Medicinski aspekti teorije parabioze. Fiziologija parabioze. Koncept parabiotičkih agenasa i njihovi mehanizmi djelovanja U kojoj fazi parabioze nema odgovora

Profesor ekscibilnih tkiva N. E. Vvedensky, proučava rad neuromišićnog lijeka kada je izložen raznim stimulansima.

Enciklopedijski YouTube

    1 / 3

    ✪ PARABIOZA: ljepota, zdravlje, performanse (Cognitive TV, Oleg Multsin)

    ✪ Zašto menadžment nije prikladan za Ruse? (Obrazovna TV, Andrej Ivanov)

    ✪ Sistem za stvaranje budućnosti: Proizvodnja idiota (Obrazovna TV, Mihail Veličko)

    Titlovi

Uzroci parabioze

To su različiti štetni efekti na ekscibilno tkivo ili ćelije koji ne dovode do grubih strukturnih promjena, ali u jednom ili drugom stepenu narušavaju njegovo funkcionalno stanje. Takvi razlozi mogu biti mehanički, termički, hemijski i drugi iritanti.

Suština fenomena parabioze

Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti povezano s inaktivacijom natrija. Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da je parabioza zasnovana na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod uticajem štetnog agensa, ćelija (tkivo), ne gubeći svoj strukturni integritet, potpuno prestaje da funkcioniše. Ovo stanje se razvija u fazama, kako štetni faktor djeluje (odnosno ovisi o trajanju i snazi ​​djelujućeg stimulusa). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, dolazi do biološke smrti ćelije (tkiva). Ako se ovaj agens ukloni na vrijeme, tkivo se također po fazama vraća u svoje normalno stanje.

Eksperimenti N.E. Vvedensky

Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. Test stimulansi različite jačine su sekvencijalno primijenjeni na išijatični nerv neuromišićnog preparata. Jedan stimulus je bio slab (prag snage), odnosno izazivao je minimalnu kontrakciju mišića lista. Drugi stimulus je bio jak (maksimalni), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemius mišića. Zatim je u nekom trenutku na nerv naneto sredstvo za oštećivanje i svakih nekoliko minuta testiran je neuromišićni preparat: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:

  1. Izjednačenje kada se kao odgovor na slab podražaj veličina mišićne kontrakcije nije promijenila, ali kao odgovor na jak podražaj amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab stimulus;
  2. Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab stimulus, veličina mišićne kontrakcije ostala ista, a kao odgovor na jak stimulus, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego kao odgovor na slab stimulus, ili se mišić nije kontrahirao na sve;
  3. Kočnice, kada mišić nije odgovorio kontrakcijom i na jake i na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se naziva parabioza.

Biološki značaj parabioze

. Prvi put je sličan učinak primijećen kod kokaina, međutim, zbog toksičnosti i sposobnosti izazivanja ovisnosti, trenutno se koriste sigurniji analozi - lidokain i tetrakain. Jedan od sljedbenika Vvedenskog, N.P. Rezvyakov je predložio da se patološki proces smatra stadijem parabioze, stoga je za njegovo liječenje potrebno koristiti antiparabiotske agense.

Parabioza (u prijevodu: "para" - oko, "bio" - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugo, kao i produženo djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela

Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sistema. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sistema u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.

Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze izvedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda, postavljenih na živac, između kojih je postavljena vata navlažena KCl (kalijum parabioza). Tokom razvoja parabioze identifikovane su četiri faze.

1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem podpražnog stimulusa mišić kontrahira.

2. Faza izjednačavanja (transformacija). Ona se očituje u činjenici da mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste veličine. Izjednačavanje jačine mišićnih efekata nastaje, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mesta, u kojem se labilnost smanjuje pod uticajem KCl. Dakle, ako je labilnost u parabiotskom području smanjena na 50 impulsa/s, onda prolazi takvu frekvenciju, dok se u parabiotskom području odlažu češći signali, jer neki od njih padaju u refraktorni period, koji stvara prethodni impuls i stoga ne pokazuje svoj efekat.

3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izloženosti čestim podražajima uočava slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istovremeno, kao odgovor na rijetke impulse, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego na češće. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, čime se praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.

4. Faza kočenja. Tokom ovog perioda stanja tkiva, kroz parabiotsko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, zbog čega se mišić kontrahira. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djeluje na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.

Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tokom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije do mišića. To je rezultat zbrajanja ekscitacije koju stvara KCl iritacija i impulsa koji dolaze sa mjesta električne stimulacije. Prema Vvedenskom, parabiotsko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema savremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskoj regiji očigledno je povezano sa postepenim razvojem inaktivacije natrijuma i zatvaranja natrijumskih kanala. Štaviše, što mu impulsi češće pristižu, to se više manifestuje. Parabiotska inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući upotrebu različitih narkotičkih supstanci.

Datum objave: 2015-02-03; Pročitano: 2741 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s)…

4. Labilnost- funkcionalna pokretljivost, brzina elementarnih ciklusa ekscitacije u nervnom i mišićnom tkivu. Koncept "L." uveo ruski fiziolog N.

E. Vvedensky (1886), koji je mjeru L. smatrao najvišom učestalošću iritacije tkiva koju ona reprodukuje bez pretvaranja ritma. L. odražava vrijeme tokom kojeg tkivo obnavlja svoje performanse nakon sljedećeg ciklusa ekscitacije. Najveći L.

procesi nervnih ćelija su različiti - aksoni, sposobni za reprodukciju do 500-1000 impulsa u 1 sekundi; središnje i periferne točke kontakta - sinapse - su manje labilne (na primjer, motorni nervni završetak može prenijeti ne više od 100-150 ekscitacija u sekundi do skeletnog mišića).

Inhibicija vitalne aktivnosti tkiva i ćelija (na primjer, hladnoćom, lijekovima) smanjuje L., jer to usporava procese oporavka i produžava refraktorni period.

Parabioza- državna granica između života i smrti ćelije.

Uzroci parabioze– različita štetna dejstva na ekscitabilno tkivo ili ćelije koja ne dovode do grubih strukturnih promena, ali u jednom ili drugom stepenu narušavaju njegovo funkcionalno stanje.

Takvi razlozi mogu biti mehanički, termički, hemijski i drugi iritanti.

Suština parabioze. Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti povezano s inaktivacijom natrija.

Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da je parabioza zasnovana na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod uticajem štetnog agensa, ćelija (tkivo), ne gubeći svoj strukturni integritet, potpuno prestaje da funkcioniše. Ovo stanje se razvija u fazama, kako štetni faktor djeluje (odnosno ovisi o trajanju i snazi ​​djelujućeg stimulusa). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, dolazi do biološke smrti ćelije (tkiva).

Ako se ovaj agens ukloni na vrijeme, tkivo se također po fazama vraća u svoje normalno stanje.

Eksperimenti N.E. Vvedensky.

Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. Test stimulansi različite jačine su sekvencijalno primijenjeni na išijatični nerv neuromišićnog preparata. Jedan stimulus je bio slab (prag snage), odnosno izazivao je minimalnu kontrakciju mišića lista. Drugi stimulus je bio jak (maksimalni), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemius mišića.

Zatim je, u nekom trenutku, na nerv apliciran štetni agens i svakih nekoliko minuta testiran je neuromuskularni preparat: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:

1. Izjednačenje kada se kao odgovor na slab podražaj veličina mišićne kontrakcije nije promijenila, ali kao odgovor na jak podražaj amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab stimulus;

Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab stimulus, veličina mišićne kontrakcije ostala ista, a kao odgovor na jak stimulus, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego kao odgovor na slab stimulus, ili se mišić nije kontrahirao na sve;

3. Kočnice, kada mišić nije odgovorio kontrakcijom i na jake i na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se označava kao parabioza.

FIZIOLOGIJA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica centralnog nervnog sistema. Njegova fiziološka svojstva. Struktura i klasifikacija neurona.

Neuroni– ovo je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema, koja ima specifične manifestacije ekscitabilnosti.

Neuron je sposoban primati signale, obrađivati ​​ih u nervne impulse i provoditi ih do nervnih završetaka koji kontaktiraju drugi neuron ili refleksne organe (mišić ili žlijezdu).

Vrste neurona:

Unipolarni (imaju jedan proces - akson; karakteristika ganglija beskičmenjaka);

2. Pseudounipolarni (jedan proces koji se dijeli na dvije grane; tipično za ganglije viših kralježnjaka).

Bipolarni (postoji akson i dendrit, tipični za periferne i senzorne nerve);

4. Multipolarni (akson i nekoliko dendrita - tipično za mozak kičmenjaka);

5. Izopolarni (teško je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona);

6. Heteropolarni (lako je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona)

Funkcionalna klasifikacija:

1. Aferentni (osetljivi, čulni - percipiraju signale iz spoljašnje ili unutrašnje sredine);

2. Interkalarni neuroni koji se međusobno povezuju (obezbeđuju prenos informacija unutar centralnog nervnog sistema: od aferentnih neurona do eferentnih).

Eferentni (motorni, motorni neuroni - prenose prve impulse od neurona do izvršnih organa).

Dom strukturna karakteristika neuron – prisustvo procesa (dendriti i aksoni).

1 – dendriti;

2 – tijelo ćelije;

3 – brežuljak aksona;

4 – akson;

5 – Schwannova ćelija;

6 – Ranvier presretanje;

7 – eferentni nervni završeci.

Nastaje sekvencijalna sinoptička kombinacija sva 3 neurona refleksni luk.

Uzbuđenje, koji nastaje u obliku nervnog impulsa na bilo kojem dijelu membrane neurona, prolazi kroz cijelu njegovu membranu i duž svih njegovih procesa: i duž aksona i duž dendrita. Preneseno ekscitacija od jedne nervne ćelije do druge samo u jednom pravcu- iz aksona odašiljanje neuron per perceiver neuron preko sinapse nalazi se na njegovim dendritima, tijelu ili aksonu.

Sinapse obezbeđuju jednosmerni prenos ekscitacije.

Nervno vlakno (neuronsko produžetak) može prenositi nervne impulse u oba smjera, a javlja se samo jednosmjerni prijenos pobude u nervnim krugovima, koji se sastoji od nekoliko neurona povezanih sinapsama. To su sinapse koje obezbeđuju jednosmerni prenos ekscitacije.

Nervne ćelije percipiraju i obrađuju informacije koje im dolaze.

Ove informacije dolaze do njih u obliku kontrolnih hemikalija: neurotransmiteri . Može biti u obliku stimulativno ili kočnica hemijskih signala, kao iu obliku modulirajući signale, tj.

oni koji mijenjaju stanje ili rad neurona, ali ne prenose uzbuđenje na njega.

Nervni sistem igra izuzetnu ulogu integrišući uloga u životnoj aktivnosti organizma, budući da ga ujedinjuje (integriše) u jedinstvenu celinu i integriše u okolinu.

Osigurava koordiniran rad pojedinih dijelova tijela ( koordinacija), održavanje uravnoteženog stanja u tijelu ( homeostaza) i prilagođavanje tijela promjenama u vanjskoj ili unutrašnjoj sredini ( adaptivno stanje i/ili adaptivno ponašanje).

Neuron je nervna ćelija sa procesima, koja je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema.

Ima strukturu sličnu ostalim ćelijama: membranu, protoplazmu, jezgro, mitohondrije, ribozome i druge organele.

U neuronu postoje tri dijela: tijelo ćelije - soma, dugi nastavak - akson i mnogi kratki razgranati procesi - dendriti.

Soma obavlja metaboličke funkcije, dendriti su specijalizirani za primanje signala iz vanjskog okruženja ili iz drugih nervnih ćelija, akson provodi i prenosi ekscitaciju u područje udaljeno od zone dendrita.

Akson završava u grupi terminalnih grana za prijenos signala do drugih neurona ili izvršnih organa. Uz opštu sličnost u strukturi neurona, postoji velika raznolikost zbog njihovih funkcionalnih razlika (Sl. 1).

Doktrina N. E. Vvedenskog o parabiozi

Parabioza(u prijevodu: “para” – o, “bio” – život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugi, kao i dugotrajna električna struja. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela (I.P. Pavlov je ovaj problem nazvao "prokletim pitanjem fiziologije").

Parabioza se razvija u patološkim stanjima kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg nervnog sistema ili se javlja vrlo masivna istovremena ekscitacija velikog broja aferentnih puteva, kao, na primjer, tijekom traumatskog šoka.

Koncept parabioze je u fiziologiju uveo Nikolaj Jevgenijevič Vvedenski.

Godine 1901. objavljena je njegova monografija “Ekcitacija, inhibicija i anestezija” u kojoj autor na osnovu svog istraživanja sugeriše jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

N. E. Vvedensky je 1902. godine pokazao da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - stječe nisku labilnost.

Ovo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky je to nazvao parabiozom (od riječi "para" - oko i "bios" - život) kako bi naglasio da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu nervnog vlakna.

Vjerovao je da se valovi ekscitacije koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa "stacionarnom" ekscitacijom prisutnom ovdje i produbljuju je. N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u nervnim centrima.

Inhibicija je, prema N. E. Vvedenskom, rezultat "previše ekscitacije" nervnog vlakna ili nervnih ćelija.

Parabioza- ovo je reverzibilna promjena koja, kada se djelovanje agensa koji ju je prouzročilo produbi i pojača, pretvara u nepovratni poremećaj života - smrt.

Klasični eksperimenti N.

E. Vvedensky provedene su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv koji je proučavan bio je podvrgnut alteraciji na malom području, tj. izazvao promjenu svog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg hemijskog agensa - kokaina, hloroforma, fenola, kalijum hlorida, jake faradine struje, mehaničkih oštećenja itd.

Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, tako da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili su prolazili kroz njega na putu do mišića.

U normalnom neuromuskularnom uzorku, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage mišićne kontrakcije.

S razvojem parabioze, ovi odnosi se prirodno mijenjaju.

Uočavaju se sljedeće faze parabioze:

1. Izjednačujuća ili privremena faza. Ova faza parabioze prethodi ostalima, otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer u tom periodu razvoja parabiotskog stanja mišić reaguje kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije koje se primjenjuju na područje živca koje se nalazi iznad izmijenjenog područja.

U prvoj fazi parabioze uočava se transformacija (izmjena, translacija) učestalih ritmova ekscitacije u rijeđe. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje utječe na efekte jačih podražaja oštrije od umjerenijih: kao rezultat toga, efekti oba su gotovo izjednačeni.

2. Paradoksalna faza prati fazu izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze.

Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i produbljivih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotskog segmenta živca. Prema N. E. Vvedenskom, karakteriše ga činjenica da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih tačaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili izazivaju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne mišiće. kontrakcije.


Rice.

2. Paradoksalni stadij parabioze. Neuromišićna priprema žabe tokom razvoja parabioze 43 minuta nakon podmazivanja područja nerava kokainom.

Jake iritacije (na udaljenosti od 23 i 20 cm između zavojnica) izazivaju brzo prolazne kontrakcije, dok slabe iritacije (na 28, 29 i 30 cm) nastavljaju da izazivaju dugotrajne kontrakcije (prema N.

5. Parabioza.

E. Vvedensky)

3. Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Karakteristična karakteristika ove faze je da u parabiotskom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost naglo smanjene, već se gubi i sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije do mišića.

NE. Vvedensky 1902. pokazao je da dio nerva koji je pretrpio promenu – trovanje ili oštećenje – dobija nisku labilnost. To znači da stanje uzbuđenja koje se javlja u ovom području nestaje sporije nego u normalnom području. Stoga, u određenoj fazi trovanja, kada je normalno područje koje se nalazi iznad izloženo učestalom ritmu iritacije, zatrovano područje nije u stanju da reproducira ovaj ritam, a ekscitacija se preko njega ne prenosi.

N.E. Vvedensky je ovo stanje nazvao smanjenom labilnosti parabioza(od riječi "para" - oko i "bios" - život), da se naglasi da je u području ​​parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

Parabioza- ovo je reverzibilna promjena, koja, kada se djelovanje agensa koji ju je prouzročilo produbi i pojača, pretvara u nepovratni poremećaj života - smrt.

Klasični eksperimenti N.

E. Vvedensky provedene su na neuromuskularnom preparatu žabe. Nerv koji je proučavan bio je podvrgnut alteraciji na malom području, tj.

Odnosno, izazvali su promjenu njegovog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog agensa - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradične struje, mehaničkih oštećenja itd.

n. Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, odnosno na način da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili su prolazili kroz njega na putu do mišića.

N. E. Vvedensky je procijenio provođenje ekscitacije duž nerva kontrakcijom mišića.

Kod normalnog nerva, povećanje snage ritmičke stimulacije nerva dovodi do povećanja snage tetaničke kontrakcije (Sl. 160, A). Sa razvojem parabioze, ovi odnosi se prirodno mijenjaju, a zapažaju se sljedeće uzastopne faze.

  1. Privremena ili izjednačujuća faza.

    Tokom ove početne faze alteracije, sposobnost nerva da provodi ritmičke impulse opada sa bilo kojom jačinom iritacije. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje utječe na efekte jačih podražaja oštrije od umjerenijih: kao rezultat toga, efekti oba su gotovo jednaki (Sl.

  2. Paradoksalna faza prati fazu izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze. Prema N. E. Vvedenskom, karakteriše ga činjenica da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih tačaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili izazivaju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne tetanične kontrakcije (sl.
  3. Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Tokom ovog perioda, živac potpuno gubi sposobnost sprovođenja ekscitacije bilo kojeg intenziteta.

Ovisnost učinaka iritacije živaca o jačini struje posljedica je činjenice da kako se jačina podražaja povećava, povećava se broj pobuđenih nervnih vlakana i povećava se učestalost impulsa koji nastaju u svakom vlaknu, budući da je jak podražaj može izazvati salvu impulsa.

Dakle, živac reagira visokom frekvencijom ekscitacije kao odgovor na jaku stimulaciju.

S razvojem parabioze smanjuje se sposobnost reprodukcije čestih ritmova, odnosno labilnost. To dovodi do razvoja gore opisanih pojava.

Sa malom snagom ili rijetkim ritmom stimulacije, svaki impuls generiran u neoštećenom dijelu živca također se provodi kroz parabiotsko područje, jer do trenutka kada stigne u ovo područje, ekscitabilnost, smanjena nakon prethodnog impulsa, ima vrijeme za potpuni oporavak.

Uz jaku iritaciju, kada impulsi slijede jedan za drugim s velikom frekvencijom, svaki sljedeći impuls koji stigne na parabiotičko mjesto ulazi u fazu relativne refraktornosti nakon prethodnog.

U ovoj fazi, ekscitabilnost vlakna je naglo smanjena, a amplituda odgovora je smanjena.

Labilnost. Parabioza i njene faze (N.E.Vvedensky).

Dakle, ne dolazi do širenja ekscitacije, već dolazi samo do još većeg smanjenja ekscitabilnosti.

U području parabioze, impulsi koji brzo dolaze jedan za drugim kao da blokiraju vlastiti put. U fazi izjednačavanja parabioze, sve ove pojave su još slabo izražene, pa dolazi samo do transformacije učestalog ritma u rjeđi.

Kao rezultat toga, efekti česte (jake) i relativno rijetke (umjerene) stimulacije se izjednačavaju, dok su u paradoksalnoj fazi ciklusi obnavljanja ekscitabilnosti toliko produženi da se česta (jaka) stimulacija općenito pokazuje neučinkovitom.

Sa posebnom jasnoćom, ovi fenomeni se mogu pratiti na pojedinačnim nervnim vlaknima kada su iritirani podražajima različitih frekvencija. Tako je I. Tasaki utjecao na jedno od Ranvierovih presretanja mijeliniziranog nervnog vlakna žabe otopinom uretana i proučavao provođenje nervnih impulsa kroz takvo presretanje.

Pokazao je da dok su rijetki stimulansi neometano prolazili kroz presretanje, oni su česti bili blokirani njime.

N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu nervnog vlakna. Vjerovao je da se valovi ekscitacije koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa "stacionarnom" ekscitacijom prisutnom ovdje i produbljuju je.

N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u nervnim centrima. Inhibicija je, prema N. E. Vvedenskom, rezultat "previše ekscitacije" nervnog vlakna ili nervnih ćelija.

Proučavajući djelovanje različitih kemijskih i fizičkih podražaja na živac neuromišićnog preparata žabe N.E. Vvedensky je ustanovio obrasce promjena u funkcionalnom stanju živca u iritiranom području. On je dokazao da se procesi ekscitacije i inhibicije odvijaju u istim nervnim vlaknima, a njihovo prekomjerno uzbuđenje dovodi do razvoja inhibicije. Rezultati istraživanja činili su osnovu njegove teorije parabioze (grč.

para - o, bios - život).

Parabioza je stanje živca u kojem je živ, ali je privremeno izgubio sposobnost da provodi ekscitaciju.

Parabioza nastaje pod uticajem toksina, otrova i lekova na nerve. U području djelovanja ovih tvari smanjuje se labilnost živca i uočavaju se 3 stupnja parabioze:

Izjednačavanje, kada se zbog smanjenja živčane labilnosti uočava isti odgovor na podražaj velike i male snage.

2. Paradoksalno, kada se javlja mali odgovor na stimulus velike snage, a veliki odgovor na stimulus male snage.

3. Inhibicija, kada je živac izložen iritantu bilo koje jačine i frekvencije, mišić se ne kontrahira.

Ako djelovanje narkotičnih supstanci ne prestane, živac odumire.

Kada njihovo djelovanje prestane, nervna provodljivost se obnavlja obrnutim redoslijedom.

Kontrolna pitanja: 1. Osnovna fiziološka svojstva mišića i nerava (fiziološki mir, ekscitacija, inhibicija).

2. Iritansi i njihova klasifikacija. 3.Karakteristike ekscitabilnih tkiva: prag ekscitacije, korisno vrijeme, hronaksija, labilnost. 4. Poprečno-prugasti mišići (struktura, ekscitabilnost, provodljivost, kontraktilnost). 5.Vrste mišićne kontrakcije.

Parabiosis Vvedensky

6. Apsolutna snaga, rad, tonus i umor mišića. 7. Osobine fiziologije glatkih mišića. 8. Nervna vlakna i njihova svojstva. 9. Sinapse, struktura, klasifikacija, mehanizam i karakteristike sinaptičkog prenosa ekscitacije. 10. Parabioza i njeni stadijumi.

| Zaštita ličnih podataka |

Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretragu.

Asimilacija ritma stimulacije ekscitabilnim strukturama

Labilnost se može promijeniti tokom dužeg izlaganja podražajima. To, posebno, potvrđuje sposobnost tkiva da poveća svoju funkcionalnu pokretljivost tokom svog života. Istovremeno, tkivo poprima nova svojstva, te stječe sposobnost da reprodukuje viši ritam stimulacije. Ovaj fenomen uočen u tkivima proučavao je učenik i sledbenik Vvedenskog, akademik A. A. Uhtomski, i nazvao ga je proces savladavanje ritma .

Vvedensky je objasnio pojavu pesimalne kontrakcije u mišićima kao rezultat prijelaza ekscitatornog procesa u inhibitorni proces, koji nastaje kao rezultat pretjerane depolarizacije tkiva i javlja se kao katodna depresija.

Eksperimentalne činjenice koje čine osnovu doktrine parabioze iznele su N.E. Vvedensky (1901) u svom klasičnom delu „Uzbuđenje, inhibicija i anestezija“.

Eksperimenti su izvedeni na neuromuskularnom preparatu. Eksperimentalna šema je prikazana na sl. 2092313240 i 209231324.

Neuromišićni preparat je stavljen u vlažnu komoru, a na njegov živac su postavljena tri para elektroda:

1. izazvati iritaciju (stimulaciju)

2. preusmjeriti biostruje u područje koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.

3. preusmjeriti biostruje nakon područja koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.

Osim toga, eksperimenti su zabilježili kontrakciju mišića i nervni potencijal između netaknutih i izmijenjenih područja.

Učestalost impulsa nakon izmijenjenog područja mogla bi se suditi po prisustvu, prirodi i amplitudi tetaničke kontrakcije gastrocnemius mišića. Ali na to ćemo se vratiti nakon proučavanja fiziologije mišićne kontrakcije (predavanje 5).

Ako je područje između iritirajućih elektroda i mišića izloženo narkotičkim supstancama i nastavi da iritira živac, tada odgovor na iritaciju nestaje nakon nekog vremena.

Rice. 209231324. Šema eksperimenta

N.E. Vvedensky, proučavajući djelovanje lijekova u sličnim uvjetima i koristeći telefon za slušanje biostruja živca ispod anesteziranog područja, primijetio je da se ritam iritacije počinje mijenjati neko vrijeme prije nego što odgovor mišića na iritaciju potpuno nestane.

Primećujući ovaj fenomen, N. E. Vvedensky ga je podvrgnuo pažljivom proučavanju i pokazao da se u reakciji nerava na dejstvo narkotičnih supstanci mogu razlikovati tri faze koje se sukcesivno menjaju:

1. izjednačavanje

2. paradoksalan

3. kočnica



Identifikovane faze su se odlikovale različitim stepenom ekscitabilnosti i provodljivosti kada je na nerv primenjena slaba (retka), umerena i jaka (česta) stimulacija (Sl.).

Rice. 050601100. Parabioza i njene faze. A - podražaji različite jačine i odgovori na njih; B - do parabioze; C - do ekvilajzera; D - paradoksalno; E - inhibitorna faza parabioze

IN faza izjednačavanja odgovor na podražaje različite jačine se izjednačava i dolazi trenutak kada se bilježe odgovori jednake jačine na podražaje različite jačine. To se događa jer je u fazi izjednačavanja smanjenje ekscitabilnosti izraženije kod jake i umjerene stimulacije nego kod slabe stimulacije. Brže smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti za veću snagu (frekvenciju) predodređuje razvoj sljedeće paradoksalne faze.

IN paradoksalna faza što je reakcija veća, to je jačina iritacije manja. U ovom slučaju se može primijetiti da se registruje odgovor na slabe i umjerene iritacije, ali ne i na jake.

Paradoksalna faza je zamijenjena inhibitorna faza kada svi stimulansi postanu nedjelotvorni i ne mogu izazvati odgovor.

Ako lijek nastavi djelovati nakon razvoja inhibitorne faze, tada se u živcu mogu pojaviti nepovratne promjene i on umire. Ako se djelovanje lijeka zaustavi, živac polako vraća svoju prvobitnu ekscitabilnost i provodljivost, a proces oporavka prolazi kroz razvoj paradoksalne faze.

Galvanometrijske studije su otkrile da područje živca na koje djeluje supstanca ima negativan naboj u odnosu na netaknuti, budući da je depolarizirano.

Nakon toga, Vvedensky je koristio različite metode utjecaja na živce: kemikalije (amonijak, itd.), zagrijavanje i hlađenje, jednosmjernu električnu struju, itd., I u svim slučajevima primijetio je slične promjene u ekscitabilnosti u ispitivanom lijeku. S obzirom na to da otkriveni fenomeni mogu nastati ne samo djelovanjem lijekova, već i drugih različitih utjecaja, Vvedensky je odabrao termin parabioza , budući da tokom inhibitorne faze nerv gubi svoja fiziološka svojstva i sličan je mrtvom nervu, a osim toga, istinska smrt može uslijediti nakon inhibitorne faze.

Rezimirajući rezultate istraživanja o proučavanju parabioze, N.E. Vvedensky je zaključio da je parabioza posebno, lokalno, dugotrajno stanje ekscitacije koje nastaje kao odgovor na različite vanjske utjecaje koji mogu stupiti u interakciju sa širenjem ekscitacije, a razvija se u pozadini prekomjerne ekscitacije. , prekomjerna depolarizacija.

Žive formacije u stanju parabioze karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i labilnosti. Mikroelektrodne studije parabioze potvrđuju njenu validnost. Posebno je registrovanje promjena membranskog potencijala pokazalo da se razvoj faza parabioze zapravo odvija u pozadini progresivne depolarizacije. Vjeruje se da je mehanizam inhibicije depolarizacije posljedica inaktivacije protoka jona natrijuma u ćeliju ili vlakno.

Doktrina N.E. Vvedenskog o parabiozi je univerzalna, budući da su obrasci odgovora identificirani u proučavanju neuromuskularnog lijeka inherentni cijelom organizmu. Parabioza je oblik adaptivne reakcije živih formacija na različite utjecaje, a doktrina parabioze se široko koristi za objašnjenje različitih mehanizama odgovora ne samo stanica, tkiva, organa, već i cijelog organizma.

Koristeći izolirani beskrvni neuromišićni pripravak žabe, N. E. Vvedensky je kombinirao kontinuiranu i povremenu nervnu stimulaciju. Utvrđeno je da kada je dio živca izložen lijekovima ili kada se zagrije ili ohladi, kada je komprimiran, izložen jakoj sili, itd., ovo područje se smanjuje. Kada talasi ekscitacije izazvani povremenim ritmičkim stimulisanjem nerva prolaze kroz ovo područje, tri glavna funkcionalna stanja ovog područja, ili stadijuma, uočavaju se iznad ovog područja, odnosno dalje od mišića. Prva faza je preliminarna (privremena), odnosno izjednačavanje. U ovoj fazi, slabi i jaki talasi ekscitacije koji dolaze iz normalnog dela nerva, prolazeći kroz promenjeni deo, daju približno istu visinu tetanusa. Ovi talasi ekscitacije smanjuju labilnost i dovode do pojave druge faze - paradoksalne. U ovoj fazi, jaka iritacija normalnog dijela živca ili ne uzrokuje tetanus ili uzrokuje niski tetanus. Konačno, počinje posljednja faza – inhibitorna, kada i slabe i vrlo jake iritacije normalnog dijela živca ne uzrokuju tetanus. U ovoj fazi se uočava potpuna refraktornost, kada je izmijenjeni živac privremeno izgubio sposobnost funkcioniranja, ali je još uvijek živ, jer kada prestane djelovanje stimulusa, vraćaju se njegova fiziološka svojstva. N. E. Vvedensky je ovu pojavu nazvao parabiozom.

U području parabioze dolazi do alteracije - promjene, denaturacije i promjene strukture nervnih vlakana. Promjena fizioloških svojstava izmijenjenog područja može dovesti do njegove smrti. N. E. Vvedensky (1901) dao je sljedeći dijagram sekvencijalnih stanja izmijenjenog područja: mirovanje - ekscitacija - inhibicija - smrt. Prema tome, parabioza je državna granica između života i smrti.

Parabioza se javlja u dvije faze: 1) povećanje ekscitabilnosti i povećanje maksimalnog i optimalnog ritma ekscitacije (faza elektropozitivnog žarišta parabioze, hiperpolarizacija) i 2) smanjenje ekscitabilnosti, smanjenje optimalnog, a posebno maksimalnog ritma ekscitacije (faza elektronegativnosti žarište parabioze, depolarizacija). Posljedično, u prvoj fazi parabioze javljaju se pojave karakteristične za naknadno djelovanje jednosmjerne anode (anelektrotona), au drugoj fazi parabioze javljaju se pojave karakteristične za naknadno djelovanje jednosmjerne katode (katelektotona). Ovisno o prirodi podražaja, prva ili druga faza parabioze su izraženije. Neki autori prepoznaju parabiotičko djelovanje dugog dometa - netalasno (bez impulsa) širenje promjena ekscitabilnosti (povećane i smanjene ekscitabilnosti), uzrokovane pojavom parabiotskog žarišta. Ovo je signalizacija toničnog živca povezana s postojanjem perielektrotona. Uz pojačanu stimulaciju jednog nervnog vlakna, akcione struje postaju sve češće. Povećanje iritacije do određene kritične granice povećava tetanus.

Parabioza (u prijevodu: "para" - oko, "bio" - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim supstancama kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, alkalije i drugo, kao i produženo djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela

Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sistema. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sistema u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.

Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze izvedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda, postavljenih na živac, između kojih je postavljena vata navlažena KCl (kalijum parabioza). Tokom razvoja parabioze identifikovane su četiri faze.

1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem podpražnog stimulusa mišić kontrahira.

2. Faza izjednačavanja (transformacija). Ona se očituje u činjenici da mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste veličine. Izjednačavanje jačine mišićnih efekata nastaje, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mesta, u kojem se labilnost smanjuje pod uticajem KCl. Dakle, ako je labilnost u parabiotskom području smanjena na 50 impulsa/s, onda prolazi takvu frekvenciju, dok se u parabiotskom području odlažu češći signali, jer neki od njih padaju u refraktorni period, koji stvara prethodni impuls i stoga ne pokazuje svoj efekat.

3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izloženosti čestim podražajima uočava slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istovremeno, kao odgovor na rijetke impulse, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego na češće. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, čime se praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.

4. Faza kočenja. Tokom ovog perioda stanja tkiva, kroz parabiotsko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, zbog čega se mišić kontrahira. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djeluje na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.

Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tokom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije do mišića. To je rezultat zbrajanja ekscitacije koju stvara KCl iritacija i impulsa koji dolaze sa mjesta električne stimulacije. Prema Vvedenskom, parabiotsko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema savremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskoj regiji očigledno je povezano sa postepenim razvojem inaktivacije natrijuma i zatvaranja natrijumskih kanala. Štaviše, što mu impulsi češće pristižu, to se više manifestuje. Parabiotska inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući upotrebu različitih narkotičkih supstanci.