Unatoč činjenici da su sisari u procesu evolucije izašli iz vode na kopno, u procesu embriogeneze razvijaju škržni aparat. Kod sisara su neki dijelovi škržnog aparata smanjeni, dok drugi stvaraju organe i tkiva koji nisu direktno povezani sa škržnim disanjem. Dakle, formiranje škržnog aparata jedna je od manifestacija biogenetskog zakona, koji omogućava odvajanje škržnog područja embrija u određenim fazama embrionalnog razvoja. Ovdje se sa obje strane glavnog kraja embrija kaudalno od primarnog oralnog otvora formiraju četiri para izbočina (lukova grana), od kojih svaki uključuje mezenhimsku bazu, kranijalni nerv, krvni sud (luk aorte) i anlasi skeletnog tkiva.
Izvana su škržni lukovi međusobno odvojeni udubljenjima (stiskanjem) ektoderma - škržnim žljebovima ili prorezima, a iznutra - zavojima ždrijelne crijevne sluznice - ždrijelnim vrećicama. Potonji rastu u smjeru škržnih proreza i dolaze u dodir s ektodermom, formirajući zajedno s njim, a ponekad i s malim slojem mezenhima, takozvane škržne membrane. U embrionima sisara, neki od njih mogu probiti, što rezultira stvaranjem škržnih proreza. Međutim, ne traju dugo i ubrzo se zatvaraju.
Prednje crijevo (ždrelo ili faringealno) crijevo također pripada regiji škrga. Ovo je najcefaladniji dio crijevne cijevi smješten iza faringealne membrane. Faringealno crijevo, za razliku od kaudalno lociranih dijelova crijeva, je ravna cijev, spljoštena u anteroposteriornom smjeru i rastegnuta u stranu.
Prvi škržni luk, kao što je gore navedeno, ograničava ulaz u primarnu usnu šupljinu odozdo. Formira gornju i donju čeljust. Inervaciju luka osigurava trigeminalni (V) nerv, koji inervira žvačne mišiće koji se u njemu razvijaju.
Drugi škržni luk(hyoid) dobio je ime kao rezultat činjenice da se u njemu formiraju neki dijelovi hioidne (hioidne) kosti. Zbog toga se formiraju i mišići lica i drugi mišići koje inervira facijalni (VII) nerv.
Treći granalni luk učestvuje u formiranju hioidne kosti i mišića, inerviranih glosofaringealnim (IX) kranijalnim živcem.
Četvrti škržni luk, kojem se približava vagusni (X) nerv, formira niz hrskavica i mišića larinksa i donjeg dijela ždrijela.
Škržni prorezi, prednji škržni prorezi prelaze u vanjski slušni kanal, prorezi II-IV su prekriveni drugim (hioidnim) lukom, jako rastu, zbog čega nestaje zaglađivanje kontura vrata.
derivati I granalnog luka - treća grana trigeminalnog neurona (V par kranijalnih nerava);
derivati II - facijalni nerv (VII par kranijalnih nerava);
derivati III - glosofaringealni nerv (IX par kranijalnih nerava);
derivati IV - gornja laringealna grana vagusnog nerva (X par kranijalnih nerava);
derivati V - donje laringealne grane vagusnog živca
Gills ili visceralni lukovi(lat. Árcus branchiales seu árcus visceráles ) - uparene lučne hrskavične ploče škržnog skeleta nižih kralježnjaka i embrija viših kralježnjaka, uključujući primate i ljude, dio visceralnog skeleta kralježnjaka, koštane ili hrskavične formacije koje se razvijaju u zidu ždrijela između ždrijela. Ribe imaju od 3 do 7 škržnih lukova, od kojih je svaki podijeljen na četiri pokretno povezana dijela i nalazi se između škržnih proreza; škrge se razvijaju na vanjskoj površini škržnog luka. Kod kopnenih kralježnjaka granalni lukovi se transformiraju tijekom embrionalnog razvoja: gornji segmenti se smanjuju, a donji sudjeluju u formiranju hioidnog aparata i pretvaraju se u hrskavicu larinksa i dušnika.
Anatomija
Riba
Škržni lukovi su sistem skeletnih elemenata ždrijela kod ciklostoma i riba, od kojih svaki pokriva ždrijelo u poluprstenu. Većina modernih riba ima pet škržnih lukova, dok ciklostomi i neke ajkule imaju do sedam. Zbog smanjenja distalnih (koji se nalaze bliže repu), broj škržnih lukova kod koštane ribe može se smanjiti na tri. Prema anatomskoj građi škržni lukovi ciklostoma, hrskavice, jesetre i plućnjaka su hrskavičasti, dok su kod koštanih riba koštani. Potpuno formirani škržni lukovi ribe sastoje se od 4 pokretno povezana segmenta. Kod koštanih riba, peti škržni luk, koji se naziva donja ždrijelna kost, obično je rudimentaran, ali kod ciprinida ima zube i može biti prilično masivan.
Embryology
Riba
Kako se mozak razvija u ribama, oko njega se formira zaštitna kutija:
- kod hrskavičnih (ajkula) riba - hrskavica - dobija hrskavično tkivo i formira hrskavičastu lobanju,
- kod koštane ribe - koštane ribe - počinje da se formira koštana lubanja.
Vodozemci
Reptili
U razvijenijim klasama kralježnjaka vezivno i hrskavično tkivo je potpuno zamijenjeno koštanim tkivom - formira se izdržljivija koštana lubanja. Dakle, kod kopnenih kralježnjaka broj kostiju se smanjuje, a njihova struktura postaje složenija, jer je jedan broj kostiju rezultat fuzije prethodno nezavisnih koštanih formacija.
Ptice
sisari
Kod sisara (ili životinja), visceralna i cerebralna lubanja su blisko spojene.
Homo sapiens
- vezivno tkivo,
- hrskavica,
- kost.
Štaviše, prijelaz iz druge faze u treću (formiranje sekundarnih kostiju umjesto hrskavice) događa se tijekom cijelog života osobe. Dakle, čak i odrasla osoba zadržava sinhondroza(hrskavični zglobovi) - ostaci hrskavičnog tkiva između kostiju.
Derivati hrskavice škržnog luka:
I - od gornjeg dijela prve škrge (ili maksilarnom) lukovi (lat. Processus maxillaris) formira se gornja vilica, na ventralnoj (okrenuta prema trbuhu) hrskavici (lat. Processus mandibularis) formira se donja vilica koja se preko temporomandibularnog zgloba artikulira sa temporalnom kosti. Preostali dijelovi hrskavice prvog grančičnog luka pretvaraju se u slušne koščice: malleus i incus.
II - gornji dio druge škrge ( sublingvalno ili hyoid) iz luka nastaje treća slušna koščica - stremenica. Dakle, sve tri slušne koščice nisu povezane s kostima lobanje lica i nalaze se u bubnoj šupljini, koja je dio srednjeg uha i razvija se iz prve škržne vrećice. Ostatak hioidnog škržnog luka koristi se za izgradnju fragmenata hioidne kosti: malih rogova i dijela njenog tijela, kao i stiloidnih nastavaka temporalne kosti i stilohioidnog ligamenta (lat. Ligamentum stylohyoideum).
III - treći granalni luk služi kao izvor za preostali dio tijela hioidne kosti i formira njene velike rogove.
IV-V (VII) - preostali škržni lukovi služe kao izvor za štitnjaču i druge hrskavice larinksa i dušnika.
- nepomično - gornja vilica, nepčane i zigomatične kosti;
- pokretna - donja vilica, hioidna kost i slušne koščice.
vidi takođe
- Škržni poklopci (operkulum)
Napišite recenziju o članku "Škržni lukovi"
Bilješke
- Ljudska anatomija / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9. izd., revidirano. i dodatne - M.: Medicina, 1985. - P. 87-89. - 672 s. - (Nastavna literatura za studente medicinskih instituta). - 110.000 primjeraka.
- Ljudska anatomija u dva toma / Ed. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5. izdanje, revidirano. i dodatne - M.: Medicina, 2001. - T. I. - P. 169-173. - 640 s. - (Za studente medicine, postdiplomce, doktore). - ISBN 5-225-04585-5.
- Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford. Univerzitet Stanford (1988). Pristupljeno 13. decembra 2007. . zasnovano na Ptičarskom priručniku (Paul Ehrlich, David Dobkin i Darryl Wheye. 1988. Simon i Schuster, New York.)
- Frank Gill. Ornitologija = Ornitologija. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 str. - ISBN 0-7167-2415-4.
- V.D. Iljičev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Opća ornitologija. - M.: Viša škola, 1982. - 464 str.
Književnost
- Biološki enciklopedijski rječnik / Ch. ed. M. S. Gilyarov; Urednički tim: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i drugi - M.: Sov. enciklopedija, 1986. - P. 831. - 100.000 primjeraka.
- Severtsov A. N. Morfologija visceralnog aparata elasmobranhije, Zbornik radova, tom 4, M. - L., 1948.
- Himmelreich G. A. Visceralni aparat jesetri kao organ za unos hrane, u knjizi: Pitanja evolucijske morfologije kičmenjaka, M., 1963.
Odlomak koji karakterizira Gill lukove
Sjaj oko njega je postao sjajniji... i, na moju veliku žalost, on je nestao...Svetlucava ogromna "spirala" nastavila je da sija još neko vreme, a onda je počela da se ruši i potpuno se topila, ostavljajući za sobom samo duboku noć.
Stela se konačno "probudila" od šoka, a sve okolo je odmah zasijalo veselom svetlošću, okružujući nas raskošnim cvećem i šarenim pticama, koje je njena zapanjujuća mašta požurila da stvori što je brže moguće, očigledno želeći da se što pre oslobodi od opresivnog utiska vječnosti koji je pao na nas.
“Misliš li da sam to ja?”, prošaputala sam, još uvijek ne mogavši vjerovati šta se dogodilo.
- Svakako! – zacvrkutala je ponovo devojčica vedrim glasom. – To je ono što ste hteli, zar ne? Tako je ogroman i zastrašujući, iako veoma lep. Nikada ne bih ostao tamo da živim! – izjavila je s potpunim povjerenjem.
I nisam mogao zaboraviti tu nevjerovatno ogromnu i tako privlačno veličanstvenu ljepotu, za koju sam sada sigurno znao da će zauvek postati moj san, a želja da se jednog dana tamo vratim proganjaće me mnogo, mnogo godina, sve dok, jednog lepog dana, Neću konačno naći svoj pravi, izgubljeni DOM...
- Zašto si tužan? Tako ste dobro uradili! – iznenađeno je uzviknula Stela. – Hoćeš da ti pokažem još nešto?
Zaverenički je naborala nos, čineći da izgleda kao sladak, smešan mali majmun.
I opet se sve preokrenulo, “spustivši” nas u neki ludo-sjajni “papagajski” svijet... u kojem su hiljade ptica mahnito vrištale i od ove nenormalne kakofonije nam se vrtjelo u glavi.
- Oh! – Stela se glasno nasmijala, „ne tako!“
I odmah je nastala prijatna tišina... Dugo smo se igrali zajedno, sada naizmjenično stvarajući smiješne, vesele, bajkovite svjetove, što se zaista pokazalo prilično lako. Nisam mogao da se otrgnem od sve ove nezemaljske lepote i od kristalno čiste, neverovatne devojke Stele, koja je u sebi nosila toplu i radosnu svetlost, i sa kojom sam iskreno želela da zauvek ostanem blizu...
Ali stvarni život me je, nažalost, pozvao da se vratim da “potonem na Zemlju” i morao sam da se pozdravim, ne znajući da li ću je ikada moći ponovo videti, makar na trenutak.
Stela je gledala svojim velikim, okruglim očima, kao da želi i ne usuđuje se da nešto pita... Tada sam odlučio da joj pomognem:
– Hoćeš da dođem ponovo? – upitala sam sa skrivenom nadom.
Njeno smiješno lice ponovo je zasjalo od svih nijansi radosti:
– Stvarno ćeš doći?! – zacvilila je radosno.
“Stvarno, zaista ću doći...” čvrsto sam obećala...
Dani, do vrha opterećeni svakodnevnim brigama, pretvorili su se u sedmice, a ja i dalje nisam mogao naći slobodnog vremena da posjetim svoju slatku prijateljicu. Razmišljao sam o njoj skoro svaki dan i zakleo se sebi da ću sutra sigurno naći vremena da „odmorim dušu“ bar na par sati sa ovim divnim, bistrim čovječuljkom... I još jedna, vrlo čudna misao nije pala. daj mi mira - jako sam htela da upoznam Stelinu baku sa svojom ništa manje zanimljivom i neobičnom bakom... Iz nekog neobjašnjivog razloga, bila sam sigurna da će obe ove divne žene sigurno naći o čemu da pričaju...
Tako sam, konačno, jednog lijepog dana iznenada odlučila da prestanem sve odlagati "za sutra" i, iako uopće nisam bila sigurna da će Stelina baka danas biti tamo, odlučila sam da bi bilo divno da danas konačno posjetim Predstaviću svoju novu devojku, a ako budem imao sreće, upoznaću naše drage bake jedna drugoj.
Neka čudna sila me je bukvalno izbacila iz kuće, kao da me neko iz daleka veoma tiho i istovremeno veoma uporno misaono doziva.
Tiho sam prišao baki i, kao i obično, počeo da se motam oko nje, pokušavajući da smislim kako da joj sve ovo najbolje predstavim.
“Pa, da idemo ili tako nešto?”, mirno je pitala baka.
Zurio sam u nju zaprepašteno, ne shvatajući kako je mogla da sazna da uopšte idem negde?!
Baka se lukavo nasmiješi i, kao da se ništa nije dogodilo, upita:
"Šta, zar ne želiš da prošetaš sa mnom?"
U svom srcu, ogorčena tako besceremonalnom invazijom u moj „privatni mentalni svijet“, odlučila sam da „testiram“ svoju baku.
- Pa, naravno da želim! – uzviknula sam radosno i ne govoreći kuda ćemo krenuti prema vratima.
– Uzmi džemper, vraćamo se kasno – biće cool! – viknula je za njim baka.
Nisam mogao više da izdržim...
- A kako znaš kuda idemo?! – razmrsila sam perje kao smrznuti vrabac i uvrijeđeno promrmljala.
„Sve ti je napisano na licu“, nasmešila se baka.
Naravno, nije mi pisalo na licu, ali dao bih mnogo da saznam kako je ona oduvek znala sve tako pouzdano kada sam ja u pitanju?
Nekoliko minuta kasnije već smo zajedno gazili prema šumi, oduševljeno ćaskajući o najrazličitijim i nevjerovatnijim pričama, koje je ona, naravno, znala mnogo više od mene, i to je bio jedan od razloga zašto sam toliko volio šetati s njom .
Bili smo samo nas dvoje i nije bilo potrebe da se plašimo da će neko čuti i da se nekome neće dopasti ovo o čemu pričamo.
Baka je vrlo lako prihvatila sve moje neobičnosti i nikada se ničega nije plašila; a ponekad, ako je vidjela da sam se potpuno "izgubio" u nečemu, davala mi je savjet da mi pomogne da se izvučem iz ove ili one nepoželjne situacije, ali najčešće je jednostavno posmatrala kako reagujem na životne teškoće koje su već postale trajne. , a da nije konačno naišao na moju „šiljastu“ stazu. U poslednje vreme počinje da mi se čini da moja baka samo čeka da se pojavi nešto novo, da vidi da li sam sazrela bar štiklu, ili sam još uvek "zaglavljena" u svom "srećnom detinjstvu", ne želim da izađem iz svojih kratkih košulja iz djetinjstva. Ali čak i zbog njenog „okrutnog“ ponašanja, veoma sam je voleo i trudio sam se da iskoristim svaki pogodan trenutak da što češće provodim vreme sa njom.
Šuma nas je dočekala pozdravnim šuštanjem zlatnog jesenjeg lišća. Vrijeme je bilo sjajno, a moglo se nadati da će i moj novi prijatelj, "srećom", biti tamo.
Nabrala sam mali buket skromnog jesenjeg cveća koji je još ostao, i nekoliko minuta kasnije već smo bili pored groblja, na čijoj kapiji... na istom mestu je sedela ista minijaturna slatka starica...
- A već sam mislio da te jedva čekam! – radosno je pozdravila.
Vilica mi je bukvalno opala od takvog iznenađenja, i u tom trenutku sam izgleda izgledala prilično glupo, jer je starica, veselo se smejući, prišla do nas i nežno me potapšala po obrazu.
- Pa idi, dušo, Stela te je već čekala. I sjedićemo ovdje neko vrijeme...
Nisam stigao ni da pitam kako ću doći do iste Stele, kada je sve opet negde nestalo, a ja sam se našao u već poznatom svetu Steline divlje fantazije, svetlucajući i svetlucajući svim duginim bojama, i , bez vremena da bolje pogledam okolo, odmah sam začuo oduševljeni glas:
- Oh, kako je dobro što si došao! I čekao sam i čekao!..
Djevojčica je doletjela do mene kao vihor i bacila mi malog crvenog "zmaja" pravo u naručje... Ustuknula sam od iznenađenja, ali se odmah veselo nasmijala, jer je to bilo najsmješnije i najsmješnije stvorenje na svijetu!..
“Mali zmaj”, ako ga možete tako nazvati, ispupčio je svoj nježni ružičasti trbuh i prijeteći zašištao na mene, očito se jako nadajući da će me na ovaj način uplašiti. Ali kada je vidio da se ovdje niko neće uplašiti, mirno se smjestio u moje krilo i počeo mirno da hrče, pokazujući koliko je dobar i koliko ga treba voljeti...
Pitao sam Stelu kako se zove i koliko davno ga je napravila.
- Joj, nisam još ni smislio kako da te nazovem! I pojavio se odmah! Da li ti se stvarno sviđa? – veselo je cvrkutala djevojka, a ja sam osjetio da joj je drago što me ponovo vidi.
- Ovo je za tebe! – odjednom je rekla. - Živeće sa tobom.
Zmaj je smiješno ispružio svoju šiljastu njušku, očigledno odlučivši da vidi imam li nešto zanimljivo... I odjednom me polizao pravo po nosu! Stella je vrisnula od oduševljenja i očito je bila jako zadovoljna svojom kreacijom.
„Pa, dobro“, složio sam se, „dok sam ja ovde, on može biti sa mnom“.
"Zar ga nećeš povesti sa sobom?" – iznenadila se Stela.
A onda sam shvatio da ona očigledno uopšte ne zna da smo „različiti“ i da više ne živimo u istom svetu. Najvjerovatnije, baka, da bi se sažalila nad njom, djevojčici nije rekla cijelu istinu, te je iskreno mislila da je to potpuno isti svijet u kojem je živjela prije, s jedinom razlikom što sada može i dalje stvara svoj svijet...
Pouzdano sam znala da ne želim da budem ta koja će ovoj maloj devojčici od poverenja reći kakav je njen život danas. Bila je zadovoljna i srećna u ovoj „svojoj“ fantastičnoj stvarnosti, a ja sam se mentalno zakleo sebi da nikada i nikada neću biti taj koji će uništiti ovaj njen bajkoviti svet. Samo nisam mogao da shvatim kako je moja baka objasnila iznenadni nestanak cele svoje porodice i, uopšte, svega u čemu je sada živela?..
„Vidiš“, rekao sam sa blagim oklevanjem, osmehujući se, „tamo gde ja živim zmajevi nisu baš popularni...
- Tako da ga niko neće videti! – veselo je cvrkutala djevojčica.
Uteg mi je upravo skinut sa ramena!.. Mrzeo sam da lažem ili pokušavam da izađem, a posebno pred tako čistom malom osobom kakva je bila Stela. Ispostavilo se da je sve savršeno razumjela i nekako uspjela spojiti radost stvaranja i tugu zbog gubitka porodice.
– I konačno sam ovde našla prijatelja! – pobedonosno je izjavila devojčica.
- Oh, dobro?.. Hoćeš li me ikada upoznati s njim? - Bio sam iznenađen.
Zabavno je klimnula svojom pahuljastom crvenom glavom i lukavo zaškiljila.
- Želiš li to odmah? – Osećao sam da se bukvalno „vrpolji“ na mestu, nesposobna da više obuzdava nestrpljenje.
– Jeste li sigurni da će htjeti doći? – Bio sam oprezan.
Ne zato što sam se nekoga plašio ili sramio, jednostavno nisam imao naviku da gnjavim ljude bez posebno važnog razloga, a nisam bio siguran da je ovaj razlog sada ozbiljan... Ali Stela je očigledno bila u tome. Potpuno sam siguran, jer se bukvalno nakon djelića sekunde pojavio čovjek pored nas.
Evolucija srca.
Srce se razvija iz mezoderma. U najnižoj fazi razvoja cirkulacijskog sistema srce je odsutno, a njegovu funkciju obavljaju velike žile. Kod lanceta, u zatvorenom krvožilnom sistemu, funkciju srca obavlja trbušna aorta. Kod vodenih kralježnjaka pojavljuje se srce koje ima jedan atrij i jednu komoru. Samo venska krv teče u srce. Kod kopnenih životinja srce prima vensku i arterijsku krv. Pojavljuje se particija. Srce prvo postaje trokomorno (kod vodozemaca i gmizavaca), a zatim četverokomorno. Septum nije u potpunosti razvijen. Kod viših kopnenih kralježnjaka srce je podijeljeno na četiri komore - dvije pretkomora i dvije komore. Arterijska i venska krv se ne miješaju.
Evolucija arterijskih grančica
S obzirom na to da se glavne arterijske žile kod sisara i ljudi formiraju na bazi škržnih arterija, pratit ćemo njihovu evoluciju u filogenetskom nizu kralježnjaka. U embriogenezi velike većine kralježnjaka formira se šest pari arterijskih škržnih lukova, što odgovara šest pari visceralnih lukova lubanje. Zbog činjenice da su prva dva para visceralnih lukova uključena u facijalnu lubanju, prva dva arterijska branvijalna luka se brzo smanjuju. Preostala četiri para funkcionišu kao škržne arterije u ribama. Kod kopnenih kralježnjaka, 3. par granivijalnih arterija gubi vezu s korijenima dorzalne aorte i nosi krv u glavu, postajući karotidne arterije. Žile 4. para dostižu najveći razvoj i, zajedno sa korijenskim dijelom dorzalne aorte, u odrasloj dobi postaju aortni lukovi - glavni sudovi sistemske cirkulacije.
Kod vodozemaca i gmizavaca oba su suda razvijena i učestvuju u cirkulaciji krvi. Kod sisara se formiraju i obje žile 4. para, a kasnije se desni luk aorte smanjuje na način da od njega ostaje samo mali rudiment - brahiocefalično deblo. Peti par arterijskih lukova, zbog činjenice da funkcionalno duplira četvrti, smanjen je kod svih kopnenih kralježnjaka, osim kod repatih vodozemaca. Šesti par, koji osim škrga opskrbljuje plivački mjehur venskom krvlju, postaje plućna arterija kod riba s režnjevima.
U ljudskoj embriogenezi, rekapitulacije arterijskih grančica se javljaju s posebnostima: svih šest parova lukova nikada ne postoje istovremeno. U vrijeme kada su prva dva luka postavljena, a zatim obnovljena, posljednji parovi posuda još se nisu počeli formirati. Osim toga, peti arterijski luk je već formiran u obliku rudimentarne žile, obično pričvršćen za 4. par, i vrlo brzo se smanjuje.
Cirkulatorni sistemi
Osnova za dalju evoluciju krvi. sistem koji je karakterističan za hordate je sklonište. sis. Bez lobanje - Lancelet.
Lanceta ima najjednostavniji cirkulacijski sistem.Zatvorena je. Postoji jedan krug cirkulacije krvi. Funkciju srca obavlja trbušna aorta. Kroz trbušnu aortu, venska krv ulazi u aferentne branhijalne arterije, koje po broju odgovaraju broju interbranhijalnih septa (do 150 pari), gdje je obogaćena kisikom.
Kroz eferentne grančne arterije krv teče do korijena dorzalne aorte, smještene simetrično s obje strane tijela. Nastavljaju i naprijed, noseći arterijsku krv do mozga, i natrag. Prednje grane ove dvije žile su karotidne arterije. Na nivou stražnjeg kraja ždrijela, stražnje grane formiraju dorzalnu aortu, koja se grana na brojne arterije koje vode do organa i razbijaju se na kapilare.
Nakon izmjene plinova u tkivu, krv ulazi u parne prednje ili stražnje kardinalne vene, smještene simetrično. Prednje i zadnje kardinalne vene sa svake strane izlaze u Cuvierov kanal. Oba Cuvierova kanala teku s obje strane u abdominalnu aortu. Iz zidova probavnog sistema venska krv teče kroz intestinalnu venu u portalni sistem jetre i jetrenu venu, kroz koju krv ulazi u trbušnu aortu.
Dakle, uprkos jednostavnosti krvožilnog sistema u cjelini, lanceta već ima glavne arterije karakteristične za kralježnjake, uključujući i ljude: ovo je trbušna aorta koja se kasnije transformira u srce, uzlazni dio luka aorte i korijen plućne arterije; dorzalnu aortu, koja kasnije postaje sama aorta, i karotidne arterije. Glavne žile prisutne u lancetama su takođe očuvane kod više organizovanih životinja.
Aktivniji način života riba podrazumijeva intenzivniji metabolizam. S tim u vezi, na pozadini oligomerizacije njihovih arterijskih škržnih lukova u broju do četiri para, primjećuje se visok stupanj diferencijacije: škržne arterije se raspadaju na kapilare u škrgama. U procesu intenziviranja kontraktilne funkcije trbušne aorte, njen dio je pretvoren u dvokomorno srce koje se sastoji od atrija i ventrikula, venskog sinusa i arterijskog konusa. Inače, krvožilni sistem ribe odgovara njenoj strukturi u lanceti.
U vezi s pojavom vodozemaca na kopnu i pojavom plućnog disanja, razvijaju se dva kruga krvotoka. Shodno tome, u strukturi srca i arterija pojavljuju se uređaji koji imaju za cilj razdvajanje arterijske i venske krvi. Kretanje vodozemaca uglavnom zbog uparenih udova, a ne repa, uzrokuje promjene u venskom sistemu stražnjeg dijela tijela.
Srce vodozemaca nalazi se kaudalno od srca riba, pored pluća; trokomorna je, ali, kao i kod ribe, jedna žila počinje od desne polovine jedne komore - arterijskog konusa, koja se grana uzastopno na tri para žila: plućne kožne arterije, aortni luk i karotidne arterije . Kao iu svim visokoorganizovanim klasama, sistemske vene, koje nose vensku krv, teku u desnu pretkomoru, a mali krug sa arterijskom krvlju u lijevu pretkomoru. Kada se atrij skuplja, oba dijela krvi istovremeno ulaze u komoru, čiji je unutarnji zid opremljen velikim brojem mišićnih poprečnih traka. Do njihovog potpunog miješanja ne dolazi zbog osebujne strukture ventrikularnog zida, stoga, kada se kontrahira, prvi dio venske krvi ulazi u arterijski konus i uz pomoć spiralne valvule koja se tamo nalazi usmjerava se u kožni plućni arterije. Izmiješana krv iz sredine ventrikula ulazi na isti način u lukove aorte, a preostala mala količina arterijske krvi, koja posljednja ulazi u conus arteriosus, šalje se u karotidne arterije.
Dva luka aorte, noseći pomiješanu krv, savijaju se oko srca i jednjaka sa stražnje strane, formirajući dorzalnu aortu, koja opskrbljuje cijelo tijelo osim glave miješanom krvlju. Stražnje kardinalne vene su jako reducirane i skupljaju krv samo sa bočnih površina tijela. Funkcionalno ih zamjenjuje novonastala stražnja šuplja vena, koja prikuplja krv uglavnom iz stražnjih udova. Nalazi se pored dorzalne aorte i, nalazeći se iza jetre, apsorbuje jetrenu venu, koja je kod riba tekla direktno u venski sinus srca. Prednje kardinalne vene, koje obezbeđuju odliv krvi iz glave, sada se nazivaju jugularne vene, a Cuvierovi potoci u koje se ulivaju zajedno sa subklavijskim venama nazivaju se prednja šuplja vena.
U cirkulatornom sistemu gmizavaca javljaju se sljedeće progresivne promjene: u ventrikulu njihovog srca postoji nekompletan septum, što otežava miješanje krvi; Ne jedna, već tri žile odlaze od srca, nastale kao rezultat podjele arterijskog debla. Desni luk aorte, koji nosi arterijsku krv, počinje od lijeve polovine ventrikula, a plućna arterija s venskom krvlju počinje od desne. Od sredine ventrikula, u predjelu nepotpunog septuma, počinje lijevi aortni luk sa pomiješanom krvlju. Oba luka aorte, kao i kod svojih predaka, spajaju se iza srca, dušnika i jednjaka u dorzalnu aortu, krv u kojoj je pomešana, ali bogatija kiseonikom nego kod vodozemaca, zbog činjenice da su pre spajanja krvnih sudova , miješana krv teče samo duž lijevog luka. Osim toga, karotidna i subklavijska arterija s obje strane polaze iz desnog luka aorte, zbog čega se ne samo glava, već i prednji udovi opskrbljuju arterijskom krvlju. Zbog izgleda vrata, srce se nalazi još kaudalno nego kod vodozemaca. Venski sistem gmizavaca se suštinski ne razlikuje od venskog sistema vodozemaca.
sisari.
Progresivne promjene u cirkulacijskom sistemu sisara svode se na potpuno razdvajanje venskog i arterijskog krvotoka. To se postiže, prvo, kompletnim četvorokomornim srcem i, drugo, redukcijom desnog luka aorte i očuvanjem samo lijevog, počevši od lijeve komore. Kao rezultat, svi organi sisara se opskrbljuju arterijskom krvlju. Promjene se nalaze i u venama sistemske cirkulacije: ostaje samo jedna prednja šuplja vena, koja se nalazi desno.
U embrionalnom razvoju sisara i ljudi rekapitulira se ljuska srca i glavni krvni sudovi klasa predaka.Srce se formira u prvim fazama razvoja u obliku nediferencirane trbušne aorte, koja zbog savijanja i pojava septa i zalistaka u lumenu, postaje sukcesivno dvo-, tro- i četvorokomorna. Međutim, ovdje su rekapitulacije nepotpune zbog činjenice da je interventrikularni septum kod sisara formiran drugačije i od drugačijeg materijala u odnosu na reptile. Stoga možemo pretpostaviti da je četverokomorno srce sisara formirano na bazi trokomornog srca, a interventrikularni septum je nova formacija, a ne rezultat predrazvijanja septuma gmizavaca. Dakle, u filogeniji srca kralježnjaka se manifestuje odstupanje: tokom morfogeneze ovog organa kod sisara, rani filogenetski stadijumi se rekapituliraju, a zatim se njegov razvoj odvija u drugom pravcu, karakterističnom samo za ovu klasu.
Zanimljivo je da je porijeklo i položaj srca u filogenetskom nizu kičmenjaka u potpunosti rekapituliran kod sisara i ljudi. Dakle, formiranje srca kod ljudi nastaje 20. dana embriogeneze, kao i kod svih kralježnjaka, iza glave. Kasnije, usled promene proporcija tela, izgleda cervikalne regije i pomeranja pluća u grudnu šupljinu, srce prelazi u prednji medijastinum. Poremećaji u razvoju srca mogu se izraziti i u pojavi anomalija u strukturi i lokaciji njegovog položaja. Moguće je sačuvati dvokomorno srce u trenutku rođenja. Ovaj porok je potpuno nespojiv sa životom.
Malformacije arterijskih grančica kod ljudi.
Među atavističkim vaskularnim malformacijama: perzistencija oba luka aorte 4. para javlja se sa učestalošću od 1 slučaja na 200 obdukcija djece umrle od urođenih srčanih mana. U ovom slučaju, oba luka, baš kao kod vodozemaca ili gmizavaca, spajaju se iza jednjaka i dušnika, formirajući silazni dio dorzalne aorte. Defekt se manifestuje otežanim gutanjem i gušenjem. Nešto češće (2,8 slučajeva na 200 obdukcija) dolazi do kršenja redukcije desnog luka aorte sa redukcijom lijevog. Ova anomalija često nije klinički vidljiva.
Najčešći defekt (0,5-1,2 slučaja na 1000 novorođenčadi) je perzistencija ductus arteriosus, ili ductus arteriosus, koji je dio korijena dorzalne aorte između 4. i 6. para arterija s lijeve strane. Manifestuje se ispuštanjem arterijske krvi iz sistemske cirkulacije u plućnu cirkulaciju. Vrlo teška malformacija je perzistencija primarnog embrionalnog debla, zbog čega iz srca izlazi samo jedna žila koja se obično nalazi iznad defekta u interventrikularnom septumu. Obično se završava smrću djeteta. Poremećaj diferencijacije primarnog embrionalnog debla može dovesti do takvog razvojnog defekta kao što je vaskularna transpozicija - aorta potječe iz desne komore, a plućno stablo s lijeve, što se javlja u 1 slučaju na 2500 novorođenčadi. Ovaj porok je obično nespojiv sa životom.
Rekapitulacije se također manifestiraju u embrionalnom razvoju velikih ljudskih vena. U ovom slučaju moguće je formiranje atavističkih razvojnih defekata. Među malformacijama venskog korita ističemo mogućnost perzistencije dvije gornje šuplje vene. Ako se oba ulivaju u desnu pretkomoru, anomalija se klinički ne manifestira. Kada se lijeva šuplja vena ulije u lijevu pretkomoru, venska krv se ispušta u sistemsku cirkulaciju. Ponekad se obje šuplje vene prazne u lijevu pretkomoru. Takav porok je nespojiv sa životom. Ove anomalije se javljaju sa učestalošću od 1% svih urođenih malformacija kardiovaskularnog sistema.
Vrlo rijetka kongenitalna anomalija je neuspeh u razvoju donje šuplje vene. Odljev krvi iz donjeg dijela tijela i nogu se u ovom slučaju događa kroz kolaterale azigos i polu-ciganskih vena, koje su rudimenti stražnjih kardinalnih vena.
Glavni dio respiratornog sistema riba su škrge. Zahvaljujući njima najveći dio kisika ulazi u krv, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi. Međutim, razmjena plinova u ribama se ne odvija samo kroz škrge. Kod svih vrsta koža učestvuje u disanju. Ali u isto vrijeme, kod vrsta koje žive u vodenim tijelima s visokim sadržajem kisika, disanje kroz kožu je beznačajno. A kod riba koje žive u uslovima nedostatka kiseonika (som, šaran, jegulja), izmjena kožnih plinova može zauzeti značajan dio disanja. Takođe, kod koštanih riba dolazi do male izmjene plinova u plivačkom mjehuru. Kod plućnjaka, plivačka bešika se čak promenila u ćelijska pluća, tako da mogu disati ne samo u vodi, već iu vazduhu.
Kada opisujemo respiratorni sistem riba, obično se uzima u obzir struktura njihovog škržnog aparata koji se nalazi u predjelu ždrijela. Škrge se sastoje od škržni prorezi podržavajući ih škržni lukovi, škržni filamenti I škržne grabulje. Kod koštanih riba obavezna struktura respiratornog sistema je takođe par škržni poklopci. Oni štite škrge od stranih čestica koje tamo dođu. Škrge također imaju zaštitnu funkciju. Okrenuti su prema ždrijelu i štite tanke i nježne škržne filamente od čestica koje ulaze u njih iz ždrijela. Razmjena plinova se odvija u škržnim filamentima. Stoga se mogu smatrati najvažnijim dijelom respiratornog sistema riba. U mnogim evolucijski visoko razvijenim ribama škržni filamenti kao da se granaju (na primarnim škržnim nitima, sekundarne škržne ploče su smještene okomito). Time se povećava ukupna površina latica, a time i površina tijela ribe na kojoj se odvija izmjena plinova.
Dišni sistem riba također uključuje mrežu krvnih sudova koji dovode vensku krv u škrge i odvode arterijsku krv iz škrga. U škržnim filamentima, krvni sudovi se raspadaju u mrežu malih kapilara smještenih blizu površine. Tu dolazi do izmjene plinova (kiseonik ulazi u krv iz vode, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi u vodu).
Mehanizam disanja kod koštanih riba je sljedeći. Prilikom udisaja (istovremeno riba podiže škržne poklopce) voda ulazi u usta, zatim dolazi do ždrijela, a pri izdisaju, koji se izvodi stezanjem mišića ždrijela i pritiskanjem škržnih poklopaca na tijelo, ona se gura kroz škržne proreze, ispirući škržne niti. Kada se brzo kreću, koštane ribe dišu pasivno (baš kao hrskavice) bez pomicanja škržnih poklopaca i napetosti mišića: voda jednostavno teče u usta i izlazi iz škržnih otvora.
Koštane ribe nemaju škržne pregrade koje imaju hrskavične ribe. Stoga se kod koštanih riba škržni filamenti nalaze direktno na škržnim lukovima i ispiru ih voda sa svih strana.
Respiratorni sistem koštanih riba je veoma efikasan u tome što apsorbuju većinu kiseonika iz vode koja prolazi kroz njihove škrge. Ovo je važno jer voda sadrži manje kiseonika od vazduha.
36767 0
Škržni aparat- osnova za formiranje facijalnog dijela glave - sastoji se od 5 pari škržnih vrećica i škržnih lukova, dok je 5. par škržnih vrećica i lukova kod čovjeka rudimentarna formacija. Škržne vrećice(Sl. 1) su izbočine endoderme bočnih zidova kranijalnog dijela prednjeg crijeva. Prema ovim izbočinama endoderma rastu izbočine ektoderma cervikalne regije, zbog čega se formiraju škržne membrane. Područja mezenhima smještena između susjednih škržni džepovi, rastu i formiraju na prednjoj površini vrata embriona 4 kotasta uzvišenja - škržni lukovi, odvojeni jedan od drugog škržnim vrećicama. Krvni sudovi i živci rastu u mezenhimsku bazu svakog škržnog luka. U svakom luku se razvijaju mišići i hrskavice.
Rice. 1. Škržni lukovi i vrećice embriona u 5-6. sedmici razvoja, pogled lijevo:
1 - ušna vezikula (rudiment membranoznog lavirinta unutrašnjeg uha); 2 - prva škržna vrećica; 3—prvi cervikalni somit (miotom); 4 - bubreg šake; 5 - treći i četvrti škržni lukovi; 6 - drugi škržni luk; 7 - srčana izbočina; 8—mandibularni nastavak prvog grančica; 9 - olfaktorna jama; 10—nasolakrimalni žlijeb; 11 - maksilarni proces prvog grančica; 12 - rudiment lijevog oka
Najveći škržni luk je prvi, koji se naziva mandibularni. Od njega se formiraju rudimenti gornje i donje čeljusti, kao i malleus i inkus. Drugi škržni luk je hioid. Iz njega se razvijaju mali rogovi hioidne kosti i stapes. Treći granalni luk učestvuje u formiranju hioidne kosti (tijelo i veliki rogovi) i tiroidne hrskavice, četvrti, najmanji, je kožni nabor koji prekriva donje škržne lukove i spaja se s kožom vrata. Stražnje od ovog nabora formira se jama - cervikalni sinus, koji komunicira sa vanjskom okolinom kroz otvor, koji kasnije zaraste. Ponekad se rupa ne zatvori u potpunosti i novorođenče ostane kongenitalna fistula vrata, koji u nekim slučajevima dopire do ždrijela.
Organi se formiraju iz škržnih vrećica: od 1. para škržnih vrećica formiraju se organi jagnjeća šupljina i slušna cijev; 2. par škržnih kesica daje početak palatinskih krajnika; rudimenti nastaju iz 3. i 4. para paratireoidne žlezde i timus. Iz prednjih dijelova prve 3 škržne vrećice, rudimenta jezika i štitne žlijezde.
Razvoj usne duplje. Primarni oralni zaljev izgleda kao uski prorez ograničen sa 5 procesa (Sl. 2). Gornju ivicu usne pukotine formira nespareni frontalni proces i nalazi se s obje strane maksilarni procesi- izrasline prvog škržnog luka. Donji rub usne pukotine je ograničen sa dva mandibularni procesi, također derivati prvog škržnog luka. Navedeni procesi ne ograničavaju samo usnu šupljinu, već i formiraju zidove usne šupljine – buduće usne i nosne šupljine
Rice. 2. Glava ljudskog embriona u 5-6. nedelji razvoja; pogled sprijeda:
1 - frontalni proces; 2 - medijalni nazalni proces; 3 - bočni nazalni proces; 4 - maksilarni proces prvog granivijalnog (mandibularnog) luka; 5 - mandibularni nastavak prvog grančica (mandibularnog) luka; 6 - drugi (hioidni) škržni luk; 7 - treći i četvrti škržni lukovi; 8 — položaj budućeg tijela hioidne kosti; 9 - prva škržna vrećica; 10 - ušće; 11—nasolakrimalni žlijeb; 12 — rudiment desnog oka; 13 - desna olfaktorna jama
Mandibularni procesi spajaju i formiraju donju vilicu, meka tkiva donjeg dijela lica, uključujući i donju usnu. Ponekad se mandibularni procesi ne spajaju. U ovim slučajevima javlja se prilično rijedak razvojni nedostatak - srednja disekcija mandibule(sl. 3, 8). Parovi maksilarni procesi formiraju maksilu, nepce i mekane dijelove lica, uključujući i bočne dijelove gornje usne. U ovom slučaju ne dolazi do fuzije maksilarnih procesa, a frontalni proces koji leži između njih, razvijajući se, podijeljen je na nekoliko dijelova (nespareni srednji i upareni bočni). U bočnim dijelovima frontalnog nastavka, koji ima izgled valjka, pojavljuju se udubljenja - mirisne jame. Dijelovi frontalnog procesa koji ih ograničavaju pretvaraju se u medijalni i bočni nazalni procesi. Nastaje lateralni nastavak, zajedno sa maksilarnim nastavkom nasolakrimalni žlijeb, koji se zatim pretvara u nasolakrimalni kanal, povezujući orbitu sa nosnom šupljinom. Ponekad se nasolakrimalni utor ne zatvara, što rezultira razvojnim defektom - otvoreni nasolakrimalni utor(sl. 3, 4). U pravilu se ovaj nedostatak kombinira sa jednostrana disekcija gornje usne(kosi rascjep lica).
Rice. 3. Varijante malformacija lica i usne duplje:
1 - srednji rascjep gornje usne; 2 - bočni rascjep usne; 3 - bilateralni rascjep usne; 4 - otvoreni nasolakrimalni žlijeb; 5 - nezatvaranje jaza između maksilarnog i mandibularnog procesa mandibularnog grančica; 6 - nesrasli mandibularni procesi mandibularnog škržnog luka; 7-9 - varijante rascjepa nepca
Olfaktorne jame postepeno produbljuju, formirajući nazalne prolaze. Došavši do gornjeg zida primarne usne šupljine, probijaju se i formiraju primarne hoane. Područja tkiva medijalni nazalni procesi, odvajajući nosne prolaze od rožnate šupljine, nastaju primarno nepce, a zatim prednja usta definitivnog nepca i srednji dio gornje usne. Nakon formiranja primarnih hoana, maksilarni procesi se brzo približavaju i stapaju kako jedni s drugima tako i s medijalnim nazalnim procesima. Potonji se, kako se razvijaju, stapaju jedan s drugim, formirajući, zajedno s maksilarnim procesima, rudiment gornje čeljusti. Poremećaj ovih procesa uzrokuje pojavu različitih malformacija (slika 3). Nedostatak zatvaranja medijalnih nazalnih i maksilarnih procesa dovodi do pojave bočne rascjepe gornje usne. Ako je poremećena fuzija medijalnih nazalnih procesa jedan s drugim srednji rascjep gornje usne I prednje nepce.
Stražnji, veći dio nepca nastaje kao rezultat fuzije palatinskih procesa - izbočina unutarnjih površina maksilarnih nastavka. Kada su nepčani procesi nerazvijeni, ne spajaju se i tvrdi rascjep i mekog nepca.
Osim ovih defekata uzrokovanih smetnjama na mjestima embrionalnih fuzija, često se susreću i urođene mane kao rezultat lokalnih poremećaja u rastu pojedinih dijelova lica. Na primjer, gornja vilica može biti pretjerano razvijena - prognathia ili nerazvijena - mikrognatija. Slični poremećaji uočeni su u donjoj čeljusti: pretjerani razvoj - potomstvo, nerazvijenost - mikrogenija. Rast čeljusti u vertikalnom smjeru može biti poremećen, što je praćeno formiranjem otvoreni zalogaj.
U 7. tjednu razvoja dolazi do brzog rasta epitela i njegovog uranjanja u osnovni mezenhim duž gornjeg i donjeg ruba primarne usne pukotine - formiraju se bukalno-labijalne ploče koje odvajaju rudimente gornje i donje čeljusti. Zahvaljujući tome, formira se predvorje usta. U početku je usna pukotina vrlo široka i bočno dopire do vanjskih slušnih kanala. Kako se embrij razvija, vanjski rubovi usne pukotine rastu zajedno, formirajući obraz i sužavajući oralni otvor. Ako dođe do prekomjernog sraštanja rubova primarne usne pukotine, može se formirati vrlo mali oralni otvor - mikrostoma; ako je fuzija nedovoljna - makrostoma.
Jezik je formiran od nekoliko rudimenata. Jedan od početaka - neupareni tuberkul javlja se između krajeva prvog i drugog škržnog luka. On čini dio stražnjeg dijela jezika, leži ispred slijepog foramena. Ispred nesparenog tuberkula nalaze se 2 bočne jezične kvržice. Oni su izdanci unutrašnje površine prvog škržnog luka. Kako rastu, ovi se tuberkuli spajaju jedni s drugima i formiraju veći dio tijela jezika i njegovog vrha. Korijen jezika nastaje od zadebljanja sluzokože koja se nalazi iza tiroidnog kanala. Povreda fuzije različitih rudimenata jezika dovodi do pojave deformiteta. Ako se bočne jezične kvržice ne spoje ili se ne spoje u potpunosti, može postojati rascjep jezika. Ako se srednji tuberkulum razvije nepravilno, postoje slučajevi sekunde, "dodatni" jezik.
Žlijezde slinovnice se razvijaju iz izraslina epitela ektoderma primarne usne šupljine. Izrasline epitela bočnih površina usne šupljine stvaraju male bukalne žlijezde slinovnice, gornji zid - nepčane žlijezde, a područje usana - labijalne žlijezde. Sredinom 6. sedmice intrauterinog razvoja, epitel unutrašnje površine obraza počinje da raste u mezenhim ispod. Dalje, u 8-9 sedmici, epitelne izrasline se usmjeravaju na uho, gdje se seciraju na ćelijske vrpce, iz kojih se formiraju kanali i terminalne alveole. parotidna pljuvačna žlezda. Submandibularne žlijezde slinovnice pojavljuju se na kraju 6. tjedna razvoja u obliku parnih ćelijskih vrpci koje proizlaze iz epitela inferolateralnih dijelova primarne usne šupljine. Pramenovi epitela rastu unatrag duž dna usta, zatim dolje i ventralno u submandibularnu fosu. Sublingvalne pljuvačne žlezde pojavljuju se na kraju 7. sedmice razvoja kao rezultat spajanja malih žlijezda koje se formiraju na dnu usta.
Razvoj farinksa. Početkom 2. mjeseca razvoja, glavni dio prednjeg crijeva se diferencira u ždrijelo. U tom slučaju se iz glavnog crijeva u bočnim smjerovima formiraju 4 para izbočina - škržne vrećice, homologne unutrašnjem dijelu škržnih proreza ribe. Škržne vrećice, kao što je navedeno, pretvaraju se u različite organe. Konkretno, 2. par škržnih kesica učestvuje u formiranju zida ždrela. Središnji dio crijeva glave se spljošti, smanjuje i pretvara u definitivni ždrijelo. Larinks se formira od prednjeg odijela donjeg dijela primarnog ždrijela.
Ljudska anatomija S.S. Mihailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin