Prednji motorni neuroni kičmene moždine. Interneuroni kičmene moždine. Interkalarni neuron Tipovi glijalnih ćelija

1.7. Neuron Izgled nervne ćelije (neurona) je šematski prikazan na Sl. 1.6. Neuron se sastoji od prilično velikog (do 0,1 mm) tijela, iz kojeg se proteže nekoliko procesa - dendrita, dajući sve tanje procese, poput grana drveta. Pored dendrita,

Nervno tkivo- glavni strukturni element nervnog sistema. IN sastav nervnog tkiva sadrži visoko specijalizovane nervne ćelije - neurona, And neuroglijalnih ćelija, obavljajući potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

Neuron je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Ove ćelije su sposobne da primaju, obrađuju, kodiraju, prenose i pohranjuju informacije, te uspostavljaju kontakte sa drugim ćelijama. Jedinstvene karakteristike neurona su sposobnost generiranja bioelektričnih pražnjenja (impulsa) i prijenosa informacija duž procesa od jedne ćelije do druge koristeći specijalizirane završetke -.

Funkcionisanje neurona je olakšano sintezom u njegovoj aksoplazmi transmiterskih supstanci - neurotransmitera: acetilkolina, kateholamina itd.

Broj neurona mozga se približava 10 11 . Jedan neuron može imati do 10.000 sinapsi. Ako se ovi elementi smatraju ćelijama za skladištenje informacija, onda možemo doći do zaključka da nervni sistem može pohraniti 10 19 jedinica. informacije, tj. sposoban da sadrži gotovo svo znanje koje je akumuliralo čovječanstvo. Stoga je sasvim razumna ideja da ljudski mozak tokom života pamti sve što se dešava u telu i tokom komunikacije sa okolinom. Međutim, mozak ne može izdvojiti sve informacije koje su u njemu pohranjene.

Različite strukture mozga karakteriziraju određene vrste neuronske organizacije. Neuroni koji regulišu jednu funkciju formiraju takozvane grupe, ansambli, kolone, jezgre.

Neuroni se razlikuju po strukturi i funkciji.

Po strukturi(u zavisnosti od broja procesa koji se protežu iz tijela ćelije) razlikuju se unipolarni(sa jednim procesom), bipolarni (sa dva procesa) i multipolarni(sa mnogo procesa) neurona.

Po funkcionalnim svojstvima dodijeliti aferentni(ili centripetalni) neuroni koji nose ekscitaciju od receptora u, efferent, motor, motornih neurona(ili centrifugalni), prenoseći ekscitaciju od centralnog nervnog sistema do inerviranog organa, i umetanje, kontakt ili srednji neurona koji povezuju aferentne i eferentne neurone.

Aferentni neuroni su unipolarni, njihova tijela leže u spinalnim ganglijama. Proces koji se proteže od tijela ćelije je u obliku slova T i podijeljen je u dvije grane, od kojih jedna ide u centralni nervni sistem i obavlja funkciju aksona, a druga se približava receptorima i predstavlja dugački dendrit.

Većina eferentnih i interneurona su multipolarni (slika 1). Multipolarni interneuroni nalaze se u velikom broju u dorzalnim rogovima kičmene moždine, a nalaze se i u svim ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema. Oni također mogu biti bipolarni, na primjer neuroni retine, koji imaju kratak razgranati dendrit i dugi akson. Motorni neuroni se nalaze uglavnom u prednjim rogovima kičmene moždine.

Rice. 1. Građa nervne ćelije:

1 - mikrotubule; 2 - dugačak proces nervne ćelije (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jezgro; 5 - neuroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondrije; 8 - nukleolus; 9 - mijelinski omotač; 10 - presretanje Ranviera; 11 - kraj aksona

Neuroglia

Neuroglia, ili glia, je skup ćelijskih elemenata nervnog tkiva formiranih od specijalizovanih ćelija različitih oblika.

Otkrio ga je R. Virchow i nazvao ga neuroglia, što znači “ljepilo za živce”. Neuroglijalne ćelije ispunjavaju prostor između neurona, čineći 40% volumena mozga. Glijalne ćelije su 3-4 puta manje veličine od nervnih ćelija; njihov broj u centralnom nervnom sistemu sisara dostiže 140 milijardi.S godinama u ljudskom mozgu broj neurona se smanjuje, a broj glijalnih ćelija povećava.

Utvrđeno je da su neuroglije povezane sa metabolizmom u nervnom tkivu. Neke neuroglijalne ćelije luče supstance koje utiču na stanje neuronske ekscitabilnosti. Primijećeno je da se u različitim psihičkim stanjima mijenja sekrecija ovih stanica. Dugotrajni procesi u tragovima u centralnom nervnom sistemu povezani su sa funkcionalnim stanjem neuroglije.

Vrste glijalnih ćelija

Na osnovu prirode strukture glijalnih ćelija i njihove lokacije u centralnom nervnom sistemu, razlikuju se:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglija);
• mikroglijalne ćelije (mikroglija);
• Schwannove ćelije.

Glijalne ćelije obavljaju potporne i zaštitne funkcije za neurone. Oni su dio strukture. Astrociti su najbrojnije glijalne ćelije koje ispunjavaju prostore između neurona i pokrivaju ih. Oni sprečavaju širenje neurotransmitera iz sinaptičkog pukotina u centralni nervni sistem. Astrociti sadrže receptore za neurotransmitere, čija aktivacija može uzrokovati fluktuacije u razlici membranskog potencijala i promjene u metabolizmu astrocita.

Astrociti čvrsto okružuju kapilare krvnih žila mozga, smještene između njih i neurona. Na osnovu toga se pretpostavlja da astrociti igraju važnu ulogu u metabolizmu neurona, regulira propusnost kapilara za određene tvari.

Jedna od važnih funkcija astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju višak K+ jona, koji se mogu akumulirati u međućelijskom prostoru tokom visoke neuronske aktivnosti. U područjima gdje su astrociti usko susjedni, formiraju se kanali za spajanje praznina, kroz koje astrociti mogu razmjenjivati ​​različite male jone, a posebno ione K+. To povećava mogućnost da apsorbuju ione K+. Nekontrolisano nakupljanje K+ jona u interneuronskom prostoru bi dovode do povećanja ekscitabilnosti neurona. Dakle, astrociti, apsorbujući višak K+ jona iz intersticijske tečnosti, sprečavaju povećanu ekscitabilnost neurona i stvaranje žarišta povećane neuronske aktivnosti. Pojava takvih lezija u ljudskom mozgu može biti popraćena činjenicom da njihovi neuroni generiraju niz nervnih impulsa, koji se nazivaju konvulzivnim pražnjenjima.

Astrociti učestvuju u uklanjanju i uništavanju neurotransmitera koji ulaze u ekstrasinaptičke prostore. Tako sprječavaju nakupljanje neurotransmitera u interneuronskim prostorima, što može dovesti do oštećenja funkcije mozga.

Neuroni i astrociti su razdvojeni međućelijskim prazninama od 15-20 µm koje se nazivaju intersticijski prostor. Intersticijski prostori zauzimaju do 12-14% volumena mozga. Važna osobina astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju CO2 iz ekstracelularne tečnosti ovih prostora i na taj način održavaju stabilnu PH mozga.

Astrociti su uključeni u formiranje interfejsa između nervnog tkiva i moždanih sudova, nervnog tkiva i moždane ovojnice tokom rasta i razvoja nervnog tkiva.

Oligodendrociti karakteriše prisustvo malog broja kratkih procesa. Jedna od njihovih glavnih funkcija je formiranje mijelinske ovojnice nervnih vlakana unutar centralnog nervnog sistema. Ove ćelije se takođe nalaze u neposrednoj blizini ćelijskih tela neurona, ali je funkcionalni značaj ove činjenice nepoznat.

Mikroglijalne ćeliječine 5-20% ukupnog broja glijalnih ćelija i rasute su po centralnom nervnom sistemu. Utvrđeno je da su njihovi površinski antigeni identični antigenima monocita krvi. To sugerira njihovo porijeklo iz mezoderma, prodiranje u nervno tkivo tokom embrionalnog razvoja i naknadnu transformaciju u morfološki prepoznatljive mikroglijalne ćelije. U tom smislu, općenito je prihvaćeno da je najvažnija funkcija mikroglije zaštita mozga. Pokazalo se da kada je nervno tkivo oštećeno, broj fagocitnih ćelija u njemu raste zbog makrofaga krvi i aktivacije fagocitnih svojstava mikroglije. Oni uklanjaju mrtve neurone, glijalne ćelije i njihove strukturne elemente, te fagocitiraju strane čestice.

Schwannove ćelije formiraju mijelinsku ovojnicu perifernih nervnih vlakana izvan centralnog nervnog sistema. Membrana ove ćelije je više puta omotana, a debljina nastale mijelinske ovojnice može premašiti prečnik nervnog vlakna. Dužina mijeliniziranih dijelova nervnog vlakna je 1-3 mm. U prostorima između njih (čvorovi Ranvier) nervno vlakno ostaje prekriveno samo površnom membranom koja ima ekscitabilnost.

Jedno od najvažnijih svojstava mijelina je njegova visoka otpornost na električnu struju. To je zbog visokog sadržaja sfingomijelina i drugih fosfolipida u mijelinu, koji mu daju svojstva izolacije struje. U područjima nervnog vlakna prekrivenim mijelinom, proces stvaranja nervnih impulsa je nemoguć. Nervni impulsi se stvaraju samo na membrani Ranvierovih čvorova, što omogućava veću brzinu nervnih impulsa mijeliniziranim nervnim vlaknima u odnosu na nemijelinizirana.

Poznato je da se struktura mijelina može lako poremetiti tokom infektivnih, ishemijskih, traumatskih i toksičnih oštećenja nervnog sistema. Istovremeno se razvija proces demijelinizacije nervnih vlakana. Demijelinizacija se posebno često razvija kod pacijenata sa multiplom sklerozom. Kao rezultat demijelinizacije, smanjuje se brzina nervnih impulsa duž nervnih vlakana, smanjuje se brzina dostave informacija u mozak od receptora i od neurona do izvršnih organa. To može dovesti do poremećaja senzorne osjetljivosti, poremećaja kretanja, regulacije unutrašnjih organa i drugih ozbiljnih posljedica.

Struktura i funkcija neurona

Neuron(nervna ćelija) je strukturna i funkcionalna jedinica.

Anatomska struktura i svojstva neurona osiguravaju njegovu implementaciju glavne funkcije: provođenje metabolizma, dobivanje energije, opažanje različitih signala i njihova obrada, formiranje ili sudjelovanje u odgovorima, generiranje i provođenje živčanih impulsa, kombiniranje neurona u neuronske krugove koji osiguravaju i najjednostavnije refleksne reakcije i više integrativne funkcije mozga.

Neuroni se sastoje od tijela nervnih ćelija i procesa - aksona i dendrita.

Rice. 2. Struktura neurona

Telo nervnih ćelija

Tijelo (perikaryon, soma) Neuron i njegovi procesi su u cijelosti prekriveni neuronskom membranom. Membrana ćelijskog tijela razlikuje se od membrane aksona i dendrita po sadržaju različitih receptora i prisutnosti na njemu.

Tijelo neurona sadrži neuroplazmu i jezgro, grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat i mitohondrije, odvojene od njega membranama. Kromosomi neuronskog jezgra sadrže skup gena koji kodiraju sintezu proteina potrebnih za formiranje strukture i provedbu funkcija tijela neurona, njegovih procesa i sinapsi. To su proteini koji obavljaju funkcije enzima, nosača, jonskih kanala, receptora itd. Neki proteini obavljaju funkcije dok se nalaze u neuroplazmi, drugi - ugrađujući se u membrane organela, soma i neuronske procese. Neki od njih, na primjer, enzimi neophodni za sintezu neurotransmitera, dopremaju se do terminala aksona aksonskim transportom. Ćelijsko tijelo sintetizira peptide neophodne za život aksona i dendrita (na primjer, faktore rasta). Stoga, kada je tijelo neurona oštećeno, njegovi procesi se degeneriraju i uništavaju. Ako je tijelo neurona očuvano, ali je proces oštećen, tada dolazi do njegovog sporog obnavljanja (regeneracije) i obnavlja se inervacija denerviranih mišića ili organa.

Mjesto sinteze proteina u ćelijskim tijelima neurona je grubi endoplazmatski retikulum (tigroidne granule ili Nissl tijela) ili slobodni ribozomi. Njihov sadržaj u neuronima je veći nego u glijalnim ili drugim ćelijama tijela. U glatkom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom aparatu, proteini poprimaju svoju karakterističnu prostornu konformaciju, sortiraju se i usmjeravaju u transportne tokove do struktura tijela ćelije, dendrita ili aksona.

U brojnim mitohondrijama neurona, kao rezultat procesa oksidativne fosforilacije, nastaje ATP, čija se energija koristi za održavanje života neurona, rad ionskih pumpi i održavanje asimetrije koncentracije jona na obje strane membrane. . Posljedično, neuron je u stalnoj spremnosti ne samo da percipira različite signale, već i da na njih odgovori – generira nervne impulse i koristi ih za kontrolu funkcija drugih stanica.

Molekularni receptori membrane ćelijskog tela, senzorni receptori formirani od dendrita i osetljive ćelije epitelnog porekla učestvuju u mehanizmima kojima neuroni percipiraju različite signale. Signali iz drugih nervnih ćelija mogu doći do neurona kroz brojne sinapse formirane na dendritima ili gelu neurona.

Dendriti nervne ćelije

Dendriti neuroni formiraju dendritično stablo, čija priroda grananja i veličina zavise od broja sinaptičkih kontakata sa drugim neuronima (slika 3). Dendriti neurona imaju hiljade sinapsi formiranih od aksona ili dendrita drugih neurona.

Rice. 3. Sinaptički kontakti interneurona. Strelice lijevo pokazuju dolazak aferentnih signala do dendrita i tijela interneurona, desno - smjer propagacije eferentnih signala interneurona do drugih neurona

Sinapse mogu biti heterogene i po funkciji (inhibitorne, ekscitatorne) i po vrsti neurotransmitera koji se koristi. Membrana dendrita uključenih u formiranje sinapsi je njihova postsinaptička membrana, koja sadrži receptore (ionske kanale vođene ligandom) za neurotransmiter koji se koristi u datoj sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse nalaze se uglavnom na površini dendrita, gdje se nalaze uzvišenja ili izrasline (1-2 μm), tzv. kičme. Membrana kralježnice sadrži kanale čija propusnost zavisi od razlike transmembranskog potencijala. Sekundarni glasnici intracelularnog prijenosa signala, kao i ribozomi na kojima se sintetizira protein kao odgovor na prijem sinaptičkih signala, nalaze se u citoplazmi dendrita u području bodlji. Tačna uloga bodlji ostaje nepoznata, ali je jasno da oni povećavaju površinu dendritskog stabla za formiranje sinapsi. Kičme su takođe neuronske strukture za primanje ulaznih signala i njihovu obradu. Dendriti i bodlje osiguravaju prijenos informacija od periferije do tijela neurona. Iskošena dendritna membrana je polarizovana zbog asimetrične distribucije mineralnih jona, rada jonskih pumpi i prisustva jonskih kanala u njoj. Ova svojstva su u osnovi prijenosa informacija kroz membranu u obliku lokalnih kružnih struja (elektrotoničnih) koje nastaju između postsinaptičkih membrana i susjednih područja dendritske membrane.

Lokalne struje, kada se šire duž membrane dendrita, slabe, ali su dovoljne veličine da prenesu signale primljene kroz sinaptičke ulaze do dendrita do membrane tijela neurona. Naponski vođeni natrijum i kalijum kanali još uvek nisu identifikovani u dendritskoj membrani. Nema ekscitabilnost i sposobnost stvaranja akcionih potencijala. Međutim, poznato je da se akcijski potencijal koji nastaje na membrani aksonskog brežuljka može širiti duž nje. Mehanizam ovog fenomena je nepoznat.

Pretpostavlja se da su dendriti i bodlje dio neuralnih struktura uključenih u mehanizme pamćenja. Broj bodlji je posebno velik u dendritima neurona u korteksu malog mozga, bazalnim ganglijama i moždanoj kori. U nekim poljima moždane kore starijih ljudi smanjena je površina dendritskog stabla i broj sinapsi.

Akson neurona

Axon - proces nervne ćelije koji se ne nalazi u drugim ćelijama. Za razliku od dendrita, čiji broj varira po neuronu, svi neuroni imaju jedan akson. Njegova dužina može doseći i do 1,5 m. Na mjestu gdje akson izlazi iz tijela neurona nalazi se zadebljanje - brežuljak aksona, prekriven plazma membranom, koji je ubrzo prekriven mijelinom. Dio brežuljka aksona koji nije prekriven mijelinom naziva se početni segment. Aksoni neurona, sve do njihovih terminalnih grana, prekriveni su mijelinskom ovojnicom, isprekidanom Ranvierovim čvorovima - mikroskopskim nemijeliniziranim područjima (oko 1 μm).

Po cijeloj dužini aksona (mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna) prekriven je dvoslojnom fosfolipidnom membranom sa ugrađenim proteinskim molekulima koji obavljaju funkcije transporta jona, naponsko zavisnih jonskih kanala itd. Proteini su ravnomjerno raspoređeni u membrani. nemijeliniziranog nervnog vlakna, a u membrani mijeliniziranog nervnog vlakna nalaze se uglavnom u području Ranvierovih presjetaka. Budući da aksoplazma ne sadrži grubi retikulum i ribozome, očigledno je da se ovi proteini sintetiziraju u tijelu neurona i isporučuju na membranu aksona putem aksonskog transporta.

Osobine membrane koja pokriva tijelo i akson neurona, različiti su. Ova razlika se prvenstveno odnosi na propusnost membrane za mineralne jone i nastaje zbog sadržaja različitih tipova. Ako u membrani neuronskog tijela i dendrita prevladava sadržaj ligandom upravljanih ionskih kanala (uključujući postsinaptičke membrane), tada u membrani aksona, posebno u području Ranvierovih čvorova, postoji visoka gustoća napona. zatvorene natrijumove i kalijumove kanale.

Membrana početnog segmenta aksona ima najnižu vrijednost polarizacije (oko 30 mV). U područjima aksona koja su udaljenija od tijela ćelije, transmembranski potencijal je oko 70 mV. Niska polarizacija membrane početnog segmenta aksona određuje da u ovom području neuronska membrana ima najveću ekscitabilnost. Ovdje se postsinaptički potencijali koji nastaju na membrani dendrita i tijelu stanice kao rezultat transformacije informacijskih signala primljenih u neuronu na sinapsama, raspoređuju duž membrane tijela neurona uz pomoć lokalnih kružnih električnih struja. . Ako ove struje izazovu depolarizaciju membrane brežuljka aksona do kritičnog nivoa (E k), tada će neuron odgovoriti na prijem signala od drugih nervnih ćelija generisanjem svog akcionog potencijala (nervni impuls). Rezultirajući nervni impuls se zatim prenosi duž aksona do drugih živčanih, mišićnih ili žljezdanih stanica.

Membrana početnog segmenta aksona sadrži bodlje na kojima se formiraju GABAergične inhibitorne sinapse. Prijem signala duž ovih linija od drugih neurona može spriječiti stvaranje nervnog impulsa.

Klasifikacija i tipovi neurona

Neuroni su klasifikovani prema morfološkim i funkcionalnim karakteristikama.

Na osnovu broja procesa razlikuju se multipolarni, bipolarni i pseudounipolarni neuroni.

Na osnovu prirode veza sa drugim ćelijama i funkcije koju obavljaju razlikuju se dodirni, ubaci I motor neurona. Senzorno neuroni se također nazivaju aferentnim neuronima, a njihovi procesi se nazivaju centripetalnim. Neuroni koji obavljaju funkciju prijenosa signala između nervnih stanica nazivaju se interkalirani, ili asocijativni. Neuroni čiji aksoni formiraju sinapse na efektorskim ćelijama (mišićne, žljezdane) klasificiraju se kao motor, ili efferent, njihovi aksoni se nazivaju centrifugalni.

Aferentni (osjetljivi) neuroni percipiraju informacije putem senzornih receptora, pretvaraju ih u nervne impulse i prenose ih do mozga i kičmene moždine. Tijela senzornih neurona nalaze se u kičmenoj i kranijalnoj moždini. To su pseudounipolarni neuroni, čiji se akson i dendrit zajedno protežu od tijela neurona, a zatim se odvajaju. Dendrit prati na periferiju do organa i tkiva kao dio osjetilnih ili mješovitih nerava, a akson kao dio dorzalnih korijena ulazi u dorzalne rogove kičmene moždine ili kao dio kranijalnih nerava - u mozak.

Insert, ili asocijativni, neuroni obavljaju funkcije obrade dolaznih informacija i, posebno, osiguravaju zatvaranje refleksnih lukova. Ćelijska tijela ovih neurona nalaze se u sivoj tvari mozga i kičmene moždine.

Eferentni neuroni također obavljaju funkciju obrade dolaznih informacija i prijenosa eferentnih nervnih impulsa iz mozga i kičmene moždine do ćelija izvršnih (efektorskih) organa.

Integrativna aktivnost neurona

Svaki neuron prima ogroman broj signala kroz brojne sinapse koje se nalaze na njegovim dendritima i tijelu, kao i preko molekularnih receptora u plazma membranama, citoplazmi i jezgri. Signalizacija koristi mnogo različitih tipova neurotransmitera, neuromodulatora i drugih signalnih molekula. Očigledno je da neuron mora imati sposobnost da ih integriše kako bi formirao odgovor na istovremeni dolazak više signala.

Skup procesa koji osiguravaju obradu dolaznih signala i formiranje neuronskog odgovora na njih uključen je u koncept integrativna aktivnost neurona.

Percepcija i obrada signala koji ulaze u neuron vrši se uz učešće dendrita, tijela ćelije i aksonskog brežuljka neurona (slika 4).

Rice. 4. Integracija signala od strane neurona.

Jedna od opcija za njihovu obradu i integraciju (sumiranje) je transformacija na sinapsama i sumiranje postsinaptičkih potencijala na membrani tijela i procesa neurona. Primljeni signali se u sinapsama pretvaraju u fluktuacije razlike potencijala postsinaptičke membrane (postsinaptički potencijali). Ovisno o vrsti sinapse, primljeni signal se može pretvoriti u malu (0,5-1,0 mV) depolarizirajuću promjenu razlike potencijala (EPSP - sinapse na dijagramu su prikazane kao svjetlosni krugovi) ili hiperpolarizirajuću (IPSP - sinapse na dijagramu su prikazani kao crni krugovi). Mnogi signali mogu istovremeno stići na različite tačke neurona, od kojih se neki transformišu u EPSP, a drugi u IPSP.

Ove oscilacije razlike potencijala šire se uz pomoć lokalnih kružnih struja duž neuronske membrane u smjeru brežuljka aksona u obliku valova depolarizacije (bijelo na dijagramu) i hiperpolarizacije (crno na dijagramu), koji se međusobno preklapaju (sivo). područja na dijagramu). Sa ovom superpozicijom amplitude, valovi jednog smjera se sabiraju, a valovi suprotnih smjerova se smanjuju (izglađuju). Ova algebarska suma razlike potencijala preko membrane naziva se prostorna sumacija(sl. 4 i 5). Rezultat ovog zbrajanja može biti ili depolarizacija membrane brežuljka aksona i stvaranje nervnog impulsa (slučajevi 1 i 2 na slici 4), ili njegova hiperpolarizacija i prevencija pojave nervnog impulsa (slučajevi 3 i 4 na slici 4). Slika 4).

Da bi se razlika potencijala membrane brežuljka aksona (oko 30 mV) pomjerila na E k, ona mora biti depolarizirana za 10-20 mV. To će dovesti do otvaranja naponskih natrijumskih kanala prisutnih u njemu i stvaranja nervnog impulsa. Budući da po dolasku jednog AP-a i njegovoj transformaciji u EPSP, depolarizacija membrane može doseći i do 1 mV, a sva propagacija do brežuljka aksona odvija se sa slabljenjem, tada je za generiranje nervnog impulsa potreban istovremeni dolazak 40-80 nervnih impulsa iz drugih neurona do neurona putem ekscitatornih sinapsi i sumiranja istog broja EPSP-a.

Rice. 5. Prostorno i vremensko sumiranje EPSP-ova neuronom; a — EPSP na jedan stimulus; i — EPSP na višestruku stimulaciju iz različitih aferenata; c — EPSP do česte stimulacije kroz jedno nervno vlakno

Ako u tom trenutku određeni broj nervnih impulsa stigne do neurona kroz inhibitorne sinapse, tada će biti moguće njegovo aktiviranje i stvaranje odgovornog nervnog impulsa uz istovremeno povećanje prijema signala kroz ekscitatorne sinapse. U uslovima u kojima će signali koji pristižu kroz inhibitorne sinapse uzrokovati hiperpolarizaciju neuronske membrane jednaku ili veću od depolarizacije uzrokovane signalima koji pristižu kroz ekscitatorne sinapse, depolarizacija membrane brežuljka aksona će biti nemoguća, neuron neće generirati nervne impulse i postati će neaktivan.

Neuron takođe izvodi vremensko sumiranje EPSP i IPSP signali koji mu pristižu gotovo istovremeno (vidi sliku 5). Promjene u razlici potencijala koje uzrokuju u perisinaptičkim područjima također se mogu algebarski sumirati, što se naziva privremenom sumacijom.

Dakle, svaki nervni impuls koji generiše neuron, kao i period tišine neurona, sadrži informacije primljene od mnogih drugih nervnih ćelija. Tipično, što je veća frekvencija signala koje neuron prima od drugih ćelija, to je veća frekvencija koja generiše nervne impulse odgovora koje šalje duž aksona drugim nervnim ili efektorskim ćelijama.

Zbog činjenice da u membrani tijela neurona, pa čak i u njegovim dendritima postoje (iako u malom broju) natrijumski kanali, akcioni potencijal koji nastaje na membrani brežuljka aksona može se proširiti na tijelo i neki dio dendriti neurona. Značaj ovog fenomena nije dovoljno jasan, ali se pretpostavlja da propagirajući akcioni potencijal trenutno izglađuje sve lokalne struje koje postoje na membrani, resetuje potencijale i doprinosi efikasnijoj percepciji novih informacija od strane neurona.

Molekularni receptori učestvuju u transformaciji i integraciji signala koji ulaze u neuron. Istovremeno, njihova stimulacija signalnim molekulima može dovesti do promjena u stanju iniciranih jonskih kanala (od strane G-proteina, sekundarnih glasnika), transformacije primljenih signala u fluktuacije razlike potencijala neuronske membrane, sumiranja i formiranja neuronski odgovor u obliku generiranja nervnog impulsa ili njegove inhibicije.

Transformaciju signala metabotropnim molekularnim receptorima neurona prati njegov odgovor u obliku pokretanja kaskade intracelularnih transformacija. Odgovor neurona u ovom slučaju može biti ubrzanje općeg metabolizma, povećanje stvaranja ATP-a, bez čega je nemoguće povećati njegovu funkcionalnu aktivnost. Koristeći ove mehanizme, neuron integriše primljene signale kako bi poboljšao efikasnost svojih aktivnosti.

Intracelularne transformacije u neuronu, inicirane primljenim signalima, često dovode do pojačane sinteze proteinskih molekula koji obavljaju funkcije receptora, jonskih kanala i transportera u neuronu. Povećanjem njihovog broja neuron se prilagođava prirodi dolaznih signala, povećavajući osjetljivost na one značajnije i slabeći ih na one manje značajne.

Primanje određenog broja signala od strane neurona može biti praćeno ekspresijom ili potiskivanjem određenih gena, na primjer onih koji kontroliraju sintezu peptidnih neuromodulatora. Pošto se isporučuju do terminala aksona neurona i koriste ih da pojačaju ili oslabe djelovanje njegovih neurotransmitera na druge neurone, neuron, kao odgovor na signale koje prima, može, ovisno o primljenoj informaciji, imati jači ili slabiji efekat na druge nervne ćelije koje kontroliše. S obzirom da modulirajući efekat neuropeptida može trajati dugo vremena, uticaj neurona na druge nervne ćelije takođe može trajati dugo.

Dakle, zahvaljujući sposobnosti integracije različitih signala, neuron može suptilno odgovoriti na njih širokim spektrom odgovora, omogućavajući mu da se efikasno prilagodi prirodi dolaznih signala i koristi ih za regulaciju funkcija drugih ćelija.

Neuralna kola

Neuroni centralnog nervnog sistema međusobno deluju, formirajući različite sinapse na mestu kontakta. Rezultirajuće neuronske kazne uvelike povećavaju funkcionalnost nervnog sistema. Najčešća neuronska kola uključuju: lokalna, hijerarhijska, konvergentna i divergentna neuronska kola sa jednim ulazom (slika 6).

Lokalna neuronska kola formirana od dva ili više neurona. U ovom slučaju, jedan od neurona (1) će dati svoj aksonalni kolateral neuronu (2), formirajući aksosomatsku sinapsu na njegovom tijelu, a drugi će formirati aksonalnu sinapsu na tijelu prvog neurona. Lokalne neuronske mreže mogu djelovati kao zamke u kojima nervni impulsi mogu dugo cirkulirati u krugu koji formira nekoliko neurona.

Mogućnost dugotrajne cirkulacije jednom nastalog talasa ekscitacije (nervnog impulsa) usled prenošenja na prstenastu strukturu eksperimentalno je pokazao profesor I.A. Vetokhin u eksperimentima na nervnom prstenu meduze.

Kružna cirkulacija nervnih impulsa duž lokalnih neuronskih kola obavlja funkciju transformacije ritma ekscitacija, pruža mogućnost dugotrajne ekscitacije nakon prestanka signala koji do njih dopiru, te je uključen u mehanizme memorisanja dolaznih informacija.

Lokalni krugovi također mogu obavljati funkciju kočenja. Primjer za to je rekurentna inhibicija, koja se ostvaruje u najjednostavnijem lokalnom neuronskom krugu kičmene moždine, formiranom od a-motoneurona i Renshaw ćelije.

Rice. 6. Najjednostavniji neuronski krugovi centralnog nervnog sistema. Opis u tekstu

U ovom slučaju, ekscitacija koja nastaje u motornom neuronu širi se duž grane aksona i aktivira Renshaw ćeliju, koja inhibira a-motoneuron.

Konvergentni lanci formiraju se od nekoliko neurona, na jedan od kojih (obično eferentni) konvergiraju ili konvergiraju aksoni niza drugih stanica. Takvi lanci su rasprostranjeni u centralnom nervnom sistemu. Na primjer, aksoni mnogih neurona senzornih polja korteksa konvergiraju se na piramidalne neurone primarnog motornog korteksa. Aksoni hiljada senzornih i interneurona na različitim nivoima centralnog nervnog sistema konvergiraju se na motorne neurone ventralnih rogova kičmene moždine. Konvergentna kola igraju važnu ulogu u integraciji signala eferentnim neuronima i koordinaciji fizioloških procesa.

Divergentna kola sa jednim ulazom formiraju neuron sa granastim aksonom, od kojih svaka grana formira sinapsu sa drugom nervnom ćelijom. Ovi sklopovi obavljaju funkcije istovremenog prijenosa signala od jednog neurona do mnogih drugih neurona. To se postiže snažnim grananjem (formiranjem nekoliko hiljada grana) aksona. Takvi neuroni se često nalaze u jezgrima retikularne formacije moždanog stabla. Omogućuju brzo povećanje ekscitabilnosti brojnih dijelova mozga i mobilizaciju njegovih funkcionalnih rezervi.

U sivoj materiji prednjih rogova svaki segment kičmene moždine postoji nekoliko hiljada neurona koji su 50-100% veći od većine drugih neurona. Zovu se prednji motorni neuroni. Aksoni ovih motornih neurona izlaze iz kičmene moždine kroz ventralne korijene i direktno inerviraju vlakna skeletnih mišića. Postoje dvije vrste ovih neurona: alfa motorni neuroni i gama motorni neuroni.

Alfa motorni neuroni. Alfa motorni neuroni stvaraju velika motorna vlakna tipa A-alfa (Ace) sa prosječnim prečnikom od 14 μm. Nakon ulaska u skeletni mišić, ova vlakna se više puta granaju kako bi inervirala velika mišićna vlakna. Stimulacija jednog alfa vlakna pobuđuje od tri do nekoliko stotina skeletnih mišićnih vlakana, koja zajedno sa motornim neuronom koji ih inervira, čine takozvanu motoričku jedinicu.

Gama motorni neuroni. Uz alfa motorne neurone, čija stimulacija dovodi do kontrakcije skeletnih mišićnih vlakana, mnogo manji gama motorni neuroni lokalizirani su u prednjim rogovima kičmene moždine, čiji je broj otprilike 2 puta manji. Gama motorni neuroni prenose impulse duž mnogo tanjih motornih vlakana tipa A-gama (Ay) sa prosječnim prečnikom od oko 5 mikrona.

Oni inerviraju mala specijalna vlakna skeletnih mišića, nazvanih intrafuzalna mišićna vlakna. Ova vlakna čine središnji dio mišićnih vretena uključenih u regulaciju mišićnog tonusa.

Interneuroni. Interneuroni su prisutni u svim područjima sive materije kičmene moždine, u dorzalnim i prednjim rogovima, te u prostoru između njih. Ove ćelije su otprilike 30 puta brojnije od prednjih motornih neurona. Interneuroni su male veličine i veoma ekscitabilni, često pokazuju spontanu aktivnost i sposobni su da generišu do 1500 impulsa u sekundi.

Oni imaju brojne veze jedni druge, a mnogi takođe direktno sinapse sa prednjim motornim neuronima. Međusobne veze između interneurona i prednjih motornih neurona odgovorne su za većinu integrativnih funkcija kičmene moždine, kao što je objašnjeno kasnije u ovom poglavlju.

U suštini čitav niz različitih vrste nervnih kola, nalazi se unutar skupa interneurona kičmene moždine, uključujući divergentne, konvergirajuće, ritmički pražnjene i druge vrste kola. Ovo poglavlje opisuje mnoge načine na koje su ovi različiti krugovi uključeni u izvođenje specifičnih refleksnih radnji kičmene moždine.

Samo nekoliko senzornih signala, ulazeći u kičmenu moždinu duž kičmenih nerava ili silazeći iz mozga, dopiru direktno do prednjih motornih neurona. Umjesto toga, skoro svi signali se prvo provode kroz interneurone, gdje se u skladu s tim obrađuju. Kortikospinalni trakt završava se gotovo u potpunosti na spinalnim interneuronima, gdje se signali iz ovog trakta kombinuju sa signalima iz drugih spinalnih puteva ili spinalnih nerava prije nego što konvergiraju na prednje motorne neurone kako bi regulirali funkciju mišića.

Interneuroni (također interneuroni, provodnik ili intermedijer, interneuron) su tipovi koji se obično nalaze u integralnim dijelovima, čiji su (izlazni elementi) i (procesi) ograničeni na jedno područje mozga.

Ova karakteristika ih razlikuje od drugih, koji često imaju aksonalne projekcije izvan regije mozga gdje se nalaze njihova ćelijska tijela i dendriti.

Dok su glavnim mrežama neurona povjerene funkcije obrade i pohranjivanja informacija, kao i formiranje glavnih izvora informacija iz bilo kojeg područja mozga, neuroni provodnici, po definiciji, imaju lokalne aksone koji kontroliraju aktivnost.

Senzorni i motorni neuroni koriste glutamat kao neurotransmiter, dok neuroni provodnici često koriste gama-aminobuternu kiselinu () za inhibiciju.

Interneuroni djeluju tako što hiperpolariziraju velike grupe glavnih stanica. Interneuroni kičmene moždine mogu koristiti glicin ili GABA i glicin da inhibiraju glavne ćelije, dok interneuroni kortikalnih regija ili bazalnih ganglija mogu oslobađati različite peptide (kolecistokinin, somatostatin, vazoaktivni intestinalni polipeptid, enkefalini, neupopeptid BA itd.) i galanin

Njihova raznolikost, kako u strukturi tako i u funkcionalnosti, raste sa složenošću lokalnih mreža u datoj regiji mozga, što je vjerovatno u korelaciji sa složenošću funkcija koje obavlja regija mozga. Shodno tome, šestoslojni (neocerebralni korteks), kao centar viših mentalnih funkcija kao što su svjesna percepcija ili spoznaja, ima najveći broj tipova interneurona.

Video o principu strukture i rada interneurona (na engleskom):

Uloga interneurona u funkcionisanju kičmene moždine

Integracija senzornih povratnih signala i centralnih motoričkih komandi na više nivoa centralnog nervnog sistema igra ključnu ulogu u kontroli motora.

Studije kičmene moždine mačaka pokazale su da se aferenti receptora i silazni motorni putevi na ovom nivou konvergiraju na uobičajene interneurone kičme.

Studije na ljudima su dokumentovale kako se integracija motoričkih komandi i signala receptora koriste za kontrolu mišićne aktivnosti tokom kretanja. Tokom lokomocije, skup konvergentnih ulaza iz centralnog generatora reda (neuralna mreža koja isporučuje ritmički uređene motoričke signale bez povratne sprege), senzorne povratne informacije, silazne komande i druga intrinzična svojstva uzrokovana različitim neurotransmiterima, rezultira aktivnošću neurona provodnika.

Neurotransmiteri

Senzorne informacije koje se prenose u kičmenu moždinu moduliraju kompleksnom mrežom ekscitatornih i inhibitornih interneurona. Različiti neurotransmiteri se oslobađaju iz različitih interneurona, ali dva najčešća neurotransmitera su GABA, primarni inhibitorni neurotransmiter, i glutamat, primarni ekscitatorni neurotransmiter. – , koji aktivira interneurone vezivanjem za receptor na membrani.

Inhibicijski interneuron

Zglobove kontrolišu dva suprotna skupa mišića koji se nazivaju ekstenzori i fleksori, koji moraju raditi unisono da bi proizveli ispravan, specificiran pokret. Kada se neuromišićno vreteno istegne i aktivira se refleks istezanja, suprotni mišići moraju biti blokirani kako bi se spriječio rad mišića agonista. Spinalni interneuron je odgovoran za njegovu inhibiciju. Dakle, tokom namjernog pokreta, inhibitorni interneuroni se koriste za koordinaciju mišićne kontrakcije.

Aferentna inervacija mišića antagonista nije moguća bez rada interneurona

Općenito, ovisno o zadacima i odgovornostima dodijeljenim neuronima, oni su podijeljeni u tri kategorije:

- Senzorni neuroni primaju i prenose impulse od receptora “u centar”, tj. centralnog nervnog sistema. Štoviše, sami receptori su posebno istrenirane stanice osjetilnih organa, mišića, kože i zglobova koje mogu otkriti fizičke ili kemijske promjene unutar i izvan našeg tijela, pretvoriti ih u impulse i radosno ih prenijeti na senzorne neurone. Dakle, signali putuju od periferije do centra.

Sljedeća vrsta:

- Motorni (motorni) neuroni, koji tutnjaju, firča i piskaju, prenose signale koji dolaze iz mozga ili kičmene moždine do izvršnih organa, a to su mišići, žlijezde itd. Da, to znači da signali idu od centra ka periferiji.

dobro i srednji (interkalarni) neuroni, jednostavno rečeno, to su „produžni kablovi“, tj. primaju signale od senzornih neurona i šalju te impulse dalje do drugih srednjih neurona ili direktno do motornih neurona.

Općenito, ovo se događa: u senzornim neuronima, dendriti su povezani s receptorima, a aksoni povezani s drugim neuronima (interneuroni). Kod motornih neurona, naprotiv, dendriti su povezani sa drugim neuronima (interneuronima), a aksoni su povezani sa nekim efektorom, tj. stimulator mišićne kontrakcije ili lučenja žlijezda. Pa, shodno tome, interneuroni imaju i dendrite i aksone povezane sa drugim neuronima.

Ispostavilo se da će se najjednostavniji put kojim nervni impuls može putovati sastojati od tri neurona: jednog senzornog, jednog interkalnog i jednog motornog.

Da, sada se sjetimo tipa - vrlo "nervoznog patologa", sa zlobnim osmijehom, koji kuca po koljenu svojim "magičnim" čekićem. Zvuči poznato? Ovo je najjednostavniji refleks: kada udari u tetivu koljena, mišić vezan za njega rasteže se i signal iz senzornih ćelija (receptora) koji se nalaze u njemu se prenosi duž senzornih neurona do kičmene moždine. I već u njemu, senzorni neuroni kontaktiraju ili interkalarni ili direktno sa motornim neuronima, koji kao odgovor šalju impulse nazad istom mišiću, uzrokujući da se on kontrahira i noga ispravi.

Sama kičmena moždina je prikladno smještena unutar naše kičme. Mekan je i ranjiv, zbog čega se krije u pršljenima. Kičmena moždina je duga samo 40-45 centimetara, debela kao mali prst (oko 8 mm) i teška oko 30 grama! Ali, uprkos svoj svojoj slabosti, kičmena moždina je kontrolni centar složene mreže nerava raširenih po cijelom tijelu. Skoro kao centar kontrole misije! :) Bez toga ne mogu da funkcionišu i rade ni mišićno-koštani sistem ni glavni vitalni organi.

Kičmena moždina nastaje na nivou ivice okcipitalnog foramena lobanje i završava se na nivou prvog i drugog lumbalnog pršljena. Ali ispod kičmene moždine u kičmenom kanalu nalazi se tako gust snop nervnih korijena, smiješno nazvan cauda equina, očigledno zbog svoje sličnosti s njim. Dakle, cauda equina je nastavak nerava koji izlaze iz kičmene moždine. Oni su odgovorni za inervaciju donjih ekstremiteta i karličnih organa, tj. prenose im signale iz kičmene moždine.

Kičmena moždina je okružena sa tri membrane: mekom, arahnoidnom i tvrdom. A prostor između meke i arahnoidne membrane također je ispunjen velikom količinom cerebrospinalne tekućine. Kroz intervertebralne otvore od kičmene moždine odlaze kičmeni nervi: 8 pari vratnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih i 1 ili 2 kokcigealna. Zašto steam? Da, jer spinalni nerv izlazi kroz dva korijena: stražnji (osjetljivi) i prednji (motorni), spojeni u jedno deblo. Dakle, svaki takav par kontroliše određeni dio tijela. To je, na primjer, ako ste slučajno zgrabili vruću tavu (ne daj Bože! Pah-pah-pah!), tada se signal boli odmah javlja na završecima osjetilnog živca, odmah ulazi u kičmenu moždinu, a odatle - u upareni motorni nerv, koji prenosi naredbu: „Akhtung-akhtung! Odmah maknite ruku!” Štoviše, vjerujte mi, to se događa vrlo brzo - čak i prije nego što mozak registruje impuls boli. Kao rezultat, uspijevate povući ruku od tiganja prije nego što osjetite bol. Naravno, ova reakcija nas spašava od teških opekotina ili drugih oštećenja.

Općenito, gotovo sve naše automatske i refleksne radnje kontrolira kičmena moždina, osim onih koje prati sam mozak. Pa, na primjer: ono što vidimo opažamo uz pomoć optičkog živca koji ide do mozga, a istovremeno okrećemo pogled u različitim smjerovima uz pomoć očnih mišića, kojima upravlja kičmena moždina. Da, i mi isto plačemo po nalogu kičmene moždine, koja „upravlja“ suznim žlezdama.

Možemo reći da naše svjesne radnje dolaze iz mozga, ali čim te radnje počnemo izvoditi automatski i refleksno, one se prenose na kičmenu moždinu. Dakle, kada tek učimo nešto da radimo, onda, naravno, svjesno razmišljamo i promišljamo i shvaćamo svaki pokret, što znači da koristimo mozak, ali s vremenom to već možemo automatski, a to znači da mozak prenosi "uzde snage" ove akcije na kičmenu, samo mu je već postalo dosadno i nezanimljivo... jer naš mozak je jako radoznao, radoznao i voli da uči!

Pa, vrijeme je da se zainteresujemo.....