POL I PUBERT
Karakteristike omjera spolova
5) rodni sastav tokom perioda migracije;
6) polni sastav u periodu mrijesta;
7) polni sastav tokom zimovanja;
8) polni sastav ulova u različitim ribolovnim alatima;
9) broj ženki koje se mogu koristiti za sakupljanje kavijara za potrebe uzgoja ribe i za pripremu tržišnog kavijara;
10) određivanje broja ženki koje se mrijeste za izračunavanje stope povrata.
Imperativ je evidentirati najmanju i najveću veličinu, težinu i starost spolno zrelih mužjaka i ženki.
Faze zrelosti gonada i komparativna procjena
odvojene skale zrelosti
Stepen zrelosti reproduktivnih proizvoda kod pojedinih vrsta riba različito je određen. Postoje brojne šeme za određivanje stepena polne zrelosti. Ali nema uniformnosti u obrascima čak ni u odnosu na iste vrste riba. Ovo pitanje nije dovoljno obrađeno, iako su mnogo toga već uradili posebno ruski istraživači: Vukotić (1915), Kiselevič (1923 a i b), Filatov i Duplakov (1926), Nedošivin (1928), Mejen (1927, 1936, 1939). , 1944), Kulajev (1927, 1939), Trusov (1947, 1949), Lapicki (1949). Dragocjeni materijali o ovom istom pitanju nalaze se u člancima mnogih naših naučnika: Berga, Dryagina, Tikhoya, Votinova, Naumova itd.
Istovremeno mrijestenje ribe
Šemu za određivanje zrelosti reproduktivnih proizvoda ribe, koju je prvobitno uspostavila najstarija ihtiološka ustanova u našoj zemlji - Astrahanska ihtiološka laboratorija (danas CaspNIRKH), opisao je K. A. Kiselevich (1923) u svojim "Uputstvima za biološka promatranja".
Šema za određivanje zrelosti gonada prema Kiselevichu
Faza I. Nezrele osobejuvenales. (latinski izrazijuvenis(množina broj-juvenes) Ijuvenalis(množina broj-juvenales) imaju različita značenja: prvo se kod Rimljana odnosilo na organizme koji su bili mladi, ali već zreli (u odnosu na osobu stariju od 20 godina); drugi - organizmima adolescencije. Dakle, kada se označavaju nezrele ribe, ispravnije je koristiti pojam juvenales; dakle juvenilni (a ne juvenilni) stadijum.) Gonade su nerazvijene, čvrsto prianjaju uz unutrašnju stranu zidova tijela (sa strane i ispod plivačke bešike) i predstavljene su dugim uskim konopcima ili vrpcama, kojima se spol ne može se odrediti okom.
Faza II. Sazrevanje jedinki ili razvoj reproduktivnih proizvoda nakon mrijesta. Gonade su se počele razvijati. Na pupčanim vrpcama nastaju zatamnjena zadebljanja u kojima se već prepoznaju jajnici i testisi. Jaja su toliko mala da se ne vide golim okom. Jajnici se razlikuju od testisa (mlijeka) po tome što duž prvih, na strani okrenutoj prema sredini tijela, teče prilično gusta i odmah uočljiva krvna žila. Na testisima nema tako velikih krvnih sudova. Gonade su male i ne ispunjavaju tjelesne šupljine.
Faza III. Jedinke čije su gonade, iako daleko od zrelosti, relativno razvijene. Jajnici su značajno povećani u veličini i napunjenosti 1 /w to 1 / 2 cijele trbušne šupljine i ispunjeni su malim, neprozirnim, bjelkastim jajima, jasno vidljivim golim okom. Ako isječete jajnik i ostružete krajeve makaza uz otkrivena jajašca, teško ih je otkinuti od unutrašnjih pregrada organa i uvijek stvaraju grudice od nekoliko komada zajedno.
Testisi imaju prošireni prednji dio i sužavaju se pozadi. Površina im je ružičasta, a kod nekih riba crvenkasta zbog obilja malih razgranatih krvnih žila. Kada se pritisne, tečno mlijeko ne može se izdvojiti iz testisa. Kada se testis preseče poprečno, njegove ivice nisu zaobljene i ostaju oštre. Riba se dugo zadržava u ovoj fazi: mnoge vrste (šaran, deverika, plotica itd.) - od jeseni do proljeća sljedeće godine.
Faza IV. Osobe kod kojih su genitalni organi dostigli gotovo maksimalan razvoj. Jajnici su veoma veliki i pune se do 2 / 3 cele trbušne duplje. Jaja su velika, prozirna i ističu kada se pritisnu. Prilikom rezanja jajnika i struganja posjekotine makazama, jaja se stružu jedno po jedno. Testisi su bijeli i ispunjeni tekućim mlijekom, koje lako izlazi kada se pritisne stomak. Kada se napravi poprečni presjek testisa, njegovi rubovi se odmah zaokružuju, a presjek se puni tekućim sadržajem. Ova faza kod nekih riba je kratkotrajna i brzo prelazi u sljedeću.
Faza V Fluid pojedinci. Kavijar i mlo su toliko zreli da slobodno teku ne u kapima, već u mlazu uz najmanji pritisak. Ako ribu držite u okomitom položaju za glavu i protresete je, kavijar i mljeveno mlijeko slobodno izlaze van.
Faza VI. Postavljene jedinke. Reproduktivni proizvodi su potpuno pometeni. Tjelesna šupljina je daleko od toga da je ispunjena unutrašnjim organima. Jajnici i testisi su vrlo mali, mlohavi, upaljeni, tamnocrvene boje. 11Rijetko ostaje mali broj malih jajnih stanica u jajniku, koje se podvrgavaju masnoj degeneraciji i resorbiraju. Nakon nekoliko dana, upala nestaje, a spolne žlijezde prelaze II-III stadijum.
Ako su seksualni proizvodi u srednjoj fazi između bilo koje dvije od šest opisanih faza, ili su neki od proizvoda razvijeniji, neki manje, ili kada je promatraču teško precizno naznačiti stupanj zrelosti, tada se to označava kao dva broja povezana crticom, ali se u isto vrijeme ispred stavlja ona faza kojoj su reproduktivni proizvodi bliži u razvoju. Na primjer: III-IV; IV-III; VI-II itd. Osnove ove sheme sadržane su u shemama svih narednih autora.
Skala zrelosti za plotica i deverika (prema V. A. Mvien i S. I. Kulaev)
Ženka plotica i deverika (Ova ljestvica nije primjenjiva za deveriku koja se mrijesti u porcijama)
I stadijum (juvenilni). Pol nije vidljiv golim okom. Gonade imaju izgled tankih prozirnih staklastih niti. Na površini, krvni sudovi su ili potpuno odsutni ili su vrlo slabo vidljivi. U podijeljenoj žlijezdi, pod malim povećanjem, pojedinačna jajašca su vidljiva pod mikroskopom.
Ova faza se javlja kod vrlo mladih osoba u dobi od oko 1 godine.
Faza II. Jajnici imaju izgled prozirnih staklastih niti žućkasto-zelenkaste boje. Tanak krvni sud s vrlo malim granama prolazi duž jajnika. Jaja se mogu razlikovati golim okom ili pomoću lupe. Čvrsto pristaju jedan uz drugi i imaju oblik nepravilnog poliedra sa zaobljenim uglovima. Procenat težine jajnika u odnosu na masu cele ribe je u proseku 0,77 za plotu i 1,21 za deveriku.
Faza III. Jajnik je okruglog oblika, blago se širi na glavi. Kroz cijeli jajnik golim okom su vidljiva jajašca nejednake veličine i višestrukog oblika (kao u fazi II).
Krvni sudovi koji se nalaze duž jajnika su dobro razvijeni i imaju brojne grane. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cijelog tijela ribe je u prosjeku 3,26 za plotu, a 4,1 za deveriku.
Faza III kod riba se javlja od kraja avgusta do početka oktobra.
Faza IV. Jajnik je znatno povećan u volumenu i zauzima veći dio trbušne šupljine. Jaja imaju nepravilan, višestruko zaobljen oblik i usko su prislonjena jedno uz drugo.
Kada se membrana jajnika uništi, jajne ćelije poprimaju sferni oblik, jer više nisu izložene pritisku unutar jajnika. Jaja se čvrsto drže u tkivima jajnika. Na kraju faze IV (proljeće), jezgro u jajima je vidljivo golim okom u obliku male mrlje. Jajnik ima gustu ljusku i elastičan. Krvni sudovi sa brojnim granama su jako razvijeni. IV faza počinje krajem septembra ili sredinom oktobra i traje do aprila-maja, tj. prije mrijesta. Procenat težine jajnika u odnosu na tjelesnu masu cijele ribe u jesen je u prosjeku 8,3 za plotica, 20,9 u proljeće i 11,6 za deveriku.
Prelazak u fazu V (fazu pune zrelosti) karakteriše pojava najpre pojedinačnih providnih jaja, a zatim malih grupa zrelih, providnih jaja. Tada su cijeli dijelovi jajnika ispunjeni zrelim jajima. Prva pojava prozirnih jajnih ćelija u jajniku ukazuje da će u bliskoj budućnosti nastupiti puna zrelost. Ovo stanje jajnika je označeno IV - V. Tranziciona faza IV - V je kratkotrajna.
Stadij V. Jajnik dostiže punu zrelost i ispunjen je tečnim ikrim, koji se oslobađa uz najmanji pritisak na trbuh, pa čak i kada je riba spuštena spuštenog repa. Jaja su prozirna i pravilnog sfernog oblika.
Na samom početku faze V, jajašca, iako prozirna, teško se oslobađaju kada se pritisnu. Tada dolazi puna zrelost.
Stadij V kod plotica i deverika se javlja u aprilu - maju ili početkom juna.
Faza VI. Jajnik je znatno smanjen u veličini i ima mlohav izgled, mekan na dodir i ljubičastocrvene boje. Ljuska je gusta i jaka. U jajniku se nalaze rijetka jaja koja se ne izmrijeste, često bjelkaste boje. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cijelog tijela ribe je u prosjeku 1,3 za plotu i deveriku.
Prijelaz iz faze VI u II se odvija postepeno tokom 1-1,5 mjeseca. Kako prazni folikuli i jajašca koja preostaju nakon mrijesta nestaju, jajnik se postupno mijenja iz ljubičasto-crvene u prvo ružičastu, zatim ružičasto-staklastu i na kraju dobiva žućkasto-zelenkastu boju.
Kod riba koje ponovo sazrijevaju, nakon faze VI, počinje III, a ne II.
Mužjak plotica i deverika
Faza I. Isto kao i za ženke.
Faza II. Testisi su dvije tanke zaobljene vrpce gotovo iste dužine kao kod zrelih testisa. Mutne su, blijedoružičaste ili sivkaste boje. Krvne žile je teško vidjeti. Masa testisa je vrlo mala i u prosjeku iznosi 0,34% težine ribe kod plotica i 0,25% kod deverike. Faza II se javlja krajem jula i avgusta.
Faza III. Na početku III stadijuma (obično septembar) testisi su nešto zaobljeniji nego u prethodnoj fazi, ružičasto-sivi i elastični. U proseku, oni čine 0,9% telesne težine u ploticama i 0,7% u deverici.
U oktobru-novembru testisi su zagasito žuti, njihov volumen se značajno povećava, a težina testisa kod plotica je već 2,25%, a kod deverike 1,5% tjelesne težine. U februaru - martu, testisi dostižu svoju maksimalnu veličinu, postaju elastični i dobijaju ružičastu curku i bijele boje. Mlijeko još nije pušteno prilikom pritiska na stomak. Čak i pri rezanju testisa ne vire i ne ostavljaju tragove na britvi. Rubovi reza se ne spajaju i ostaju zašiljeni. Težina žlijezde dostiže svoj maksimum i iznosi u prosjeku 7% tjelesne težine za plotabu i 2,5% za deveriku. Ova faza traje skoro četiri mjeseca, a zatim se boja, volumen i težina žlijezde dramatično mijenjaju.
Faza IV. Testis ulazi u period sazrevanja. Makroskopska žlijezda je skoro ista kao u prethodnoj fazi, ali je fino bijele boje i nije tako elastična. Kanal još nije napunjen mlijekom. Kada pritisnete žlijezdu ili trbuh ribe, pojavljuje se gusta kap mlijeka. Kada se testis preseče, ivice posekotine se spajaju i oslobađa se gusto mleko. Težina žlijezde je ista ili nešto manja nego u prethodnoj fazi.
Faza IV se javlja u aprilu.
Stadij V. Testisi su u stanju pune zrelosti i predstavljaju dva natečena elastična mekana tijela, jednolično fino bijele, blago kremaste boje. Na ventralnoj strani nalazi se tanka prekinuta nit trbušne krvne žile. Kako se sperma oslobađa, testisi postaju mnogo tanji, mekši i mlohavi. Ova promjena je posebno uočljiva u kaudalnom dijelu, gdje su testisi smeđe-ružičaste boje. Na početku stadijuma kanalić vrlo oštro strši, koji do kraja stadijuma postaje mlohav i ružičast, ali ostaje jasno vidljiv. Na početku faze, mlijeko teče iz same neotvorene ribe, a na kraju mlijeko i dalje teče kada se pritisne. Masa testisa na početku stadijuma u ploboti je oko 7%, kod deverike 2,5%, na kraju stadijuma - kod plotice 3,4% i kod deverike 1%.
Stadij V kod plotica i deverika se javlja u aprilu-junu.
Faza VI (izbijanje). Testisi su potpuno oslobođeni mlijeka i predstavljaju dvije tanke mlohave niti. U presjeku su uglaste, ružičaste ili smeđkaste boje. Krvni sudovi su slabo vidljivi. Težina testisa naglo opada i iznosi samo 0,5% tjelesne težine kod plotica i 0,4% kod deverike.
VI stadijum deverike se javlja u julu.
Skala zrelosti smuđa (prema Meyenu i Kulaevu, sa skraćenicama)
Ženka smuđa
I stadijum (juvenilni). Jajnik je jedan i predstavlja malo prozirno izduženo tijelo u kojem se pojedinačna jajašca ne mogu razlikovati golim okom. Blijedožute je boje sa zelenkastom nijansom, staklasto-providna. Po površini prolaze male krvne žile s malim granama.
Mladež se nastavlja do sredine drugog ljeta života smuđa.
Faza II. Jajnik je staklasto-providan. Jaja su vrlo mala, vidljiva golim okom, ponekad i sa lupom. Boja je blijedožuta sa zelenkastom nijansom.
Faza II javlja se kod nezrelih jedinki sredinom drugog ljeta života i nastavlja se do sredine sljedeće godine. Kod spolno zrelih osoba počinje nakon završetka VI faze i nastavlja se do avgusta, kod takvih jedinki treba ga označiti kao II-III.
Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cijelog tijela ribe je u prosjeku 2,1%.
Faza III. Jajnik gubi svoju transparentnost. Pojedinačna okrugla jajašca su jasno vidljiva, usko ugrađena u tkivo jajnika. Boja je blijedožuta. Faza III za smuđa počinje u avgustu i traje do oktobra. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu celog tela ribe je u proseku 3,5%.
Faza IV. Jajnik zauzima veći dio trbušne šupljine. Jajne ćelije imaju nepravilan višestruki oblik (kada se membrana jajnika uništi, postaju sferične) i čvrsto su povezana sa tkivima jajnika. Žuta boja. IV faza kod smuđa počinje u oktobru i traje do sredine marta ili početka aprila. Procenat mase jajnika u odnosu na masu svih riba u oktobru je u proseku 8,8%, u februaru 13%, u martu-aprilu - 26,4%.
Faza V Kavijar je tečan i oslobađa se u jednom potezu. Stadij V se javlja krajem marta ili aprila.
Faza VI. Jajnik je bio jako komprimiran zbog urušavanja zidova. Mekana na dodir. Crvenkasto-sive boje. Sluznica jajnika je bila jako stisnuta i zadebljana. Kada se jajnik otvori, golim okom se vide poprečne ploče koje nose jaja. Nepometena jaja se nalaze u malim količinama. Procenat težine jajnika u odnosu na težinu cele ribe je 2,7%. VI faza kod smuđa traje u prosjeku mjesec dana nakon mrijesta.
Mužjak smuđa
Faza I (maloletnik). Gonada je u obliku dvije vrlo tanke i kratke staklaste blijedoružičaste pruge.
Faza II. Testisi imaju izgled dvije tanke zaobljene vrpce, zagasito blijedoružičaste boje. Njihova dužina je jednaka 1/3 razvijenog testisa.Težina testisa je vrlo mala i u prosjeku čini 0,2% ukupne tjelesne težine ribe.
Faza II kod riba se javlja u junu.
Faza III. Testisi su elastični, ružičasto-sive boje, povećanog volumena i zauzimaju polovinu tjelesne šupljine. Na početku III faze (juli) njihova težina iznosi 0,35% ukupne težine ribe, a kasnije (do početka avgusta) -0,7% i, konačno, do kraja etape (do decembra) - 2%.
Do tog vremena testisi gotovo dostižu dužinu zrele žlijezde i izgledaju kao elastične, prilično debele niti blijedožute, pa čak i gotovo bijele boje. Još nema mleka. Prilikom rezanja ivice se ne troše i ostaju oštre. Na brijaču nema mrlja mlijeka. Težina u prosjeku iznosi 2% težine ribe.
Faza IV (sazrevanje). Testisi su vrlo veliki, gotovo dostižu normalnu veličinu zrele žlijezde i imaju mliječnobijelu boju. Zauzima celu tjelesnu šupljinu. Kada se napravi rez na britvi, ostaju mrlje od mlijeka, a ponekad (u malo kasnijem stadiju) kada se pritisne, pojavi se gusta kap mlijeka. Težina testisa je od 6 do 8% tjelesne težine ribe.
Faza IV kod smuđa se javlja od decembra do početka aprila.
V. stadijum. Testisi su u stanju pune zrelosti, dostižu maksimalnu veličinu, veoma otečeni, glatke, zategnute, elastične površine, fino bele boje. Kada pritisnete trbuh ribe, tečno mlijeko izlazi u izobilju. Težina žlijezde doseže svoj maksimum i čini 9% težine ribe.
Kako se mlijeko izbaci, testisi primjetno kolabiraju; njihov volumen je jednak približno "/4 zapremine u fazi zrelosti; postaju mlohavi, naborani, ružičasti, pa čak i crveni u kaudalnom dijelu. Kada se pritisne, mlijeko i dalje viri. Težina žlijezde naglo opada i doseže u prosjeku 1,6% težine ribe.
V stadijum smuđa se javlja u aprilu - maju.
Faza VI (izbijanje). Testisi su potpuno bez mlijeka i predstavljaju dvije tanke i mlohave vrpce. Jako su skraćene i približavaju se veličini i obliku II stepena, a imaju smeđkastu boju. Težina se također približava II fazi i u prosjeku iznosi 0,6% težine ribe.
VI stadijum kod mužjaka grgeča se javlja krajem maja.
Stepen polne zrelosti riba prethodno je određivan golim okom. U suštini ovo je najlakši, najbrži i najpraktičniji metod, ali ne daje jasnu sliku kompletnog ciklusa razvoja gonada. Stoga su se počeli pojavljivati radovi u kojima se na osnovu mikroskopskog pregleda opisuje stepen zrelosti ribljih jajašaca i sperme. Mikroskopski element je uključen u Meyenovu shemu za smuđa, ploticu, deveriku, itd. Histološka osnova za vagu za određivanje spolne zrelosti riba je još važnija. Sličnu skalu predložio je V. Z. Trusov (1949a) za smuđa. U njemu su pobliže navedeni znakovi uočeni golim okom, znaci koji su uočljivi pod lupom i histološki.
I. I. Lapitsky (1949) prvi je predložio ljestvicu zrelosti reproduktivnih proizvoda za bijelu ribu, uzimajući u obzir makroskopske i mikroskopske karakteristike. Lapitsky skala je napisana vrlo jasno i sasvim je prikladna za rad na terenu. Autor svoju skalu naziva „komercijalnom“.
Ljestvica zrelosti seksualnih proizvoda, bela ribica ludogi (prema Lapitskom sa skraćenicama)
Faza I (maloletnik). Jajnici u obliku dva valjka dužine 1-1,5cm, nastavljaju se kao niti nalik konopcima na stranama plivaće bešike. Pol nije vidljiv golim okom. Ali pod lupom ili pri malom povećanju mikroskopa, jaja su vidljiva. Jajnik se od testisa razlikuje po prisustvu velikog krvnog suda i lamelarne strukture. Gonade su blijedo ružičaste. Ova faza se nastavlja do sredine druge godine života sige (1+).
Faza II. Jajnik u obliku dva duguljasta vrpca dužine 3-5cm, zaobljen na glavi i snažno sužen na repu. Boja je svijetlo ružičasta ili slabo narandžasta. Krvni sud koji prolazi duž žlijezde ima brojne male grane. Jaja su vidljiva golim okom. Opisani znaci faze II karakteristični su za osobe koje još nisu dostigle spolnu zrelost, tj. nikada nisu učestvovali u mrijestu i ova faza traje do četvrte godine života (3+). Kod ženki koje su dostigle polnu zrelost i već su učestvovale u mrijestu, nakon puštanja jaja, počinje II stadij, koji se makroskopski ne razlikuje od opisanog (histološki se razlikuje).
Faza III. Jajnici zauzimaju od 0,50 do 0,75 dužine tjelesne šupljine. Jaja su jasno vidljiva golim okom. Velika jaja su svijetlo narandžasta, mala su svijetlonarandžasta ili bjelkasta. Pločice jajnika koje nose jaja se lako odvajaju jedna od druge i na svakoj ploči su vidljive krvne žile.
Trajanje etape: od početka februara do početka - sredine oktobra.
Faza IV. Jajnici zauzimaju cijelu tjelesnu šupljinu. Jaja su velika, ali su mala jaja vidljiva među velikim.
Trajanje etape nije duže od 15-20 dana (sredina oktobra - početak novembra).
Faza V Period tečnog stanja reproduktivnih proizvoda.
Faza VI. Jajnik je u obliku dvije mlohave, naborane ploče ljubičastocrvene boje. Ima mnogo malih jaja, a povremeno se nađu i velika neizrešena jaja.
Trajanje etape: 1,5-2 mjeseca (prva polovina novembra - decembar).
Porcija mrijestenja ribe
Mnogi istraživači su primijetili da kod nekih riba period mrijesta traje dugo, a da su kod ženki tokom mrijesta veličine jaja različite. No, ranije su se takve činjenice uzimale ili kao pristup pojedinačnih stada iste vrste, ili se manja jaja uopće nisu računala u količinu koja će se mrijesti u tekućoj godini. Tada je ustanovljeno da postoje ribe sa jednokratnim mriješćenjem i ribe sa porcioniranim mriješćenjem, odnosno istovremeno mriještene i porcionalne ribe. Prema P. A. Dryaginu, postoje vrste riba s prijelaznim karakteristikama u prirodi mrijesta (Dryagin, 1949).
K. A. Kiselevich je ustanovio proporcionalnost mrijesta za kaspijske haringe i, u vezi s tim, predložio sljedeću shemu za određivanje faza zrelosti njihovih gonada (Kiselevich, 1923b).
Faze zrelosti gonada kod kaspijskih haringa (prema Kiselevichu)
K. A. Kiselevich ističe da se mrijest u kaspijskoj haringi ne događa odmah, već u tri faze. Prvo se izmrijeti jedan dio jaja, a preostala jaja u fazi III, nezrela, ostaju u jajniku i postepeno sazrijevaju u toku jedne do jedne i po sedmice, prolazeći kroz faze IV i V. Kada je drugi dio spawned; tada u jajniku ostaje posljednji, treći dio u III fazi, koji u istom periodu sazrijeva i izbacuje se. Tek nakon toga se ponovo javlja puna faza VI.
Da bi se označilo da je prvi dio kavijara već pometen, rimski VI je napisan u zagradama ispred oznake zrelosti drugog dijela kavijara; na primjer: (VI) - IV znači da je prvi dio jaja izmriješten, a drugi je u fazi IV. Ako su prva dva dijela već pometena, tada se dvije šestice stavljaju u zagrade. Na primjer, (VI-VI)-III, ili (VI-VI)-V: prvi znači da su dvije porcije jaja izmrijestile ribe, a treći je u fazi III; drugi znači da su dva dijela izbrisana, a treći je u fazi protoka. Dakle, cijeli period razvoja reproduktivnih proizvoda i mrijesta u haringi će biti:
1) nezreo (juvenales), stadijum I;
2) prva porcija kavijara, faze: II, III, IV, V, VI-III;
3) druga porcija kavijara, faze: (VI)-III, (VI)-IV, (VI)-V, (VI)-VI-III;
4) treća porcija kavijara, faze: (VI, VI)-III, (VI, VI)-IV, (VI, VI)"-V, (VI, VI) ili jednostavno VI, pa opet III faza itd. d.
Prepoznavanje prvog, drugog i trećeg dijela je prilično teško i moguće je samo uz određenu vještinu. Da bismo to olakšali, daju se sljedeće upute:
a) Prva porcija kavijara uvijek ispunjava cijelu tjelesnu šupljinu i širi trbuh; testisi su veliki i debeli. U fazi IV, među zrelim prozirnim jajima jasno su vidljiva mala, neprozirna, svjetlija nezrela jaja. Ponekad se među jajima golim okom mogu uočiti dvije grupe - veće i manje. Pod lupom su ove razlike vrlo jasno vidljive.
b) Drugi dio kavijara, čak ni u periodu pune zrelosti, više ne ispunjava cijelu tjelesnu šupljinu, u kojoj se čini da postoji praznina. Trbuh se ne širi toliko; jajnici, iako iste dužine kao prvi put, nisu više tako debeli i voluminozni. U IV fazi, među zrelim jajima vidljive su i male, ali ih je znatno manje i sve su iste veličine.
c) Treći dio još manje ispunjava tjelesnu šupljinu. Trbuh nije otečen, jajnici su dugački, ali relativno tanki. U IV i V stadijumu, među zrelim jajima, mala, nezrela više nisu primetna.
Kod mužjaka su pojedinačni periodi mrijesta još manje izraženi i mnogo ih je teže razlikovati. Jedini pokazatelj može biti stepen pražnjenja testisa:
a) u prvom periodu ceo testis je skoro iste širine celom dužinom;
b) u drugom periodu, zadnja trećina testisa je već ispražnjena, ali su prednji delovi i dalje široki i mesnati;
c) u trećem periodu samo je prednji kraj testisa mesnat i širok, dok je zadnji deo prazan i izgleda kao cev.
Općenito, kod mužjaka je opća slika zrelosti testisa uvelike maskirana činjenicom da se u različitim stupnjevima njihove zrelosti može istisnuti barem jedna kap mlijeka. U periodu mrijesta se istiskuje više mlijeka, a manje u intervalu između dvije porcije.
Puna ljestvica zrelosti reproduktivnih proizvoda u haringi, koju koristi Volga-Kaspijska ribarska stanica, navedena je u uputama koje je objavio V. A. Meyen (1939.). Postoji šest faza zrelosti: I-adolescent, II-stadij mirovanja (gonade su dostigle normalnu veličinu za zrele jedinke, ali reproduktivni proizvodi još nisu razvijeni), III-stadijum razvijenih reproduktivnih proizvoda, IV-stadijum sazrevanja, V - polni proizvodi su potpuno zreli i VI - faza rezanja.
P. A. Dryagin (1939) razvio je shemu za određivanje faza seksualne zrelosti za ciprinide koji se mrijeste u porcijama. P. A. Dryaginova shema za bleak je sljedeća:
Rimski brojevi označavaju faze zrelosti kavijara prema općeprihvaćenoj shemi od šest tačaka; arapski brojevi označavaju redoslijed porcija (rezanje).
V. A. Meyen (1940) također preporučuje makroskopski pregled jajnika prema sljedećim karakteristikama: odnos težine spolnih žlijezda prema tjelesnoj težini cijele ribe, stepen transparentnosti cijelog jajnika i pojedinačnih jaja, vidljivost jajnih ćelija golim okom, vidljivost jezgra u jajima golim okom, stepen svetlosti izlučevina reproduktivnih produkata i opšti oblik gonada. Pored toga, potrebno je navesti boju spolnih žlezda. , karakteristične karakteristike njihove ljuske, elastičnost spolnih žlijezda i stupanj razvoja krvnih žila.
Mnogo korisnih informacija o reproduktivnim ciklusima riba dato je u radovima prof. P. A. Dryagina (1949, 1952, itd.).
Navedene skale za određivanje spolne zrelosti riba (pored ovih skala postoje i druge) ne karakteriziraju dovoljno jasno stvarno stanje polnih proizvoda pojedinih vrsta (ili skupina vrsta) riba u pojedinim ribolovnim područjima. Morfološke karakteristike reproduktivnih produkata na različitim stupnjevima njihovog razvoja nisu dovršene (povećanje veličine jajašca, slika rasporeda krvnih žila u gonadama na različitim stupnjevima razvoja reproduktivnih proizvoda, makroskopska slika razvoja testisa itd.), a proučavanje histologije jajnika i testisa u određenim fazama razvoja tek je započeto. Mnoge vage je teško koristiti u slučajevima kada je potrebno brzo i na velikom materijalu odrediti stupanj zrelosti (na primjer, predvidjeti vrijeme približavanja, ribe do mrestilišta i vrijeme samog mrijesta).
Stoga je potrebno razviti manje-više univerzalnu skalu koju bi mogli koristiti i ihtiolog na terenu i poslovni menadžer. Po mom mišljenju, ovakvu skalu za sada treba prepoznati kao onu koju je zacrtao prof. G.V. Nikolsky (1944, 1963), a koji je blizak originalnoj skali Astrahanske ihtiološke laboratorije.
Faza I. Mlade, nezrele osobe;
Faza II. Gonade su vrlo male, jaja su gotovo nevidljiva golim okom;
Faza III. Sazrijevanje, kavijar je vidljiv golim okom, uočava se izuzetno brzo povećanje težine gonada, mlijeko postaje prozirno u blijedo ružičasto;
Faza IV. Zrelost, jaja i mlo sazrevaju (jaja i mlo se ne mogu smatrati zrelim u ovoj fazi), reproduktivne žlezde dostižu svoju maksimalnu težinu, ali uz lagani pritisak polni proizvodi još ne izlaze;
V faza. Razmnožavanje, reproduktivni proizvodi izlaze čak i uz najmanje maženje trbuha, težina spolnih žlijezda od početka mrijesta do njegovog kraja brzo se smanjuje;
VI faza. Odstranjivanje, reproduktivni produkti su pometeni, a genitalni otvor je upaljen, spolne žlijezde su u obliku kolabiranih vrećica, obično kod ženki s pojedinačnim preostalim jajima, a kod mužjaka s ostacima sperme.
Prilikom promatranja spolne zrelosti riba uvijek je potrebno naznačiti koju je shemu zrelosti posmatrač koristio.
Detaljne informacije o dijagramima faza polne zrelosti riba daje P. A. Dryagin u svom članku o terenskim studijama reprodukcije riba (1952).
Podsjetimo da je određivanje zrelosti ribe neophodno i za taksonomiju, jer se neke morfološke karakteristike riba mijenjaju ovisno o zrelosti jajnika i testisa (veličina čeljusti lososa, najveća visina tijela, veličina peraje).
Koeficijenti dospijeća i indeksi
Težina gonada postaje jedan od preduslova za određivanje stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda, a u savremenim radovima sve se češće (na predlog G.V. Nikolskog, 1939) daje koeficijent zrelosti, što se i razume. kao omjer težine spolnih žlijezda i težine ribe, izražen u postocima. Određuje se ukupna težina ribe (tj. bez odstranjenih spolnih žlijezda), zatim se spolne žlijezde vade, vagaju i određuje se postotak težine gonada od težine cijele ribe. Ovaj koeficijent zrelosti, naravno, ne odražava u potpunosti pravo stanje reproduktivnih proizvoda, ali ipak služi kao značajan dodatak šemama zrelosti.
Formula za izračunavanje koeficijenta dospijeća
Gdje q - traženi koeficijent dospijeća;
g 1 - težina gonada;
g- težina ribe.
Koeficijent zrelosti vam omogućava da pratite napredak sazrijevanja reproduktivnih proizvoda. Nedostatak ovog koeficijenta je što se uzima u obzir težina cijele ribe (uključujući crijevni trakt i njegov sadržaj). Ova težina varira ovisno o punjenju crijeva; kod riba s punim želucem stopa zrelosti će biti podcijenjena.
Prilikom posmatranja stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda kod riba uz istovremeni mrijest, P. A. Dryagin (1949) savjetuje određivanje koeficijenta zrelosti najmanje jednom mjesečno kod jedinki polne zrelosti i posebno kod jedinki koje nisu dostigle spolnu zrelost, a treba uzeti u obzir sljedeće odvojeno uzeti u obzir: maksimalni pokazatelj zrelosti jajnika neposredno prije početka mrijesta, indikator neposredno nakon mrijesta i minimalni pokazatelj prije početka novog perioda sazrijevanja na kraju VI faze.
Za ribe sa serijskim mriješćenjem isti se pokazatelji uzimaju u obzir uz mjesečna osmatranja, a pored toga koeficijent zrelosti treba odrediti prije prvog, drugog i trećeg polaganja jaja, kao i neposredno nakon polaganja svake pojedinačne serije.
P. A. Dryagin pridaje poseban značaj maksimalnom koeficijentu zrelosti, koji karakterizira period najvećeg razvoja spolnih žlijezda, koji se kod riba s jednokratnim mriješćenjem javlja neposredno prije mrijesta (jedna do dvije sedmice), kod riba s porcioniranim mriještenjem - prije polaganja prva porcija jaja. Iako vrijednost koeficijenta varira pojedinačno, ona ipak može karakterizirati tok razvoja reproduktivnih proizvoda karakterističnih za pojedine vrste riba.
Određivanje maksimalnog koeficijenta zrelosti jajnika je od teorijske i praktične važnosti, na primjer, za utvrđivanje stepena spremnosti jajnika za mrijest, za izračunavanje prinosa jaja za potrebe uzgoja ribe i za komercijalnu nabavku, za uzimanje u obzir plodnosti i njegova komparativna procjena kod različitih vrsta.
P. A. Dryagin također predlaže korištenje koeficijenta zrelosti za izračunavanje "indeksa zrelosti jajnika". Pod ovim pojmom autor razumije „procentualni odnos koeficijenta zrelosti jajnika, izračunat u pojedinim trenucima njihovog sazrevanja i pražnjenja, prema maksimalnom koeficijentu zrelosti“.
Primjer. Koeficijent zrelosti deverike u oktobru je 4,8. Maksimalni koeficijent zrelosti za ovu vrstu je određen od 10,7 do 16,3, sa prosjekom od 13
Indeks zrelosti
Indeks zrelosti deverike u septembru je 29,0, a koeficijent zrelosti 4,0. Prosječne vrijednosti maksimalnog koeficijenta zrelosti izračunate su za relativno mali broj ribljih vrsta, a utvrđeni prosječni maksimalni koeficijenti još uvijek se mogu precizirati. P. A. Dryagin donosi sljedeće preliminarne zaključke o maksimalnom koeficijentu (skraćeno):
1. Svaka vrsta ribe ima svoj indikator zrelosti, manje-više različit od onog kod drugih vrsta.
2. Individualna varijabilnost koeficijenta je značajna
3. Vrste riba sa serijskim mriješćenjem obično imaju nešto nižu stopu zrelosti.
Prilikom određivanja starosti ribe određuje se i vrijeme početka spolne zrelosti (sposobnost prve reprodukcije). Istraživanja Fultona (1906) i posebno Dryagina (1934) su dokazala da je dužina ribe po dostizanju polne zrelosti obično polovina prosečne maksimalne dužine.
Prilikom prvog određivanja starosti mriještenja ribe, treba imati na umu da vrijeme početka spolne zrelosti kod iste vrste ovisi o mnogim razlozima i mora se utvrditi za svaki istraživani rezervoar. Opservacije o sazrijevanju jajnika i testisa treba obavljati istovremeno s meteorološkim i hidrološkim osmatranjima.
Opšte je pravilo da muškarci ranije prolaze kroz pubertet. Kod lososa, mužjaci postaju sposobni za reprodukciju tokom riječnog perioda svog života, a to se ne opaža kod ženki. U morskom iverku (Pleuronectes platessa) Barencovog mora, kako pokazuju studije G. I. Milinskog (1938), spolna zrelost se javlja kod mužjaka uglavnom u dobi od 8-9 godina, a većina ženki postaje spolno zrela tek ranije. od 11-12 godina.
Sakupljanje i fiksacija gonada
Sakupljanje i fiksacija spolnih žlijezda provode se na različite načine, ali najprikladniji je opisao V. A. Meyen u svom “Uputstvu za određivanje spola i stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda u ribama” (1939), od kojih smo posudili ovaj opis ( sa modifikacijama).
Iz jedne polovine gonade - jajnika ili testisa, uzmite tri komada zapremine oko 0,5 cm 3 svaki, jedan komad je odsječen od glavnog dijela žlijezde, drugi od srednjeg i treći od repa, jer stepen zrelosti žlijezde u ovim područjima može biti različit. Uzeti uzorci se fiksiraju sublimatom ili Bouinovim fiksatorom.
Sastav sublimatskog fiksatora: zasićeni vodeni rastvor sublimata 100 cm 3 i glacijalne sirćetne kiseline 5-6 cm 3 . Fiksacija traje 3-4 h, nakon čega se predmet prebacuje u alkohol od 80 stepeni, u kojem se čuva uzorak. Prije ispitivanja, uzorak se mora staviti jedan dan u slabu otopinu joda u alkoholu od 96° (boje jakog čaja) kako bi se spriječilo kristaliziranje sublimata.
Sastav Bouinove tečnosti: 15 delova zasićenog vodenog rastvora pikrinske kiseline, 5 delova 40% formaldehida i 1 deo glacijalne sirćetne kiseline. Fiksacija traje 24 h. Nakon fiksacije, predmet se postavlja na 1-3 h u vodi, koja se nekoliko puta menja, a zatim stavlja u alkohol od 80 stepeni, gde se čuva.
Postoje i drugi načini da popravite gonade.
Fiksator napravljen od alkohola i formalina daje dobre rezultate: za 90 dijelova 70% alkohola uzeti 10 dijelova 40% formalina, kao i Zenkerovu smjesu (5 G sublimirati, 2.5 G kalijum dihromat, 1 G natrijum sulfat, 100 cm 3 destilovana voda). Prije upotrebe dodati 5 cm 3 glacijalne sirćetne kiseline. Trajanje fiksacije do 24 h.
Korisni vodiči za histološki rad s ribljim ikrima mogu biti knjige G. I. Roskina - Mikroskopska tehnika (1951) i B. Romeisa pod istim naslovom (1953).
Završavajući pregled metoda za određivanje stepena zrelosti reproduktivnih proizvoda ribe, mora se reći da one još nisu savršene, jer ne daju detaljnu sliku o napredovanju sazrijevanja jajnika. Potrebno je nastaviti rad na poboljšanju metodologije za određivanje zrelosti ribljih gonada.
EMBRIOLOGIJA
Predavanje 7
Polne ćelije u ribama nastaju u spolnim žlijezdama - spolnim žlijezdama. U skladu sa savremenim shvatanjima, kod riba se na kraju gastrulacije odvaja rudiment primarnih zametnih ćelija - gonocita. Njihov izvor je primarni endomezoderm, a periblast je privremeno utočište prije početka migracije u gonadu. Moguće je da su primarne zametne stanice prisutne u gonadama odraslih riba.
Proces razvoja ženskih zametnih stanica naziva se oogeneza. Gonociti se kreću u rudiment ženske spolne žlijezde i u njoj se odvija sav daljnji razvoj ženskih zametnih stanica. Struktura oogeneze je u osnovi ista kod svih životinja. Jednom u jajniku, gonociti postaju oogonije.
Oogonia je nezrela zametna ćelija sposobna za mitozu. Oogonije provode prvi period oogeneze - period razmnožavanja. Tokom ovog perioda, oogonije se mitotički dijele. Broj odjeljenja je specifičan za vrstu. Kod riba i vodozemaca, periodičnost mitotičkih podjela oogonije povezana je sa sezonskom reprodukcijom i ponavlja se tijekom života.
Sljedeći period oogeneze je period rasta. Polne ćelije u ovom periodu nazivaju se oociti prvog reda. Gube sposobnost da se podvrgnu mitotičkoj diobi i ulaze u profazu I mejoze. U tom periodu dolazi do rasta zametnih ćelija.
Postoje male i velike faze rasta. Glavni proces perioda velikog rasta je formiranje žumanca (vitelogeneza, vitelus - žumance).
U periodu malog rasta (previtelogeneza, citoplazmatski rast) zapremine jezgra i citoplazme povećavaju se proporcionalno i neznatno. U ovom slučaju, nuklearno-citoplazmatski odnosi nisu poremećeni. U periodu velikog rasta (vitelogeneze), sinteza i ulazak inkluzija u citoplazmu se jako intenziviraju, što dovodi do nakupljanja žumanca. Nuklearno-citoplazmatski odnos se smanjuje. Često se jaje tokom ovog perioda jako povećava i njegova veličina se povećava desetine puta (ljudi), stotine hiljada puta (žabe, voćne mušice) ili više (ribe ajkule i ptice).
Razlikuju se sljedeće vrste ishrane jajnih ćelija:
Fagocitni tip - nalazi se u zametnim stanicama životinja koje nemaju spolne žlijezde (spužve, koelenterati). Fagocitnom metodom vitelogeneze, oociti, krećući se kroz međućelijski prostor, mogu fagocitirati somatske stanice tijela.
Usamljeni tip - nalazi se u kolonijalnim hidroidnim polipima, bodljikašima, crvima, beskrilnim insektima, lancetama. Usamljenim načinom ishrane, oocita prima sastojke iz celemične tečnosti i iz gonada. Proteini žumanjka sintetiziraju se u endoplazmatskom retikulumu, a formiranje granula žumanca događa se u Golgijevom aparatu.
Alimentarni tip - provodi se uz pomoć pomoćnih ćelija; dijelimo na nutritivne i folikularne.
Prehrambeni način ishrane nalazi se kod crva i artropoda. Kod njih je oocita u jajniku okružena trofocitima (ćelijama za njegu), s kojima je povezana citoplazmatskim mostovima. Ćelija koja dođe u kontakt sa velikim brojem sestrinskih ćelija (ćelija medicinskih sestara) postaje oocita. Folikularni način ishrane postoji kod većine životinja. Pomoćne ćelije u ovoj metodi ishrane su gomatske ćelije u jajniku. Folikul, odnosno oocita zajedno sa pomoćnim folikularnim ćelijama, ulazi u oogenezu. Glavnina žumanjka nastaje zbog unosa tvari izvana, a oociti s egzogenom sintezom žumanca rastu velikom brzinom. U površinskoj zoni oocita pojavljuju se mnoge pinocitne vezikule koje sadrže vitelogenin, prekursor proteina žumanca koji dolazi iz krvi.
Vitelogenini se kod različitih životinja sintetiziraju u različitim somatskim tkivima i, u procesu evolucije, postupno se koncentrišu u strogo definiranom organu. Kod kralježnjaka, vitelogenin proizvodi jetra ženki. Vitelogenin se sintetizira u ćelijama jetre i pod hormonskom je kontrolom.
Da bi se proces razvoja embriona započeo od trenutka kada je jajna ćelija oplođena, u samom jajetu se vrši određena priprema za ovaj događaj. Jezgro jajne ćelije mora biti dovedeno u odgovarajuće stanje kako bi se sjedinilo sa jezgrom sperme; u ovom slučaju, dio hromozomskog materijala se uklanja iz jajeta, pretvarajući se u mala polarna tijela (ovaj proces obično nije završen do trenutka oplodnje, već je privremeno suspendiran). Nadalje, citoplazmatski sadržaj jajeta poprima prilično visok nivo organizacije prije oplodnje; do tog vremena izgleda da je priroda njegove buduće simetrije u velikoj mjeri određena, iako bi je dalji događaji mogli modificirati. Količina žumanca sadržana u jajetu uvelike varira; služi kao glavni faktor koji određuje veličinu jajeta i vrstu drobljenja. Kod nekih životinja, posebno lancete i ljudi, jaja sadrže malo žumanca. Takva jaja se mogu nazvati oligolecitalnim. Druga vrsta jaja je nešto veća i sadrži umjerenu količinu žumanca; nazivaju se mezolecitalnim. Tipična mezolecitalna jaja uključuju žablja jaja; tu spadaju i jaja repatih vodozemaca, plućnjaka, nižih zračnih peraja i lampuga.
Mezolecitalna jaja su toliko česta među primitivnim vodenim oblicima da su vjerovatno bila karakteristična za kičmenjake predaka. Ajkule i raže, s jedne strane, i gmizavci i ptice, s druge strane, imaju velika jaja; nazivaju se polilecitalnim jer većinu ćelije zauzima žumance, a citoplazma, koja je relativno mala, koncentrisana je na jednom polu.
Jaja se takođe klasifikuju na osnovu distribucije žumanca u njima. U nekim jajima, uglavnom oligolecitalnim, žumance je prilično ravnomjerno raspoređeno po ćeliji; takva jaja se nazivaju izolecitalna. U mezo- i polilecitalnim jajima, žumance je u većini slučajeva koncentrisano u jednoj polovini jajeta; za jaja koja plutaju u vodi - u donjoj polovini. Takva jaja se nazivaju telolecitalna. U modernim koščatim ribama jaja su također vrlo bogata žumanjkom, ali njihove veličine variraju.
Koncentracija žumanca u jednoj hemisferi jasno ukazuje na prisustvo određene organizacije, ili polariteta, u jajetu: na njegovom gornjem kraju nalazi se životinjski pol, a na donjem kraju nalazi se vegetativni; Gornja polovina jajeta ispunjena je relativno providnom citoplazmom, a donja polovina je ispunjena žumanjkom.
Riblja jaja, kao i jaja kičmenjaka, izuzetno su raznolika po veličini, u pravilu su sferne ćelije koje pored jezgre i određene količine prozirne citoplazme sadrže i žumance koje služi kao hrana za embrion u razvoju. Riblja jaja su obično sferna, iako postoje i drugi oblici. Struktura jaja je karakteristična ne samo za rod, porodicu, već i za veće kategorije.
Riblja jaja se razlikuju ne samo po obliku, već i po veličini, boji, prisutnosti ili odsutnosti masnih kapi i strukturi ljuske. Veličina jaja, kao i druge morfološke karakteristike, stabilna je karakteristika vrste. Velike ribe polažu jaja većeg promjera od malih, ali amplituda fluktuacija veličine jaja ostaje konstantna za vrstu čak iu različitim vodenim tijelima, iako se njihove prosječne vrijednosti mogu pomicati u jednom ili drugom smjeru.
Veličina jaja zavisi od sadržaja hranljivih materija u njima - žumanca i značajno varira (u mm): papalina - 0,8-1,05, šaran - 1,4-1,5, amur - 2,0-2,5, ruska jesetra - 3,0-3,5 , losos - 5,0-6,0, chum losos - 6,5-9,1, polarna ajkula - 80 (bez kapsule), kit morski pas - 670 (dužina sa kapsulom) .
Među brojnim koštanim ribama, najmanja jaja su karakteristična za iverak, najveća - za lososa, posebno kleta. Velika količina žumanceta u jajima lososa, za razliku od ostalih riba, osigurava duži razvojni period i pojavu većih ličinki sposobnih za konzumiranje većih organizama hranom u prvoj fazi aktivnog hranjenja. Najveća jaja uočena su kod hrskavičnih riba. Razvoj embriona kod nekih od njih (katran) traje skoro 2 godine.
Boja jaja je specifična za svaku vrstu. Kod ribnjaka su žute, kod lososa narandžaste, kod štuke tamnosive, kod šarana zelenkaste, kod zelenkaste smaragdno zelene, plave, ružičaste i ljubičaste. Žućkasti i crvenkasti tonovi nastaju zbog prisustva respiratornih pigmenata - karotenoida. Jaja koja se razvijaju u nepovoljnijim uslovima kiseonika obično su intenzivnije obojena. Od salmonida, sockeyeye losos ima najsjajniji grimizno-crveni kavijar, koji se razvija u vodi relativno siromašnoj kisikom. Pelagična jaja, koja se razvijaju s dovoljno kisika, slabo su pigmentirana.
Jaja mnogih riba sadrže jednu ili više masnih kapi, koje, uz druge metode, kao što je zalijevanje, daju uzgonu ikre. Jaja su spolja prekrivena ljuskom, koja može biti primarna, sekundarna i tercijarna.
Primarnu - vitelinsku, ili zračeću, membranu, koju formira samo jaje, prodiru brojne pore kroz koje hranljive materije ulaze u jaje tokom njegovog razvoja u jajniku. Ova ljuska je dosta jaka, a kod jesetra je dvoslojna.
Iznad primarne ljuske većina riba razvija sekundarnu ljusku, želatinastu, ljepljivu, s različitim izbočinama za pričvršćivanje jaja na podlogu.
Na životinjskom polu obiju membrana nalazi se poseban kanal, mikropil, kroz koji sperma prodire u jaje. Teleost ima jedan kanal; jesetra ih može imati nekoliko. Postoje i tercijarne membrane - bjelančevine i rožnate. Rožnica se razvija kod hrskavičnih riba i haha, dok se proteinska membrana razvija samo kod hrskavičnih riba. Rožnica hrskavične ribe mnogo je veća od samog jajeta, ne odgovara mu po obliku, spljoštena je i lagano sabija jaje. Iz njega se često protežu rožnate niti, uz pomoć kojih se jaje pričvršćuje za vodene biljke. Kod ovoviviparnih i živorodnih vrsta rožnjača je vrlo tanka i nestaje ubrzo nakon početka razvoja.
Partenogeneza. Razvoj jajeta je moguć bez sudjelovanja spermatozoida, a u ovom slučaju se naziva partenogeneza (od grčkog "parthenosis" - djevica, "genesis" - izlazak).
Postoje slučajevi kada se organizmi normalno razvijaju iz položenih neoplođenih jaja.
Kada govore o partenogenezi, misle na razvoj zasnovan na ženskom pronukleusu. Međutim, u nekim slučajevima je moguć razvoj na bazi muškog pronukleusa, a tada se govori o androgenezi, suprotstavljajući je ginegenezi. Ginogeneza je oblik uniseksualnog razvoja u kojem spermatozoid aktivira jajnu stanicu, podstičući je na razvoj, ali se njeno jezgro (muški pronukleus) ne spaja sa ženskim i ne učestvuje u ispijanju. Prirodna ginogeneza poznata je kod jedne vrste karasa čija su jajašca oplođena spermom druge vrste, što aktivira jajašca, ali jezgro sperme ne sudjeluje u formiranju zigota. Androgeneza je mnogo rjeđa pojava, a kada se pojavi (prirodna ili umjetna), razvoj se odvija bez ženskog pronukleusa na bazi muškog nukleusa i muškog pronukleusa.
Muške reproduktivne ćelije - spermatozoida za razliku od oocita, male su, brojne i pokretne. Svaka grupa spermatozoida je derivat jedne inicijalne ćelije i razvija se u obliku klona sincicijalno povezanih ćelija, a po broju i nekim strukturnim karakteristikama stvara grupu pojedinačnih pokretnih ćelija. Sam razvoj spermatozoida je sličan kod različitih životinja. Spermatogeneza je uvijek usko povezana sa pomoćnim uslužnim stanicama somatskog porijekla. Relativni položaj reproduktivnih i somatskih opslužujućih ćelija sasvim specifično karakteriše spermatogenezu i od najvećeg je interesa. Ispravnije je posmatrati razvoj sperme ne kao „biografiju” pojedinačne muške reproduktivne ćelije, već kao životnu istoriju klona.
Muške zametne ćelije se nikada ne razvijaju same, već rastu kao klonovi sincicijalno povezanih ćelija, pri čemu sve ćelije utiču jedna na drugu.
Kod većine životinja, pomoćne somatske ćelije folikularnog epitela („podrška“, „hranjenje“) učestvuju u procesu spermatogeneze.
Zametne ćelije i pridružene pomoćne ćelije u ranoj fazi razvoja su odvojene od soma ćelija slojem graničnih ćelija koje obavljaju funkciju barijere. Unutar same gonade dolazi do daljeg strukturnog razdvajanja u obliku cista ili tubula, gdje pomoćne folikularne ćelije stvaraju specifično okruženje za spermatogenezu.
Primarne zametne stanice, uključujući i muške, kod mnogih životinja mogu se identificirati mnogo prije formiranja spolnih žlijezda, a često čak i u vrlo ranim fazama razvoja. Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi, gonade se već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Spermatozoid unosi nuklearni materijal u jajnu stadiju, koji igra važnu ulogu u naslijeđu i transformacijama u kasnijim fazama razvoja, ali nema značajnijeg utjecaja u ranim fazama. Jaje sadrži sve što je potrebno za potpuni razvoj odrasle osobe. Zrelo jaje je spremno za razvoj; samo čeka odgovarajući stimulans da se počne razlagati na ćelijske jedinice, što predstavlja prvi korak neophodan za razvoj tkiva i organa složenog odraslog organizma. U mnogim slučajevima, ovaj proces može biti pokrenut fizičkim ili hemijskim stimulansima. Međutim, u normalnim uvjetima, početak procesa razvoja stimulira se prodiranjem sperme u jajnu stanicu.
Pitanja za samokontrolu
1. Koje vrste ribljih polnih ćelija poznajete? Opišite ih. Tokom kojeg procesa nastaju polne ćelije?
2. Koje vrste ishrane postoje za jajne ćelije?
3. Koje vrste jaja imaju ribe? Klasifikacija prema veličini, obliku, veličini.
4. Opišite strukturu ribljeg jaja. Struktura školjki. Šta je mikropil?
5. Šta je partenogeneza?
6. Kako se zovu muške reproduktivne ćelije? U kojim oblicima i vrstama dolaze?
BIBLIOGRAFIJA
Main
1.Kalajda, M.L. Opća histologija i embriologija riba / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Prospekt nauke. Sankt Peterburg. - 2011. - 142 str.
2. Kozlov, N.A. Opća histologija / N.A. Kozlov // - Sankt Peterburg - Moskva - Krasnodar. "Doe." - 2004
3. Konstantinov, V.M. Komparativna anatomija kralježnjaka / V.M. Konstantinov, S.P. Shatalova // Izdavač: "Academy", Moskva. 2005. 304 str.
4. Pavlov, D.A. Morfološka varijabilnost u ranoj ontogenezi kostastih riba / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 str.
Dodatno
1. Afanasyev, Yu.I. Histologija / Yu.I. Afanasjev [etc.] // - M.. “Medicina”. 2001
2.Bykov, V.L. Citologija i opća histologija / V.L. Bykov // - Sankt Peterburg: “Sotis”. 2000
3.Aleksandrovskaja, O.V. Citologija, histologija, embriologija / O.V. Aleksandrovskaja [i drugi] // - M. 1987
Skala zrelosti (za jedinke koje se istovremeno mrijeste):
1) juvenile(juv) pojedinci (nezreli), spol se ne može razlikovati golim okom. Gonade izgledaju kao tanke niti;
2) pripremni: spolne žlijezde počinju sazrijevati, spol se razlikuje, faza kod većine riba traje cijelo ljeto;
Kod ženki jajnici izgledaju kao prozirne vrpce duž kojih prolazi krvni sud. Jaja se ne vide golim okom.
Kod mužjaka, testisi imaju izgled spljoštenih konopca i ružičasto-bjelkaste su boje;
3) sazrevanje: jajnici se povećavaju u volumenu; ribe koje se mrijeste u proljeće mogu ostati u ovoj fazi od druge polovine ljeta do proljeća sljedeće godine.
Kod ženki jaja su jasno vidljiva golim okom, imaju višestruki oblik i teško ih je odvojiti prilikom struganja. Njihova transparentnost se smanjuje i pri kraju faze postaju neprozirne.
Kod muškaraca, testisi imaju prošireni prednji dio, koji se sužava pozadi. Kada su poprečno rezane, njihove ivice se ne tope;
4) zrelost: genitalije dostižu skoro maksimalan razvoj (kratka faza)
Kod ženki jajnici obično ispunjavaju 2/3 trbušne šupljine. Jaja su velika, prozirna, lako se odvajaju jedno od drugog i ističu kada se pritisnu.
Kod mužjaka su testisi bijeli i ispunjeni tekućim mlijekom, a kada se testis preseče poprečno, njegovi rubovi su zaobljeni. Prilikom pritiska na trbuh oslobađaju se kapi sperme, često s krvlju;
5) mrijest(tečnost)
Kod ženki, kada se vrši lagani pritisak na trbuh, jaja se oslobađaju.
Kod muškaraca, lagani pritisak na abdomen oslobađa spermu;
6)nokaut: reproduktivni proizvodi su potpuno izbrisani (kratka faza)
Kod ženki jajnici su mlohavi, upaljeni i tamnocrvene boje. Često ostaje mala količina jaja.
Kod muškaraca, testisi su mlohavi, upaljeni i tamnocrvene boje;
6-2) Faza oporavka- gonade se obnavljaju nakon mrijesta i dobivaju elastičan oblik, ali područja jajnika i testisa u blizini urogenitalnog otvora ostaju upaljena.
Prednosti:
Koristi se u terenskim uslovima u PBA
Omogućava jasnu identifikaciju intraspecifične dinamike
Nedostaci:
Subjektivnost
Kvantitativni pokazatelji:
Koeficijent zrelosti je omjer mase spolnih žlijezda i tjelesne mase ribe, %
Indeks zrelosti je procenat CV gonade, izrač. u određenim periodima zrelosti gonada do max KZ.
54. Plodnost riba: osnovni pojmovi i metode za njihovu detekciju.
Plodnost varira u zavisnosti od starosti i uslova okoline.
Apsolutna plodnost (pojedinačno) - broj jaja koje ženka može iznijeti u jednoj sezoni mrijesta.
Sa povećanjem tjelesne težine i veličine, plodnost se povećava
Relativna individualna plodnost je broj jajašaca po jedinici mase ženke.
Radna plodnost je broj jaja uzetih u svrhu reprodukcije od 1 ženke.
Plodnost vrste je broj jaja koje ženka izmrijeti tokom cijelog svog života.
Plodnost populacije je broj jaja koje populacija izmrijeti u jednoj sezoni mrijesta.
Metoda za određivanje plodnosti
Snimljeno u fazi 4 zrelosti.
Uzima se težinskom ili volumetrijskom metodom.
Odredite plodnost po porcijama
Analizirajte jaja i odaberite porcije.
55. Osobine određivanja faza zrelosti i plodnosti kod ribljih vrsta koje se mrijeste. Plodnost je broj jaja koje ženka može iznijeti u jednoj sezoni mrijesta. Kod riba koje se mrijeste u porcijama plodnost se određuje brojem porcija, ako se riba mrijesti 2-3 porcije može se odrediti vizualnom metodom, ako je >3 porcije potrebno je uraditi histološke studije. Metode stepena zrelosti gonada: 1) histološki (izrađuju se preseci i utvrđuje stepen zrelosti oocita i sperme), 2) skala zrelosti (juvenilna, preparativna, sazrevanje, zrelost, mrijest, izleganje), 3) kvantitativni pokazatelji masa gonada i tjelesna težina ribe. Za jajnik riba s periodima mriještenja tipične su: nerazvijene jajne stanice ili oociti različitih faza zrelosti. Svaki dio može prethoditi drugom za 2-3 sedmice. Veličina porcije se procjenjuje na osnovu mjerenja prečnika jaja u jajniku tokom perioda prije mrijesta i mrijesta.
POGLAVLJE I
STRUKTURA I NEKE FIZIOLOŠKE OSOBINE RIBA
GENITALNI SISTEM
Razvoj genitourinarnog sistema u evoluciji riba doveo je do odvajanja reproduktivnih kanala od izvodnih kanala.
Ciklostome nemaju posebne reproduktivne kanale. Iz puknute spolne žlijezde polni proizvodi padaju u tjelesnu šupljinu, iz nje - kroz genitalne pore - u urogenitalni sinus, a zatim se kroz urogenitalni otvor izbacuju.
Kod hrskavičnih riba reproduktivni sistem je povezan sa sistemom za izlučivanje. Kod ženki većine vrsta, jajašca se oslobađaju iz jajnika kroz Müllerove kanale, koji djeluju kao jajovodi i otvaraju se u kloaku; Volfov kanal je ureter. Kod mužjaka vukova, kanal služi kao sjemenovod, a također se otvara u kloaku kroz urogenitalnu papilu.
Kod koštanih riba, Wolffovi kanali služe kao ureteri, Müllerovi kanali su smanjeni kod većine vrsta, a reproduktivni proizvodi se izlučuju kroz nezavisne genitalne kanale koji se otvaraju u genitourinarni ili genitalni otvor.
Kod ženki (većine vrsta), zrela jajašca se oslobađaju iz jajnika kroz kratki kanal koji formira membrana jajnika. Kod muškaraca, tubuli testisa se povezuju sa sjemenovodom (nije spojen s bubregom), koji se otvara prema van kroz genitourinarni ili genitalni otvor.
Polne žlijezde, spolne žlijezde - testisi kod muškaraca i jajnici ili jajnici kod ženki - trakaste ili vrećaste tvorevine koje vise na naborima potrbušnice - mezenterija - u tjelesnoj šupljini, iznad crijeva, ispod plivačke bešike. Građa spolnih žlijezda, koje su u osnovi slične, ima neke posebnosti kod različitih grupa riba.Kod ciklostoma su spolne žlijezde nesparene, kod pravih riba su uglavnom uparene. Varijacije u obliku spolnih žlijezda kod različitih vrsta uglavnom se izražavaju u djelomičnom ili potpunom spajanju parnih žlijezda u jednu nesparenu (ženka bakalara, smuđ, jegulja, mužjak gerbil) ili u jasno izraženoj asimetriji razvoja: često su spolne žlijezde različite. po zapremini i težini (kapelin, tolstolobik itd.), sve do potpunog nestanka jednog od njih. Sa unutrašnje strane stijenki jajnika u njegovu šupljinu nalik prorezu protežu se poprečne jajonosne ploče na kojima se razvijaju zametne stanice. Osnovu ploča čine vezivno tkivo sa brojnim granama. Duž vrpce prolaze jako razgranati krvni sudovi. Zrele reproduktivne stanice padaju s ploča za polaganje jaja u šupljinu jajnika, koja se može nalaziti u sredini (na primjer, smuđ) ili sa strane (na primjer, ciprinidi).
Jajnik se direktno spaja sa jajovodom, koji iznosi jajašca. Kod nekih oblika (losos, čađ, jegulja) jajnici nisu zatvoreni i zrela jajašca padaju u tjelesnu šupljinu, a odatle se kroz posebne kanale uklanjaju iz tijela. Testisi većine riba su uparene strukture nalik vrećama. Zrele reproduktivne stanice se oslobađaju u vanjsku sredinu kroz izvodne kanale - vas deferens - kroz poseban genitalni otvor (kod mužjaka lososa, haringe, štuke i nekih drugih) ili kroz urogenitalni otvor koji se nalazi iza anusa (kod mužjaka većine koštanih riba) .
Ajkule, raže i himere imaju pomoćne spolne žlijezde (prednji dio bubrega, koji postaje Leydigov organ); sekret žlijezda se miješa sa spermom.
Kod nekih riba, kraj sjemenovoda je proširen i formira sjemeni mjehur (koji nije homologan istoimenim organima kod viših kralježnjaka).
Poznato je o funkciji žlijezda sjemenih mjehurića kod nekih predstavnika koštanih riba. Od unutarnjih zidova testisa, sjemeni tubuli se protežu prema unutra, konvergirajući u ekskretorni kanal. Na osnovu lokacije tubula, testisi koštanih riba dijele se u dvije grupe: ciprinoidne, ili acinozne, - kod šarana, haringe, lososa, soma, štuke, jesetre, bakalara itd.; perkoidno, ili radijalno - kod perciforma, štapića, itd. (Sl. 24).
Rice. 24. Vrste građe testisa koščatih riba
A – perkoid; B – ciprinoid
U testisima ciprinoidnog tipa, seminiferni tubuli se uvijaju u različitim ravnima i bez specifičnog sistema. Kao rezultat toga, njihova pojedinačna područja nepravilnog oblika (tzv. ampule) vidljiva su na poprečnim histološkim presjecima. Izvodni kanal se nalazi u gornjem dijelu testisa. Rubovi testisa su zaobljeni.
U testisima perkoidnog tipa, sjemenski tubuli se protežu radijalno od zidova testisa. Oni su ravni, izvodni kanal se nalazi u sredini testisa. Testis u poprečnom presjeku ima trokutast oblik.
Duž zidova tubula (ampula) leže velike ćelije - izvorne sjemene ćelije, primarne spermatogonije i budući spermatozoidi.
Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi, gonade se već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Oogonia - buduća jajašca - nastaju kao rezultat podjele rudimentarnih stanica zametnog epitela; to su okrugle, vrlo male ćelije, nevidljive golim okom. Nakon ovogonijskih podjela, oogonija se pretvara u oocit. Nakon toga, tokom oogeneze - razvoja jajnih ćelija - razlikuju se tri perioda: period sinaptičkog puta, period rasta (mali - protoplazmatski i veliki - trofoplazmatski) i period sazrijevanja.
Svaki od ovih perioda podijeljen je na nekoliko faza. Period sinaptičkog puta karakterizira uglavnom transformacija ćelijskog jezgra (oocita). Zatim dolazi period malog protoplazmatskog rasta, kada dolazi do povećanja veličine jajne ćelije usled nakupljanja citoplazme. Ovdje se razvoj oocita dijeli na juvenilnu fazu i fazu jednoslojnog folikula.
U juvenilnoj fazi jajne ćelije su još relativno male, najčešće okruglog oblika, sa tankom, besstrukturnom, takozvanom primarnom (proizvedenom od samog jajeta) ljuskom, uz koju su susjedne pojedine folikularne ćelije, a spolja - vezivne. ćelije tkiva. Jezgro oocita ima jasno vidljivu tanku ljusku; Okrugla je i velika i gotovo uvijek leži u sredini. Duž periferije jezgra nalaze se brojne jezgre, većinom uz ljusku. U fazi jednoslojnog folikula, sopstvena membrana postaje deblja, a iznad nje se formira folikularna membrana sa susjednim pojedinačnim ćelijama vezivnog tkiva.
U istoj fazi, vitelogena zona se često može otkriti u oocitu. Ova zona ima ćelijsku, pjenastu strukturu i pojavljuje se u citoplazmi oko jezgra, na određenoj udaljenosti od njega (cirkumnuklearna zona). Do kraja faze (i perioda), jajne ćelije su se toliko povećale da se mogu razlikovati pomoću lupe ili čak golim okom.
Tokom formiranja jajne ćelije, uz transformacije jezgra, u njoj se formiraju i akumuliraju hranljive materije, koncentrisane u žumancetu (proteini i lipidi) i čisto lipidne inkluzije, koje se zatim, tokom razvoja embriona, koriste za njegove plastične i energetske potrebe. Ovaj proces počinje u periodu velikog rasta jajne ćelije, kada se na njenoj periferiji pojavljuju vakuole koje sadrže ugljene hidrate. Dakle, period velikog (trofoplazmatskog) rasta oocita karakterizira povećanje ne samo količine protoplazme, već i akumulacije hranjivih i trofičkih tvari - proteina i masti.
U periodu velikog rasta dolazi do vakuolacije citoplazme, pojave žumanca i punjenja oocita njime. Period velikog rasta takođe se sastoji od nekoliko faza. U fazi citoplazmatske vakuolizacije, jajne ćelije, uvećane u odnosu na prethodnu fazu, imaju donekle ugaoni oblik usled pritiska susednih ćelija. Membrane oocita - vlastito, folikularno, vezivno tkivo - postale su jasnije definirane. Na periferiji oocita formiraju se pojedinačne male vakuole, koje povećavajući broj stvaraju manje ili više gust sloj. To su buduće kortikalne alveole, odnosno granule. Sadržaj vakuola sastoji se od ugljikohidrata (polisaharida), koji nakon oplodnje jajeta doprinose apsorpciji vode ispod ljuske i stvaranju perivitelinskog prostora. Kod nekih vrsta (losos, šaran) masne inkluzije se pojavljuju u citoplazmi prije vakuola. U jezgru, jezgre se protežu dublje od ljuske. U sljedećoj fazi - početnoj akumulaciji žumanca - na periferiji oocita između vakuola pojavljuju se zasebne male kuglice žumanca, čiji se broj brzo povećava, tako da na kraju faze zauzimaju gotovo cijelu plazmu jajne stanice. .
Tanke tubule pojavljuju se u tunici propria, dajući joj radijalne pruge (Zona radiata); Hranjive tvari prodiru kroz njih u oocitu. Iznad sopstvene membrane, kod nekih riba, formira se druga sekundarna membrana - membrana (derivat folikularnih ćelija koje okružuju oocit). Ova ljuska, različite strukture (želečasta, saćasta ili vilica), nakon što oocita napusti folikul, služi za pričvršćivanje jajeta za supstrat. Folikularna membrana postaje dvoslojna. Granice jezgra su jasne, ali su postale vijugave, „prstene“.
Sljedeću fazu - punjenje jajne stanice žumanjkom - karakterizira vrlo snažno povećanje volumena žumanca, čije čestice umjesto sferičnog dobivaju višestruki oblik grudvice. Vakuole su pritisnute prema površini oocita.
Zbog dominacije kvantitativnih promjena u ovom trenutku (bez značajnih morfoloških pomaka), neki istraživači smatraju neprikladnim izdvajati ovu fazu kao samostalnu. Do kraja faze, oocita dostiže svoju konačnu veličinu. Primjetne su promjene u žumanjku i jezgri: jezgro se počinje pomicati (prema životinjskom polu), njegove konture postaju manje jasne; Čestice žumanca počinju da se spajaju. Formiranje sekundarne ljuske je završeno.
Poslednja faza razvoja je faza zrele oocite. Čestice žumanjka kod većine riba (s izuzetkom vijuna, makropoda i nekih ciprinida) spajaju se u homogenu masu, oocit postaje proziran, citoplazma se koncentrira na periferiji oocita, a jezgro gubi svoje konture.
Transformacije jezgra ulaze u završnu fazu.
Dvije podjele sazrijevanja slijede jedna za drugom. Kao rezultat, formira se jezgro zrele oocite s haploidnim brojem kromosoma i tri redukcijska tijela, koja ne sudjeluju u daljem razvoju, odvajaju se od jajeta i degeneriraju. Nakon druge diobe sazrijevanja, mitotički razvoj jezgre dostiže metafazu i ostaje u tom stanju do oplodnje.
Dalji razvoj (formiranje ženskog pronukleusa i odvajanje polarnog tijela) događa se nakon oplodnje.
Kanal (mikropil) prolazi kroz sopstvenu (Z. radiata) i želeastu membranu, kroz koju spermatozoid prodire u jajnu stanicu tokom oplodnje. Teleosti imaju jedan mikropil, jesetra ih ima nekoliko: zvjezdasta jesetra - do 13, beluga - do 33, crnomorsko-azovska jesetra - do 52. Stoga je polispermija moguća samo kod jesetra, ali ne i kod koštica.
Za vrijeme ovulacije folikularne i vezivne membrane pucaju i ostaju na pločicama koje nose jajašce, a oocita koja se iz njih oslobađa, okružena svojim i želeastim membranama, pada u šupljinu jajnika ili tjelesnu šupljinu. Ovdje se ovulirane jajne stanice nalaze u tečnosti šupljine (jajnika), održavajući sposobnost oplodnje relativno dugo (Tabela 3). U vodi ili izvan šupljine tečnosti, brzo gube ovu sposobnost.
Kod morskih pasa i raža, koje karakterizira unutrašnja oplodnja, oplođeno jaje, krećući se duž genitalnog trakta, okruženo je drugom - tercijarnom - membranom. Supstanca nalik na rog ove ljuske formira tvrdu kapsulu koja pouzdano štiti embrion u vanjskom okruženju (vidi sliku 34).
Tokom razvoja oocita, uz druge promjene, dolazi do kolosalnog povećanja njegove veličine: tako se, u poređenju sa oogonijama formiranim tokom posljednje diobe oogonije, volumen zrele oocite povećava kod smuđa za 1.049.440 puta, kod plotica - za 1.271.400 puta.
Kod jedne ženke jajne ćelije (i nakon ovulacije jaja) nisu iste veličine: najveće mogu biti 1,5-2 puta veće od najmanjih. To ovisi o njihovoj lokaciji na ploči jajovoda: oocite koje leže u blizini krvnih žila bolje su opskrbljene hranjivim tvarima i dostižu veće veličine.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Karakteristična karakteristika razvoja testisa je jaka neravnomjernost (asinhronost) razvoja organa u cjelini. Ova neravnomjernost je posebno izražena kod riba koje prvi put sazrijevaju, ali je dosta jasno izražena i kod mriještenih, ponovno zrelih jedinki. Kao rezultat toga, gotovo svi mužjaci se mrijeste u porcijama i od njih se može dobiti sperma tokom dužeg perioda.
Proces sazrijevanja zametnih stanica kod različitih riba slijedi, općenito, isti obrazac. Kako se spolne ćelije unutar jajnika i testisa razvijaju, mijenjaju se i izgled i veličina spolnih žlijezda. To je podstaklo stvaranje takozvane skale zrelosti gonada, pomoću koje bi se na osnovu vanjskih znakova spolnih žlijezda mogao odrediti stupanj zrelosti reproduktivnih proizvoda, što je vrlo važno u naučnim i komercijalnim istraživanjima. Češće od ostalih koristi se univerzalna skala od 6 tačaka, koja se zasniva na zajedničkim karakteristikama za različite vrste riba (tablice 4, 5; sl. 25, 26).
Predložene su i druge skale koje uzimaju u obzir karakteristike sazrijevanja određenih skupina riba. Tako je za jajnike šarana i smuđa V. M. Meyen predložio skalu od 6, a za testise S. I. Kulaeva - skalu od 8 bodova.
Rice. 25. Faze (I – VI) zrelosti gonada kod ženki koštanih riba
Rice. 26. Faze zrelosti spolnih žlijezda muških koštanih riba (prema Sakun, Butskaya, 1968):
A – stadijum I (1 – spermatogonija, 2 – spermatogonija koja se deli, 3 – krvni sud sa crvenim krvnim zrncima, 4 – membrana testisa); B – stadijum II (1 – spermatogonija, 2 – spermatogonija koja se deli, 3 – krvni sud, 4 – membrana testisa, 5 – cista sa malim spermatogonijama); B – III stadijum (1 – spermatogonija, 2 – cista sa spermatocitima prvog reda, 3 – cista sa deljivim spermatocitima prvog reda, 4 – cista sa spermatocitima drugog reda koji se dele, 5 – cista sa spermatidima, 6 – cista sa zrelim spermatozoidima, 7 – membrana testisa, 8 – folikularni epitel); D – IV stadijum (1 – spermatogonija, 2 – spermatozoida, 3 – membrana testisa, 4 – folikularni epitel); D – VI stadijum (1 – spermatogonija, 2 krvni sud, 3 – membrana testisa, 4 – rezidualni spermatozoid, 5 – folikularni epitel)
Kod velike većine riba oplodnja je vanjska. Ribe hrskavice, koje karakteriziraju unutarnja oplodnja i živost, imaju odgovarajuće promjene u strukturi reproduktivnog aparata. Razvoj njihovih embriona događa se u stražnjem dijelu jajovoda, koji se naziva maternica. Od koštanih riba, živost je tipična za gambusiju, brancina i mnoge akvarijske ribe. Njihovi mladi se razvijaju u jajnicima.