelova, ERG se koristi za kvantitativno procjenu funkcionalnog stanja neurona retine i preciznije određivanje lokalizacija patološkog procesa.

ERG je grafički prikaz promjena u bioelektričnoj aktivnosti ćelijskih elemenata retine kao odgovor na svjetlosnu stimulaciju. Fotoreceptori pretvaraju svjetlosnu energiju u nervnu stimulaciju. Električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, koji se javljaju kada se količina svjetlosti povećava ili smanjuje.

Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogrami. Možda i jeste snimljeno iz cijelog oka ili direktno iz retine. Za snimanje elektroretinograma jedna elektroda se postavlja na površinu rožnjače, a druga se nanosi na kožu lica u blizini oka ili na režnju (slika 27).

Fig.27. Bioelektrični fenomeni u retini. A-šema za snimanje elektroretinograma (ERG). 1-indiferentna elektroda (nanosi se na kožu lica u blizini oka ili na režnju), 2-aktivna elektroda. B-elektroretinogram. P 1 – komponenta zavisna od šipke; P 2 – reakcija bipolarnih ćelija; P 3 – inhibitorni proces u receptorskim ćelijama.

U ukupnom elektroretinogramu razlikuje se nekoliko vrsta valova: ( a b c d) - pirinač. 28.

Slika 28. Elektroretinogram ( prema granitu)

α - elektronegativne vibracije odražavaju zbir potencijala koji nastaju u fotoreceptora i horizontalnih ćelija.

b- odražava promjene membranskih potencijala glijalnih stanica (Müllerovih stanica) retine jonima kalija pri ekscitaciji bipolarnih i amakrinih neurona.

sa - reflektuje biopotencijale pigmentnih ćelija kada je svetlo „uključeno” (uključeni efekat).

d- horizontalne fotoreceptorske ćelije (i biopolarne ćelije) kada se "gasi svjetlo" (efekat isključenja) (što je duže svjetlo uključeno, to je veće .

Opći ERG odražava električnu aktivnost većine ćelijskih elemenata retine i ovisnost o broju zdravo funkcionalnih stanica. Svaku komponentu ERG stvaraju različite strukture retine. Rezultat interakcije električne aktivnosti nekoliko procesa je a-, b-, c-talasi.

ERG ljudskog oka sadrži negativ a-talas, što odražava funkciju fotoreceptora kao početnog dijela potencijala kasnog receptora. Na silaznom dijelu a-talasi možete vidjeti dva talasa vrlo kratke latencije - rani receptorski potencijali (ERP), koji odražavaju ciklus biohemijskih transformacija rodopsina. Wave A ima dvostruko porijeklo, što odgovara dvije vrste fotoreceptora. Ranije i 1 - talas je povezan sa aktivnošću fotopičnog sistema mrežnjače, a 2-talas – sa skotopskim sistemom. Wave A postaje pozitivna b-talas, odražavajući električnu aktivnost bipolarnih i Müllerovih ćelija uz mogući doprinos horizontalnih i amakrinih ćelija.


Wave b, ili on-effect, odražava bioelektričnu aktivnost u zavisnosti od uslova adaptacije, funkcija fotopičnog i skotopskog sistema retine, koji su u pozitivnoj komponenti predstavljeni talasima b 1 i b 2. Većina istraživača povezujući porijeklo b-talasa sa aktivnošću bipolarnih ćelija i Müllerovih ćelija, ne isključuju doprinos retinalnih ganglijskih ćelija. Na uzlaznom dijelu b-talasa nalazi se 5-7 talasa, nazvanih oscilatorni potencijali (OP), koji odražavaju interakciju ćelijskih elemenata u unutrašnjim slojevima retine, uključujući amakrine ćelije.

Kada stimulans prestane (svjetla se ugase), on se snima d-talas (off-effect). Ovaj talas, poslednja faza ERG-a, rezultat je interakcije a-talasa i DC komponente b-talasa. Ovaj talas, zrcalni odraz a-talasa, ima fotopičnu i skotopičnu fazu. Bolje se bilježi u slučaju dominacije konusnih elemenata u retini. Stoga se smatra da su glavni izvor α talasa u ERG-u kičmenjaka fotoreceptori, i čunjići i štapići.

Sljedeće sporo pozitivno odstupanje s brzim (45 sekundi) i sporim (12 min) vrhovima oscilacije naziva se c-talas, koji se može izolovati samo kada se koriste stimulansi koji su kontinuirano predstavljeni, visokog intenziteta i dugog trajanja u oku prilagođenom tami. Ovo je transpigmentni potencijal epitela, spori pozitivni potencijal ekstracelularne struje nastao u vezi sa promjenom koncentracije kalija, koji se oslobađa kada se mikroelektroda ubaci u subretinalni prostor. Ovaj spori potencijal se bilježi indirektno pomoću elektrookulografije. Trenutno postoji mišljenje da je pozitivna komponenta sa- Talas koji nastaje u sloju pigmentnog epitela predstavlja razliku u hiperpolarizaciji između apikalne i bazalne membrane koja nastaje prilikom svjetlosne stimulacije, a negativna komponenta se snima iz Müllerovih stanica. Jer sa- ERG talas perzistira u odsustvu pigmentnog epitela, njegovo porijeklo je povezano sa aktivnošću fotoreceptorskih ćelija, supstanci odgovornih za svjetlosni vrh (EOG), transmitera (melatonin, dopamin) fotoreceptora. kako god sa- ERG talas se ne može snimiti bez normalnih fizičkih i biohemijskih veza između pigmentnog epitela i spoljašnjih segmenata fotoreceptora, obnavljanja diskova, fotohemijskih transformacija vizuelnih pigmenata i normalne ishrane mrežnjače. Odvajanje pigmentnog epitela od vanjskog segmenta fotoreceptora, ablacija retine, dovodi do funkcionalnog zatajenja mrežnjače, praćenog neregistriranim ERG-om.

Postoji niz kriterija koji određuju potrebu za elektrofiziološkim studijama u klinici očnih bolesti:

1. Potreba za procjenom funkcionalnog stanja mrežnice u slučajevima kada je nemoguće odrediti vizualne funkcije uobičajenom metodom, a fundus oka nije oftalmoskopski, u slučaju zamućenja medija oka, hemoftalmije. Elektroretinografske studije su posebno vrijedne za odlučivanje o preporučljivosti kirurškog liječenja bolesti.

2. Dijagnoza retinalnih bolesti, jer su u nekim slučajevima mjerenja ERG-a patognomonični simptomi bolesti.

3. Procjena dubine, obima, obima oštećenja retine i njene lokacije.

4. Proučavanje veza u patogenezi bolesti mrežnjače i vidnog živca.

5. Diferencijalna dijagnoza bolesti retine i očnog živca različitog porijekla.

6. Dijagnoza inicijalnih funkcionalnih promjena na retini koje prethode kliničkim manifestacijama bolesti (trovanje lijekovima, dijabetička retinopatija, vaskularni poremećaji itd.)

7. potreba za određivanjem prognoze toka patološkog procesa, kontrola nad njegovom evolucijom.

Neuroni retine. Retinalni fotoreceptori sinapse sa bipolarnim neuronima. Kada se izloži svjetlosti, oslobađanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora se smanjuje, što dovodi do hiperpolarizacije bipolarne neuronske membrane. Iz nje se nervni signal prenosi na ganglijske stanice, čiji su aksoni vlakna optičkog živca. Prijenos signala i od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijske stanice odvija se na način bez pulsa. Bipolarni neuron ne generiše impulse zbog izuzetno kratke udaljenosti na kojoj prenosi signal.

Za 130 miliona fotoreceptorskih ćelija postoji samo 1 milion 250 hiljada ganglijskih ćelija, čiji aksoni formiraju optički nerv. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku ćeliju. Fotoreceptori spojeni na jednu ganglijsku ćeliju formiraju receptivno polje ganglijske ćelije. Receptivna polja različitih ganglijskih ćelija se delimično preklapaju. Dakle, svaka ganglijska ćelija sažima ekscitaciju koja nastaje u velikom broju fotoreceptora. Ovo povećava osjetljivost na svjetlost, ali smanjuje prostornu rezoluciju. Samo u centru retine, u predjelu fovee, svaki je konus povezan s jednom takozvanom patuljastom bipolarnom ćelijom, na koju je povezana i samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje pruža visoku prostornu rezoluciju, ali naglo smanjuje osjetljivost na svjetlost.

Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne ćelije) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine ćelije vrše lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.

Osim aferentnih vlakana, optički nerv sadrži i centrifugalna, ili eferentna, nervna vlakna koja prenose signale iz mozga do mrežnjače. Vjeruje se da ovi impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica retine, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.

Neuralni putevi i veze u vizuelnom sistemu. Iz mrežnice vizualne informacije putuju kroz vlakna optičkog živca (II par kranijalnih živaca) do mozga. Optički nervi iz svakog oka susreću se u bazi mozga, gdje formiraju djelimičnu križanju (hijazmu). Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prelazi na stranu suprotnu njegovom oku. Djelomično preklapanje vlakana daje svakoj moždanoj hemisferi informaciju iz oba oka. Ove projekcije su organizirane na način da okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale od desnih polovica svake retine, a lijeva hemisfera signale od lijeve polovice mrežnice.



Nakon optičke hijazme, optički živci se nazivaju optički trakt. One se projektuju u brojne moždane strukture, ali glavni broj vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vizuelnog centra - lateralnog, ili spoljašnjeg, genikulativnog tela. ( cijevi). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (stiary cortex, ili Brodmannovo područje 17). Čitav vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako pruža svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele retine i općenito održava svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja retine ulaze u susjedna područja korteksa).

Električna aktivnost centara vidnog sistema.Električni fenomeni u retini i optičkom živcu. Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre trenutnog stimulusa.

Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 14.8). Wave A odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Wave b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Wave With odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, i talas d- horizontalne ćelije.



ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Wave d(reakcija na gašenje) je veća što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.

Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na uključivanje svjetlosti (odgovor na uključivanje), na isključenje svjetlosti (odziv isključenja) i na oba (odgovor na uključivanje-isključivanje) (slika 14.9). .

Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih ćelija se djelomično preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora nekoliko neurona. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija retine proizvode takozvani opis slike retine od tačke do tačke: ona se prikazuje kao vrlo fin mozaik koji se sastoji od pobuđenih neurona

10. Percepcija boja. Trokomponentna teorija vida boja (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) i teorija protivničkih boja (E. Hering). Osobine vida boja kod djece.

Čitav spektar nama vidljivog elektromagnetnog zračenja leži između kratkotalasnog (valne dužine od 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičastim, i dugovalnog zračenja (valne dužine do 700 nm), koje se naziva crveno. Preostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta, narandžasta) imaju srednje talasne dužine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dvije takozvane uparene komplementarne boje: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu, onda se mogu dobiti bilo koje boje.

Teorije percepcije boja. Najšire prihvaćena je trokomponentna teorija (G. Helmholtz), prema kojoj percepciju boja obezbjeđuju tri vrste čunjića različite osjetljivosti boja. Neki od njih su osjetljivi na crvenu, drugi na zelenu, a treći na plavu. Svaka boja utiče na sva tri elementa za osjet boje, ali u različitom stepenu. Ova teorija je direktno potvrđena u eksperimentima u kojima je mikrospektrofotometrom mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih dužina u pojedinačnim čunjićima ljudske retine.

Prema drugoj teoriji koju je predložio E. Hering, čunjevi sadrže supstance koje su osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje. U eksperimentima u kojima je korištena mikroelektroda za snimanje impulsa iz ganglijskih stanica retine životinja osvijetljenih monokromatskom svjetlošću, otkriveno je da se pražnjenja većine neurona (dominatora) javljaju kada su izloženi bilo kojoj boji. U drugim ganglijskim ćelijama (modulatorima) impulsi se javljaju kada su osvijetljeni samo jednom bojom. Identifikovano je 7 tipova modulatora koji optimalno reaguju na svetlost različitih talasnih dužina (od 400 do 600 nm).

Mnogi takozvani neuroni suprotni u boji nalaze se u retini i vidnim centrima. Djelovanje zračenja na oko u jednom dijelu spektra ih uzbuđuje, au drugim dijelovima spektra ih inhibira. Vjeruje se da takvi neuroni najefikasnije kodiraju informacije o boji.

Konzistentne slike u boji. Ako dugo gledate u obojeni predmet, a zatim premjestite pogled na bijeli papir, tada se isti predmet vidi obojen u komplementarnu boju. Razlog za ovu pojavu je adaptacija boje, odnosno smanjenje osjetljivosti na ovu boju. Stoga se od bijele svjetlosti oduzima onaj koji je prije djelovao na oko i javlja se osjećaj dodatne boje.

Unutrašnja školjka oka, retina, je receptorski dio vizualnog analizatora, u kojem se odvija percepcija svjetlosti i primarna analiza vizualnih osjeta. Zraka svjetlosti, prolazeći kroz rožnjaču, sočivo, staklasto tijelo i cijelu debljinu mrežnjače, najprije pogađa vanjski (najudaljeniji od zenice sloj ćelija pigmentnog epitela. Pigment koji se nalazi u ovim stanicama apsorbira svjetlost i na taj način sprječava njenu refleksiju i raspršivanje, što doprinosi jasnoći percepcije.Uz pigmentni sloj iznutra su fotoreceptorske ćelije - štapići i čunjići, raspoređeni neravnomjerno (u području makule postoje samo čunjići, prema periferiji se broj čunjića smanjuje a broj štapića se povećava) Štapići su odgovorni za vid u sumrak, čunjići za vid u boji .Mikroskopski retina je lanac od 3 neurona: fotoreceptora - spoljašnji neuron, asocijativni - srednji, ganglionski - unutrašnji.Prenos nervnih impulsa od 1 do 2 neurona osiguravaju sinapse u vanjskom (pleksiformnom) sloju.2 neuron je bipolarna stanica, pri čemu je jedan proces u kontaktu sa fotosenzornom ćelijom, a drugi sa dendridima ganglijskih ćelija.Bipolarne ćelije su u kontaktu sa nekoliko štapića i samo jedan konus. Fotoreceptori spojeni na jednu ćeliju formiraju receptivno polje ganglijske ćelije Aksoni treće ćelije, spajajući se, formiraju stablo optičkog živca.

Fotohemijski procesi u retini. Receptorske ćelije mrežnjače sadrže pigmente osjetljive na svjetlost - složene proteinske supstance, hromoproteine, koji na svetlosti postaju obezbojeni. Štapići na membrani vanjskih segmenata sadrže rodopsin, češeri sadrže jodopsin i druge pigmente. Rodopsin i jodopsin se sastoje od retinala (vitamin A aldehid) i opsin glikoproteina.

Ako se nivo vitamina A u tijelu smanji, tada procesi resinteze rodopsina slabe, što dovodi do oštećenja vida u sumrak - takozvanog "noćnog sljepila". Uz konstantno i ravnomjerno osvjetljenje, uspostavlja se ravnoteža između brzine razgradnje i resinteze pigmenata. Kada se količina svjetlosti koja pada na mrežnicu smanji, ova dinamička ravnoteža se narušava i pomiče prema višim koncentracijama pigmenta. Ovaj fotohemijski fenomen je u osnovi adaptacije na tamu.

Od posebnog značaja u fotohemijskim procesima je pigmentni sloj retine, koji je formiran od epitela koji sadrži fuscin. Ovaj pigment apsorbuje svetlost, sprečavajući refleksiju i rasipanje, što obezbeđuje jasnu vizuelnu percepciju. Procesi pigmentnih ćelija okružuju segmente štapića i čunjića osetljive na svetlost, učestvujući u metabolizmu fotoreceptora i u sintezi vizuelnih pigmenata.

U fotoreceptorima oka, kada su izloženi svjetlosti zbog fotohemijskih procesa, nastaje receptorski potencijal zbog hiperpolarizacije receptorske membrane. Ovo je karakteristična karakteristika vidnih receptora; aktivacija drugih receptora se izražava u obliku depolarizacije njihove membrane. Amplituda potencijala vidnog receptora raste sa povećanjem intenziteta svjetlosnog stimulusa.

Pokreti očiju igraju veoma važnu ulogu u vizuelnoj percepciji. Čak i u slučaju kada posmatrač pogledom fiksira fiksnu tačku, oko ne miruje, već stalno čini male pokrete koji su nevoljni. Pokreti očiju obavljaju funkciju neprilagođenosti pri gledanju nepokretnih objekata. Druga funkcija malih pokreta očiju je da zadrži sliku u zoni jasnog vida.

U realnim uslovima rada vizuelnog sistema, oči se pomeraju sve vreme, ispitujući najinformativnije delove vidnog polja. U isto vrijeme, neki pokreti očiju omogućuju razmatranje objekata koji se nalaze na istoj udaljenosti od promatrača, na primjer, kada čitate ili gledate sliku, drugi - kada gledate objekte koji se nalaze na različitim udaljenostima od njega. Prvi tip pokreta su jednosmjerni pokreti oba oka, dok drugi tip spaja ili razdvaja vidne ose, tj. pokreti su usmjereni u suprotnim smjerovima.

Pokazano je da je prijenos očiju s jednog objekta na drugi određen njihovim informacijskim sadržajem. Pogled se ne zadržava na onim područjima koja sadrže malo informacija, a istovremeno dugo fiksira najinformativnija područja (na primjer, konture objekta). Ova funkcija je oštećena kada su čeoni režnjevi oštećeni. Kretanje očiju osigurava percepciju pojedinačnih osobina predmeta, njihovog odnosa, na osnovu čega se formira holistička slika, pohranjena u dugotrajnoj memoriji.