Vidi također:
- SATYRIAZ, satirijaza, posebna vrsta seksualne hiperestezije kod muškaraca, izražava se u stalnoj želji za seksualnim zadovoljenjem. Treba razlikovati od prijapizma (vidi).
- SATURATION(Saturatio), dozni oblik, koji je skoro van upotrebe, a predstavlja vodeni rastvor lijekova zasićen ugljičnim dioksidom. Za pripremu S. u apoteci potrebno je dodati neku vrstu...
- SAPHENAE VENAE, saphenous vene donjeg ekstremiteta (od grčkog saphenus - jasan, vidljiv; oznaka dijela umjesto cjeline - vene su vidljive na kratkoj udaljenosti). Velika vena safene ide od unutrašnjeg skočnog zgloba do gornjeg prednjeg dela bedra, mala od spoljašnjeg...
- SAFRANIN(ponekad Shafranik), tvari za bojenje koje pripadaju grupi azo boja, bazične prirode, obično u obliku soli klorovodične kiseline. Pheno-C ima najjednostavniju formulu; sastav tolu-C, koji sadrži metilne grupe, je složeniji. Prodajni brendovi S.: T, ...
- ŠEĆER, ugljikohidrat slatkog okusa sa široko rasprostranjenim nutritivnim svojstvima i svojstvima okusa. Od raznih vrsta S., najveću nutritivnu vrijednost imaju: trska (saharoza, cvekla), grožđe (glukoza, dekstroza), voće (fruktoza, levuloza),...
O- U perimizijumu.
B- U endomizijumu.
B- Između bazalne membrane i plazmoleme simplasta.
G- Ispod sarkoleme
48. Šta je karakteristično za srčano mišićno tkivo?
A- Mišićna vlakna se sastoje od ćelija.
B- Dobra ćelijska regeneracija.
B- Mišićna vlakna anastoziraju jedno s drugim.
G- Reguliše somatski nervni sistem.
49. U kom dijelu sarkomera nema tankih aktinskih miofilamenata?
A- Na disku I.
B- Na disku A.
B- U području preklapanja.
G- U području H-pojasa.
50. Kako se glatko mišićno tkivo razlikuje od prugasto-prugastog skeletnog tkiva?
A- Sastoji se od ćelija.
B- Dio zidova krvnih sudova i unutrašnjih organa.
B- Sastoji se od mišićnih vlakana.
D- Razvija se iz miotoma somita.
D- Nema prugaste miofibrile.
1. Koji su međućelijski kontakti prisutni u interkaliranim diskovima:
A- dezmozomi
B- srednji
B- prorez
G-hemidesmozomi
2.Vrste kardiomiocita:
A- sekretorna
B- kontraktilna
B - prelazni
G-senzorno
D- provodna
3. Sekretorni kardiomiociti:
A- lokaliziran u zidu desne pretklijetke
B- luče kortikosteroide
B- luče natriuretski hormon
G- utiče na diurezu
D- potiču kontrakciju miokarda
4. Odrediti tačan slijed i odraziti dinamiku procesa histogeneze prugasto-prugastog skeletnog mišićnog tkiva: 1 - formiranje miotube, 2 - diferencijacija mioblasta u prekursore simplasta i satelitske ćelije, 3 - migracija prekursora mioblasta iz miotoma, 4 - formiranje simplasta i satelitskih ćelija, 5- spajanje simplasta i satelitskih ćelija u skeletno mišićno vlakno
5. Koje vrste mišićnog tkiva imaju ćelijsku strukturu:
A - glatko
B- srčani
B- skeletni
6. Struktura sarkomera:
A - dio miofibrile koji se nalazi između dva H-traka
B- se sastoji od A-diska i dvije polovice I-diskova
B- pri kontrakciji mišić se ne skraćuje
G- se sastoji od aktinskih i miozinskih filamenata
8.Glatke mišićne ćelije:
A- sintetiše komponente bazalne membrane
B- caveolae - analog sarkoplazmatskog retikuluma
B-miofibrile su orijentisane duž uzdužne ose ćelije
G-gusta tijela – analog T-tubula
D-aktinski filamenti se sastoje samo od aktinskih filamenata
9. Bijela mišićna vlakna:
A- veliki prečnik sa jakim razvojem miofibrila
B - aktivnost laktat dehidrogenaze je visoka
B - puno mioglobina
D - duge kontrakcije, niske snage
10. Crvena mišićna vlakna:
A - brza, velika sila kontrakcije
B - puno mioglobina
B - nekoliko miofibrila, tanki
G- visoka aktivnost oksidativnih enzima
D- nekoliko mitohondrija
11. Tokom reparativne histogeneze skeletnog mišićnog tkiva dešava se sljedeće:
A - podjela jezgara zrelih mišićnih vlakana
B- podjela mioblasta
B- sarkomerogeneza unutar mioblasta
G- formiranje simplasta
12. Šta je zajedničko mišićnim vlaknima skeletnog i srčanog mišićnog tkiva:
A- trozvuke
B- poprečno prugaste miofibrile
B-umetnuti diskovi
G-satelitske ćelije
D-sarkomere
E - proizvoljan tip kontrakcije
13. Označite ćelije između kojih su prisutni praznini:
A- kardiomiociti
B- mioepitelne ćelije
B-glatki miociti
G-miofibroblasti
14. Glatke mišićne ćelije:
A- sintetiše kolagen i elastin
B- sadrži kalmodulin – analog troponina C
B- sadrži miofibrile
G-sarkoplazmatski retikulum je dobro razvijen
15. Uloga bazalne membrane u regeneraciji mišićnih vlakana:
A- sprečava proliferaciju okolnog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljaka
B - održava potrebnu acido-baznu ravnotežu
B-komponente bazalne membrane koriste se za obnavljanje miofibrila
G- osigurava ispravnu orijentaciju miotuba
16. Navedite znakove skeletnog mišićnog tkiva:
A- Formiran od ćelija
B- Jezgra se nalaze duž periferije.
B- Sastoje se od mišićnih vlakana.
G- Ima samo intracelularnu regeneraciju.
D- Razvija se iz miotoma
1. Embrionalna miogeneza skeletnih mišića (sve su tačne osim):
A-mioblast mišića ekstremiteta potiče iz miotoma
B- dio proliferirajućih mioblasta formira satelitske ćelije
B- tokom mitoze, kćerki mioblasti su povezani citoplazmatskim mostovima
G- sastavljanje miofibrila počinje u miotubama
D-jezgra se kreću na periferiju miosimplasta
2. Trijada skeletnih mišićnih vlakana (sva su tačna osim):
A-T-tubuli se formiraju invaginacijom plazmaleme
B- membrane terminalnih cisterni sadrže kalcijumske kanale
B-pobuda se prenosi od T-tubula do terminalnih cisterni
G-aktivacija kalcijumskih kanala dovodi do smanjenja Ca2+ u krvi
3.Tipični kardiomiociti (svi su tačni osim):
B - sadrži jedno ili dva centralno locirana jezgra
B-T-tubul i cisterna terminalis čine dijadu
D- zajedno sa aksonom motornog neurona formira neuromišićnu sinapsu
4. Sarcomere (sve su istinite osim):
A-debeli filamenti se sastoje od miozina i C proteina
B- tanki filamenti sastoje se od aktina, tropomiozina, troponina
B- sarkomer se sastoji od jednog A-diska i dvije polovine I-diska
G- u sredini I-diska nalazi se Z-linija
D - kontrakcija smanjuje širinu A-diska
5. Struktura kontraktilnog kardiomiocita (sve su ispravne osim):
A - uređen raspored snopova miofibrila, slojevitih lancima mitohondrija
B- ekscentrična lokacija jezgra
B- prisustvo anastomozirajućih mostova između ćelija
G- međućelijski kontakti – interkalarni diskovi
D - centralno locirana jezgra
6. Tokom mišićne kontrakcije dolazi do (sve je tačno osim):
A - skraćivanje sarkomera
B- skraćivanje mišićnih vlakana
B- skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata
G- skraćivanje miofibrila
7. Glatki miocit (svi su tačni osim):
A - vretenasta ćelija
B- sadrži veliki broj lizosoma
B-nukleus se nalazi u centru
D - prisustvo aktinskih i miozinskih filamenata
D - sadrži međufilamente desmina i vimentina
8. Srčano mišićno tkivo (sva su tačna osim):
A - nesposoban za regeneraciju
B- mišićna vlakna formiraju funkcionalna vlakna
B-pejsmejkeri pokreću kontrakciju kardiomiocita
D - autonomni nervni sistem reguliše učestalost kontrakcija
D - kardiomiocit je prekriven sarkolemom, nema bazalne membrane
9. Kardiomiociti (svi su tačni osim):
A - cilindrična ćelija sa razgranatim krajevima
B - sadrži jedno ili dva jezgra u centru
B-miofibrile sastoje se od tankih i debelih filamenata
G-interkalirani diskovi sadrže dezmozome i praznine
D - zajedno sa aksonom motornog neurona prednjih rogova kičmene moždine, formira neuromišićnu sinapsu
10. Glatko mišićno tkivo (sve su istinite osim):
A - nevoljno mišićno tkivo
B- je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema
B-kontraktilna aktivnost ne zavisi od hormonskih uticaja
- (lat. sateliti tjelohranitelji, sateliti). 1. S. ćelije (sin. amfociti, perineuronske ćelije, Trabantenzel len), naziv koji su Ramon i Cajal (Ramon in Cajal) dali posebnim ćelijama koje se nalaze u nervnim čvorovima cerebrospinalnog sistema između ... ...
Shema strukture hromozoma u kasnoj profazi i metafazi mitoze. 1 hromatida; 2 centromere; 3 kratko rame; 4 dugo rame. Hromozomski set (kariotip) čovjeka (žene). Hromozomi (grčki χρώμα boja i ... Wikipedia
NERVNE CELIJE- NERVNE ĆELIJE, glavni elementi nervnog tkiva. Otkrio N. K. Ehrenberg i prvi opisao 1833. Detaljniji podaci o N. to. sa naznakom njihovog oblika i postojanja aksijalno-cilindričnog procesa, kao i ... ... Velika medicinska enciklopedija
Virusne čestice koje nisu u stanju same da grade kapside. Oni inficiraju stanice koje prirodno ne umiru od starosti (na primjer, amebe, bakterije). Kada je ćelija zaražena satelitskim virusom inficirana običnim virusom, onda... ... Wikipedia
- (textus nervosus) skup ćelijskih elemenata koji formiraju organe centralnog i perifernog nervnog sistema. Posjedujući svojstvo razdražljivosti, N.t. osigurava prijem, obradu i pohranjivanje informacija iz vanjskog i internog okruženja,...... Medicinska enciklopedija
Neuroglia, ili jednostavno glija (od drugog grčkog νεῦρον „vlakno, živac” i γλία „ljepak”) je skup pomoćnih ćelija nervnog tkiva. Čini oko 40% zapremine centralnog nervnog sistema. Termin je uveo Rudolf Virchow 1846. godine. Glijalne ćelije ... Wikipedia
- (od Neuro... i grčki glía lepak) glija, ćelije u mozgu, sa svojim tijelima i procesima koji ispunjavaju prostore između nervnih ćelija Neurona i moždanih kapilara. Svaki neuron je okružen sa nekoliko N. ćelija, koje su ravnomerno ... ... Velika sovjetska enciklopedija
Prilagođavanje (prilagođavanje) promjenjivim uvjetima postojanja je najčešće svojstvo živih organizama. Svi patološki procesi se u suštini mogu podijeliti u dvije grupe: (1) procesi oštećenja (alterativni procesi) i (2) ... ... Wikipedia
- (s) (gliocitus, i, LNH; Glio + hist. cytus cell; sinonim: glijalna ćelija, neuroglijalna ćelija) opšti naziv za ćelijske elemente neuroglije. Gliociti plašta (g. mantelli, LNH; sinonim satelitske ćelije) G., smješteni na površini tijela...... Medicinska enciklopedija
- (g. mantelli, LNH; sinonimne satelitske ćelije) G., koji se nalazi na površini neuronskih tijela... Veliki medicinski rječnik
A- Duž citoleme.
B- Prema sarkotubularnom sistemu.
B- Duž citoplazmatske granularne mreže.
D- Duž citoleme i sarkotubularnog sistema.
D- Duž mikrotubula.
40. Završeci motornih živaca u mišićima:
A- na plazmalemi specijalizovanog područja mišićnih vlakana
B- na krvnim sudovima
B- na aktin diskovima
G- na miosatelitnim ćelijama
D- na miozinskim diskovima
Koje se tkivo nalazi između mišićnih vlakana skeletnog mišićnog tkiva?
A- Retikularno tkivo.
B- Gusto, neformirano vezivno tkivo.
B- Gusto formirano vezivno tkivo.
G- Labavo vlaknasto vezivno tkivo.
Iz kojeg embrionalnog rudimenta se razvija srčano mišićno tkivo?
A- Iz parijetalnog sloja splanhnotoma.
B- Iz miotoma.
B- Iz visceralnog sloja splanhnotoma.
D- Od sklerotoma.
43. Kardiomiocitne dijade su:
A- dvije Z-linije
B - jedan rezervoar sarkoplazmatskog retikuluma i jedan T-tubul
B- jedan Ι-disk i jedan A-disk
G - međućelijski kontakti interkalarnih diskova
Kako se regeneriše srčano mišićno tkivo?
A- Mitotičkom podjelom miocita.
B- Podjelom miosatelitnih ćelija.
B- Diferenciranjem fibroblasta u miocite.
D- Kroz intracelularnu regeneraciju miocita.
D- Amitotskom podjelom miocita.
Koja od sljedećih strukturnih karakteristika NIJE karakteristična za srčani mišić?
A- Lokacija jezgara u centru kardiomiocita.
B- Položaj jezgara na periferiji kardiomiocita.
B- Dostupnost diskova za umetanje.
D- Prisustvo anastomoza između kardiomiocita.
D - nema labavog vezivnog tkiva u stromi organa
Odgovor: B, D.
Šta se dešava kada se sarkomer kontrahuje?
A- Skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata.
B- Smanjenje širine “H” zone.
B- Konvergencija telofragmi (Z - linije).
D- Smanjenje širine A-diska.
D - Klizanje aktinskih miofilamenata duž miozinskih.
Odgovor: B, C, D.
Gdje se nalaze satelitske ćelije skeletnog mišićnog tkiva?
O- U perimizijumu.
B- U endomizijumu.
B- Između bazalne membrane i plazmoleme simplasta.
G- Ispod sarkoleme
Šta je karakteristično za srčano mišićno tkivo?
A- Mišićna vlakna se sastoje od ćelija.
B- Dobra ćelijska regeneracija.
B- Mišićna vlakna anastoziraju jedno s drugim.
G- Reguliše somatski nervni sistem.
Odgovor: A, B.
Koji dio sarkomera ne sadrži tanke aktinske miofilamente?
A- Na disku I.
B- Na disku A.
B- U području preklapanja.
G- U području H-pojasa.
Po čemu se glatko mišićno tkivo razlikuje od prugastog skeletnog tkiva?
A- Sastoji se od ćelija.
B- Dio zidova krvnih sudova i unutrašnjih organa .
B- Sastoji se od mišićnih vlakana.
D- Razvija se iz miotoma somita.
D- Nema prugaste miofibrile.
Odgovor: A, B, D.
Nekoliko tačnih odgovora
1. Koji su međućelijski kontakti prisutni u interkaliranim diskovima:
A- dezmozomi
B- srednji
B- prorez
G-hemidesmozomi
Odgovor: A, B, C.
2. Vrste kardiomiocita:
A- sekretorna
B- kontraktilna
B - prelazni
G-senzorno
D- provodna
Odgovor: A, B, D.
3. Sekretorni kardiomiociti:
A- lokaliziran u zidu desne pretklijetke
B- luče kortikosteroide
B- luče natriuretski hormon
G- utiče na diurezu
D- potiču kontrakciju miokarda
Odgovor: A, B, D.
4. Odraziti dinamiku procesa histogeneze prugasto-prugastog skeletnog mišićnog tkiva:
A - formiranje mišićne cijevi
B- diferencijacija mioblasta u prekursore simplasta i satelitske ćelije
B- migracija prekursora mioblasta iz miotoma
D- formiranje simplasta i satelitskih ćelija
D - kombinacija simplasta i satelitskih ćelija za formiranje
skeletno mišićno vlakno
Odgovor: C, B, D, A, D.
5. Koje vrste mišićnog tkiva imaju ćelijsku strukturu:
A - glatko
B- srčani
B- skeletni
Odgovor: A, B.
6. Struktura sarkomera:
A - dio miofibrile koji se nalazi između dva H-traka
B- se sastoji od A-diska i dvije polovice I-diskova
B- pri kontrakciji mišić se ne skraćuje
G- se sastoji od aktinskih i miozinskih filamenata
Odgovor: B, G.
7. Stavite faze mišićne kontrakcije ispravnim redoslijedom:
A- vezivanje Ca 2+ jona za troponin i oslobađanje aktivnog
centrira na molekulu aktina
B- naglo povećanje koncentracije Ca 2+ jona
B - vezanje glava miozina za molekule aktina
G- odvajanje miozinskih glava
Odgovor: B, A, C, D
8. Glatke mišićne ćelije:
A- sintetiše komponente bazalne membrane
B- caveolae - analog sarkoplazmatskog retikuluma
B-miofibrile su orijentisane duž uzdužne ose ćelije
G-gusta tijela – analog T-tubula
D-aktinski filamenti se sastoje samo od aktinskih filamenata
Odgovor: A, B, D.
9. Bijela mišićna vlakna:
A- veliki prečnik sa jakim razvojem miofibrila
B - aktivnost laktat dehidrogenaze je visoka
B - puno mioglobina
D - duge kontrakcije, niske snage
Odgovor: A, B.
10. Crvena mišićna vlakna:
A - brza, velika sila kontrakcije
B - puno mioglobina
IN - nekoliko miofibrila, tanki
G- visoka aktivnost oksidativnih enzima
D- nekoliko mitohondrija
Odgovor: B, C, D.
11. Tokom reparativne histogeneze skeletnog mišićnog tkiva dešava se sljedeće:
A - podjela jezgara zrelih mišićnih vlakana
B- podjela mioblasta
B- sarkomerogeneza unutar mioblasta
G- formiranje simplasta
Odgovor: B, G.
12. Šta je zajedničko mišićnim vlaknima skeletnog i srčanog mišićnog tkiva:
A- trozvuke
B- poprečno prugaste miofibrile
B-umetnuti diskovi
G-satelitske ćelije
D-sarkomere
E - proizvoljan tip kontrakcije
Odgovor: B, D.
13. Označite ćelije između kojih su prisutni praznini:
A- kardiomiociti
B- mioepitelne ćelije
B-glatki miociti
G-miofibroblasti
Odgovor: A, B.
14. Glatke mišićne ćelije:
A- sintetiše kolagen i elastin
B- sadrži kalmodulin – analog troponina C
B- sadrži miofibrile
G-sarkoplazmatski retikulum je dobro razvijen
Odgovor: A, B.
15. Uloga bazalne membrane u regeneraciji mišićnih vlakana:
A- sprečava proliferaciju okolnog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljaka
B - održava potrebnu acido-baznu ravnotežu
B-komponente bazalne membrane koriste se za obnavljanje miofibrila
G- osigurava ispravnu orijentaciju miotuba
Odgovor: A, G.
16. Navedite znakove skeletnog mišićnog tkiva:
A- Formiran od ćelija
B- Jezgra se nalaze duž periferije.
B- Sastoje se od mišićnih vlakana.
G- Ima samo intracelularnu regeneraciju.
D- Razvija se iz miotoma
Odgovor: B, C, D.
Sve je istina osim
1. Embrionalna miogeneza skeletnih mišića (sve su tačne osim):
A-mioblast mišića ekstremiteta potiče iz miotoma
B- dio proliferirajućih mioblasta formira satelitske ćelije
B- tokom mitoze, kćerki mioblasti su povezani citoplazmatskim mostovima
G- sastavljanje miofibrila počinje u miotubama
D-jezgra se kreću na periferiju miosimplasta
2. Trijada skeletnih mišićnih vlakana (sva su tačna osim):
A-T-tubuli se formiraju invaginacijom plazmaleme
B- membrane terminalnih cisterni sadrže kalcijumske kanale
B-pobuda se prenosi od T-tubula do terminalnih cisterni
G-aktivacija kalcijumskih kanala dovodi do smanjenja Ca 2+ u krvi
3. Tipični kardiomiociti (svi su tačni osim):
B - sadrži jedno ili dva centralno locirana jezgra
B-T-tubul i cisterna terminalis čine dijadu
G-interkalarni diskovi sadrže dezmozome i praznine
D- zajedno sa aksonom motornog neurona formira neuromišićnu sinapsu
4. Sarcomere (sve su istinite osim):
A-debeli filamenti se sastoje od miozina i C proteina
B- tanki filamenti sastoje se od aktina, tropomiozina, troponina
B- sarkomer se sastoji od jednog A-diska i dvije polovine I-diska
G- u sredini I-diska nalazi se Z-linija
D - kontrakcija smanjuje širinu A-diska
5. Struktura kontraktilnog kardiomiocita (sve su ispravne osim):
A - uređen raspored snopova miofibrila, slojevitih lancima mitohondrija
B- ekscentrična lokacija jezgra
B- prisustvo anastomozirajućih mostova između ćelija
G- međućelijski kontakti – interkalarni diskovi
D - centralno locirana jezgra
6. Tokom mišićne kontrakcije dolazi do (sve su tačne osim):
A - skraćivanje sarkomera
B- skraćivanje mišićnih vlakana
B- skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata
G- skraćivanje miofibrila
Odgovor: A, B, D.
7. Glatki miocit (svi su tačni osim):
A - vretenasta ćelija
B- sadrži veliki broj lizosoma
B-nukleus se nalazi u centru
D - prisustvo aktinskih i miozinskih filamenata
D - sadrži međufilamente desmina i vimentina
8. Srčano mišićno tkivo (sva su tačna osim):
A - nesposoban za regeneraciju
B- mišićna vlakna formiraju funkcionalna vlakna
B-pejsmejkeri pokreću kontrakciju kardiomiocita
D - autonomni nervni sistem reguliše učestalost kontrakcija
D - kardiomiocit je prekriven sarkolemom, nema bazalne membrane
9. Kardiomiociti (svi su tačni osim):
A - cilindrična ćelija sa razgranatim krajevima
B - sadrži jedno ili dva jezgra u centru
B-miofibrile sastoje se od tankih i debelih filamenata
G-interkalirani diskovi sadrže dezmozome i praznine
D - zajedno sa aksonom motornog neurona prednjih rogova kičmene moždine, formira neuromišićnu sinapsu
10. Glatko mišićno tkivo (sve su istinite osim):
A - nevoljno mišićno tkivo
B- je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema
B-kontraktilna aktivnost ne zavisi od hormonskih uticaja
G- formira mišićnu oblogu šupljih organa
D - sposoban za regeneraciju
11. Razlika između srčanog mišićnog tkiva i skeletnog mišićnog tkiva (sve su istinite osim):
A- Sastoji se od ćelija.
B- Jezgra se nalaze u centru ćelija.
B- Miofibrili se nalaze duž periferije kardiomiocita.
D- Mišićna vlakna nemaju poprečne pruge.
D- Mišićna vlakna anastoziraju jedno s drugim.
Za usklađenost
1. Uporedite vrste mišićnih vlakana sa izvorima njihovog razvoja:
1.prugasti skeletni A-mezenhim
2. prugasti srčani B-miotom
3.glatki B-visceralni sloj
splanhnotoma
Odgovor: 1-B, 2-B, 3-A.
Napravite poređenje.
Miofilamenti: formirani od proteina:
1. miozin A-aktin
2. aktin B-miozin
B-troponin
G-tropomiozin
Odgovor: 1-B, 2-A, C, D.
3. Uporedite strukture miofibrila i vrste proteina sa kojima se formiraju:
1. Z-band A - vimentin
2. M-line B- fibroidi e zine
B-C protein
G - α-aktinin
D-desmin
Odgovor: 1-A, D, E; 2-B,V.
Aagaard P. Hiperaktivacija miogenih satelitskih stanica uz vježbe s ograničenim protokom krvi // 8th International Conference on Strength Training, 2012 Oslo, Norway, Norwegian School of Sport Sciences. – P.29-32.
P. Aagaard
HIPERAKTIVACIJA MIOGENIH SATELITNIH ĆELIJA VJEŽBAMA SNAGE SA OGRANIČAVANJEM PROTOKA KRVI
Institut za sportske nauke i kliničku biomehaniku, Univerzitet Južne Danske, Odense, Danska
Uvod
Vježbe za ograničavanje protoka krvi (BFRE)
Trening snage s ograničenjem protoka krvi niskog do umjerenog intenziteta (20-50% od maksimuma) korištenjem paralelne restrikcije krvotoka (hipoksični trening snage) je od sve većeg interesa u naučnim i primijenjenim poljima (Manini & Clarck 2009, Wernbom et al. 2008 ). Rastuća popularnost je zbog činjenice da se masa skeletnih mišića i maksimalna mišićna snaga mogu povećati u jednakoj ili većoj mjeri hipoksičnim treningom snage (Wernbom et al., 2008) u poređenju sa konvencionalnim treningom otpora s teškim otporom (Aagaard et al. , 2008.) 2001.). Osim toga, čini se da hipoksični trening snage rezultira pojačanim hipertrofičnim odgovorima i povećanjem snage u usporedbi s vježbama primjenom identičnog opterećenja i volumena bez prekida protoka krvi (Abe et al. 2006, Holm et al. 2008), iako potencijal za hipertrofiju ima ulogu za trening snage niskog intenziteta može postojati i sam po sebi (Mitchell et al. 2012). Međutim, specifični mehanizmi odgovorni za adaptivne promjene u morfologiji skeletnih mišića tokom hipoksičnog treninga snage ostaju uglavnom nepoznati. Sinteza proteina miofibera se povećava tokom intenzivnih sesija hipoksičnog treninga otpornosti, zajedno sa neregulisanom aktivnošću u AKT/mTOR putu (Fujita et al. 2007, Fry et al. 2010). Dodatno, smanjena ekspresija gena za proteolizu (FOXO3a, Atrogin, MuRF-1) i miostatina, negativnog regulatora mišićne mase, uočena je nakon intenzivnog hipoksičnog treninga snage (Manini et al. 2011, Laurentino et al. 2012).
Struktura i funkcije mišića detaljnije su opisane u mojim knjigama “Hipertrofija ljudskih skeletnih mišića” i “Biomehanika mišića”
Miogene satelitske ćelije
Utjecaj hipoksičnog treninga snage na kontraktilne funkcije mišića
Tokom hipoksičnog treninga snage sa niskim do umjerenim opterećenjem, uočeno je značajno povećanje maksimalne mišićne snage (MVC) uprkos relativno kratkim periodima treninga (4-6 sedmica) (npr. Takarada et al. 2002, Kubo et al. 2006; pregled od Wernbom i dr. 2008.). Konkretno, adaptivni efekti hipoksičnog treninga snage na kontraktilnu funkciju mišića (MVC i snaga) su uporedivi sa onima koji se postižu treningom s teškim otporom tokom 12-16 sedmica (Wernbom et al. 2008). Međutim, efekti hipoksičnog treninga snage na kapacitet brzog trzanja skeletnih mišića (RFD) ostaju uglavnom neistraženi, što je fenomen koji je tek nedavno postao interesantan (Nielsen et al., 2012).
Utjecaj hipoksičnog treninga snage na veličinu mišićnih vlakana
Hipoksični trening snage koji koristi intenzivan trening otpora na svjetlo pokazao je značajno povećanje volumena mišićnih vlakana i površine poprečnog presjeka (CSA) cijelog mišića (Abe et al. 2006, Ohta et al. 2003, Kubo et al. 2006, Takadara et al. 2002). Nasuprot tome, lagani trening otpora bez ishemije obično ne rezultira nikakvom koristi (Abe et al. 2006, Mackey et al. 2010) ili malim povećanjem (<5%) (Holm et al. 2008) роста мышечного волокна , хотя это недавно было оспорено (Mitchell et al. 2012). При гипоксической силовой тренировке большой прирост в объеме мышечного волокна частично объясняется распространением миогенных клеток-сателлитов и формированием новых миоядер .
Utjecaj hipoksičnog treninga snage na miogene satelitske stanice i broj mionukleusa
Nedavno smo ispitali uključivanje miogenih satelitskih ćelija u povećanje mionukleusa kao odgovor na hipoksični trening snage (Nielsen et al. 2012). Dokaz o proliferaciji satelitskih ćelija i povećanju broja mionukleusa pronađeni su 3 nedelje nakon hipoksičnog treninga otpora, što je bilo praćeno značajnim povećanjem volumena mišićnih vlakana (Nielsen et al. 2012). (Sl.1).
Rice. 1. Površina poprečnog presjeka mišićnih vlakana (CSA) mjerena prije i nakon 19 dana laganog treninga otpora (20% maksimuma) s ograničenjem protoka krvi (BFRE) i treningom otpora bez ograničenja protoka krvi u mišićnim vlaknima tipa I (lijevo) i mišićna vlakna tipa II<0.001, ** p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.
Gustina i broj satelitskih ćelija Pax-7+ povećao se 1-2 puta (tj. 100-200%) nakon 19 dana hipoksičnog treninga snage (slika 2). Ovo značajno premašuje povećanje broja satelitskih ćelija od 20-40% uočeno nakon nekoliko mjeseci tradicionalnog treninga snage (Kadi et al. 2005, Olsen et al. 2006, Mackey et al. 2007). Broj i gustina satelitskih ćelija se povećao na sličan način u mišićnim vlaknima tipa I i II (Nielsen et al. 2012) (slika 2). Dok se tokom konvencionalnog treninga snage sa velikim utezima primećuje veći odgovor u satelitskim ćelijama mišićnih vlakana tipa II u poređenju sa tipom I (Verdijk et al. 2009). Osim toga, hipoksični trening snage značajno je povećao broj mionukleusa (+22-33%), dok je mionuklearni domen (volumen mišićnih vlakana/broj mionukleusa) ostao nepromijenjen (~1800-2100 µm2), iako je neznatno čak i privremeno, smanjenje osmog dana obuke (Nielsen et al. 2012).
Posljedice rasta mišićnih vlakana
Povećanje aktivnosti satelitskih ćelija izazvano hipoksičnim treningom snage (slika 2) praćeno je značajnom hipertrofijom mišićnih vlakana (+30-40%) u mišićnim vlaknima I i II iz biopsija uzetih 3-10 dana nakon treninga (slika 1) . Osim toga, hipoksični trening snage izazvao je značajno povećanje maksimalne dobrovoljne kontrakcije mišića (MVC ~10%) i RFD (16-21%) (Nielsen et al., ICST 2012).
Rice. 2 Broj miogenih satelitskih ćelija mjeren prije i nakon 19 dana treninga otpornosti na lagani (20% maksimuma) s ograničenjem protoka krvi (BFRE) i treningom otpora bez ograničenja protoka krvi (CON) u mišićnim vlaknima tipa I (lijevo) i mišićnim vlaknima Tip II (desno). Promjene su značajne: *str<0.001, † p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.
Nakon hipoksičnog treninga snage, povećanje broja satelitskih ćelija ima pozitivan učinak na rast mišićnih vlakana. Uočena je pozitivna korelacija između promjena prije i poslije treninga u prosječnoj površini poprečnog presjeka mišićnog vlakna i povećanja broja satelitskih ćelija i broja mionukleusa, respektivno (r = 0,51-0,58, p<0.01).
U kontrolnoj grupi koja je izvodila sličan tip treninga bez ograničenja protoka krvi nisu nađene promjene u gore navedenim parametrima, osim privremenog povećanja veličine mišićnih vlakana tipa I+II nakon osam dana treninga.
Potencijalni mehanizmi prilagođavanja
Utvrđeno je da se CSA mišićnih vlakana povećava u oba tipa vlakana nakon samo osam dana hipoksičnog treninga snage (10 treninga) i ostaje povišen trećeg i desetog dana nakon treninga (Nielsen et al., 2012). Iznenađujuće, mišićni CSA se također privremeno povećao kod kontrolnih subjekata koji su izvodili neokluzivni trening osmog dana, ali se vratio na početni nivo nakon 19 dana treninga. Ova zapažanja sugeriraju da brza početna promjena CSA mišićnih vlakana ovisi o drugim faktorima osim akumulacije miofibrilarnih proteina, kao što je oticanje mišićnih vlakana.
Kratkotrajno oticanje mišićnih vlakana može biti uzrokovano promjenama u sarkolemalnim kanalima uzrokovanim hipoksijom (Korthuis et al. 1985), otvaranjem membranskih kanala koje je uzrokovano istezanjem (Singh & Dhalla 2010) ili mikrofokalnim oštećenjem same sarkoleme (Grembowicz et al. 1999). Nasuprot tome, kasnije povećanje CSA mišićnih vlakana uočeno nakon 19 dana hipoksičnog treninga snage (slika 1) je vjerovatno zbog akumulacije miofibrilarnih proteina, jer je CSA mišićnih vlakana ostao povišen 3-10 dana nakon treninga zajedno sa 7- 11% je zadržalo povećanje maksimalnog treninga otpora, dobrovoljne mišićne kontrakcije (MVC) i RFD.
Specifični putevi kojima hipoksični trening snage stimuliše efekte miogenih satelitskih ćelija ostaju neistraženi. Hipotetički, smanjenje količine miostatina koji se oslobađa nakon treninga hipoksične otpornosti (Manini et al. 2011, Laurentino et al. 2012) može igrati važnu ulogu, budući da je miostatin snažan inhibitor aktivacije miogenih satelitskih stanica (McCroskery et al. 2003. , McKay et al. 2012) potiskivanjem Pax-7 signalizacije (McFarlane et al. 2008). Davanje varijanti inzulinskog faktora rasta (IFR) IFR-1Ea i IFR-1Eb (mehano-ovisni faktor rasta) nakon treninga hipoksične otpornosti također može potencijalno igrati važnu ulogu, jer je poznato da su moćni stimulansi za satelitske stanice proliferacija i diferencijacija (Hawke & Garry 2001, Boldrin et al. 2010). Mehanički stres primijenjen na mišićna vlakna može pokrenuti aktivaciju satelitskih stanica kroz oslobađanje dušikovog oksida (NO) i faktora rasta hepatocita (HGR) (Tatsumi et al. 2006, Punch et al. 2009). Stoga, NO također može biti važan faktor za hiperaktivaciju miogenih satelitskih ćelija uočenih tokom treninga hipoksične snage, budući da prolazna povećanja vrijednosti NO mogu vjerovatno nastati kao rezultat ishemijskih stanja hipoksičnog treninga snage.
Za dalju diskusiju o potencijalnim signalnim putevima koji mogu aktivirati miogene satelitske ćelije tokom hipoksičnog treninga snage, pogledajte prezentaciju na Wernborn konferenciji (ICST 2012).
Zaključak
Kratkotrajna vježba snage, koja se izvodi uz lagani otpor i djelomično ograničenje protoka krvi, čini se da indukuje značajnu proliferaciju miogenih satelitskih matičnih stanica i rezultira povećanjem mionukleusa u ljudskim skeletnim mišićima, što doprinosi ubrzanju i značajnom stupnju hipertrofije mišićnih vlakana uočenih kod ovu vrstu obuke. Molekularni signali koji uzrokuju povećanu aktivnost satelitskih ćelija tokom hipertrofičnog treninga snage mogu biti: povećanje intramuskularne proizvodnje faktora rasta sličnog insulinu, kao i lokalne vrednosti NO; kao i smanjenje aktivnosti miostatina i drugih regulatornih faktora.
Književnost
1) Aagaard P Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen EB. J. Physiol. 534.2, 613-623, 2001
2) Abe T, Kearns CF, Sato Y. J. Appl. Physiol. 100, 1460-1466, 2006 Boldrin L, Muntoni F, Morgan JE., J. Histochem. Cytochem. 58, 941–955, 2010
3) Fry CS, Glynn EL, Drummond MJ, Timmerman KL, Fujita S, Abe T, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. Physiol. 108, 1199–1209, 2010
4) Fujita S, Abe T, Drummond MJ, Cadenas JG, Dreyer HC, Sato Y, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. Physiol. 103, 903–910, 2007
5) Grembowicz KP, Sprague D, McNeil PL. Mol. Biol. Cell 10, 1247–1257, 1999
6) Hanssen KE, Kvamme NH, Nilsen TS, Rønnestad B, Ambjørnsen IK, Norheim F, Kadi F, Hallèn J, Drevon CA, Raastad T. Scand. J. Med. Sci. Sport, u štampi 2012
7) Hawke TJ, Garry DJ. J. Appl. Physiol. 91, 534–551, 2001
8) Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Petersen SG, Flyvbjerg A, Andersen JL, Aagaard P, Kjaer M. J. Appl. Physiol. 105, 1454–1461, 2008
9) Kadi F, Charifi N, Denis C, Lexell J, Andersen JL, Schjerling P, Olsen S, Kjaer M. Pflugers Arch. - EUR. J. Physiol. 451, 319–327, 2005
10) Kadi F, Ponsot E. Scand. J. Med. Sci.Sport 20, 39–48, 2010
11) Kadi F, Schjerling P, Andersen LL, Charifi N, Madsen JL, Christensen LR, Andersen JL. J. Physiol. 558, 1005–1012, 2004
12) Kadi F, Thornell LE. Histochem. Cell Biol. 113, 99–103, 2000 Korthuis RJ, Granger DN, Townsley MI, Taylor AE. Circ. Res. 57, 599–609, 1985
13) Kubo K, Komuro T, Ishiguro N, Tsunoda N, Sato Y, Ishii N, Kanehisa H, Fukunaga T, J. Appl. Biomech. 22.112–119, 2006
14) Laurentino GC, Ugrinowitsch C, Roschel H, Aoki MS, Soares AG, Neves M Jr, Aihara AY, Fernandes Ada R, Tricoli V. Med. Sci. Sports Exerc. 44, 406–412, 2012
15) Mackey AL, Esmarck B, Kadi F, Koskinen SO, Kongsgaard M, Sylvestersen A, Hansen JJ, Larsen G, Kjaer M. Scand. J. Med. Sci. Sport 17, 34–42, 2007
16) Mackey AL, Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Kadi F, Kjaer M. Scand. J. Med. Sci. Sports 21, 773–782b 2010
17) Manini TM, Clarck BC. Exerc. Sport Sci. Rev. 37, 78-85, 2009
18) Manini TM, Vincent KR, Leeuwenburgh CL, Lees HA, Kavazis AN, Borst SE, Clark BC. Acta Physiol. (Oxf.) 201, 255–263, 2011
19) McCroskery S, Thomas M, Maxwell L, Sharma M, Kambadur R. J. Cell Biol. 162, 1135–1147, 2003
20) McFarlane C, Hennebry A, Thomas M, Plummer E, Ling N, Sharma M, Kambadur R. Exp. Cell Res. 314, 317–329, 2008