(cm.). Iz mezoderma se formiraju embrionalni rudimenti koji služe kao izvor razvoja mišića, seroznih šupljina i organa genitourinarnog sistema.
Mezoderm (od grčkog mesos - srednji i derma - koža, sloj; sinonim: srednji zametni sloj, mezoblast) je jedan od tri zametna sloja višećelijskih životinja i ljudi u ranim fazama razvoja.
Topografski, mezoderm zauzima srednji položaj između vanjskog zametnog sloja - ektoderma (vidi) i unutrašnjeg - endoderma (vidi). U embrionima sunđera i većine koelenterata mezoderm se ne formira; ove životinje ostaju doživotno dvolisne. Kod predstavnika viših vrsta životinja, u pravilu, mezoderm se pojavljuje tijekom razvoja embrija (vidi) kasnije od ekto- i endoderma, štoviše, nastaje kod različitih životinja zbog jednog od ovih listova ili zbog oba ( razlikuju se ekto- i endomezoderma). Kod kičmenjaka se mezoderm formira kao samostalan (treći) sloj embriona već u drugoj fazi gastrulacije (slika 1).
Rice. 1. Poprečni presjek embriona kičmenjaka na kraju druge faze gastrulacije (tri zametna sloja i aksijalni kompleks primordija): 1 - ektoderm (I - kožni ektoderm, 2 - neuralna ploča); II - mezoderm (3 - mezoderm, 4 - hordalna vrpca); III - endoderm.
Kod kičmenjaka dolazi do postepene promjene u načinu formiranja mezoderma. Na primjer, kod riba i vodozemaca javlja se u području koje graniči s ento- i ektodermom, koje formiraju bočne usne primarnih usta (blastopore). Kod ptica, sisara i ljudi, ćelijski materijal budućeg mezoderma se prvo skuplja u obliku primarne pruge kao dio vanjskog zametnog sloja (kod ljudi - 15. dana intrauterinog razvoja), a zatim uranja u jaz. između spoljašnjeg i unutrašnjeg sloja i leži sa obe strane rudimenta dorzalne strune (notohorda), ulazeći zajedno sa njim i rudimentom nervnog sistema u aksijalni kompleks rudimenata. Dijelovi mezoderma najbliži primordiju tetive (aksijalni) dio su tijela embrija i učestvuju u formiranju njegovih stalnih organa. Periferna područja rastu u intervalu između rubnih dijelova ekto- i endoderma i dio su pomoćnih privremenih organa embrija - žumančane vrećice, amniona i horiona.
Mezoderm trupa kičmenjaka i ljudskog embrija podijeljen je na dorzalne dijelove - dorzalne segmente (somite), srednje dijelove - segmentne noge (nefrotomi) i ventralne dijelove - bočne ploče (splanhnotome). Somiti i nefrotomi se postupno segmentiraju u smjeru od naprijed prema nazad (kod ljudi se prvi par somita pojavljuje 20-21. dana intrauterinog razvoja, posljednji, 43. ili 44. par - do kraja 5. tjedna). Splanhnotomi ostaju nesegmentirani, ali se dijele na parijetalni (parietalni) i visceralni (unutrašnji) sloj, između kojih se pojavljuje sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Somiti se dijele na dorzolateralna područja (dermatomi), medio-ventralna (sklerotomi) i posredna područja između njih (miotomi). Dermatomi i sklerotomi, dobijajući labaviji raspored ćelija, formiraju mezenhim (vidi). Mnoge mezenhimske ćelije su takođe iseljene iz splanhnotoma. Dijagram organogeneze u embriju višeg kralježnjaka prikazan je na Sl. 2. Tako se posebno iz miotoma razvija voljno prugasto mišićno tkivo skeletnih mišića. Nefrotomi stvaraju epitel bubrega, jajovoda i materice. Splanhnotomi se pretvaraju u jednoslojni skvamozni epitel koji oblaže celim - mezotel (vidi). Oni također formiraju koru nadbubrežne žlijezde, folikularni epitel gonada i mišićno tkivo srca.
Rice. 2. Šema organogeneze u embrionu višeg kičmenjaka (nazivi tkivnih derivata stavljaju se u zagrade iza naziva odgovarajućeg rudimenta): 1 - endoderm kože (epidermis); 2 - ganglijska ploča (osjetljivi i simpatički neuroni, periferna neuroglija, hromatofore); 3 - neuralna cijev (neuroni, neuroglija); 4 - akord; 5 - dermatom (veznotkivna baza kože); 6 - miotom (mišićno-skeletno tkivo); 7 - sklerotom (hrskavica i koštano tkivo); 8 - nefrotom (bubrežni epitel); 9 - parijetalni list splanhnotoma (mezotelijum); 10 - visceralni sloj splanhnotoma (mezotel, srčano mišićno tkivo); 11 - crijevni endoderm (crijevni epitel); 12 - mezenhim (vezivno tkivo, krv, glatko mišićno tkivo); 13 - ekstraembrionalni ektoderm (amnion epitel); - 14 - endotel aorte; 15 - vitelinski endoderm (epitel žumančane vrećice); 16 - ukupno.
Vidi i klice slojeva.
Mezoderm (sinonim za mezoblast) je srednji zametni sloj, koji se sastoji od ćelija koje leže u primarnoj tjelesnoj šupljini između ektoderma i endoderma.Iz mezoderma se formiraju embrionalni rudimenti koji služe kao izvor razvoja mišića, epitela seroznih šupljina. i organa genitourinarnog sistema.
Mezoderm (od grčkog mesos - srednji i derma - koža, sloj; sinonim: srednji zametni sloj, mezoblast) je jedan od tri zametna sloja višećelijskih životinja i ljudi u ranim fazama razvoja.
Topografski, mezoderm zauzima srednji položaj između vanjskog zametnog sloja - ektoderma i unutrašnjeg - endoderma. U embrionima sunđera i većine koelenterata mezoderm se ne formira; ove životinje ostaju doživotno dvolisne. Kod predstavnika viših vrsta životinja, po pravilu, mezoderm se u razvoju embrija pojavljuje kasnije od ekto- i endoderma, štoviše, nastaje kod različitih životinja zbog jednog od ovih listova ili zbog oba (ekto- i endoderma). endomezodermi se razlikuju prema tome). Kod kičmenjaka se mezoderm formira kao samostalni (treći) sloj embriona već u drugoj fazi gastrulacije.
Kod kičmenjaka dolazi do postepene promjene u načinu formiranja mezoderma. Na primjer, kod riba i vodozemaca javlja se u području koje graniči s ento- i ektodermom, koje formiraju bočne usne primarnih usta (blastopore). Kod ptica, sisara i ljudi, ćelijski materijal budućeg mezoderma se prvo skuplja u obliku primarne pruge kao dio vanjskog zametnog sloja (kod ljudi - 15. dana intrauterinog razvoja), a zatim uranja u jaz. između spoljašnjeg i unutrašnjeg sloja i leži sa obe strane rudimenta dorzalne strune (notohorda), ulazeći zajedno sa njim i rudimentom nervnog sistema u aksijalni kompleks rudimenata. Dijelovi embrija najbliži primordiju tetive (aksijalni) dio su tijela embrija i učestvuju u formiranju njegovih stalnih organa. Periferna područja rastu u intervalu između rubnih dijelova ekto- i endoderma i dio su pomoćnih privremenih organa embrija - žumančane vrećice, amniona i horiona.
Mezoderm trupa kičmenjaka i ljudskog embrija podijeljen je na dorzalne dijelove - dorzalne segmente (somite), srednje dijelove - segmentne noge (nefrotomi) i ventralne dijelove - bočne ploče (splanhnotome). Somiti i nefrotomi se postupno segmentiraju u smjeru od naprijed prema nazad (kod ljudi se prvi par somita pojavljuje 20-21. dana intrauterinog razvoja, posljednji, 43. ili 44. par - do kraja 5. tjedna). Splanhnotomi ostaju nesegmentirani, ali se dijele na parijetalni (parietalni) i visceralni (unutrašnji) sloj, između kojih se pojavljuje sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Somiti se dijele na dorzolateralna područja (dermatomi), medio-ventralna (sklerotomi) i posredna područja između njih (miotomi). Dermatomi i sklerotomi, dobijajući labaviji raspored ćelija, formiraju mezenhim. Mnoge mezenhimske ćelije se takođe izbacuju iz splanhnotoma.Tako se posebno iz miotoma razvija voljno prugasto mišićno tkivo skeletnih mišića. Nefrotomi stvaraju epitel bubrega, jajovoda i materice. Splanhnotomi se pretvaraju u jednoslojni skvamozni epitel koji oblaže celim - mezotel. Oni također formiraju koru nadbubrežne žlijezde, folikularni epitel gonada i mišićno tkivo srca.
Neurula (od grčkog néuron - živac) je jedna od faza embrionalnog razvoja hordata, uključujući ljude. Prati gastrulu.
U ovoj fazi embrionalnog razvoja dolazi do formiranja neuralne ploče i njenog zatvaranja u neuralnu cijev.
61) Histogeneza– razvoj tkiva. (Epitel - unutrašnje šupljine tela i prekriva ga spolja (železne ćelije, sluzokože, sekretorne, suzne, endokrine. Vezivne - ćelije koje formiraju kolagenska vlakna od labavih i gustih (hrskavica i koštano vezivno tkivo), krvne ćelije i imuni sistem. Mišići tkivo - na glatke (crijevni, respiratorni trakt) i prugaste mišiće, srčani mišić.Nervno tkivo - njegova funkcija je obrada, skladištenje i prijenos duž puteva informacija neophodnih za koordinaciju rada cijelog organizma.Ćelije se dijele na senzorne i Dendriti imaju tijelo sa mnogo procesa, a akson ima jedan.
Organogeneza. Svaki višećelijski organizam je složen sistem podređenih jedinica: ćelije, tkiva, organi i aparati. Organ je morfološki poseban dio višećelijskog organizma koji obavlja određenu funkciju i nalazi se u funkcionalnoj vezi s drugim dijelovima istog organizma. Nekoliko organa u kombinaciji za obavljanje jedne, općenitije funkcije čine aparat. Svi organi kralježnjaka grupisani su prema svom porijeklu iz jednog od tri zametna sloja: ento-, mezo- i ektoderma. Organogeneza određuje sadržaj većine embrionalnog perioda, nastavlja se u periodu larve i završava samo u juvenilnom periodu života životinje. U svakoj organogenezi mogu se razlikovati sledeći procesi: 1) odvajanje ćelijskog materijala koji čini rudiment datog organa; 2) razvoj inherentnog oblika organa (morfogeneza); 3) uspostavljanje funkcionalnih veza sa drugim organima; 4) histološka diferencijacija; 5) rast.
Embrionalna indukcija je interakcija dijelova embrija u razvoju u kojoj jedan dio embrija utječe na sudbinu drugog dijela. Fenomen embrionalne indukcije od početka 20. veka. proučava eksperimentalnu embriologiju.
62) Većina organizama ima tri 3. Vanjski - Ektoderm, unutrašnji - Endoderm i srednji - Mezoderm. Izuzetak su spužve i koelenterati, u kojima se formiraju samo dva - vanjski i unutrašnji. Derivati ektoderma obavljaju integumentarne, senzorne i motoričke funkcije; Od toga, tokom razvoja embriona, nervnog sistema, kože i kožnih žlezda nastalih iz njega, kose, perja, ljuski, noktiju itd., epitela prednjeg i zadnjeg dela probavnog sistema, vezivnog nastaju tkivna baza kože, pigmentne ćelije i visceralni skelet. Endoderm formira sluznicu crijevne šupljine i osigurava ishranu embrionu; iz njega nastaju sluzokože probavnog sistema, probavnih žlijezda i organa za disanje. Mezoderm komunicira između dijelova embrija i obavlja potporne i trofičke funkcije; od njega se formiraju organi za izlučivanje, polni organi, krvožilni sistem, serozne membrane koje oblažu sekundarnu tjelesnu šupljinu (Coelom) i pokrivaju unutrašnje organe, mišiće; Kod kičmenjaka, mezoderm takođe formira skelet. Istoimeni zametni slojevi u različitim grupama organizama mogu imati, uz sličnosti, značajne razlike kako u načinu formiranja tako iu strukturi, povezane s prilagođavanjem embriona različitim razvojnim uvjetima.
Organogeneza je posljednja faza embrionalnog individualnog razvoja, kojoj prethode oplodnja, cijepanje, blastulacija i gastrulacija.
Organogeneza se dijeli na neurolaciju, histogenezu i organogenezu.
Tokom procesa neurulacije nastaje neurula u kojoj se formira mezoderm koji se sastoji od tri zametna sloja (treći sloj mezoderma je podijeljen na segmentirane parne strukture - somite) i aksijalnog kompleksa organa - neuralne cijevi, notohorda. i crijeva. Ćelije kompleksa aksijalnih organa međusobno utiču jedna na drugu. Ovaj međusobni uticaj naziva se embrionalna indukcija.
Tokom procesa histogeneze formiraju se tjelesna tkiva. Iz ektoderme se formira nervno tkivo i epiderma kože sa kožnim žlijezdama iz kojih se naknadno razvijaju nervni sistem, osjetilni organi i epiderma. Iz endoderme se formira notohorda i epitelno tkivo od kojih se naknadno formiraju sluznice, pluća, kapilare i žlijezde (osim genitalija i kože). Iz mezoderma se formiraju mišići i vezivno tkivo. Mišićno tkivo formira mišićno tkivo, krv, srce, bubrege i gonade.
Privremeni organi (njemački provisorisch - preliminarni, privremeni) su privremeni organi embriona i larvi višećelijskih životinja, koji funkcionišu samo tokom embrionalnog ili larvalnog perioda razvoja. Oni mogu obavljati funkcije specifične za embrij ili larvu, ili glavne funkcije tijela prije formiranja sličnih konačnih (konačnih) organa karakterističnih za odrasli organizam.
63) Privremeni organi(njemački provisorisch - preliminarni, privremeni) - privremeni organi embriona i ličinki višećelijskih životinja, koji funkcionišu samo tokom embrionalnog ili larvalnog perioda razvoja. Oni mogu obavljati funkcije specifične za embrij ili larvu, ili glavne funkcije tijela prije formiranja sličnih konačnih (konačnih) organa karakterističnih za odrasli organizam.
Primjeri provizornih organa: horion, amnion, žumančana vreća, alantois i serozna membrana i drugi.
Amnion je privremeni organ koji obezbjeđuje vodenu sredinu za razvoj embrija. U ljudskoj embriogenezi pojavljuje se u drugom stadiju gastrulacije, prvo kao mala vezikula, čije je dno primarni ektoderm (epiblast) embrija.
Amnionska membrana formira zid rezervoara ispunjen amnionskom tečnošću, u kojoj se nalazi fetus.
Glavna funkcija amnionske membrane je proizvodnja plodove vode, koja stvara okruženje za organizam u razvoju i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut ka njegovoj šupljini, ne samo da luči amnionsku tečnost, već učestvuje i u njihovoj reapsorpciji. Amnionska tekućina održava potreban sastav i koncentraciju soli do kraja trudnoće. Amnion također obavlja zaštitnu funkciju, sprječavajući štetne tvari da uđu u fetus.
Žumančana vreća je organ koji skladišti hranjive tvari (žumance) neophodne za razvoj embrija. Kod ljudi ga formiraju ekstra-embrionalni endoderm i ekstra-embrionalni mezoderm (mezenhim). Žumančana vreća je prvi organ u čijoj stijenci se razvijaju krvni otoci, formirajući prve krvne stanice i prve krvne žile koje prenose kisik i hranjive tvari do fetusa.
Alantois je mali proces u embriju koji prerasta u amnionsku nogu. Derivat je žumančane vrećice i sastoji se od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Kod ljudi alantois ne dostiže značajan razvoj, ali je njegova uloga u osiguravanju ishrane i disanja embrija još uvijek velika, budući da žile koje se nalaze u pupčanoj vrpci rastu duž nje do koriona.
Pupčana vrpca je elastična vrpca koja povezuje embrion (fetus) sa posteljicom.
Daljnji razvoj horiona povezan je s dva procesa - uništavanjem sluznice maternice zbog proteolitičke aktivnosti vanjskog sloja i razvojem posteljice.
Ljudska posteljica (mjesto za bebe) pripada tipu diskoidne hemohorijalne vilozne placente. Placenta pruža vezu između fetusa i majčinog tijela i stvara barijeru između krvi majke i fetusa.
Funkcije placente: respiratorna; transport nutrijenata, vode, elektrolita; izlučivanje; endokrini; učešće u kontrakciji miometrija.
Manja odstupanja od norme razvoja nazivaju se anomalijama. Oštra odstupanja koja narušavaju funkciju organa ili organizma ili čine organizam neodrživim nazivaju se malformacije i deformacije. Relativno česta odstupanja od norme uključuju rođenje više beba u isto vrijeme od strane monofertilnih organizama, tj. blizanaca
MESODERM(od grčkog mesos - sredina i derma - koža), srednji zametni sloj (vidi. klice), U klasičnom smislu, to je skup ćelija koje formiraju zid sekundarne tjelesne šupljine, ili celim, u embriju. Iz sastava M. u ranim fazama razvoja nastao je rudiment tzv. mišićno-koštani sistem, odnosno sva vezivna tkiva, uključujući krv i limfu. Ova klica, tzv mezenhim(vidi), ističe se u obliku izolovanih ćelija ili odvojenih ćelijskih kompleksa. U nekim slučajevima ne može se oštro odvojiti od ostatka M., koji ima b. uključujući prirodu neprekidnih ćelijskih slojeva - Formiranje M. kod kičmenjaka prvi je pratio Koliker (Kolliker, 1879) u embrionu pilića i sisara. Tačnu formulaciju samog koncepta u odnosu na sve klase kralježnjaka i mnoge beskičmenjake dali su Hertwigovi (O. i R. Hertwig, 1881) na osnovu komparativne embriološke metode. M. kod kralježnjaka formira se u većini slučajeva u obliku obostrano simetričnog rudimenta duž rubova blastopore(vidi) ili iz odgovarajućeg područja prema teoriji blastopora (Hertwig) (rubni zarez selahija i koštanih riba, primarna ploča gmizavaca, primarna linija ptica i sisara). Ova tzv peristomalni mezoderm tada raste bočno i naprijed sa strane rudimenta dorzalnog niza, koji se formira ispred blastopora i uključuje se u određenim fazama razvoja u zid primarnog crijeva (cefalični proces kod amniota); posljednji dio M. je tzv. parachordal, ili g i -stral M. [vidi. posebna tabela (čl. 743-744), sl. 1]. Samo kod lanceta, kao i kod nekih beskičmenjaka, m. se izoluje nakon zatvaranja blastopora u obliku segmentiranih parnih izbočina iz zida primarnog crijeva. U svim ostalim slučajevima, embrionalna klica kod kralježnjaka u početku ima karakter kontinuirane uparene ćelijske ploče, uglavljene između ekto- i endoderma embrija. Tjelesna šupljina nastaje kasnije cijepanjem ćelijskih slojeva M. na dva lista. Rudiment M., koji raste sve dalje u oba smjera od mjesta svog nastanka, podijeljen je na nekoliko dijelova koji imaju različit prospektivni značaj, tj. naknadno formiranje različitih proizvoda diferencijacije. Dorzalni dio M., koji leži s obje strane notohorde i neuralne cijevi, podliježe metamernoj podjeli (segmentiranoj) u tzv. dorzalni segmenti, ili m i o to m s. Segmentacija počinje od glave embrija i postepeno se širi do kaudalnog kraja, a broj parova segmenata se postepeno povećava sa starošću embrija. Miotomi ostaju neko vrijeme u vezi sa nesegmentiranim ventralnim dijelovima miotoma, splanhnotomima i, kroz segmentirane srednje sužene oblasti, tzv. segmentne noge ili nefrotomi. U miotomima treba razlikovati i posebno medio-ventralno područje, sklerotom, koji se tada izdvaja iz sastava samog mišića i jedan je od izvora formiranja mezenhim(cm.). Samo kod lanceta, nesegmentirani splanhnotomi nastaju sekundarnom fuzijom ventralnih dijelova primarnih segmenata. Sekundarna tjelesna šupljina, ili coelom, dostiže svoj najveći razvoj u splanhnotomima, u kojima se naziva splanhnocoel. Dio splanhnotoma koji se nalazi uz ektoderm, podijeljen kao rezultat formiranja celoma u dva sloja, naziva se parijetalni (parietalni), trup, lgst kožnih vlakana ili somatopleura. List koji graniči s endodermom naziva se visceralni (unutrašnji), list intestinalnog vlakna ili splanhnopleura. Treba napomenuti da veći dio zida miotoma, okrenut prema ektodermu i označen kao kožna ploča, kao i gore spomenuti sklerotom, predstavlja drugi izvor formiranja mezenhima i ubrzo se odvaja od sastava samog mezenhima, ostatak rez se naziva mišićni sloj i NK i . Parietalni i visceralni slojevi splanhnotoma također sadrže difuzne mezenhimske rudimente, koji se postupno izdvajaju iz svog sastava. Svi ovi odnosi su najjasnije uočeni u embrionima selahijana, dok su kod drugih kralježnjaka često u velikoj mjeri zamagljeni i mogu se dešifrirati samo u poređenju sa ovim posljednjima. Kod kičmenjaka, koji tokom embrionalnog života imaju posebne pomoćne organe - žumančanu bešiku i embrionalne membrane (vidi klica),-ventralni dijelovi splanhnotoma su dio ovih potonjih i nazivaju se ekstraembrionalni mezoderm. Ovo drugo, po svojoj strukturi, a dijelom i po svojoj daljoj sudbini, ne može se oštro razlikovati mezenhim(cm.). Kod ljudi se ekstraembrionalni mezenhim (ili mezenhim) formira u veoma ranim fazama razvoja, bez obzira na njegov embrionalni deo, i očigledno ne pokazuje bilateralnu simetriju.Deo telesne šupljine ograničen ekstraembrionalnim mezodermom označava se kao ekstraembrionalni celim. Zahvaljujući najnovijim uspjesima u eksperimentalnoj embriologiji, moramo priznati (Y. Spomann, O. Mangold, W. Vogt, L. Graper, itd.) da je ćelijski materijal od kojeg bi se M. trebao formirati već u fazi blastula(vidi) ili na samom početku procesa gastrulacije (vidi. Gaetrula) ima strogu lokalizaciju. Ovaj ćelijski materijal naziva se pretpostavljeni mezoderm. Kod lanceta, prema E. Conclinu, čak iu oplođenoj jajnoj ćeliji moguće je razlikovati poseban dio protoplazme iz kojeg se naknadno formira M. Daljnjom diferencijacijom od različitih dijelova embrionalnog M. razvijaju se vrlo različita tkiva. kod kičmenjaka. Miotomi stvaraju dobrovoljne somatske mišiće; nefrotomi ili segmentne noge daju epitel organa za izlučivanje i dijelova izvodnih kanala mužjaka, a kod nekih nižih kralježnjaka i ženskog reproduktivnog aparata. splanhnotomi (vidi. mezotel) serozne šupljine, tzv. međububrežnim organima (vidi nadbubrežne žlijezde), srčanog mišića i kod viših kralježnjaka, naizgled dio Müllerov trakt(s "m.) i njegove derivate. Stoga se ne može ne priznati da je M. u suštini kombinovani pojam koji sadrži vrlo heterogene rudimente. To dovodi do činjenice da mnogi biolozi ne smatraju mogućim gledati na M. kao u jedan zametni sloj. Lit.: CClin E., Embryology of Amphio-xus, Journ. morf., v. LIV, 1932; G r a p e r L., Die Primitiventwicklung des Htihnchens nach stereokinemato-graphischen Untersuchungen, kontrolliert (lurch vitale Farbmarkierung und verglichen mit der Entwicklung ander Wirbeltiere, Arch. f. Entwicklungsmech, B.19, OrgX. B,., Die Colomtheorie, Versuch einer Erkbirung des mittleren Keimblattes, Jenaer Zeitschr. f. Naturw., B. XV, 1881; oni također, Die Lehre von den Keimbliiltern (Hndb. d. vergleichenden u. experi-wierekluders Wintrekluderungs , hrsg. v. O. Hertwig B I, T. 1, Jena, 1906.); E, a b 1 C, Theorie des Mesoderms, Morphol. Jahrb., B. XV u. XIX, 1889-93; V o g t W. , Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung, Arch.f.Entwicklungsmech.d.Org., B.CXXX, 1929.H.Vidi i `Mezoderm` u drugim rječnicima
(mezoderma, LNE; mezo- + grč. derma koža; sinonim mezoblast) - srednji zametni sloj nastao kod sisara rastom primarne pruge u obliku sloja ćelija između ekto- i endoderme.
ekstraembrionalni mezoderm (m. extraembryonicum, LNE) - dio mezoderma, dio privremenih (privremenih) organa embriona - embrionalne membrane i vitelina
splanhnični mezoderm (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; sinonim: splanchnomesoderm, splanchnopleura) - dio bočnog mezoderma, iz kojeg izlaze visceralni slojevi pleure, peritoneum i mezenterij, srce, endotel krvnih žila, vezivo formiraju se glatko mišićno tkivo unutrašnjih organa.
dermalni mezoderm (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - dio mezoderma, koji naknadno formira vezivnotkivni dio kože (dermis).
dorzalni mezoderm (m. dorsale; syn. M. parachordal) - dio mezoderma, koji je uparen zadebljanja na obje strane notohorda, formirajući somite.
mezoderm larve (m. larvale; lat. larva maska...
(od mezo... i dermis), mezoblast, srednji zametni sloj kod višećelijskih životinja (osim sunđera i koelenterata). Nalazi se između ektoderma i endoderma. Različite grupe životinja različito se razvijaju načine (vidi Gastrulacija). Kod pljosnatih crva i nemerteana, M. pruge pružaju vezivno tkivo koje ispunjava prostor između unutrašnjih dijelova. organa, kod anelida i većine drugih beskičmenjaka, M. pruge su podijeljene na uparene somite sa sekundarnom šupljinom - coelom. Kod kičmenjaka, u periodu neurulacije, sa strana primordija notohorde, M- se deli na dorzalne (primarne) segmente - somite, nefrotome i nesegmentirane trbušne M. - bočne ploče. Između dva lista svakog od njih formira se celim. M. i njegovi derivati imaju indukujući efekat ((pogledajte Indukciju) na razvoj derivata ektoderma i endoderma i, zauzvrat, doživljavaju indukujući uticaj sa svoje strane (videti Slojevi klica).
srednji sloj embriona iz kojeg se razvijaju mnoga tjelesna tkiva.
(Izvor: "Rečnik stranih reči uključenih u ruski jezik." Pavlenkov F., 1907)
1. Vrsta zametnog tkiva.
(mezoderm) - srednji zametni sloj embrija u ranim fazama razvoja. Služi kao izvor razvoja hrskavice, mišića, kostiju, krvi, bubrega, gonada i njihovih kanala i vezivnog tkiva. Mezoderm je podijeljen na dva sloja: vanjski somatski i duboki, visceralni, odvojeni šupljinom - coelom (coelom), koja postaje tjelesna šupljina. Dorzalni somatski mezoderm postaje segmentiran u niz somita. vidi takođe Mezenhim. - Mezodermalni (mezodermat).
MESODERM
(Izvini... I dermis)(mezoblast), srednji zametni sloj kod višećelijskih životinja (osim spužvi i koelenterata) i ljudi. Iz M. se razvijaju mišići, hrskavica, kosti, organi za stvaranje krvi i limfe, sekreti, genitalije itd. Ektoderm, endoderm.
MESODERM
MESODERM, srednji GERMINALNI sloj tkiva nastao u ranoj fazi razvoja oplođenog jajeta (OVA) u gotovo svim višećelijskim organizmima. U kasnijim fazama razvoja stvara mišiće, krv i vezivno tkivo. Ostali zametni slojevi su EKTODERM i ENDODERM.
mezoderm
mesoblast
Rječnik ruskih sinonimaMezoderm
mesod\"erma, -s
Ruski pravopisni rječnik. / Ruska akademija nauka. Institute rus. jezik njima. V. V. Vinogradova. - M.: "Azbukovnik". V. V. Lopatin (izvršni urednik), B. Z. Bukchina, N. A. Eskova i drugi.. 1999 .
MEZODERM (od mezo... i dermis) (mezoblast) - srednji zametni sloj kod višećelijskih životinja (osim sunđera i koelenterata) i ljudi. Iz mezoderma se razvijaju mišići, hrskavica, kosti, organi za stvaranje krvi i limfe, sekreti, genitalije itd. Ektoderm, endoderm.
Mezoderm
mesode e/ rma, -s
Zajedno. Apart. Crtice.. B. Z. Bookchina.
Mezoderm
(mesoderma, LNE; mezo- + grčka derma koža; sinonim mezoblast) srednji zametni sloj, nastao kod sisara rastom primitivne pruge u obliku sloja ćelija između ekto- i endoderme.
Mezoderm vidi listove klica.
Mezoderm (mezoderma, LNE; mezo- + grčka derma koža; sinonim mezoblast)
srednji zametni sloj nastao kod sisara rastom primitivne pruge u obliku sloja ćelija između ekto- i endoderme. Ekstraembrionalni mezoderm(m. extraembryonicum, LNE) - dio M., dio privremenih (privremenih) organa embriona - embrionalne membrane i žumančana vreća. Unutrašnji mezoderm(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; sinonim: splanchnomesoderm, splanchpopleura) - dio lateralne M., iz kojeg izlaze visceralni slojevi pleure, peritoneum i mezenterij, srce, endotel krvnih žila, vezivni i glatki formiraju se mišićno tkivo unutrašnjih organa. Dermalni mezoderm (... Mezoderm (od Meso... i grčkog derma - koža)
mezoblast, srednji zametni sloj (vidi Zametni slojevi) kod višećelijskih životinja (osim spužvi i koelenterata) i ljudi. Kao rezultat gastrulacije (vidi Gastrulacija) nalazi se između vanjskog zametnog sloja - ektoderme (vidi Ectoderm) i unutrašnjeg - endoderme (vidi Endoderm). Kod protostoma (vidi Protostomes) životinja (većina beskičmenjaka), mišić se formira teloblastičnom metodom - od velikih ćelija - teloblasta, koji leže između ektoderma i endoderma na zadnjem kraju embriona i ulaze u primarnu tjelesnu šupljinu za vrijeme gastrulacije, gdje umnožavaju se i pretvaraju u dvije mezodermalne pruge. Kod većine deuterostoma (vidi Deuterostome) životinja - bodljokožaca, brahiopoda...
Razvoj ljudskog i životinjskog tijela počinje od jedne ćelije koja nastaje nakon začeća. On prolazi kroz nekoliko faza podjele prije nego što se formira embrij. Ova mikroskopska formacija već sadrži sve potrebne strukture za razvoj tkiva i organa budućeg organizma. Jedan od njih je takozvani srednji zametni sloj ili mezoderm.
Šta je mezoderm?
Mezoderm je poseban sloj ćelija koji se formira u embrionu tokom embrionalnog razvoja. Nastaje na različite načine u različitim grupama višećelijskih životinja u ranim fazama razvoja oplođenog jajeta ili jajeta, ali ima i zajedničke karakteristike. Nakon toga, iz mezoderma se formiraju mišićno tkivo, genitourinarni sistem i serozne membrane unutrašnjih organa - pleura, perikard i peritoneum. Formiranju srednjeg zametnog sloja prethodi niz faza embrionalnog razvoja. Od njihovog pravilnog i dosljednog pojavljivanja ovisit će održivost budućeg organizma.
Fragmentacija zigote
Mezoderm je sloj ćelija koji se pojavljuje u embriju u jednoj od faza intrauterinog razvoja. U svakom organizmu, počinje nakon fuzije dvije zametne stanice, odnosno gameta, koje sadrže sve potrebne genetske informacije. Rezultirajuća zigota prima dvostruki set hromozoma i počinje diobu. Javlja se kroz ponovljeno udvostručavanje ćelija – fragmentaciju. U ovoj fazi formira se mali embrion - morula. Ne povećava se u volumenu u odnosu na zigotu, već je u obliku duda. Donje ćelije morule su mnogo veće od gornjih, jer je citoplazma bila neravnomjerno raspoređena.
Formacija blastule
U ovoj fazi se nastavlja preraspodjela i fragmentacija ćelija morule. Oni se smanjuju u veličini i poređaju se u jednom sloju. Embrion se postepeno povećava u veličini i poprima oblik lopte. Unutra se formira šupljina ispunjena tečnošću - blastokoel. Tako nastaje višećelijski jednoslojni embrion - blastula, ili germinalna vezikula. U ovoj fazi, proces fragmentacije zigote je potpuno završen. Kod nekih nižih vodenih životinja, blastula može napustiti vitelnu membranu jajeta i slobodno se kretati u vodi. Kod sisara i ljudi, germinativni mjehurići nastavljaju da se razvijaju in utero.
Gastrulacija, pojava dvoslojnog embrija
Proces gastrulacije ima svoje mehanizme i razloge. Provocira ga povećanje broja ćelija kao rezultat diobe. Kada njihov broj dostigne određeni nivo, počinje gastrulacija. Drugi razlozi mogu biti istezanje ćelija, polarizacija, promjena oblika i sposobnost kretanja.
Proces gastrulacije se kod različitih životinja odvija različito. U lanceletu se na jednom od polova blastule luči sloj ćelija, koji počinje invaginirati u blastokoel. To se nastavlja sve dok se ćelije ne približe suprotnoj strani. Tako se pojavljuje dvoslojni embrion - gastrula. Unutar njega je primarna probavna šupljina - gastrocoel. Komunicira s vanjskim okruženjem kroz otvor na jednom od polova - primarnim ustima, ili blastopore.
Kao rezultat gastrulacije, dva sloja stanica gastrule formiraju dva zametna sloja: vanjski - ektoderm i unutrašnji - endoderm. Kasnije se između njih pojavljuje mezoderm. Ovo se dešava u sledećem koraku.
Vrste gastrulacije
Proces gastrulacije kod različitih životinja odvija se na nekoliko načina:
- Invaginacija: invaginacija područja sa ćelijama u blastokoel bez narušavanja integriteta embrija. Ova metoda gastrulacije je karakteristična za lanceta.
- Involucija: pretvaranje vanjskog sloja stanica u embrij. Metoda je karakteristična za vodozemce.
- Imigracija: aktivno izbacivanje dijela ćelija vanjskih zidova blastule u embrion, pronađeno kod ptica i sisara. Može početi od jednog pola (unipolarna imigracija) ili od dva odjednom (bipolarna imigracija).
- Delaminacija: Drugi sloj se formira dijeljenjem i odvajanjem ćelija prvog sloja. Metoda gastrulacije je karakteristična za ptice i sisare.
- Epibolija: male ćelije jednog pola embrija rastu preko većih ćelija drugog. Nalazi se u vodozemcima.
Važna komponenta procesa gastrulacije je diferencijacija ćelija. Ona leži u činjenici da se ćelije sve više razlikuju jedna od druge na nivou morfologije i biohemije. Njihov dalji razvoj postaje visoko specijalizovan. Ovo nam omogućava da shvatimo šta je mezoderm i kako se formira.
Formiranje dva klica
Nakon završetka gastrulacije ili paralelno s njom, formiraju se klice. Ovo je prvi znak diferencijacije embrija. Od ćelijskog materijala koji ostaje na površini formira se vanjski zametni sloj, ektoderm. Njegovi derivati će uglavnom obavljati funkciju pokrivanja i osjetljivosti. Endoderm, unutrašnji zametni sloj, formira se od ćelija koje oblažu gastrocoel. Iz njega će se razviti organi koji obavljaju nutritivne i respiratorne funkcije. Kod većine životinja, mezoderm se pojavljuje između ekto- i endoderma - ovo je skup ćelija koje čine treći zametni sloj. Njegovi derivati će obavljati funkciju pokreta, podrške i metabolizma.
Formiranje mezoderma
Formiranje mezoderma kod različitih grupa životinja odvija se na dva načina:
Kod nekih životinja, nakon formiranja mezoderma i njegovog razvoja, nastaje unutrašnja tjelesna šupljina, odnosno celim. To je prostor između zidova tijela i unutrašnjih organa. Celina je ispunjena tečnošću koja obezbeđuje postojanost unutrašnjeg okruženja, metabolizma i oblika tela usled stvorenog pritiska. Druge grupe životinja zadržavaju gastrocoel, koji se tokom razvoja organizma pretvara u šupljinu srednjeg crijeva. U ovom slučaju iz mezoderma se formira niz komponenti organa i njihovih sistema.
Organogeneza
Prvi put nakon formiranja klica, njihov sastav ostaje homogen. Tada stupaju u kontakt i interakciju jedni s drugima i razvijaju se u određenom smjeru. Ovaj proces se naziva organogeneza. Tokom ovog procesa ćelije se izoluju, grupišu, a njihov hemijski sastav se menja.
Ektoderm, mezoderm i endoderm (tabela će vam pomoći da shvatite razliku između njih) tokom daljeg razvoja formiraju rudimente budućih organa i tkiva. U početnim fazama formira se neuralna cijev. Istovremeno se formira notohorda (aksijalni skelet) i crijevna cijev. Mezoderm se postepeno transformiše. To se događa uzastopno podjelom na uparene segmente - somite. Od njih nastaju rudimenti dermisa, prugasti mišići i skelet. Zatim dolazi do formiranja određenih organa.
Ektoderm, mezoderm i endoderm (tabela ispod) tokom daljeg razvoja embriona učestvuju u formiranju organa budućeg organizma. Metoda V. Vogta (1929) pomaže da se odredi iz kojeg dijela blastule se razvija određena struktura. Omogućava vam da označite dijelove embrija i pratite kretanje i transformaciju ćelija u njemu.
Zametni sloj | Derivati zametnog sloja |
Ektoderm | Koža, derivati epiderme (kosa, nokti, perje, vuna, brkovi), komponente organa vida, mirisa i sluha, zubna caklina, nervni sistem |
Endoderm | Komponente probavnog i plućnog sistema, endokrinih žlijezda |
Mezoderm | Koštano tkivo, mišići, krvožilni i limfni sistem, komponente ekskretornog i reproduktivnog sistema |
Dalji razvoj
U prostorima između zametnih slojeva formira se labava struktura - mezenhim. Nastaje iz ćelija endoderma, ektoderma i mezoderma. Iz njega se razvijaju glatki mišići i sve vrste vezivnog tkiva - dermis, krv, limfa. U početku se iz jednog zametnog sloja formira određeni organ. Tada postaje još komplikovanije. Kao rezultat toga, nekoliko zametnih slojeva može istovremeno sudjelovati u formiranju organa. Nakon implementacije općeg plana strukture tijela, dolazi do konačne diferencijacije tkiva, organa i sistema.