Dobijanje zrelih mrijesta čija su jaja i sperma pogodna za oplodnju najvažniji je element rada na vještačkom uzgoju jesetri.
Ranije je nabavka takve ribe bila mogućna samo u blizini prirodnih mrestilišta ili direktno na mrijestištima, gdje je morao biti organiziran poseban ribolov. Od ulovljene ribe, samo mali dio (ne više od 1-4%) imao je zrela jajašca i spermu.
Uz tako nepouzdanu metodu dobivanja zrelih proizvoda, organiziranje umjetnog uzgoja u velikim razmjerima postalo je izuzetno teško.
Ekološke i fiziološke metode stimulacije sazrijevanja reproduktivnih proizvoda
Da bi se uzgoj jesetri prebacio na plansku osnovu, bilo je potrebno savladati proces prevođenja proizvođača u stanje mrijesta kako bi se dobila zrela jajašca i ista sperma.
Postoje dva načina za rješavanje ovog problema. Jedan od njih - ekološki - razvio je akademik Akademije nauka AzSSR A. N. Deržavin. Smatrao je da pri uzgoju bića treba stvoriti uvjete okoliša koji odgovaraju prirodnim u kojima se odvija razvoj reproduktivnih proizvoda. Budući da u prirodi jaja i sperma sazrijevaju za vrijeme mriještenja ribe teče protiv toka vode, A. N. Deržavin je smatrao da je ovaj faktor glavni koji utječe na ubrzanje sazrijevanja reproduktivnih proizvoda. Preporučio je korištenje ovalnih kaveza dužine 25 m, širine 6 m i dubine do 1,2 m za držanje i dobijanje zrelih mrijesta, u kojima je stvorena struja i simulirani uvjeti rijeke (brze struje i sl.). Na dno takvih kaveza postavljaju se kamenčići. Dovod vode u kavezu je mehanički, protok vode je 20 l/s. Poboljšanje cirkulacije vode postiže se postavljanjem betonskog zida dužine 19 m u središnji dio kaveza po njegovoj dužini.U svaki kavez je smješteno 50 riba; žene i mužjaci odvojeno. Uz struju, u kavezima se stvaraju povoljni temperaturni i kisikovi uvjeti. Međutim, iskustvo s takvim kavezima pokazalo je da u njima sazrijeva samo jedna trećina mrijesta, a teško je odrediti i trenutak kada treba uzeti kavijar.
Fiziološka metoda stimulacije sazrijevanja reproduktivnih proizvoda, koju je razvio profesor N.L. Gerbilsky, nema ovih nedostataka. Zasniva se na uvođenju acetoniranog preparata hipofize u tjelesne mišiće ženke i mužjaka od kojih žele dobiti zrela jajašca ili spermu.
Istraživanja su pokazala da je u tijelu ribe važan regulator sazrijevanja zametnih stanica moždani dodatak - hipofiza, koja povezuje tjelesni nervni sistem sa gonadama. Hipofiza, endokrina žlijezda, proizvodi posebne tvari - hormone, pod utjecajem kojih proizvođači prelaze u stanje mrijesta.
Hipofiza se sastoji od dva dijela: cerebralnog - neurohipofize i žljezdanog - adenohipofize. Gonadotropne hormone proizvode žljezdane stanice adenohipofize.
Najbolji rezultati se postižu kombinacijom ekoloških i fizioloških metoda stimulacije seksualne funkcije proizvođača jesetri. Kombinacija se provodi sljedećim redoslijedom: prvo se uzgajivači drže u posebnim rezervoarima, a zatim se vrši injekcija hipofize.
Jigging farme za zadržavanje proizvođača
Proizvođači se drže u specijalnim rezervoarima namenjenim za džigiranje ribe. Postoje dvije glavne vrste jigging farmi. Jedan od njih dizajnirao je prof. B. N. Kazansky, drugi - od strane uzgajivača ribe Kura (kavezni uzgoj tipa Kurin).
Obalno postrojenje za džigging koji je dizajnirao B. N. Kazansky. Kavezna farma koju je dizajnirao B. N. Kazansky ima zemljane ribnjake za dugoročne rezerve i betonske kavezne bazene koji se nalaze u njihovoj blizini, namijenjene za kratkotrajno održavanje uzgajivača.
Ženke i mužjaci se drže odvojeno.
Zemljani ribnjak se sastoji iz dva dela: glavnog, proširenog, dubine do 2,5 m i suženog, plićig dela dubine 0,5-1 m. U ovom delu bare stvaraju se uslovi koji simuliraju prilaz dometu mrijesta. U proširenom dijelu sa većom dubinom, uvjeti se približavaju uvjetima zimovališta.
Ribnjak za ženke ima sljedeće dimenzije: dužina 130 m (prošireni dio 100 m i suženi 30 m), širina 20-25 m u proširenom dijelu i 4-6 m u suženom dijelu. Dno proširenog dijela je zemljano, au suženom dijelu je popločano sitnom glatkom kaldrmom na osiromašenom betonu; Na spoju proširenih i suženih dijelova razbacani su kamenčići.
Dovod vode u ribnjake je mehanički, a dovod vode je u obliku armirano-betonske ploče ili cijevi. Voda se ispušta kroz drenažnu konstrukciju, koja osigurava kako potpunu drenažu ribnjaka tako i mogućnost odvodnje različitih vodostaja. Nivo vode se reguliše brusilicama. Stalni protok vode od 30 l/s može se povećati na 300 l/s.
Kura kavezni uzgoj. Riječ je o zemljanom ribnjaku dimenzija 75x12 m, podijeljenom na tri dijela pomoću betonske pregradne konstrukcije, u čijoj sredini se nalazi rupa za postavljanje kapaka.
U prvoj dionici, dužine 105 m i dubine 3 m, proizvođači se drže dugo - od 1 do 1,5 mjeseca. Punjenje vodom traje 10-12 sati, a izbacivanje 5-6 sati.
Kada se približe temperature mrijesta, mrijesti se prebacuju u drugi prostor, a to je ovalni betonski bazen sa okomitim zidovima. U bazenu dužine 7 m, širine 5 m i dubine 1 m vrši se preliminarno kratkotrajno držanje ženki i mužjaka prije injekcije (1-3 dana). Prijelaz iz prve u drugu dionicu izvodi se u obliku glatkog uspona: ribolovna oprema - vuci, koji se koriste za hvatanje mrijesta, povlače se uz posebne vodilice električnim vitlima s daljinskim upravljanjem. Drugi dio se napuni vodom za 30 minuta.
Na trećem mjestu, proizvođači se ubrizgavaju i održavaju nakon injekcije hipofize. Ovaj prostor ima 2 betonska bazena sa okomitim zidovima. Dužina bazena je 5 m, širina 3,5, dubina 1 m. Za punjenje i ispuštanje vode potrebno je 15 minuta. Nad bazenom se nalazi nadstrešnica. Premještanje uzgajivača iz drugog u treće odjeljenje, kao i njihova dostava u operativni odjel, gdje se dobija kavijar, vrši se samohodnom električnom dizalicom u kolijevkama.
U rano proljeće, toplija voda se dovodi iz taložnika, što omogućava da se ribe ubrizgaju ranije. Proizvođači ostaju u bazenima 1-3 dana. Snabdijevanje i ispuštanje vode iz bazena je neovisno. Voda se dovodi preko cijevi (kanle) koja se nalazi preko puta bazena. Mlazovi vode iz flaute usmjereni su u suprotnim smjerovima. Kao rezultat ove opskrbe vodom poboljšava se režim kisika.
U bazenu je posađeno 50 uzgajivača beluge, 80 jesetra ili jesetra i 100 zvjezdanih jesetra. Potrošnja vode u bazenima je 30 l/s. Treća parcela je ograđena ogradom oko koje je zasađeno drveće.
Proizvođači žetve
Za efikasnije korišćenje proizvođača u uzgoju ribe od velikog je značaja poznavanje intraspecifičnih bioloških grupa.
Proučavanje zaliha pojedinih ribljih vrsta omogućilo je akad. L. S. Berg je utvrdio prisustvo intraspecifičnih bioloških grupa u nekima od njih. Dalji razvoj ovog pitanja pripada prof. N. L. Gerbilsky.
Doktrina intraspecifičnih bioloških grupa temelji se na prepoznavanju činjenice intraspecifične biološke raznolikosti svojstvene svim vrstama životinja i biljaka. Kod riba se prvenstveno vezuje za proces razmnožavanja i može se utvrditi poznavanjem vremena i lokacije mrijesta, razlika u polnom ciklusu, temperaturama mrijesta, stanja mrijesta u periodu njihovog ulaska u rijeke i dužina boravka mrijesta u rijeci prije mrijesta.
Biološka analiza fonda jesetri omogućava odabir ispravne lokacije mrijestilišta ribe, pomaže u određivanju vremena uvlačenja i držanja mrijesta, a također i rješavanju pitanja mogućnosti dobivanja zrelih reproduktivnih proizvoda od njih u donjem toku. rijeke i dvostruko korištenje ribnjaka za uzgoj mlade ribe tokom jedne vegetacijske sezone. Poznavajući intraspecifične biološke grupe, moguće je uspostaviti sezonski raspored koji omogućava najracionalnije korištenje rezervoara i opreme ribnjaka.
Kao primjer, navedimo biološke grupe jesetra Kura.
Profesori N.L. Gerbilsky i B.N. Kazansky otkrili su da kada se ukrštaju potomci jesetri različitih bioloških grupa, njihova vitalnost tokom embrionalnog perioda raste.
Autor je otkrio da su mladice dobijene ukrštanjem potomaka jesetri različitih bioloških grupa superiornije u odnosu na mlade roditelja koji pripadaju istoj biološkoj grupi po mnogim važnim pokazateljima u uzgoju ribe: hrane se intenzivnije i brže rastu, imaju veći indeks ugojenosti, veći sadržaj proteina i elemenata pepela.
Nabavka mrijesta jesetra iz različitih bioloških grupa za potrebe uzgoja ribe vrši se u različito vrijeme.
Tako se ranoprolećna jesetra bere u delti Volge u drugoj polovini aprila - početkom maja i koristi se za dobijanje zrelih polnih proizvoda nakon kratkotrajne rezerve u maju. Zimska jesetra jesenjeg pogona bere se u oktobru, a od nje se nakon dužeg odležavanja dobijaju kavijar i sperma u drugoj polovini aprila naredne godine.
- ženke blizu ovulacije imaju tanko tijelo, dok je kod manje zrelih riba vrlo debelo i masno;
- kod zrele ribe repna peteljka (od stražnjeg ruba leđne peraje do početka repne lopatice) ima ovalni presjek, odnosno visina mu je znatno veća od širine, što ukazuje da riba gubi na težini. Kod manje zrelih riba repna peteljka je deblja i manje visoka;
- kod zrelih jedinki njuška je šiljasta kao rezultat gubitka težine, kod manje zrelih riba njuška i cijela glava su deblji;
- Bube zrelih riba su manje oštre, koža je više prekrivena gustom sluzi.
Da biste se fokusirali na ove znakove, morate imati veliko iskustvo u radu s proizvođačima.
A.E. Andronov (1979) je razvio metodu za selekciju ženke jesetre, zasnovanu na mjerenju jaja. Među ženkama zvjezdaste jesetre koje migrira u rijeku, ima mnogo nedovoljno zrelih riba, u čijim spolnim žlijezdama ima puno nekvalitetnog sitnog kavijara, pa je potrebno odabrati ženke s najvećim kavijarom. Jaja se mjere pomoću sonde koja ima skalu s vrijednošću podjele od 2 mm i nultu oznaku na udaljenosti od 31 mm od početka proreza prečnika 3 mm. Kod ženki odabranih za uzgoj ribe, 15 jaja treba da formira red koji završava najmanje na drugom dijelu skale sonde.
Druga opcija za odabir ženki zvjezdaste jesetre je određivanje stupnja polarizacije (ekstremnog položaja) jezgra. Kavijar uklonjen sondom stavlja se u Serra tečnost (6 delova formaldehida, 3 dela alkohola, 1 deo glacijalne sirćetne kiseline), ispere se vodom i reže sigurnosnom britvom duž životinjsko-vegetativne ose.
Položaj jezgra u jajima se procjenjuje pod lupom 7×10 po udaljenosti od jezgra do ljuske životinjskog stupa. Ženke zvjezdaste jesetre smatraju se dobrim ako se njihovo jezgro udaljilo od prvobitnog položaja na udaljenost koja ne prelazi polumjer jajeta.
Istraživač na Azovskom istraživačkom institutu za ribarstvo L.V. Badenko razvio je metodu za odabir proizvođača na osnovu fizioloških pokazatelja, što omogućava objektivnije prosuđivanje vrijednosti proizvođača za potrebe uzgoja ribe. Metoda se zasniva na činjenici da jesetra tokom mrijestnih migracija ulazi u rijeke u različitim fiziološkim stanjima. To se objašnjava kako nejednakom zrelošću reproduktivnih proizvoda, tako i različitim nivoima akumulacije rezervnih supstanci u njihovim tijelima. Dakle, prema L.F. Golovanenko, iscrpljeni uzgajivači koji nisu pogodni za dobijanje kavijara i sperme, kao i jedinke koje imaju polne proizvode u IV nepotpunoj fazi zrelosti, moraju biti rezervisani, a ribe u IV završenoj fazi mogu se ubrizgati odmah nakon žetve na rudarskim lokacijama.
Jasno je koliko je važno procijeniti matičnjak odabran za uzgoj ribe. To se najlakše postiže analizom krvi. Pokazalo se da najjasniji odgovor na pitanje o kvaliteti proizvođača mogu dati pokazatelji kao što su sadržaj hemoglobina i sastav proteina u serumu. Na osnovu njih, L.V. Badenko preporučuje odabir proizvođača.
Na početku mriještenja ženke imaju značajan nivo masti i proteina, imaju visoku brzinu metabolizma i disanja, pa se takve ribe moraju prvo uloviti. Obično imaju nivoe masti, proteina, metabolizma i disanja karakteristične za ribe koje proizvode potpuno zrela jaja.
Preparat se pravi od ulova plivarice, odabirom proizvođača sa optimalnom težinom za rad (ne više od 15-20 kg za jesetru i zvjezdastu jesetru i 100 kg za belugu), bez ozljeda, modrica i sl.
Prilikom utvrđivanja mase ribe zabranjeno je vaganje odabranih proizvođača na decimalnim vagama na mjestu prijema, jer vaganje bez vode negativno utječe na stanje ribe. Težina treba odrediti pomoću posebne tablice koja daje podatke o odnosu dužine tijela i težine.
Od velikog značaja je i dobni odabir proizvođača. Prema A.A. Popova, najbolje potomstvo daju jesetre koje dolaze na mrijest po drugi i treći put.
Mrijest se ubire na način da ima rezervu u slučaju otpada tokom transporta i odležavanja: za belugu i zvjezdastu jesetru od 20 do 30%, a za jesetru od 10 do 30% od ukupnog broja ulovljenih mrijesta.
Proizvođači se biraju direktno iz plivarice. Jednu po jednu pažljivo se stavljaju na platnena nosila i prebacuju u malo plovilo za živo pecanje (mattenka), u koje se ne može skupiti više od 10 jedinki. Majka se doprema u veliki brod za živu ribu, u kojem se proizvođači transportuju u mrijestilište jesetri. U nesamohodni utor za živu ribu tipa Astrakhan posađeno je 5 beluga ili 10 jesetri, isti broj trnja ili 16 zvjezdastih jesetri. Dužina utora tipa Astrakhan je 13 m, širina 5 m i dubina 0,8 m, stopa utovara: jedna jesetra na 1,5-2 m 3, jedna jesetra na 1 m 3 i jedna beluga na 5-7 m 3. Kako bi se spriječile ozljede ribe, okviri utora su obloženi blanjanim daskama.
Proizvođači koji se isporučuju u mrijestilište podižu se na mol pomoću posebne dizalice nosivosti 500 kg. Ribe se transportuju u platnenoj kolijevci napunjenoj vodom, okačenoj na metalni cijev. Odozgo je pokrivena platnenom pregačom.
Jednom kada se podigne na mol, kolevka se odmah postavlja na cevasto postolje u zadnjem delu automobila ili samohodne šasije i transportuje do ribnjaka. Kolijevka se može pomicati i električnim monorail transportom. Zatim se kolijevka zajedno s ribom spušta uz nagnutu ravninu u rezervoar. Riba se također može transportirati i istovariti pomoću monošine i teretne dizalice. Ovim načinom transporta, kolijevka sa proizvođačima se skida sa šasije pomoću dizalice, prebacuje preko ribnjaka i potom spušta. Jednošinske pruge sa električnim dizalicama koriste se i za unutarfabrički transport proizvođača.
Iz ribnjaka mrijesta hvataju ih vučenjem (napregnutom ribolovnom opremom) opremljenim plovkom i potapama. Plovak se sastoji od pjenastih plovaka postavljenih na vrh. Na donji okvir su pričvršćene sudopere od pečene gline. Za krajeve krila vezani su drveni blokovi zvani nagovi. Dužina vuče je 40-50% veća od širine ribnjaka, a visina je 30-40% veća od najveće dubine akumulacije.
Riba se obično lovi jednim uzdužnim zabacivanjem. Oni povlače plivaricu za rubove s obje strane rezervoara. Potapanje se vrši u plitkom području na vrhu ribnjaka. Mjesto potonuća je ojačano kamenim i šljunčanim zasipanjem. Na ovu dionicu je spojena nadzemna dizalica za mehanizaciju podizanja proizvođača.
Ulovljeni mrijesti se stavljaju u kolevku ili na nosila i dovode do dizalice koja doprema ribu do kaveza u koje se mrijeste ubrizgavaju.
Nakon upotrebe, vuci se kače na vješalice da se osuše.
Priprema hipofize
Hipofize je najbolje sakupljati u proleće, tokom sezone parenja. U ovom trenutku, reproduktivni proizvodi riba su u IV završenoj fazi i maksimalna količina hormona se akumulira u hipofizi.
Nemoguće je ubrati hipofizu iz mrešćene ribe, jer se hormoni koji su prethodno sadržani u njima u potpunosti troše tokom sezone parenja. Hipofiza nezrele ribe ne može se koristiti za ulov. Istovremeno, T.I. Faleeva napominje da se hipofiza može sakupljati u jesen i zimu.
Da bi se uklonila hipofiza, lobanja žive ili svježe ribe otvara se čeličnom trefinom, koja je metalna šipka opremljena drškom. Na donjem kraju šipke je montiran cilindar koji se može pomicati okomito duž šipke i pričvrstiti vijkom. U osnovi cilindra nalaze se naoštreni i postavljeni zupci koji se urezuju u tkivo pri rotaciji trefine. Prečnik mu je 30 mm. Za dobivanje hipofize iz beluge koriste se veliki trefini promjera 35-40 mm.
Trepan se postavlja na sredini glave ribe, iza očiju. Za preciznu ugradnju trefine, cilindar se podiže do punog kapaciteta, zbog čega se donji šiljasti kraj šipke proteže izvan ruba cilindra. Nakon toga okrenite ručku i, nakon nekoliko okreta, podignite šipku kako biste izbjegli uništenje hipofize. Zatim se trephine potpuno ušrafi i izvuče izrezani čep koji se sastoji od kosti i hrskavice. U kapici lubanje formira se rupa koja se, ako je trepin pravilno instalirana, nalazi iznad jame hipofize. Za dobijanje hipofize koristi se i elektrotrefin, odnosno električna bušilica, koja uvelike olakšava i ubrzava pripremu hipofize.
Mozak i tečnost se uklanjaju iz kranijalne šupljine. Pripremne operacije se ovdje završavaju i možete započeti uklanjanje hipofize.
Hipofiza se uklanja pomoću Volkmannove kašike, koja ima oštre ivice i dugačku dršku, koja se koristi u hirurgiji. Ni pod kojim okolnostima ne smijete uzimati tkivo žlijezde pincetom, jer to može uništiti hipofizu i učiniti je neprikladnom za injekciju. Koristeći Volkmann kašiku, hipofiza se može lako ukloniti i preneti u posudu. Uklonjena hipofiza se odmašćuje i dehidrira, za šta se aceton sipa u posudu sa poklopcem koji se dobro zatvara (vrč). Nakon uklanjanja svake hipofize, kombajn je stavlja u aceton. Nakon što se uklone sve hipofize, stavljaju se u novu porciju acetona na 12 sati, zatim se ponovo ocijedi i ulije novi dio, u kojem se odmašćivanje događa nakon 6-8 sati. Hipofize izvađene iz boce suše se na filter papiru.
Za liječenje hipofize može se koristiti samo bezvodni, kemijski čisti aceton. Volumen acetona bi trebao biti 10-15 puta veći od mase hipofize sadržane u njemu. Ponovna upotreba acetona zasićenog vodom je neprihvatljiva.
Za dugotrajno skladištenje, osušene hipofize stavljaju se u plastične vrećice i označavaju.
Preporučljivo je odabrati hipofizu iste mase u odvojene vrećice kako bi se u poljskim uvjetima u mrijestilištu moglo precizno izračunati korištene doze.
Nabavku hipofize treba izvršiti centralno za nekoliko biljaka odjednom uz određivanje gonadotropne aktivnosti proizvedenog lijeka pomoću test objekata.
Centralizirana nabavka od strane iskusnih stručnjaka omogućava nam da osiguramo visoku kvalitetu hipofize i mogućnost korištenja optimalnih doza.
Određivanje kvaliteta hipofize
Da bi se utvrdila količina hormona smještenih u hipofizi i kvaliteta nastalih lijekova, provodi se biološka ispitivanja koja se svode na rasvjetljavanje različitih reakcija organa životinja koje su primile injekciju ispitivanih lijekova. Obično se za biološka ispitivanja koriste vijune i žabe.
Nakon injekcije hipofize, vijun uvijek daje mjerljivu, jasnu reakciju. Određivanje jedinice aktivnosti hipofize ribe provodi se pomoću koncepta jedinice loach (v.u.) koji je uspostavio B.N. Kazansky.
Loach jedinica- ovo je količina gonadotropnog hormona koja je neophodna da izazove, 50-80 sati nakon injekcije, sazrijevanje jajašca i ovulaciju u zimskih ženki vune IV faze zrelosti težine 35-45 g na temperaturi vode od 16-18° C u laboratorijskim uslovima.
Da bi se utvrdila aktivnost test hipofiznog preparata u jedinkama vijuna, nekoliko grupa ženki istovremeno se daju injekcije hipofize sa različitim dozama hipofize. Najmanja doza koja je izazvala sazrijevanje odgovara jedinici loach. Znajući to, možete uporediti sadržaj gonadotropnog hormona u različitim hipofizama.
Korištenje vijuna kao testnih objekata je teško zbog ograničene distribucije njihove distribucije u prirodnim vodnim tijelima.
Dostupniji objekat su žabe. Lako se mogu nabaviti u potrebnim količinama u bilo koje doba godine. Pozitivna reakcija kod žaba je pojava pokretnih spermatozoida u kloaki nakon ubrizgavanja suspenzije hipofize u dorzalne limfne vrećice. Ova reakcija se javlja vrlo brzo - nakon 40-50 minuta. Ovo je druga prednost rada sa žabama u odnosu na vijune.
Muške žabe beru se u kasnu jesen na mjestima gdje su koncentrisane za zimovanje. Čuvaju se u vodi na temperaturi od 1,5°C, slabom protoku i slabom osvjetljenju.
Testiranje lijeka treba provoditi jednom godišnje u isto vrijeme. Dakle, u delti Volge to rade u prvoj polovini marta.
Žabe se iz zimskog stanja izvode polaganim podizanjem temperature vode i dovođenjem nakon nedelju dana na 16-18°C. Testiranje daje najbolje rezultate na temperaturama od 18-23°C.
Provjera se vrši na sljedeći način. Prvo se odabiru serije od 8-10 hipofiza, koje se razlikuju po boji i veličini. Zatim se vagaju na analitičkoj vagi sa tačnošću od 0,1 mg. Izvagani preparat se melje u malteru, postepeno vlaži dok se ne dobije homogena kremasta konzistencija. Zatim se preparatu dodaje fiziološki rastvor i suspenzija je spremna za injekciju.
Injekcija se vrši istovremeno u 5 žaba. Ukupno su testirane 3 grupe žaba. Svakoj grupi se ubrizgava određena doza: 0,2; 0,3 i 0,4 mg suvog preparata hipofize.
Pokazatelj biološke aktivnosti testnog preparata hipofize je minimalna doza težine koja izaziva reakciju sperme kod više od polovine ubrizganih žaba. Biološka aktivnost lijeka izračunava se dijeljenjem jedinice s indikatorom težine minimalne efektivne doze.
Jedna jedinica za žabu(tj.) je aktivnost minimalne težine doze lijeka koja uzrokuje spermaciju kod mužjaka žabe.
Preparat acetonirane hipofize treba da ima standardnu, ranije poznatu aktivnost, koja je jednaka 3,3 žablje jedinice.
Korištenje lijeka omogućit će vam ekonomičniju upotrebu sakupljene hipofize. Osim toga, u slučajevima kada se nakon injekcije hipofize ne opaža sazrijevanje proizvođača, olakšava se analiza uzroka ove pojave.
Također treba imati na umu da se doza primijenjenog lijeka po jedinici mase proizvođača mora izračunati uzimajući u obzir biološku aktivnost svake date serije hipofize.
Pored navedene metode za određivanje aktivnosti acetonirane hipofize, postoji još nekoliko metoda za takvo ispitivanje. Konkretno, B.F. Goncharov je predložio korištenje sistema sazrijevanja jajašca izvan tijela za određivanje kvalitete hipofize. Provjera se vrši na sljedeći način. Uzorak kavijara se uzima sondom i stavlja u fiziološki rastvor sa 0,1% rastvorom kristalnog albumina. Tu se dodaje i suspenzija hipofize. Ako je ženka pripremljena za sazrijevanje, tada se embrionalna vezikula rastvara.
Prednosti predložene metode su u tome što je osjetljiva, omogućava dobijanje velikog digitalnog materijala, te se može koristiti direktno u ribnjacima u sezoni rada sa proizvođačima.
Ovom metodom se doza ubrizgane hipofize izračunava u miligramima acetonirane hipofize na 1 kg težine proizvođača ili u miligramima po muškarcu ili ženki.
Ispravna doza u velikoj mjeri određuje kvalitetu nastalih seksualnih proizvoda. Ako je doza nedovoljna, neće doći do sazrijevanja uzgajivača. S povećanom dozom hormonskog lijeka, kvaliteta kavijara ili sperme se smanjuje.
Na nižim temperaturama (unutar raspona temperatura mrijesta) potrebne su veće doze lijeka za sazrijevanje mrijesta; na temperaturama blizu gornje granice temperatura mrijesta, količina hormonskog lijeka se smanjuje. Kod zrelih muškaraca, u poređenju sa ženkama, mora se davati manje hormonskih lekova.
Mrijestilišta jesetri primaju acetonirane hipofize s unaprijed određenom gonadotropnom aktivnošću. Međutim, ne ostaje uvijek konstantan. Kada se hipofize čuvaju duže od godinu dana, njihova gonadotropna aktivnost se smanjuje. Proces pogoršanja kvaliteta hipofize se usporava kada se čuvaju u hermetički zatvorenoj posudi u suhoj prostoriji na niskoj temperaturi.
Injekcija hipofize
Osušena hipofiza se tučkom melje u prah u čistom staklenom ili porculanskom malteru, zatim se potrebna doza izvaga na analitičkoj ili torzijskoj vagi za svaku seriju ubrizganih proizvođača posebno za ženke i mužjake.
Odmjerena doza se dodaje u fiziološku otopinu (6,5 g kemijski čiste kuhinjske soli otopljene u 1 litru destilovane vode) i još malo melje. Zatim se ovoj masi dodaje još jedan dio fiziološke otopine u tolikoj količini da po proizvođaču bude 2 cm 3 suspenzije. Zatim se štrcaljkom nekoliko puta dobro protrese i prebaci u bocu sa širokim grlom i brušenim čepom.
Prije početka injekcije, sadržaj bočice se nekoliko puta temeljito promiješa. Suspenzija se ubrizgava u leđne mišiće pomoću šprice. Nakon injekcije, igla se pažljivo uklanja. Mjesto uboda kože se pritisne prstom, a zatim se malo umasira. Ovo se mora učiniti kako bi se izbjeglo curenje ubrizganog lijeka.
Kada je temperatura vode 2-3°C niža od temperature mrijesta, doza hipofize se povećava za 30-50%.
Injekcije hipofize daju pozitivne rezultate samo kada su proizvođači završili IV fazu reproduktivne zrelosti. Pokazatelj ovakvog stanja jajnih ćelija je pomeranje njihovih postojećih jezgara prema kanalu (mikropilu), kroz koji spermatozoidi prodiru u jajnu stanicu.
Četvrtu fazu kod muškaraca karakteriše završetak procesa formiranja sperme. Kod takvih mužjaka dominiraju zreli, potpuno formirani spermatozoidi.
Dobri rezultati se postižu jednom injekcijom acetoniranog lijeka. Međutim, ponekad nisu dovoljno efikasni. Ova situacija se javlja kada je opće stanje mrijesta pogoršano ili razvoj jaja nije u potpunosti završen. U takvoj situaciji ponekad je preporučljivo ponoviti injekcije malih doza lijeka. Međutim, uvijek se mora imati na umu da povećane doze preparata hipofize u odnosu na znanstveno utemeljene dovode do smanjenja kvalitete nastalih zrelih zametnih stanica. To se objašnjava činjenicom da acetonirani prah hipofize sadrži i hormone koji nisu direktno potrebni za sazrijevanje zametnih stanica. Kao rezultat, stvaraju se nuspojave i tijelo dolazi u stanje velike napetosti (stresa).
Uspjeh injekcija hipofize uvelike ovisi o tome kako se uzgajivači drže. U svim fazama ove operacije - prije, za vrijeme i nakon unošenja preparata hipofize u tijelo ribe - sa ženkama i mužjacima treba postupati vrlo pažljivo kako bi se spriječile ozljede. U rezervoarima namijenjenim uzgajivačima mora postojati dobar režim kisika, ženke i mužjake treba držati odvojeno. Prije ubrizgavanja, prenose se u male betonske bazene ili kaveze, u kojima se stvaraju optimalni uvjeti kako bi se osiguralo sazrijevanje reproduktivnih proizvoda nakon unošenja hormonskog lijeka u tijelo.
Određivanje vremena sazrevanja proizvođača
Nakon uvođenja hipofize, riba počinje period sazrijevanja (dok se ne dobiju zrela jaja), čije trajanje ovisi o temperaturi vode i početnom stanju ženki.
A. S. Ginzburg i T. A. Detlaf su ustanovili da je pri istoj prosječnoj temperaturi period zrenja uvijek mnogo kraći od perioda embrionalnog razvoja (4-6 puta). Iz toga slijedi da se s povećanjem ili smanjenjem temperature, u skladu s tim mijenja i trajanje perioda sazrijevanja i embrionalnog razvoja. Identifikacija takvog uzorka omogućila je A. S. Ginzburgu i T. A. Detlaffu da naprave grafikone vjerovatnih vremena sazrijevanja ženki jesetri na različitim temperaturama ovisno o trajanju njihovog embrionalnog razvoja.
Grafikoni pokazuju krivulje koje pokazuju vrijeme kada se može očekivati da ženke sazrijevaju nakon injekcija hipofize. Koristeći grafikone, također možete odrediti vrijeme pregleda ženki i uzimanja uzoraka tako što ćete prvo izračunati prosječnu temperaturu tokom perioda sazrijevanja.
Obračun se vrši na sljedeći način. U 19:00 sati uoči dana prijema jaja i u 7:00 ujutro na dan sakupljanja jaja, izračunava se prosječna temperatura, počevši od trenutka ubrizgavanja mrijesta. Tada se na horizontalnoj osi nalazi tačka koja odgovara prosječnoj temperaturi tokom perioda zrenja, a iz nje se vraća okomita dok se ne siječe sa krivuljama. Tačka preseka sa krivom pokazuje koliko sati kasnije sazrevaju prve ženke. Rezultirajući broj sati dodaje se vremenu ubrizgavanja i određuje se vrijeme početka gledanja ženki. Tačka sjecišta sa krivom omogućava da se na isti način odredi vrijeme sazrijevanja mnogih ženki.
Koristeći ovaj raspored, moguće je odrediti vrijeme ubrizgavanja suspenzije hipofize u ženke jesetri kako bi se kavijar dobio u vrijeme pogodno za rad. Kao rezultat toga, olakšava se rad s proizvođačima, smanjuje se broj potrebnih pregleda ženki, poboljšava se kvaliteta kavijara, a smanjuju se gubici zbog njegovog prezrenja ili nedozrijevanja.
Prilikom izračunavanja potrebnog indikatora, prvo odredite prosječnu temperaturu dan prije injekcije. Zatim, na horizontalnoj osi grafikona sazrijevanja ženke, nalazi se točka koja odgovara ovoj temperaturi, a okomica se vraća iz nje dok se ne siječe sa krivom. Od točke presjeka, okomica se spušta na vertikalnu osu i iz nje se određuje broj sati koji će proći na datoj prosječnoj temperaturi od ubrizgavanja do sazrijevanja prvih ženki. Ovako izračunat broj sati oduzima se od vremena početka radnog dana i dobije se vrijeme kada je potrebno ubrizgati ženke.
Metodu za određivanje stepena zrelosti ženskih gonada bez otvaranja ribe takođe je predložio V. Z. Trusov. Ova metoda se svodi na uklanjanje nekoliko jajnih stanica iz ženskog jajnika pomoću sonde. Prebacuju se pincetom u epruvetu sa formaldehidom. Epruvete se unose u prostoriju u kojoj je instaliran mikrotom za zamrzavanje. Jaja se stavljaju na sto tako da mikrotomski rezovi prolaze kroz njihove životinjske i vegetativne polove. Zatim se jaja preliju vodom iz pipete za oči, nakon čega se stol prekriva metalnim poklopcem, a dijelovi se zamrzavaju dodavanjem ugljičnog dioksida iz balona.
Presjeci se prave sve dok se ne pojavi jezgro jasno vidljivo golim okom ili pod lupom. Ako leži blizu membrana, onda je stanje ženske gonade u IV završenoj fazi zrelosti.
Metoda za određivanje stepena zrelosti ženskih gonada, koju je predložio V. Z. Trusov, relativno je jednostavna, pouzdana i traje malo vremena: analiza jednog uzorka može se izvršiti za 5-8 minuta.
Sazrevanje ženki se takođe prati direktnim posmatranjem. Kontrola se intenzivira u poslednjih šest sati – najverovatniji period zrenja na datoj temperaturi.
Još jednostavniju ekspresnu metodu za određivanje zrelosti gonada kod uzgajivača jesetra razvio je prof. B. N. Kazansky, Yu. A. Feklov, S. B. Podushka i A. N. Molodtsov. Suština metode je da se sondom uzima uzorak kavijara sa stražnje strane jajnika, sonda se ubacuje u tjelesnu šupljinu pod uglom od 30°, što joj omogućava da izbjegne dodirivanje vitalnih organa. Merna šipka ima vrh koji je punjen jajima i šipku koja omogućava da se isprazni.
Ukupna dužina sonde je 125 mm, vrh je 65 mm, uključujući šiljasti dio - 20 mm. Vanjski prečnik štapa je 4,5 mm. Sonda se završava ručkom koja se nalazi okomito na štap. Da bi se utvrdio stepen završenosti četvrte faze zrelosti, jaja izvađena sondom se kuvaju 2 minuta. Stvrdnuta jaja se režu sigurnosnom britvom duž ose od životinjskog do vegetativnog pola. Presjeci se pregledavaju pod lupom ili dvogledom. Stepen polarizacije jajeta određen je položajem jezgra u odnosu na životinjski pol. Indeks polarizacije je određen formulom koju je predložio Yu. A. Feklov: l = A/B, gdje je l indeks polarizacije; A je udaljenost od jezgra do ljuske; B je najveća udaljenost duž ose od životinje do vegetativnog pola.
Što je niža vrijednost l, to je jajna stanica polarizovanija i potpunija je IV faza zrelosti gonada. Najveća polarizacija jajne ćelije uočena je pri l = l/30: l/40.
Ako se trbuh ženke, kada se palpira, pokaže mekšim nego što je bio prije injekcije, onda to ukazuje na moguće sazrijevanje jajašca kod ove osobe. Da biste se u to uvjerili, pod ženku ponesite nosila za ribu s vodom, podignite je i stavite na postolje. U to vrijeme riba pravi nagle pokrete, a ako su ikre zrele, tada se mogu vidjeti ikri pušteni na nosilima. Nakon što se ženka smirila, okrene se na bok i opipa joj trbuh. Kod zrele jedinke, kada se masira zadnja trećina trbuha, kavijar slobodno istječe u mlazu.
Dakle, kako su primijetili A. S. Ginzburg i T. A. Detlaf, pokazatelji za otvaranje ženki su mekani trbuh, jaja izbijena u jakom mlazu i povlačenje trbušnog zida kada se ženka diže.
Potrebno je odmah nabaviti jaja od potpuno zrele ženke.
Dobivanje zrelog kavijara
Radovi na dobijanju zrelih reproduktivnih proizvoda, uključujući sakupljanje, oplodnju i pranje jaja, obavljaju se u operativnom odeljenju, koje se obično nalazi u radionici mrijestilišta. Poseduje opremu za dobijanje reproduktivnih proizvoda, kao što su vitlo, stega i frižider (KX-6B), u kome se čuvaju proizvođači bez kavijara i sperme (kavijar i sperma se dobijaju pre nego što se isporuče na mesto nabavke ). U operativnom odeljenju se nalaze proizvodni stolovi dimenzija 126x84x90 cm, tip SPSM-4.
Zrela ženka se omami snažnim udarcem u nos drvenim čekićem, nakon čega se iskrvari presijecanjem kaudalnih ili škržnih arterija, opere vodom i osuši. Kako bi se spriječilo da krv uđe u lavor s kavijarom, mjesto reza je zavijeno. Riba, spremna za otvaranje, podiže se za glavu kroz prečku ili blok i učvršćuje. Trbuh je zarezan odozdo prema gore od genitalnog otvora za 15-20 cm.Rez je plitko i blago u stranu od srednje linije. Da bi se izbjegao mogući gubitak jaja, ženki rep se drži iznad karlice. Dio zrelog kavijara slobodno teče u bazen uz njegov rub. Nakon toga, trbuh se presiječe do prsnih peraja, a preostala, slobodno odvojena jaja se prenose u karlicu. Za oplodnju možete koristiti i benigna jajašca dostupna u jajovodima.
Količina dobijenih jaja zavisi od težine ženke.
Jaja različitih ženki se ne miješaju. Sve operacije s kavijarom izvode se s velikim oprezom. Kavijar se može sakupljati samo u posudama sa netaknutom caklinom. U posudu kapaciteta 12-15 litara stavlja se najviše 2 kg kavijara.
Oplođuju se samo potpuno zrela jajašca, koja se moraju moći identificirati.
Nezrela jaja se razlikuju od zrelih po tome što imaju istu boju na svim područjima. Zrela jaja vrlo polako obezbojavaju vodeni rastvor metilen plavog. Ova otopina uopće ne mijenja boju nezrela jaja, ali prezrela jaja mnogo brže boje od zrelih. Ovu metodu određivanja uzgojne kvalitete kavijara jesetri razvio je M. F. Vernidub, vanredni profesor Lenjingradskog državnog univerziteta. Svodi se na sledeće: 2 cm 3 kavijara (bez kavitetne tečnosti) stavi se u bocu ili dobro zatvorenu epruvetu napunjenu sa 10 cm 3 sveže pripremljenog rastvora metilenskog plavog (jedna kap 0,05% vodenog rastvora boje na 10 cm 3 vode), nekoliko protresti jednom i uzeti u obzir vrijeme tokom kojeg otopina gubi boju.
U nekim slučajevima do promjene boje ne dođe u uobičajenom vremenskom okviru za kavijar ovog kvaliteta.
Utvrđivanje spremnosti jaja za oplodnju
L. T. Gorbačova, zaposlenica Azovskog istraživačkog instituta za ribarstvo, predložila je procjenu spremnosti jaja za oplodnju u tvornici brzinom kojom ljuske jajeta postaju ljepljive nakon oplodnje.
Da bi se utvrdilo kada treba započeti osjemenjivanje jajašca koja su već izvađena iz tjelesne šupljine ženke, uzima se 100-150 jajašaca, osjemenjuje se spermom i određuje vrijeme za koje se jajašca iz uzorka lijepe za Petrijevu zdjelu. Nakon toga, prema posebnom rasporedu, određuje se vrijeme kada se sva jaja trebaju oploditi. Za kavijar jesetre, najboljim uslovom za oplodnju smatra se da se najmanje 90-95% svih oplođenih jaja zalijepi za 9-16 minuta; za sevruga kavijar ovo stanje odgovara vremenu od 6-10 minuta. Takav se kavijar normalno razvija.
Prezreli kavijar jesetre počinje se lijepiti nakon 4-6 minuta, a zvjezdasti kavijar - nakon 2-4 minute. Takva jaja proizvode povećanu smrtnost tokom perioda inkubacije.
Za oplodnju se koristi samo visokokvalitetni kavijar, čiji su pokazatelji:
- prisutnost na embrionalnom polu mrlje različite boje od druge polovine jajeta;
- pravilnog okruglog oblika i jednake veličine jaja, kao i obojenih blastomera nastalih nakon pojave dvije brazde cijepanja;
- pojava nakon 6-12 minuta kod jesetre i 5-10 minuta kod zvjezdaste jesetre uskog razmaka između vanjske ljuske i jajeta u uzorku kavijara brzo ispranog iz šupljine tekućine (kod prezrelih jaja ovaj proces počinje ranije, kod nezrelih jaja - kasnije);
- određena masa jaja; 1 g zrelog kavijara beluge treba da sadrži 35-40 jaja, jesetra - 45-50 jaja, zvjezdasta jesetra - 75-90 jaja.
Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.
Seksualni proizvodi se prikupljaju od ribe na tri načina: metodom cijeđenja, metodom disekcije i kombiniranom metodom.
Naprezanje.
Prije cijeđenja trbuh i analna peraja se obrišu suhom krpom (slika 1), a zatim se glava ribe i analna peraja omotaju drugom suhom krpom. Ako je riba mala, onda ceđenje može obaviti jedna osoba. Glava ribe je pritisnuta laktom lijeve ruke uz tijelo, a rukom ove ruke repna stabljika se drži u takvom položaju da se polni otvor nalazi iznad ruba čiste posude (cakline ili plastike). basena), a trbuh je blago zakrivljen prema van. Zbog pritiska zidova trbušne šupljine, dio kavijara se oslobađa iz genitalnog otvora, pada na rub posude i teče na dno. Ne dozvolite da jaja direktno padnu na dno posude, jer se lako mogu oštetiti. Nakon prestanka slobodnog protoka jaja, trbuh ženke se lagano stisne i masira prstima desne ruke prema analnoj peraji. Kada se pojave grudvice kavijara i kapi krvi, naprezanje se prekida. Ako je ženka velika, onda jaja cijede dvije osobe: jedna drži ribu za glavu, druga drži rep preko ruba posude i istovremeno slobodnom rukom procijedi jaja. Metoda cijeđenja uspješno je primijenjena na lososu, šaranu, bijeloj ribi i nekim jesetrima (sterlet).
Od riba koje se mrijeste u porcijama, kavijar se uzima cijeđenjem.
Fig.1. Naprezanje kavijara
Sperma se takođe filtrira na isti način. Zreli mužjak se drži iznad posude i masira mu stomak sve dok sperma ne počne da izlazi iz genitalnog otvora. Kod velikih mužjaka, sperma se filtrira pomoću gumene sonde umetnute u genitalni otvor. Sperma sazrijeva u porcijama, pa se po potrebi može uzeti od mužjaka više puta. Metodom cijeđenja sperma se uzima od mužjaka svih vrsta umjetno uzgojenih riba.
Otvaranje(Sl. 2). Metoda disekcije koristi se za sakupljanje kavijara od neživih riba. Ova metoda sakupljanja kavijara od jesetri je najčešća.
Zrela ženka jesetre se imobilizira udarcem drvenog čekića, nakon čega se iskrvari presijecanjem kaudalnih ili škržnih arterija, ispere se vodom i obriše. Kako bi se spriječilo da krv uđe u lavor s kavijarom, mjesto reza je zavijeno. Ženka, spremna za seciranje, je okačena za glavu pomoću posebnog podizača i osigurana. Trbuh se isječe ispod genitalnog otvora za 15-20 cm.Rez se pravi plitko i malo u stranu od srednje linije. Da bi se izbjegao mogući gubitak jaja, rep ženke se drži iznad zdjelice, a dio zrelih jaja slobodno teče u karlicu duž njenog ruba. Nakon toga, trbuh se isječe do srednjih peraja, a preostala, slobodno odvojena jaja se prenose u lavor. Za oplodnju možete koristiti i benigna jajašca dostupna u jajovodu.
Fig.2. Odabir kavijara metodom otvaranja
Kombinovana metoda. Ovom metodom se kombinuju sve radnje, deo kavijara se iz ribe uzima ceđenjem, a preostali deo otvaranjem, deo koji se ne može dobiti iz čisto tehničkih razloga.
Nedavno su postale široko rasprostranjene nove metode sakupljanja kavijara od jesetri, koje se nazivaju metode intravitalnog sakupljanja reproduktivnih proizvoda. I.A. Godine 1969. Burtsev je razvio metodu za intravitalno sakupljanje kavijara od jesetri; nazvana je "metoda carskog reza". Ponuđeno im je djelomično otvaranje trbušne šupljine ženki hibrida jesetri, nakon čega je uslijedilo hirurško šivanje rez. Ova metoda je kasnije našla široku primjenu u komercijalnom uzgoju ribe. Iznad anusa ženke pravi se mali rez (10-15 cm) i kroz njega se mogu sakupljati jaja. Međutim, ova metoda je pomalo radno intenzivna i ne preživljavaju svi proizvođači operaciju.
Trenutno se široko koristi metoda „rezivanja jajovoda“ (Podushka, 1986). Nakon sazrijevanja ženke jesetre, u jednom od jajovoda se pravi rez. Jajnici jesetrine ribe nemaju svoju šupljinu i kavijar nakon sazrijevanja odlazi direktno u tjelesnu šupljinu. Jajovodi su dvije dugačke cijevi smještene u dorzolateralnim dijelovima trbušne šupljine. Nakon što se napravi rez u kaudalnom dijelu jednog od jajovoda, ovulirana jaja mogu teći do genitalnog otvora direktno iz tjelesne šupljine, zaobilazeći jajovode. Dubina umetanja skalpela u jajovod zavisi od veličine ribe, od jednog do nekoliko centimetara. Jajne ćelije slobodno izlaze iz genitalnog otvora. Rezanje jajovoda je prilično jednostavna operacija i stopa preživljavanja riba na terenu je blizu 100%. Ova metoda se široko koristi na mnogim farmama jesetri (slika 3).
RAZVOJ POLNIH ĆELIJA RIBA
Ciklostome nemaju posebne reproduktivne kanale. Iz puknute spolne žlijezde polni proizvodi padaju u tjelesnu šupljinu, iz nje - kroz genitalne pore - u urogenitalni sinus, a zatim se kroz urogenitalni otvor izbacuju.
Kod hrskavičnih riba reproduktivni sistem je povezan sa sistemom za izlučivanje. Kod ženki većine vrsta, jaja se oslobađaju iz jajnika kroz Müllerove kanale, koji djeluju kao jajovodi i otvaraju se u kloaku; Volfov kanal je ureter. Kod mužjaka vukova, kanal služi kao sjemenovod, a također se otvara u kloaku kroz urogenitalnu papilu.
Kod koštanih riba, Wolffovi kanali služe kao ureteri, Müllerovi kanali su smanjeni kod većine vrsta, a reproduktivni proizvodi se izlučuju kroz nezavisne genitalne kanale koji se otvaraju u genitourinarni ili genitalni otvor.
Kod ženki (većine vrsta), zrela jajašca se oslobađaju iz jajnika kroz kratki kanal koji formira membrana jajnika. Kod muškaraca, tubuli testisa se povezuju sa sjemenovodom (nije spojen s bubregom), koji se otvara prema van kroz genitourinarni ili genitalni otvor.
Polne žlijezde, spolne žlijezde - testisi kod muškaraca i jajnici ili jajnici kod ženki - trakaste ili vrećaste tvorevine koje vise na naborima potrbušnice - mezenterija - u tjelesnoj šupljini, iznad crijeva, ispod plivačke bešike. Građa spolnih žlijezda, koje su u osnovi slične, ima neke posebnosti kod različitih grupa riba.Kod ciklostoma su spolne žlijezde nesparene, kod pravih riba su uglavnom uparene. Varijacije u obliku spolnih žlijezda kod različitih vrsta uglavnom se izražavaju u djelomičnom ili potpunom spajanju parnih žlijezda u jednu nesparenu (ženka bakalara, smuđ, jegulja, mužjak gerbil) ili u jasno izraženoj asimetriji razvoja: često su spolne žlijezde različite. po zapremini i težini (kapelin, tolstolobik itd.), sve do potpunog nestanka jednog od njih. Sa unutrašnje strane stijenki jajnika u njegovu šupljinu nalik prorezu protežu se poprečne jajonosne ploče na kojima se razvijaju zametne stanice. Osnovu ploča čine vezivno tkivo sa brojnim granama. Duž vrpce prolaze jako razgranati krvni sudovi. Zrele reproduktivne stanice padaju s ploča za polaganje jaja u šupljinu jajnika, koja se može nalaziti u sredini (na primjer, smuđ) ili sa strane (na primjer, ciprinidi).
Jajnik se direktno spaja sa jajovodom, koji iznosi jajašca. Kod nekih oblika (losos, čađ, jegulja) jajnici nisu zatvoreni i zrela jajašca padaju u tjelesnu šupljinu, a odatle se kroz posebne kanale uklanjaju iz tijela. Testisi većine riba su uparene strukture nalik vrećama. Zrele reproduktivne stanice se oslobađaju u vanjsku sredinu kroz izvodne kanale - vas deferens - kroz poseban genitalni otvor (kod mužjaka lososa, haringe, štuke i nekih drugih) ili kroz urogenitalni otvor koji se nalazi iza anusa (kod mužjaka većine koštanih riba) .
Ajkule, raže i himere imaju pomoćne spolne žlijezde (prednji dio bubrega, koji postaje Leydigov organ); sekret žlijezda se miješa sa spermom.
Kod nekih riba, kraj sjemenovoda je proširen i formira sjemeni mjehur (koji nije homologan istoimenim organima kod viših kralježnjaka).
Poznato je o funkciji žlijezda sjemenih mjehurića kod nekih predstavnika koštanih riba. Od unutarnjih zidova testisa, sjemeni tubuli se protežu prema unutra, konvergirajući u ekskretorni kanal. Na osnovu lokacije tubula, testisi koštanih riba dijele se u dvije grupe: ciprinoidne, ili acinozne, - kod šarana, haringe, lososa, soma, štuke, jesetre, bakalara itd.; perkoidno, ili radijalno - kod perciforma, štapića, itd. (Sl. 24).
Rice. 24. Vrste građe testisa koščatih riba . A – perkoid; B – ciprinoid
U testisima ciprinoidnog tipa, seminiferni tubuli se uvijaju u različitim ravnima i bez specifičnog sistema. Kao rezultat toga, njihova pojedinačna područja nepravilnog oblika (tzv. ampule) vidljiva su na poprečnim histološkim presjecima. Izvodni kanal se nalazi u gornjem dijelu testisa. Rubovi testisa su zaobljeni.
U testisima perkoidnog tipa, sjemenski tubuli se protežu radijalno od zidova testisa. Oni su ravni, izvodni kanal se nalazi u sredini testisa. Testis u poprečnom presjeku ima trokutast oblik.
Duž zidova tubula (ampula) leže velike ćelije - izvorne sjemene ćelije, primarne spermatogonije i budući spermatozoidi.
Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi, gonade se već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Oogonia - buduća jaja - nastaju kao rezultat podjele rudimentarnih stanica zametnog epitela; to su okrugle, vrlo male ćelije, nevidljive golim okom. Nakon ovogonijskih podjela, oogonija se pretvara u oocit. Nakon toga, tokom oogeneze - razvoja jajnih ćelija - razlikuju se tri perioda: period sinaptičkog puta, period rasta (mali - protoplazmatski i veliki - trofoplazmatski) i period sazrijevanja.
Svaki od ovih perioda podijeljen je na nekoliko faza. Period sinaptičkog puta karakterizira uglavnom transformacija ćelijskog jezgra (oocita). Zatim dolazi period malog protoplazmatskog rasta, kada dolazi do povećanja veličine jajne ćelije usled nakupljanja citoplazme. Ovdje se razvoj oocita dijeli na juvenilnu fazu i fazu jednoslojnog folikula.
U juvenilnoj fazi jajne ćelije su još relativno male, najčešće okruglog oblika, sa tankom, besstrukturnom, takozvanom primarnom (proizvedenom od samog jajeta) ljuskom, uz koju su susjedne pojedine folikularne ćelije, a spolja - vezivne. ćelije tkiva. Jezgro oocita ima jasno vidljivu tanku ljusku; Okrugla je i velika i gotovo uvijek leži u sredini. Duž periferije jezgra nalaze se brojne jezgre, većinom uz ljusku. U fazi jednoslojnog folikula, sopstvena membrana postaje deblja, a iznad nje se formira folikularna membrana sa susjednim pojedinačnim ćelijama vezivnog tkiva.
U istoj fazi, vitelogena zona se često može otkriti u oocitu. Ova zona ima ćelijsku, pjenastu strukturu i pojavljuje se u citoplazmi oko jezgra, na određenoj udaljenosti od njega (cirkumnuklearna zona). Do kraja faze (i perioda), jajne ćelije su se toliko povećale da se mogu razlikovati pomoću lupe ili čak golim okom.
Tokom formiranja jajne ćelije, uz transformacije jezgra, u njoj se formiraju i akumuliraju hranljive materije, koncentrisane u žumancetu (proteini i lipidi) i čisto lipidne inkluzije, koje se zatim, tokom razvoja embriona, koriste za njegove plastične i energetske potrebe. Ovaj proces počinje u periodu velikog rasta jajne ćelije, kada se na njenoj periferiji pojavljuju vakuole koje sadrže ugljene hidrate. Dakle, period velikog (trofoplazmatskog) rasta oocita karakterizira povećanje ne samo količine protoplazme, već i akumulacije hranjivih i trofičkih tvari - proteina i masti.
U periodu velikog rasta dolazi do vakuolacije citoplazme, pojave žumanca i punjenja oocita njime. Period velikog rasta takođe se sastoji od nekoliko faza. U fazi citoplazmatske vakuolizacije, jajne ćelije, uvećane u odnosu na prethodnu fazu, imaju donekle ugaoni oblik usled pritiska susednih ćelija. Membrane oocita - vlastito, folikularno, vezivno tkivo - postale su jasnije definirane. Na periferiji oocita formiraju se pojedinačne male vakuole, koje povećavajući broj stvaraju manje ili više gust sloj. To su buduće kortikalne alveole, odnosno granule. Sadržaj vakuola sastoji se od ugljikohidrata (polisaharida), koji nakon oplodnje jajeta doprinose apsorpciji vode ispod ljuske i stvaranju perivitelinskog prostora. Kod nekih vrsta (losos, šaran) masne inkluzije se pojavljuju u citoplazmi prije vakuola. U jezgru, jezgre se protežu dublje od ljuske. U sljedećoj fazi - početnoj akumulaciji žumanca - na periferiji oocita između vakuola pojavljuju se zasebne male kuglice žumanca, čiji se broj brzo povećava, tako da na kraju faze zauzimaju gotovo cijelu plazmu jajne stanice. .
Tanke tubule pojavljuju se u tunici propria, dajući joj radijalne pruge (Zona radiata); Hranjive tvari prodiru kroz njih u oocitu. Iznad sopstvene membrane, kod nekih riba, formira se druga sekundarna membrana - membrana (derivat folikularnih ćelija koje okružuju oocit). Ova ljuska, različite strukture (želečasta, saćasta ili vilica), nakon što oocita napusti folikul, služi za pričvršćivanje jajeta za supstrat. Folikularna membrana postaje dvoslojna. Granice jezgra su jasne, ali su postale vijugave, „prstene“.
Sljedeću fazu - punjenje jajne stanice žumanjkom - karakterizira vrlo snažno povećanje volumena žumanca, čije čestice umjesto sferičnog dobivaju višestruki oblik grudvice. Vakuole su pritisnute prema površini oocita.
Zbog dominacije kvantitativnih promjena u ovom trenutku (bez značajnih morfoloških pomaka), neki istraživači smatraju neprikladnim izdvajati ovu fazu kao samostalnu. Do kraja faze, oocita dostiže svoju konačnu veličinu. Primjetne su promjene u žumanjku i jezgri: jezgro se počinje pomicati (prema životinjskom polu), njegove konture postaju manje jasne; Čestice žumanca počinju da se spajaju. Formiranje sekundarne ljuske je završeno.
Poslednja faza razvoja je faza zrele oocite. Čestice žumanjka kod većine riba (s izuzetkom vijuna, makropoda i nekih ciprinida) spajaju se u homogenu masu, oocit postaje proziran, citoplazma se koncentrira na periferiji oocita, a jezgro gubi svoje konture. Transformacije jezgra ulaze u završnu fazu.
Dvije podjele sazrijevanja slijede jedna za drugom. Kao rezultat, formira se jezgro zrele oocite s haploidnim brojem kromosoma i tri redukcijska tijela, koja ne sudjeluju u daljem razvoju, odvajaju se od jajeta i degeneriraju. Nakon druge diobe sazrijevanja, mitotički razvoj jezgre dostiže metafazu i ostaje u tom stanju do oplodnje.
Dalji razvoj (formiranje ženskog pronukleusa i odvajanje polarnog tijela) događa se nakon oplodnje.
Kanal (mikropil) prolazi kroz sopstvenu (Z. radiata) i želeastu membranu, kroz koju spermatozoid prodire u jajnu stanicu tokom oplodnje. Teleosti imaju jedan mikropil, jesetra ih ima nekoliko: zvjezdasta jesetra - do 13, beluga - do 33, crnomorsko-azovska jesetra - do 52. Stoga je polispermija moguća samo kod jesetra, ali ne i kod koštica. Za vrijeme ovulacije folikularne i vezivne membrane pucaju i ostaju na pločicama koje nose jajašce, a oocita koja se iz njih oslobađa, okružena svojim i želeastim membranama, pada u šupljinu jajnika ili tjelesnu šupljinu. Ovdje se ovulirane jajne stanice nalaze u tečnosti šupljine (jajnika), održavajući sposobnost oplodnje relativno dugo (Tabela 3). U vodi ili izvan šupljine tečnosti, brzo gube ovu sposobnost.
Kod morskih pasa i raža, koje karakterizira unutrašnja oplodnja, oplođeno jaje, krećući se duž genitalnog trakta, okruženo je drugom - tercijarnom - membranom. Supstanca nalik na rog ove ljuske formira tvrdu kapsulu koja pouzdano štiti embrion u vanjskom okruženju (vidi sliku 34).
Tokom razvoja oocita, uz druge promjene, dolazi do kolosalnog povećanja njegove veličine: tako se, u poređenju sa oogonijama formiranim tokom posljednje diobe oogonije, volumen zrele oocite povećava kod smuđa za 1.049.440 puta, kod plotica - za 1.271.400 puta.
Tabela 3 Očuvanje sposobnosti jajnih ćelija da se oplode (po Ginzburgu, 1968, skraćeno)
Beluga Huso huso
Pike Esox lucius
3,5 10 24
Walleye Lucioperca lucioperca
Kod jedne ženke jajne ćelije (i nakon ovulacije jaja) nisu iste veličine: najveće mogu biti 1,5-2 puta veće od najmanjih. To ovisi o njihovoj lokaciji na ploči jajovoda: oocite koje leže u blizini krvnih žila bolje su opskrbljene hranjivim tvarima i dostižu veće veličine.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Karakteristična karakteristika razvoja testisa je jaka neravnomjernost (asinhronost) razvoja organa u cjelini. Ova neravnomjernost je posebno izražena kod riba koje prvi put sazrijevaju, ali je dosta jasno izražena i kod mriještenih, ponovno zrelih jedinki. Kao rezultat toga, gotovo svi mužjaci se mrijeste u porcijama i od njih se može dobiti sperma tokom dužeg perioda.
Proces sazrijevanja zametnih stanica kod različitih riba slijedi, općenito, isti obrazac. Kako se spolne ćelije unutar jajnika i testisa razvijaju, mijenjaju se i izgled i veličina spolnih žlijezda. To je podstaklo stvaranje takozvane skale zrelosti gonada, pomoću koje bi se na osnovu vanjskih znakova spolnih žlijezda mogao odrediti stupanj zrelosti reproduktivnih proizvoda, što je vrlo važno u naučnim i komercijalnim istraživanjima. Češće od ostalih koristi se univerzalna skala od 6 tačaka, koja se zasniva na zajedničkim karakteristikama za različite vrste riba (tablice 4, 5; sl. 25, 26). Predložene su i druge skale koje uzimaju u obzir karakteristike sazrijevanja određenih skupina riba. Tako je za jajnike šarana i smuđa V. M. Meyen predložio skalu od 6, a za testise S. I. Kulaeva - skalu od 8 bodova.
Rice. 25. Faze (I – VI) zrelosti gonada kod ženki koštanih riba
Rice. 26. Faze zrelosti spolnih žlijezda muških koštanih riba (prema Sakun, Butskaya, 1968.)
:
A – stadijum I (1 – spermatogonija, 2 – spermatogonija koja se deli, 3 – krvni sud sa crvenim krvnim zrncima,
4 – membrana testisa); B – stadijum II (1 – spermatogonija, 2 – deljenje spermatogonije,
3 – krvni sud, 4 – membrana testisa, 5 – cista sa malom spermatogonijom); B – III stadijum (1 – spermatogonija, 2 – cista sa spermatocitima prvog reda, 3 – cista sa deljivim spermatocitima prvog reda, 4 – cista sa spermatocitima drugog reda koji se dele, 5 – cista sa spermatidima, 6 – cista sa zrelim spermatozoidima, 7 – membrana testisa, 8 – folikularni epitel); D – IV stadijum (1 – spermatogonija, 2 – spermatozoida, 3 – membrana testisa, 4 – folikularni epitel); D – VI stadijum (1 – spermatogonija, 2 krvni sud, 3 – membrana testisa, 4 – rezidualni spermatozoid, 5 – folikularni epitel)
Zrela sperma je ćelija sa malom količinom plazme. Sastoji se od glave, srednjeg dijela i repa. Oblik glave je različit: u obliku lopte, jajeta, žira (kod većine koštanih riba), štapića (kod jesetra i nekih koštanih riba), koplja (kod plućnjaka), cilindra (kod morskih pasa, ribe s režnjevima). U glavi se nalazi jezgro.
Akrosom se nalazi ispred jezgra kod morskih pasa, jesetri i nekih drugih riba; teleosta nemaju akrosome. Nuklearni dio glave sperme sastoji se uglavnom od deoksiribonukleoproteina (neutralne soli DNK sa glavnim proteinom - protaminom) i male količine RNK. Koncentracija DNK u glavi (nukleusu) je 38,1% (šaran), 48,4% (losos) i odražava količinu DNK u haploidnom setu hromozoma. Protamini se sastoje od 6-8 aminokiselina, među kojima prevladava arginin. Mitohondrije se nalaze u srednjem delu sperme, koje igraju glavnu ulogu u snabdevanju ćelije energijom. U repnom dijelu identifikovani su proteini, lecitin, masti i holesterol.
Spermatozoidi većine koštanih riba imaju ukupnu dužinu od 40-60 µm (glava 2-3 µm).
· Sperma koju luči muškarac sastoji se od sperme uronjene u spermatozoid koji je po sastavu sličan fiziološkom rastvoru. U trenutku napuštanja tijela spermatozoidi su još uvijek nepomični, njihov metabolizam je smanjen.
· Kod jednog te istog mužjaka spermatozoidi su kvalitativno različiti. Prije svega, razlikuju se po veličini: u ejakulatu se pomoću centrifugiranja mogu razlikovati tri grupe spermatozoida - male (lake), velike (teške), srednje (srednje).
Razlikuju se i po svojim biološkim svojstvima, posebno po prirodi gameta: među velikim spermatozoidima postoji veliki broj X-gameta, među malim spermatozoidima ima Y-gameta. Kao rezultat toga, iz jaja oplođenih velikim spermatozoidima rađaju se pretežno ženke, a iz malih spermatozoida rađaju se mužjaci.
Kod velike većine riba oplodnja je vanjska. Ribe hrskavice, koje karakteriziraju unutarnja oplodnja i živost, imaju odgovarajuće promjene u strukturi reproduktivnog aparata. Razvoj njihovih embriona događa se u stražnjem dijelu jajovoda, koji se naziva maternica. Od koštanih riba, živost je tipična za gambusiju, brancina i mnoge akvarijske ribe. Njihovi mladi se razvijaju u jajnicima.
Tabela 4 Skala zrelosti gonada. Ženke ..
Faza se ne ponavlja (dešava se jednom u životu)
Kod nezrele ribe, ova faza slijedi I stadij; u jajnicima spolno zrelih ženki, II stadij nastaje nakon nestanka znakova prošlog mrijesta, odnosno nakon VI faze
|
Jajnici su okruglog oblika, žućkasto-narandžaste boje, zauzimaju oko 1/3–1/2 dužine tjelesne šupljine. Ispunjene su malim neprozirnim žućkastim ili bjelkastim jajima, jasno vidljivim golim okom. Kada se jajnik preseče, jaja se drže u grudvicama; ploče za polaganje jaja su još vidljive. Duž zidova jajnika prolaze velike razgranate krvne žile |
Oociti su gušće zbog povećanja njihove veličine. Oni su na početku perioda velikog (trofoplazmatskog) rasta: većina oocita prolazi kroz faze vakuolizacije citoplazme i početka formiranja žumanca. Ima mlađih generacija. Kod ženki koje su se već izmrijetile mogu se pojaviti resorptivna, neizrešena jaja. |
|
|
Jajnici su jako uvećani u volumenu i zauzimaju više od polovine - ponekad i do 2/3 tjelesne šupljine. Svetlo narandžaste su boje, čvrsto nabijene neprozirnim jajima. Zidovi jajnika su providni. Prilikom rezanja pojedina jaja ispadaju. Ploče za polaganje jaja se ne razlikuju. Makroskopski je lako uočiti prijelaz oocita starije generacije u sljedeću fazu: u jajniku blizu zrelosti pojavljuju se pojedinačna veća i prozirnija jajašca među žutim zamućenim jajnim stanicama. Broj ovakvih jaja se povećava. |
Oociti starije generacije su na kraju perioda trofoplazmatskog rasta, odnosno u fazi punjenja žumancem. Postoje oociti mlađih generacija. Ponekad postoje ostaci degeneriranih zrelih jaja (kod zrelih riba) |
|
|
Jajnici dostižu svoju maksimalnu veličinu, puni su jajnih ćelija, koje izlaze kada se nežno maže po stomaku (i nakon injekcija hipofize, čak i bez pritiska). Ovulirana jaja su prozirna i sferična |
Oociti starije generacije su dostigli svoju definitivnu veličinu. Grudice žumanca se spajaju (kod većine vrsta). Jezgro se ne može razlikovati. Oociti izlaze iz folikula. Prisutne su jajne ćelije mlađih generacija |
|
|
Ekstrakcija, jajnik nakon mrijesta. Zidovi jajnika kolabiraju, postaju mlohavi, neprozirni, naborani i crvenkasto-plavkaste boje. Prazan jajnik uveliko smanjuje volumen |
Prazni folikuli, degenerirajuća zrela jajašca koja ostaju neizređena, oociti mlade generacije |
Nakon nekog vremena upala nestaje, jajnik postepeno svijetli, postaje svijetloružičast i ulazi u II stadij.
Tabela 5 Skala zrelosti gonada. Muškarci .
Faza se ne ponavlja
|
Testisi su predstavljeni tankim bjelkastim ili blago ružičastim nitima. Krvne žile na njihovoj površini nisu vidljive |
Uz spermatogonije nalaze se spermatociti prvog reda |
|
|
Testisi su spljošteni u cijelom, suženi u terminalnom dijelu, gusti, elastični, bjelkaste ili ružičaste boje od mnogih malih krvnih sudova. Na poprečnom presjeku testis izgleda oštrougao, njegovi rubovi se ne spajaju; mlijeko se ne oslobađa |
Mikroskopska slika je veoma šarena. U testisima, na primjer, ciprinoidnog tipa, uz ampule ispunjene spermatocitima prvog i drugog reda i spermatidima, nalaze se i ampule koje sadrže spermatozoide. Tu su i spermatogonije - na periferiji. |
|
|
Testisi su veliki, mlečno beli, manje elastični. Pritiskom na trbuh oslobađaju se male kapi mlijeka. Kada se testisi preseku, ivice se tope od oslobođene sperme. |
Broj ampula sa formiranom spermom je naglo povećan. Ostale ampule sadrže spermatide, odnosno nastavlja se asinhronija u razvoju ćelija pripremljenih za mrijest. |
|
|
stanje mrijesta; Sperma se oslobađa obilno uz najmanje maženje po trbuhu ili čak i bez dodirivanja.Testisi su najveći, elastični su, mliječno bijele ili blago kremaste boje. |
Ampule testisa u perifernom i centralnom dijelu ispunjene su spermatozoidima koji leže na periferiji kao u valovima |
|
|
Ispad, stanje nakon mrijesta. Testisi, oslobođeni spermatozoida, mali su, mekani, ružičasti sa smeđkastom nijansom i oštro ugaonog presjeka |
Zidovi sjemenih tubula su kolabirani i zadebljani. Lumeni tubula su uski, a u njima se nalaze pojedinačni neočišćeni spermatozoidi. Spermatogonije leže u predjelima zidova |
U ribama koje se više puta mrijeste, željezo tada prelazi u fazu II
Za uspješnu realizaciju uzgoja i melioracije ribe potrebno je dubinsko poznavanje životnog ciklusa vrijednih ribljih vrsta i najvažnije karike - reprodukcija.
Koncept uzgoj ribe uključuje: razvoj spolnih žlijezda, mrijest, oplodnju, embrionalni i postembrionalni razvoj. Razmnožavanje je moguće tek kada ribe dostignu polnu zrelost, tj. sazrijevanje njihovih reproduktivnih proizvoda (kod ženki, jajašca, kod mužjaka, spermatozoida).
Seksualna zrelost kod određenih vrsta riba javlja se u različitim godinama. Većina riba šarana i smuđa dostiže spolnu zrelost sa 6-12 godina. Kod nekih vrsta riba, period razvoja zametnih ćelija je odložen za duže vreme. Tako jesetra dostiže spolnu zrelost sa 6-12 godina (beluga - 10-16 godina). Seksualna zrelost kod mužjaka nastupa 1-2 godine ranije nego kod ženki.
Faktori okoline (prvenstveno temperatura i nutritivni uslovi) imaju veliki uticaj na proces sazrevanja reproduktivnih proizvoda ribe. Niske temperature, kao i nedovoljna ishrana, mogu zaustaviti sazrijevanje spolnih žlijezda. Normalno sazrevanje zametnih ćelija – oogeneza kod ženki i spermatogeneza kod muškaraca – odvija se samo u povoljnim uslovima sredine. Svaka zametna ćelija, prije nego što konačno sazrije, mora proći kroz nekoliko faza u svom razvoju. U ovom slučaju razlikuju se dva procesa: 1 – period dostizanja polne zrelosti, počevši od pojave primarnih zametnih ćelija i završavajući formiranjem zrelih reproduktivnih proizvoda; 2 – periodično sazrijevanje određenog dijela reproduktivnih proizvoda u periodu između mrijesta (nakon dostizanja polne zrelosti). Prvi period je duži, drugi traje različito vrijeme za različite vrste riba. Dakle, šaran i deverika se razmnožavaju godišnje, ali jesetra umire nakon 3-5 godina, a pacifički losos umire nakon mrijesta.
Faza zrelosti gonada može se odrediti pomoću skala zrelosti. Za ribu šarana i smuđa postoje S.I. ljuske. Kulaev i V.A. Meyen, za jesetru - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin i I.N. Molchanova. O.F. Sakun i N.A. Butskaya je razvila dvije univerzalne vage za sve komercijalne grupe riba. Na osnovu ove dvije skale razvijena je jedinstvena univerzalna skala zrelosti spolnih žlijezda ženki i mužjaka.
Razvoj ženskih zametnih ćelija (oogeneza) sastoji se od sljedećih faza:
Faza I – nezrele mlade osobe. Gonade izgledaju kao debele prozirne vrpce uz zidove tjelesne šupljine. Zastupljene su reproduktivne ćelije kod ženki oogonia, ili mlade jajne ćelije tokom perioda protoplazmatskog rasta.
Faza II – zrele jedinke, ili jedinke s razvojem reproduktivnih proizvoda nakon mrijesta. Jajnici su prozirni. Duž njih prolazi veliki krvni sud. Kada se posmatraju kroz lupu, jajnici su jasno vidljivi oociti period protoplazmatskog rasta. Pojedinačne oocite su već završile rast i mogu se razlikovati golim okom. Oko oocita formira se sloj folikularnih ćelija formiranih od zametnog epitela jajnika.
Faza III - gonade su daleko od zrelosti, ali su već relativno dobro razvijene. Jajnici zauzimaju između trećine i polovine volumena trbušne šupljine i sadrže male, neprozirne jajne stanice vidljive golim okom, obično različitih nijansi žute. Kada jajnik pukne, formira se nekoliko kvržica. U ovoj fazi, rast oocita se ne događa samo zbog protoplazme, već i kao rezultat nakupljanja hranjivih tvari u plazmi, predstavljenih granulama žumanca i kapljicama masti. Ovaj period se zove period trofičnog rasta(veliko) .
Ovisno o pigmentu specifičnom za različite vrste riba, jajnici dobivaju različitu nijansu. Vakuole koje sadrže tvari ugljikohidratne prirode pojavljuju se u citoplazmi oocita. Formira se membrana oocita. Prvo se na površini oocita formiraju mikrovili. Tanak sloj homogenog materijala bez strukture formira se na bazi mikroresica. Akumulacijom inkluzija žumanjka u oocitu formira se još jedan sloj koji se sastoji od snopova cjevastih strukturnih elemenata. Tada se unutrašnji sloj pretvara u homogeni vanjski sloj, a oba sloja čine jednu ljusku. Ovisno o biologiji vrste i ekologiji mrijesta, prilagodljivosti tokom filogeneze i drugim uvjetima, školjka različitih vrsta riba ima različitu strukturu. Dakle, kod jesetra se sastoji od nekoliko slojeva (složena školjka), kod nekih vrsta je jedan sloj.
Prilikom pregleda membrane oocita pod mikroskopom, vidljive su radijalne pruge, pa otuda i naziv zona radiata.
Oocita sa formiranom zonom radiata okružena je folikularnim ćelijama koje formiraju folikulsku membranu ili folikul. Kod nekih vrsta riba, iznad zone radiata se formira još jedna školjka (žele), na primjer, kod plotica. Neke vrste riba imaju vilastu ljusku.
Faza IV - gonade su dostigle ili skoro dostigle potpuni razvoj. Oociti su velike i lako se odvajaju jedna od druge. Boja jajnika varira među različitim vrstama riba. Obično je žuta, narandžasta, kod jesetre je siva ili crna. Zametne ćelije su predstavljene oocitima koje su završile trofoplazmatski rast i formirale membrane i mikropile. U fazi 4, kao i u fazi 2 i 3 zrelosti policikličkih riba, jajnici sadrže oogonije i oocite perioda protoplazmatskog rasta, koji čine rezervu za buduće mriještenje.
Ljuska jajeta sadrži mikropil za prodiranje sperme u jaje. Jesetre ih imaju nekoliko (ovo je adaptacija vrste). Jezgro oocita kreće se prema mikropilu. Jezgro i žumance nalaze se polarno. Jezgro je na životinjskom polu, žumance na vegetativnom polu. Žumance se spaja sa masnoćom.
Stadij V – fluidne osobe. Jajne ćelije slobodno izlaze iz genitalnog otvora. Prilikom prelaska u fazu V, jaja postaju prozirna. Kada folikul pukne, jajna stanica nakon toga ulazi u jajovod ili trbušnu šupljinu, ovisno o građi jajnika. Nakon ovulacije dolazi do brzog procesa sazrijevanja - mejoze.
U jesetri se jezgra jezgra otapa i jezgro se smanjuje u veličini. Školjka jezgra se rastvara i počinju podjele. Nakon toga, riblje jajne ćelije se oslobađaju iz folikularne membrane.
VI stadijum – iznedrile jedinke. Reproduktivni proizvodi su zbrisani. Jajnici su mali, mlohavi. Preostali folikuli, kao i neizređena jajašca, prolaze kroz resorpciju. Nakon što se prazni folikuli reapsorbuju, jajnici ulaze u II, au nekim slučajevima i u III stadijum zrelosti.
Razmatrana skala faza zrelosti spolnih žlijezda može se koristiti u analizi riba s jednokratnim mriješćenjem, u kojem se ženke mreste samo jednom godišnje. Međutim, kod nekih vrsta riba mrijest je porcionirana (mnogi šarani, haringa i smuđ). Ženke takvih riba mrijeste se nekoliko puta u toku godine, a jajne stanice sazrijevaju u različito vrijeme.
Proces razvoj muških zametnih ćelija (spermatogeneza) uključuje nekoliko faza:
Faza I. Prikazane su muške reproduktivne ćelije spermatogonije. Spermatogonije su primarne zametne stanice koje se formiraju u mužjaka riba iz peritonealnog epitela.
Faza II. Testisi izgledaju kao ravne vrpce sivkaste ili bijelo-ružičaste boje. Polne ćelije su predstavljene spermatogonijama u stanju reprodukcije. Dijele se nekoliko puta, povećavajući broj, od svakog početnog nastaje pet (takve grupe se nazivaju ciste).
Faza III. Testisi u ovoj fazi značajno povećavaju volumen, gusti su i elastični. Spermatogonije ulaze u period rasta i pretvaraju se u spermatociti naručujem. Zatim se počinju dijeliti i iz svakog spermatocita prvog reda dobijaju se dva spermatocita drugog reda, a zatim 4 spermatida manja veličina. Nastali spermatidi ulaze u period formiranja i postepeno se pretvaraju u zrele sperme.
Faza IV. Testisi su u ovoj fazi najveće veličine i mliječno bijele boje. U ovoj fazi, spermatogeneza je završena i sjemeni kanalići sadrže spermu.
V faza. Formira se sjemena tekućina, što dovodi do ukapljivanja mase spermatozoida, što uzrokuje njihovo istjecanje.
VI faza. Postavljene jedinke. Testisi su mali i mlohavi. Preostala sperma je izložena fagocitoza.
Razvoj genitourinarnog sistema u evoluciji riba doveo je do odvajanja reproduktivnih kanala od izvodnih kanala.
Ciklostome nemaju posebne reproduktivne kanale. Iz puknute spolne žlijezde polni proizvodi padaju u tjelesnu šupljinu, iz nje - kroz genitalne pore - u urogenitalni sinus, a zatim se kroz urogenitalni otvor izbacuju.
Kod hrskavičnih riba reproduktivni sistem je povezan sa sistemom za izlučivanje. Kod ženki većine vrsta, jaja se oslobađaju iz jajnika kroz Müllerove kanale, koji djeluju kao jajovodi i otvaraju se u kloaku; Volfov kanal je ureter. Kod mužjaka vukova, kanal služi kao sjemenovod, a također se otvara u kloaku kroz urogenitalnu papilu.
Kod koštanih riba, vulfovi kanali služe kao ureteri, Müllerovi kanali su smanjeni kod većine vrsta, a reproduktivni proizvodi se izlučuju kroz nezavisne genitalne kanale koji se otvaraju u genitourinarni ili genitalni otvor.
Kod ženki (većine vrsta), zrela jajašca se oslobađaju iz jajnika kroz kratki kanal koji formira membrana jajnika. Kod muškaraca, tubuli testisa se povezuju sa sjemenovodom (nije spojen s bubregom), koji se otvara prema van kroz genitourinarni ili genitalni otvor.
Polne žlijezde, spolne žlijezde - testisi kod muškaraca i jajnici ili jajnici kod ženki - trakaste ili vrećaste tvorevine koje vise na naborima potrbušnice - mezenterija - u tjelesnoj šupljini, iznad crijeva, ispod plivačke bešike. Građa spolnih žlijezda, koje su u osnovi slične, ima neke posebnosti kod različitih grupa riba.Kod ciklostoma su spolne žlijezde nesparene, kod pravih riba su uglavnom uparene. Varijacije u obliku spolnih žlijezda kod različitih vrsta uglavnom se izražavaju u djelomičnom ili potpunom spajanju parnih žlijezda u jednu nesparenu (ženka bakalara, smuđ, jegulja, mužjak gerbil) ili u jasno izraženoj asimetriji razvoja: često su spolne žlijezde različite. po zapremini i težini (kapelin, tolstolobik itd.), sve do potpunog nestanka jednog od njih. Sa unutrašnje strane stijenki jajnika u njegovu šupljinu nalik prorezu protežu se poprečne jajonosne ploče na kojima se razvijaju zametne stanice. Osnovu ploča čine vezivno tkivo sa brojnim granama. Duž vrpce prolaze jako razgranati krvni sudovi. Zrele reproduktivne stanice padaju s ploča za polaganje jaja u šupljinu jajnika, koja se može nalaziti u sredini (na primjer, smuđ) ili sa strane (na primjer, ciprinidi).
Jajnik se direktno spaja sa jajovodom, koji iznosi jajašca. Kod nekih oblika (losos, čađ, jegulja) jajnici nisu zatvoreni i zrela jajašca padaju u tjelesnu šupljinu, a odatle se kroz posebne kanale uklanjaju iz tijela. Testisi većine riba su uparene strukture nalik vrećama. Zrele reproduktivne stanice se oslobađaju u vanjsku sredinu kroz izvodne kanale - vas deferens - kroz poseban genitalni otvor (kod mužjaka lososa, haringe, štuke i nekih drugih) ili kroz urogenitalni otvor koji se nalazi iza anusa (kod mužjaka većine koštanih riba) .
Ajkule, raže i himere imaju pomoćne spolne žlijezde (prednji dio bubrega, koji postaje Leydigov organ); sekret žlijezda se miješa sa spermom.
Kod nekih riba, kraj sjemenovoda je proširen i formira sjemeni mjehur (koji nije homologan istoimenim organima kod viših kralježnjaka).
Poznato je o funkciji žlijezda sjemenih mjehurića kod nekih predstavnika koštanih riba. Od unutarnjih zidova testisa, sjemeni tubuli se protežu prema unutra, konvergirajući u ekskretorni kanal. Na osnovu lokacije tubula, testisi koštanih riba dijele se u dvije grupe: ciprinoidne, ili acinozne, - kod šarana, haringe, lososa, soma, štuke, jesetre, bakalara itd.; perkoidno, ili radijalno, - kod perciformesa, štapića itd.
U testisima ciprinoidnog tipa, seminiferni tubuli se uvijaju u različitim ravnima i bez specifičnog sistema. Kao rezultat toga, njihova pojedinačna područja nepravilnog oblika (tzv. ampule) vidljiva su na poprečnim histološkim presjecima. Izvodni kanal se nalazi u gornjem dijelu testisa. Rubovi testisa su zaobljeni.
U testisima perkoidnog tipa, sjemenski tubuli se protežu radijalno od zidova testisa. Oni su ravni, izvodni kanal se nalazi u sredini testisa. Testis u poprečnom presjeku ima trokutast oblik.
Duž zidova tubula (ampula) leže velike ćelije - izvorne sjemene ćelije, primarne spermatogonije i budući spermatozoidi.
Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi, gonade se već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.
Oogonia - buduća jaja - nastaju kao rezultat podjele rudimentarnih stanica zametnog epitela; to su okrugle, vrlo male ćelije, nevidljive golim okom. Nakon ovogonijskih podjela, oogonija se pretvara u oocit. Nakon toga, tokom oogeneze - razvoja jajnih ćelija - razlikuju se tri perioda: period sinaptičkog puta, period rasta (mali - protoplazmatski i veliki - trofoplazmatski) i period sazrijevanja.
Svaki od ovih perioda podijeljen je na nekoliko faza. Period sinaptičkog puta karakterizira uglavnom transformacija ćelijskog jezgra (oocita). Zatim dolazi period malog protoplazmatskog rasta, kada dolazi do povećanja veličine jajne ćelije usled nakupljanja citoplazme. Ovdje se razvoj oocita dijeli na juvenilnu fazu i fazu jednoslojnog folikula.
U juvenilnoj fazi jajne ćelije su još relativno male, najčešće okruglog oblika, sa tankom, besstrukturnom, takozvanom primarnom (proizvedenom od samog jajeta) ljuskom, uz koju su susjedne pojedine folikularne ćelije, a spolja - vezivne. ćelije tkiva. Jezgro oocita ima jasno vidljivu tanku ljusku; Okrugla je i velika i gotovo uvijek leži u sredini. Duž periferije jezgra nalaze se brojne jezgre, većinom uz ljusku. U fazi jednoslojnog folikula, sopstvena membrana postaje deblja, a iznad nje se formira folikularna membrana sa susjednim pojedinačnim ćelijama vezivnog tkiva.
U istoj fazi, vitelogena zona se često može otkriti u oocitu. Ova zona ima ćelijsku, pjenastu strukturu i pojavljuje se u citoplazmi oko jezgra, na određenoj udaljenosti od njega (cirkumnuklearna zona). Do kraja faze (i perioda), jajne ćelije su se toliko povećale da se mogu razlikovati pomoću lupe ili čak golim okom.
Tokom formiranja jajne ćelije, uz transformacije jezgra, u njoj se formiraju i akumuliraju hranljive materije, koncentrisane u žumancetu (proteini i lipidi) i čisto lipidne inkluzije, koje se zatim, tokom razvoja embriona, koriste za njegove plastične i energetske potrebe. Ovaj proces počinje u periodu velikog rasta jajne ćelije, kada se na njenoj periferiji pojavljuju vakuole koje sadrže ugljene hidrate. Dakle, period velikog (trofoplazmatskog) rasta oocita karakterizira povećanje ne samo količine protoplazme, već i akumulacije hranjivih i trofičkih tvari - proteina i masti.
U periodu velikog rasta dolazi do vakuolacije citoplazme, pojave žumanca i punjenja oocita njime. Period velikog rasta takođe se sastoji od nekoliko faza. U fazi citoplazmatske vakuolizacije, jajne ćelije, uvećane u odnosu na prethodnu fazu, imaju donekle ugaoni oblik usled pritiska susednih ćelija. Membrane oocita - vlastito, folikularno, vezivno tkivo - postale su jasnije definirane. Na periferiji oocita formiraju se pojedinačne male vakuole, koje povećavajući broj stvaraju manje ili više gust sloj. To su buduće kortikalne alveole, odnosno granule. Sadržaj vakuola sastoji se od ugljikohidrata (polisaharida), koji nakon oplodnje jajeta doprinose apsorpciji vode ispod ljuske i stvaranju perivitelinskog prostora. Kod nekih vrsta (losos, šaran) masne inkluzije se pojavljuju u citoplazmi prije vakuola. U jezgru, jezgre se protežu dublje od ljuske. U sljedećoj fazi - početnoj akumulaciji žumanca - na periferiji oocita između vakuola pojavljuju se zasebne male kuglice žumanca, čiji se broj brzo povećava, tako da na kraju faze zauzimaju gotovo cijelu plazmu jajne stanice. .
Tanke tubule pojavljuju se u tunici propria, dajući joj radijalne pruge (Zona radiata); Hranjive tvari prodiru kroz njih u oocitu. Iznad sopstvene membrane, kod nekih riba, formira se druga sekundarna membrana - membrana (derivat folikularnih ćelija koje okružuju oocit). Ova ljuska, različite strukture (želečasta, saćasta ili vilica), nakon što oocita napusti folikul, služi za pričvršćivanje jajeta za supstrat. Folikularna membrana postaje dvoslojna. Granice jezgra su jasne, ali su postale krivudave i nalik na kandže.
Sljedeću fazu - punjenje jajne stanice žumanjkom - karakterizira vrlo snažno povećanje volumena žumanca, čije čestice umjesto sferičnog dobivaju višestruki oblik grudvice. Vakuole su pritisnute prema površini oocita.
Zbog dominacije kvantitativnih promjena u ovom trenutku (bez značajnih morfoloških pomaka), neki istraživači smatraju neprikladnim izdvajati ovu fazu kao samostalnu. Do kraja faze, oocita dostiže svoju konačnu veličinu. Primjetne su promjene u žumanjku i jezgri: jezgro se počinje pomicati (prema životinjskom polu), njegove konture postaju manje jasne; Čestice žumanca počinju da se spajaju. Formiranje sekundarne ljuske je završeno.
Poslednja faza razvoja je faza zrele oocite. Čestice žumanjka kod većine riba (s izuzetkom vijuna, makropoda i nekih ciprinida) spajaju se u homogenu masu, oocit postaje proziran, citoplazma se koncentrira na periferiji oocita, a jezgro gubi svoje konture. Transformacije jezgra ulaze u završnu fazu.
Dvije podjele sazrijevanja slijede jedna za drugom. Kao rezultat, formira se jezgro zrele oocite s haploidnim brojem kromosoma i tri redukcijska tijela, koja ne sudjeluju u daljem razvoju, odvajaju se od jajeta i degeneriraju. Nakon druge diobe sazrijevanja, mitotički razvoj jezgre dostiže metafazu i ostaje u tom stanju do oplodnje.
Dalji razvoj (formiranje ženskog pronukleusa i odvajanje polarnog tijela) događa se nakon oplodnje.
Kanal (mikropil) prolazi kroz sopstvenu (Z. radiata) i želeastu membranu, kroz koju spermatozoid prodire u jajnu stanicu tokom oplodnje. Teleosti imaju jedan mikropil, jesetra ih ima nekoliko: zvjezdasta jesetra - do 13, beluga - do 33, crnomorsko-azovska jesetra - do 52. Stoga je polispermija moguća samo kod jesetra, ali ne i kod koštica. Za vrijeme ovulacije folikularne i vezivne membrane pucaju i ostaju na pločicama koje nose jajašce, a oocita koja se iz njih oslobađa, okružena svojim i želeastim membranama, pada u šupljinu jajnika ili tjelesnu šupljinu. Ovdje se ovulirane jajne stanice nalaze u tečnosti šupljine (jajnika), održavajući sposobnost oplodnje relativno dugo (Tabela 3). U vodi ili izvan šupljine tečnosti, brzo gube ovu sposobnost.
Kod morskih pasa i raža, koje karakterizira unutrašnja oplodnja, oplođeno jaje, krećući se duž genitalnog trakta, okruženo je drugom - tercijarnom - membranom. Supstanca nalik na rog ove ljuske formira tvrdu kapsulu koja pouzdano štiti embrij u vanjskom okruženju.
Tokom razvoja oocita, uz druge promjene, dolazi do kolosalnog povećanja njegove veličine: tako se, u poređenju sa oogonijama formiranim tokom posljednje diobe oogonije, volumen zrele oocite povećava kod smuđa za 1.049.440 puta, kod plotica - za 1.271.400 puta.
Tabela 3. Očuvanje sposobnosti oplodnje jajima
| >8 |
Kod jedne ženke jajne ćelije (i nakon ovulacije jaja) nisu iste veličine: najveće mogu biti 1,5-2 puta veće od najmanjih. To ovisi o njihovoj lokaciji na ploči jajovoda: oocite koje leže u blizini krvnih žila bolje su opskrbljene hranjivim tvarima i dostižu veće veličine.
Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi napuštaju testis kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.
Karakteristična karakteristika razvoja testisa je jaka neravnomjernost (asinhronost) razvoja organa u cjelini. Ova neravnomjernost je posebno izražena kod riba koje prvi put sazrijevaju, ali je dosta jasno izražena i kod mriještenih, ponovno zrelih jedinki. Kao rezultat toga, gotovo svi mužjaci se mrijeste u porcijama i od njih se može dobiti sperma tokom dužeg perioda.
Proces sazrijevanja zametnih stanica kod različitih riba slijedi, općenito, isti obrazac. Kako se spolne ćelije unutar jajnika i testisa razvijaju, mijenjaju se i izgled i veličina spolnih žlijezda. To je podstaklo stvaranje takozvane skale zrelosti gonada, pomoću koje bi se na osnovu vanjskih znakova spolnih žlijezda mogao odrediti stupanj zrelosti reproduktivnih proizvoda, što je vrlo važno u naučnim i komercijalnim istraživanjima. Češće od ostalih koriste univerzalnu skalu od 6 stupnjeva, koja se temelji na zajedničkim karakteristikama za različite vrste riba. Predložene su i druge skale koje uzimaju u obzir karakteristike sazrijevanja određenih skupina riba. Tako je za jajnike šarana i smuđa V. M. Meyen predložio skalu od 6, a za testise S. I. Kulaeva - skalu od 8 bodova.
Kod velike većine riba oplodnja je vanjska. Ribe hrskavice, koje karakteriziraju unutarnja oplodnja i živost, imaju odgovarajuće promjene u strukturi reproduktivnog aparata. Razvoj njihovih embriona događa se u stražnjem dijelu jajovoda, koji se naziva maternica. Od koštanih riba, živost je tipična za gambusiju, brancina i mnoge akvarijske ribe. Njihovi mladi se razvijaju u jajnicima.
Tabela 4. Skala zrelosti gonada. Ženke
Faza se ne ponavlja (dešava se jednom u životu)
Kod nezrele ribe, ova faza slijedi I stadij; u jajnicima spolno zrelih ženki, II stadij nastaje nakon nestanka znakova prošlog mrijesta, odnosno nakon VI faze
| III | Jajnici su okruglog oblika, žućkasto-narandžaste boje, zauzimaju oko 1/3–1/2 dužine tjelesne šupljine. Ispunjene su malim neprozirnim žućkastim ili bjelkastim jajima, jasno vidljivim golim okom. Kada se jajnik preseče, jaja se drže u grudvicama; ploče za polaganje jaja su još vidljive. Duž zidova jajnika prolaze velike razgranate krvne žile | Oociti su gušće zbog povećanja njihove veličine. Oni su na početku perioda velikog (trofoplazmatskog) rasta: većina oocita prolazi kroz faze vakuolizacije citoplazme i početka formiranja žumanca. Ima mlađih generacija. Kod ženki koje su se već izmrijetile mogu se pojaviti resorptivna, neizrešena jaja. |
| IV | Jajnici su jako uvećani u volumenu i zauzimaju više od polovine - ponekad i do 2/3 tjelesne šupljine. Svetlo narandžaste su boje, čvrsto nabijene neprozirnim jajima. Zidovi jajnika su providni. Prilikom rezanja pojedina jaja ispadaju. Ploče za polaganje jaja se ne razlikuju. Makroskopski je lako uočiti prijelaz oocita starije generacije u sljedeću fazu: u jajniku blizu zrelosti pojavljuju se pojedinačna veća i prozirnija jajašca među žutim zamućenim jajnim stanicama. Broj ovakvih jaja se povećava. | Oociti starije generacije su na kraju perioda trofoplazmatskog rasta, odnosno u fazi punjenja žumancem. Postoje oociti mlađih generacija. Ponekad postoje ostaci degeneriranih zrelih jaja (kod zrelih riba) |
| V | Jajnici dostižu svoju maksimalnu veličinu, puni su jajnih ćelija, koje izlaze kada se nežno maže po stomaku (i nakon injekcija hipofize, čak i bez pritiska). Ovulirana jaja su prozirna i sferična | Oociti starije generacije su dostigli svoju definitivnu veličinu. Grudice žumanca se spajaju (kod većine vrsta). Jezgro se ne može razlikovati. Oociti izlaze iz folikula. Prisutne su jajne ćelije mlađih generacija |
| VI | Ekstrakcija, jajnik nakon mrijesta. Zidovi jajnika kolabiraju, postaju mlohavi, neprozirni, naborani i crvenkasto-plavkaste boje. Prazan jajnik uveliko smanjuje volumen | Prazni folikuli, degenerirajuća zrela jajašca koja ostaju neizređena, oociti mlade generacije |
Nakon nekog vremena upala nestaje, jajnik postepeno svijetli, postaje svijetloružičast i ulazi u II stadij.
Tabela 5 Skala zrelosti gonada. Muškarci
Faza se ne ponavlja
| II | Testisi su predstavljeni tankim bjelkastim ili blago ružičastim vrpcama. Krvne žile na njihovoj površini nisu vidljive | Uz spermatogonije nalaze se spermatociti prvog reda |
| III | Testisi su spljošteni u cijelom, suženi u terminalnom dijelu, gusti, elastični, bjelkaste ili ružičaste boje od mnogih malih krvnih sudova. Na poprečnom presjeku testis izgleda oštrougao, njegovi rubovi se ne spajaju; mlijeko se ne oslobađa | Mikroskopska slika je veoma šarena. U testisima, na primjer, ciprinoidnog tipa, uz ampule ispunjene spermatocitima prvog i drugog reda i spermatidima, nalaze se i ampule koje sadrže spermatozoide. Tu su i spermatogonije - na periferiji. |
| IV | Testisi su veliki, mlečno beli, manje elastični. Pritiskom na trbuh oslobađaju se male kapi mlijeka. Kada se testisi preseku, ivice se tope od oslobođene sperme. | Broj ampula sa formiranom spermom je naglo povećan. Ostale ampule sadrže spermatide, odnosno nastavlja se asinhronija u razvoju ćelija pripremljenih za mrijest. |
| V | stanje mrijesta; Sperma se oslobađa obilno uz najmanje maženje po trbuhu ili čak i bez dodirivanja.Testisi su najveći, elastični su, mliječno bijele ili blago kremaste boje. | Ampule testisa u perifernom i centralnom dijelu ispunjene su spermatozoidima koji leže na periferiji kao u valovima |
| VI | Ispad, stanje nakon mrijesta. Testisi, oslobođeni spermatozoida, mali su, mekani, ružičasti sa smeđkastom nijansom i oštro ugaonog presjeka | Zidovi sjemenih tubula su kolabirani i zadebljani. Lumeni tubula su uski, a u njima se nalaze pojedinačni neočišćeni spermatozoidi. Spermatogonije leže u predjelima zidova |
U ribama koje se više puta mrijeste, željezo tada prelazi u fazu II