Glavni dio respiratornog sistema riba su škrge. Zahvaljujući njima najveći dio kisika ulazi u krv, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi. Međutim, razmjena plinova u ribama se ne odvija samo kroz škrge. Kod svih vrsta koža učestvuje u disanju. Ali u isto vrijeme, kod vrsta koje žive u vodenim tijelima s visokim sadržajem kisika, disanje kroz kožu je beznačajno. A kod riba koje žive u uslovima nedostatka kiseonika (som, šaran, jegulja), izmjena kožnih plinova može zauzeti značajan dio disanja. Takođe, kod koštanih riba dolazi do male izmjene plinova u plivačkom mjehuru. Kod plućnjaka, plivačka bešika se čak promenila u ćelijska pluća, tako da mogu disati ne samo u vodi, već iu vazduhu.
Kada opisujemo respiratorni sistem riba, obično se uzima u obzir struktura njihovog škržnog aparata koji se nalazi u predjelu ždrijela. Škrge se sastoje od škržni prorezi podržavajući ih škržni lukovi, škržni filamenti I škržne grabulje. Kod koštanih riba obavezna struktura respiratornog sistema je takođe par škržni poklopci. Oni štite škrge od stranih čestica koje tamo dođu. Škržne grabulje također imaju zaštitnu funkciju. Okrenuti su prema ždrijelu i štite tanke i nježne škržne filamente od čestica koje ulaze u njih iz ždrijela. Razmjena plinova se odvija u škržnim filamentima. Stoga se mogu smatrati najvažnijim dijelom respiratornog sistema riba. U mnogim evolucijski visoko razvijenim ribama škržni filamenti kao da se granaju (na primarnim škržnim nitima, sekundarne škržne ploče su smještene okomito). Time se povećava ukupna površina latica, a time i površina tijela ribe na kojoj se odvija izmjena plinova.
Dišni sistem riba također uključuje mrežu krvnih sudova koji dovode vensku krv u škrge i odvode arterijsku krv iz škrga. U škržnim filamentima, krvni sudovi se raspadaju u mrežu malih kapilara smještenih blizu površine. Tu dolazi do izmjene plinova (kiseonik ulazi u krv iz vode, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi u vodu).
Mehanizam disanja kod koštanih riba je sljedeći. Prilikom udisaja (istovremeno riba podiže škržne poklopce) voda ulazi u usta, zatim dolazi do ždrijela, a pri izdisaju, koji se izvodi stezanjem mišića ždrijela i pritiskanjem škržnih poklopaca na tijelo, ona se gura kroz škržne proreze, ispirući škržne niti. Kada se brzo kreću, koštane ribe dišu pasivno (baš kao hrskavice) bez pomicanja škržnih poklopaca i napetosti mišića: voda jednostavno teče u usta i izlazi iz škržnih otvora.
Koštane ribe nemaju škržne pregrade koje imaju hrskavične ribe. Stoga se kod koštanih riba škržni filamenti nalaze direktno na škržnim lukovima i ispiru ih voda sa svih strana.
Respiratorni sistem koštanih riba je veoma efikasan u tome što apsorbuju većinu kiseonika iz vode koja prolazi kroz njihove škrge. Ovo je važno jer voda sadrži manje kiseonika od vazduha.
Koncentracija kiseonika u rezervoaru je najnestabilniji pokazatelj staništa ribe, koji se menja više puta tokom dana. Ipak, parcijalni tlak kisika i ugljičnog dioksida u krvi riba je prilično stabilan i spada u krute konstante homeostaze. Kao respiratorni medij, voda je inferiorna u odnosu na vazduh (tabela 8.1).
8.1. Poređenje vode i zraka kao medija za disanje (na temperaturi od 20°C)
| Indikatori | Zrak | Voda | Voda/zrak |
|
Gustina, g/cm 3 |
|||
|
Viskoznost, Pa* s |
|||
|
Koeficijent difuzije O2, cm/s |
|||
S obzirom na tako nepovoljne početne uvjete za razmjenu plinova, evolucija je krenula putem stvaranja dodatnih mehanizama izmjene plinova kod vodenih životinja, koji im omogućavaju da tolerišu opasne fluktuacije koncentracije kisika u svojoj okolini. Osim škrga u ribama, u izmjeni gasova učestvuju koža, gastrointestinalni trakt, plivačka bešika i posebni organi
Škrge organ za razmjenu plinova u vodenoj sredini
Glavni teret opskrbe ribe kisikom i uklanjanja ugljičnog dioksida iz nje pada na škrge. Oni rade titanski posao. Ako uporedite škržno i plućno disanje, dolazi se do zaključka da riba treba kroz škrge pumpati respiratorni medij 30 puta veću zapreminu i 20.000 (!) puta veću masu.
Detaljnije ispitivanje pokazuje da su škrge dobro prilagođene izmjeni plinova u vodenoj sredini. Kiseonik prolazi u kapilarno ležište škrga duž parcijalnog gradijenta pritiska, koji kod riba iznosi 40-100 mm Hg. Art. To je i razlog prelaska kiseonika iz krvi u međućelijsku tečnost u tkivima.
Ovdje se gradijent parcijalnog tlaka kisika procjenjuje na 1-15 mmHg. Art., gradijent koncentracije ugljičnog dioksida - 3-15 mmHg. Razmjena plinova u drugim organima, na primjer kroz kožu, odvija se po istim fizičkim zakonima, ali je intenzitet difuzije u njima znatno manji. Površina škrga je 10-60 puta veća od površine tijela ribe. Osim toga, škrge, visoko specijalizirani organi za razmjenu plinova, imat će velike prednosti čak i na istom području kao i drugi organi. Najsavršenija struktura škržnog aparata karakteristična je za koštane ribe. Osnova škržnog aparata su 4 para škržnih lukova. Na škržnim lukovima nalaze se dobro vaskularizirani škržni filamenti koji formiraju respiratornu površinu (slika 8.1).
Na strani škržnog luka okrenutoj prema usnoj šupljini nalaze se manje strukture – škržne grabulje, koje su u velikoj mjeri odgovorne za mehaničko prečišćavanje vode pri njenom oticanju iz usne šupljine u škržne niti.
Mikroskopski škržni filamenti nalaze se poprečno u odnosu na škržne niti, koji su strukturni elementi škrga kao organa za disanje (vidi slike 8.1; 8.2). Epitel koji prekriva latice ima tri vrste ćelija: respiratorne, mukozne i potporne. Područje sekundarnih lamela i, posljedično, respiratornog epitela ovisi o biološkim karakteristikama ribe - načinu života, bazalnom metabolizmu, potražnji za kisikom.
Dakle, kod tunjevine mase 100 g površina škrga je 20-30 cm 2 / g, kod cipala - 10 cm / g, kod pastrmke - 2 cm / g, kod plotica - 1 cm / g.
Rice. 8.1. Građa škrga koštane ribe:
1- škržne niti; 2- škržne niti; 3-branhijalna arterija; 4 - grančija vena; 5-latica arterija; 6 - vena latice; 7-škržne grabulje; 8-škržni luk
Međutim, poznato je da velike i aktivne vrste, poput tune, ne zatvaraju usta i nemaju respiratorne pokrete škržnih poklopaca. Ova vrsta ventilacije škrga naziva se „ovan“; to je moguće samo pri velikim brzinama kretanja u vodi.
Prolaz vode kroz škrge i kretanje krvi kroz sudove škržnog aparata karakterizira protustrujni mehanizam, koji osigurava vrlo visoku efikasnost izmjene plinova. Nakon prolaska kroz škrge, voda gubi do 90% kiseonika otopljenog u njoj (tabela 8.2). 8.2. Efikasnost ekstrakcije kiseonika iz vode različitim ribljim viljuškama, %
Škržne niti i latice nalaze se vrlo blizu, ali zbog male brzine vode koja se kreće kroz njih, ne stvaraju veliki otpor protoku vode. Prema proračunima, unatoč velikoj količini posla uključenog u pomicanje vode kroz škržni aparat (najmanje 1 m vode na 1 kg žive težine dnevno), energetski troškovi ribe su niski.
Ubrizgavanje vode obezbjeđuju dvije pumpe - oralna i škržna. Kod različitih vrsta riba može prevladavati jedna od njih. Na primjer, kod brzokretnih cipala i šura uglavnom radi oralna pumpa, dok kod pridnenih riba koje se sporo kreću (iverak ili som) radi škržna pumpa.
Učestalost respiratornih pokreta kod riba ovisi o mnogim faktorima, ali dva imaju najveći utjecaj na ovaj fiziološki pokazatelj - temperatura vode i sadržaj kisika u njoj. Ovisnost brzine disanja o temperaturi prikazana je na Sl. 8.2.
Izmjena škržnog plina može biti efikasna samo uz konstantan protok vode kroz škržni aparat. Voda stalno navodnjava škržne niti, a to je omogućeno usnim aparatom. Voda juri iz usta u škrge. Većina vrsta riba ima ovaj mehanizam. Dakle, škržno disanje treba posmatrati kao veoma efikasan mehanizam razmene gasova u vodenoj sredini u pogledu efikasnosti ekstrakcije kiseonika, kao i potrošnje energije za ovaj proces. U slučaju da se škržni mehanizam ne može nositi sa zadatkom adekvatne izmjene plinova, aktiviraju se drugi (pomoćni) mehanizmi.
Rice. 8.2. Ovisnost brzine disanja o temperaturi vode kod mladih šarana
Kožno disanje riba
Kožno disanje je razvijeno u različitom stepenu kod svih životinja, ali kod nekih vrsta riba ono može biti glavni mehanizam razmene gasova.
Kožno disanje je neophodno za vrste koje vode sjedilački način života u uvjetima niske količine kisika ili napuštaju rezervoar na kratko (jegulja, muljavica, som). Kod odrasle jegulje, kožno disanje postaje glavno i dostiže 60% ukupnog volumena izmjene plinova
|
8.3. Udio kožnog disanja kod različitih vrsta riba
|
Proučavanje ontogenetskog razvoja riba ukazuje da je kožno disanje primarno u odnosu na disanje na škrgama. Embrioni i larve riba razmjenjuju plinove sa okolinom kroz pokrovno tkivo. Intenzitet kožnog disanja raste sa povećanjem temperature vode, jer povećanjem temperature povećava se metabolizam i smanjuje se rastvorljivost kiseonika u vodi.
Općenito, intenzitet kožne izmjene plinova određen je morfologijom kože. Kod jegulja koža ima hipertrofiranu vaskularizaciju i inervaciju u odnosu na druge vrste.
Kod drugih vrsta, kao što su morski psi, udio kožnog disanja je neznatan, ali i njihova koža ima grubu strukturu sa slabo razvijenim sistemom opskrbe krvlju. Područje krvnih žila kože kod različitih vrsta koštanih riba kreće se od
0,5 do 1,5 cm:/g žive težine. Omjer površine kapilara kože i škržnih kapilara uvelike varira - od 3:1 kod vukova do 10:1 kod šarana. Debljina epidermisa, u rasponu od 31-38 µm kod iverka do 263 µm kod jegulje i 338 µm kod vijuna, određena je brojem i veličinom ćelija sluzokože. Međutim, postoje ribe s vrlo intenzivnom izmjenom plinova na pozadini obične makro- i mikrostrukture kože.
U zaključku, mora se naglasiti da mehanizam kožnog disanja kod životinja očito nije dovoljno proučavan. Važnu ulogu u ovom procesu igra sluz kože, koja sadrži i hemoglobin i enzim karboanhidrazu.
Crijevno disanje riba
U ekstremnim uvjetima (hipoksija), crijevno disanje koriste mnoge vrste riba. Međutim, postoje ribe kod kojih je gastrointestinalni trakt pretrpio morfološke promjene u svrhu efikasne izmjene plinova. U ovom slučaju, u pravilu, dužina crijeva se povećava. Kod takvih riba (som, gudže) zrak se guta i peristaltičkim pokretima crijeva usmjerava u specijalizirani odjeljak. U ovom dijelu gastrointestinalnog trakta crijevni zid je prilagođen razmjeni plinova, prvo, zbog hipertrofirane kapilarne vaskularizacije i, drugo, zbog prisustva respiratornog stubastog epitela. Progutani mjehur atmosferskog zraka u crijevu je pod određenim pritiskom, što povećava koeficijent difuzije kisika u krv. Na ovom mjestu crijevo se snabdijeva venskom krvlju, pa postoji dobra razlika u parcijalnom pritisku kisika i ugljičnog dioksida i jednosmjernost njihove difuzije. Crijevno disanje je široko rasprostranjeno kod američkih soma. Među njima postoje vrste sa želucem prilagođenim za izmjenu plinova.
Plivajući mjehur ne samo da daje ribi neutralnu plovnost, već također igra ulogu u razmjeni plinova. Može biti otvoren (losos) ili zatvoren (šaran). Otvoreni mjehur je zračnim kanalom povezan s jednjakom, a njegov plinski sastav se može brzo ažurirati. U zatvorenoj bešici promene u sastavu gasova se dešavaju samo kroz krv.
U zidu plivajućeg mjehura nalazi se poseban kapilarni sistem, koji se obično naziva "plinska žlijezda". Kapilare žlijezde formiraju oštro zakrivljene protustrujne petlje. Endotel plinovite žlijezde je sposoban lučiti mliječnu kiselinu i time lokalno mijenjati pH krvi. To, zauzvrat, uzrokuje da hemoglobin oslobađa kisik direktno u krvnu plazmu. Ispostavilo se da je krv koja teče iz plivačke bešike prezasićena kiseonikom. Međutim, protustrujni mehanizam protoka krvi u plinovitoj žlijezdi uzrokuje da kisik iz plazme difundira u šupljinu mjehura. Tako mjehurić stvara zalihe kisika, koji tijelo ribe koristi u nepovoljnim uvjetima.
Ostali uređaji za izmjenu plinova predstavljeni su labirintom (gurami, lalius, petao), epibranhijskim organom (pirinčana jegulja), plućima (pluća), oralnim aparatom (puzavac), ždrijelnim šupljinama (Ophiocephalus sp.). Princip razmjene plinova u ovim organima je isti kao u crijevima ili plivačkom mjehuru. Morfološka osnova razmene gasova u njima je modifikovan sistem kapilarne cirkulacije plus stanjivanje sluzokože (slika 8.3).
|
|
Rice. 8.3. Varijante epibranhijalnih organa: 1- klizač smuđ: 2- kumulus; 3- zmijoglava; 4-Nile Sharmuth
Morfološki i funkcionalno, pseudobranhije - posebne formacije škržnog aparata - povezane su s respiratornim organima. Njihova uloga nije u potpunosti shvaćena. To. da oksigenirana krv teče do ovih struktura iz škrga ukazuje na to. da ne učestvuju u razmeni kiseonika. Međutim, prisustvo velike količine karboanhidraze na membranama pseudobranhije ukazuje na učešće ovih struktura u regulaciji razmene ugljen-dioksida unutar škržnog aparata.
Funkcionalno povezana sa pseudobranhijom je takozvana vaskularna žlezda, koja se nalazi na zadnjem zidu očne jabučice i okružuje optički nerv. Vaskularna žlijezda ima mrežu kapilara koja podsjeća na onu u plinskoj žlijezdi plivajućeg mjehura. Postoji stajalište da vaskularna žlijezda osigurava opskrbu mrežnice oka visoko oksigeniranom krvlju uz najmanji mogući unos ugljičnog dioksida u nju. Vjerovatno je da je fotorecepcija zahtjevna za pH otopine u kojima se javlja. Stoga se pseudobranhijalno-vaskularni sistem žlezda može smatrati dodatnim pufer filterom mrežnjače. Ako se uzme u obzir da prisustvo ovog sistema nije vezano za taksonomski položaj ribe, već je vezano za stanište (ovi organi su češće prisutni kod morskih vrsta koje žive u vodi visoke prozirnosti, a za koje vizija je najvažniji kanal komunikacije sa vanjskim okruženjem), onda ova pretpostavka izgleda uvjerljivo.
Prijenos plinova krvlju u tijelu ribe
Nema suštinskih razlika u transportu gasova krvlju u ribama. Kao i kod plućnih životinja, i kod riba se transportne funkcije krvi ostvaruju zbog visokog afiniteta hemoglobina za kisik, relativno visoke topljivosti plinova u krvnoj plazmi i kemijske transformacije ugljičnog dioksida u karbonate i bikarbonate.
Glavni transporter kiseonika u krvi riba je hemoglobin. Zanimljivo je da se hemoglobin u ribi funkcionalno dijeli na dvije vrste - osjetljivi na kiseline i neosjetljivi na kiseline. Hemoglobin osjetljiv na kiseline gubi sposobnost vezanja kisika kada se pH krvi smanji.
Hemoglobin, koji je neosjetljiv na kiselinu, ne reagira na pH vrijednosti, a za ribe je njegovo prisustvo od vitalnog značaja, jer je njihova mišićna aktivnost praćena velikim oslobađanjem mliječne kiseline u krv (prirodni rezultat glikolize u uvjetima konstantne hipoksija).
Neke arktičke i antarktičke vrste riba uopće nemaju hemoglobin u krvi. U literaturi postoje izvještaji o istoj pojavi kod šarana. Eksperimenti na pastrmkama su pokazali da ribe ne doživljavaju gušenje bez funkcionalnog hemoglobina (sav hemoglobin je umjetno vezan pomoću CO) na temperaturama vode ispod 5 °C. To ukazuje da je potreba riba za kisikom znatno niža nego kod kopnenih životinja (posebno pri niskim temperaturama vode, kada se povećava topljivost plinova u krvnoj plazmi). Pod određenim uslovima, plazma se sama nosi sa transportom gasova. Međutim, u normalnim uvjetima, kod velike većine riba, izmjena plinova bez hemoglobina je praktički isključena. Difuzija kisika iz vode u krv odvija se duž gradijenta koncentracije. Gradijent se održava kada je kiseonik rastvoren u plazmi vezan za hemoglobin, tj. difuzija kiseonika iz vode se dešava sve dok hemoglobin nije potpuno zasićen kiseonikom. Kapacitet kiseonika u krvi kreće se od 65 mg/l kod raža do 180 mg/l kod lososa. Međutim, zasićenje krvi ugljičnim dioksidom (ugljičnim dioksidom) može smanjiti kapacitet kisika krvi riba za 2 puta.
Rice. 8.4. Uloga karboanhidraze u transportu ugljičnog dioksida u krvi
Ugljični dioksid se u krvi različito prenosi. Uloga hemoglobina u prijenosu ugljičnog dioksida u obliku karbohemoglobina je mala. Proračuni pokazuju da hemoglobin ne nosi više od 15% ugljičnog dioksida koji nastaje kao rezultat metabolizma riba. Glavni transportni sistem za prijenos ugljičnog dioksida je krvna plazma. Ulazeći u krv kao rezultat difuzije iz stanica, ugljični dioksid, zbog svoje ograničene topljivosti, stvara povećani parcijalni tlak u plazmi i tako bi trebao inhibirati prijelaz plina iz stanica u krvotok. U stvarnosti se to ne dešava. U plazmi, pod uticajem karboanhidraze eritrocita, dolazi do reakcije CO 2 + H 2 O->H 2 CO 3->H+ + HCO 3
Zbog toga se parcijalni tlak ugljičnog dioksida na ćelijskoj membrani sa strane krvne plazme konstantno smanjuje, a difuzija ugljičnog dioksida u krv teče ravnomjerno. Uloga karboanhidraze je shematski prikazana na Sl. 8.4. Nastali bikarbonat s krvlju ulazi u epitel škrga, koji također sadrži karboanhidrazu. Zbog toga se bikarbonati pretvaraju u ugljični dioksid i vodu u škrgama. Nadalje, duž gradijenta koncentracije, CO 2 difundira iz krvi u vodu ispirajući škrge.
Voda koja teče kroz škržne filamente dolazi u kontakt sa škržnim epitelom ne duže od 1 s, tako da se gradijent koncentracije ugljičnog dioksida ne mijenja i napušta krvotok konstantnom brzinom. Ugljični dioksid se otprilike na isti način uklanja u drugim respiratornim organima. Osim toga, značajne količine ugljičnog dioksida proizvedenog kao rezultat metabolizma izlučuju se iz tijela u obliku karbonata u urinu, u soku gušterače, žuči i kroz kožu.
Gills nalazi se u škržna šupljina, pokriveno operculum.
Struktura škržni aparat može varirati između različitih grupa riba: ciklostome ribeškrge su vrećaste, hrskavica- lamelarni, koščat- češalj.
Zanimljivo je da voda za disanje ide do škrga koštane ribe kroz otvor za usta, a ne spolja.
U procesu evolucije, škržni aparat ribe stalno se poboljšavao, a površina respiratorne površine škrga se povećavala. Većina riba udiše kiseonik otopljen u vodi, ali neke udišu djelimično kisikom iz zraka.
Škržni aparat koštana riba ima pet škržni lukovi(1 - na slici), nalazi se u škržnoj šupljini i pokrivena tvrdi škržni poklopac. Četiri luka na vanjskoj konveksnoj strani imaju dva reda škržni filamenti(4 - na slici), poduprta hrskavicama koje podupiru. Protežu se u drugom smjeru od škržnog luka škržne grabulje(2 - na slici), igra ulogu filtriranja: štiti branlijalni aparat od čestica hrane (predatora stamens Također dodatno popravljaju plijen).
sa svoje strane, škržna latica i prekriven tankim latice: to se dešava u njima razmjena gasa. Broj latice mogu varirati među različitim vrstama riba.
Branhijalna arterija, pogodan za bazu latice, dovodi im oksidiranu (arterijsku) krv i obogaćuje kisikom (3 - srce na slici).
Dah ribe događa se na sljedeći način: pri udisanju se otvara otvor za usta, škržni lukovi se pomiču u stranu, škržni poklopci se vanjskim pritiskom čvrsto pritisnu na glavu i zatvaraju škržne proreze.
Zbog razlike u pritisku, voda se usisava škržna šupljina, pranje škržnih vlakana. Prilikom izdisaja, otvor za usta ribe se zatvara, škržni lukovi i škržni poklopci se pomiču jedan prema drugom: pritisak u škržnoj šupljini se povećava, škržni prorezi se otvaraju i voda se istiskuje kroz njih. Kada pliva, riba može stvoriti struju vode krećući se otvorenih usta.
U kapilarama škržnih filamenata javlja se izmjena plina i izmjena vode i soli：Kisik ulazi u krv iz vode i oslobađa se ugljični dioksid (CO 2), amonijak, urea. Zbog aktivnosti škrge imaju jarko ružičastu boju. Krv u kapilarama škrga teče u smjeru suprotnom od toka vode, što osigurava maksimalnu ekstrakciju kisika iz vode (do 80% kisika otopljenog u vodi).
Osim toga škrge riba ima i dodatni respiratorni organi, pomažući im da tolerišu nepovoljne uslove kiseonika:
— koža； kod nekih vrsta riba, posebno onih koje žive u zamućenoj vodi sa malo kisika, disanje kože može biti vrlo intenzivno: do 85% cjelokupnog kisika apsorbiranog iz vode;
— : posebno kod plućnjaka; kada izađe iz vode, riba može početi apsorbirati kisik iz plivaće bešike;
— crijeva;
— epibranhijalni organi;
— posebne dodatne organe：y lavirintske ribe Tu je labirint- prošireni džepni dio škržne šupljine, u čije zidove prodire gusta mreža kapilara u kojima se odvija izmjena plina. Labirint riba Oni udišu atmosferski kiseonik, gutaju ga s površine vode, a mogu preživjeti bez vode nekoliko dana. TO dodatni respiratorni organi također može uključivati: slijepa izraslina želuca, parna izraslina u ždrijelu i drugih ribljih organa. 
slika: 1 – izbočina u usnoj duplji, 2 – epibranhijalni organ, 3, 4, 5 – preseci plivačke bešike, 6 – izbočenje u želucu, 7 – mesto apsorpcije kiseonika u crevima, 8 – škrge.
Mužjaci ribe zahtijevaju više kisika nego ženke. Ritam disanja ribe je prvenstveno određena sadržajem kisika u vodi, kao i koncentracijom ugljen-dioksid i drugi faktori. Istovremeno, osjetljivost ribe na nedostatak kisika u vodi i krvi je mnogo veća nego na višak ugljičnog dioksida. (CO 2).
36767 0
Škržni aparat- osnova za formiranje facijalnog dijela glave - sastoji se od 5 pari škržnih vrećica i škržnih lukova, dok je 5. par škržnih vrećica i lukova kod čovjeka rudimentarna formacija. Škržne vrećice(Sl. 1) su izbočine endoderme bočnih zidova kranijalnog dijela prednjeg crijeva. Prema ovim izbočinama endoderma rastu izbočine ektoderma cervikalne regije, zbog čega se formiraju škržne membrane. Područja mezenhima smještena između susjednih škržni džepovi, rastu i formiraju na prednjoj površini vrata embriona 4 kotasta uzvišenja - škržni lukovi, odvojeni jedan od drugog škržnim vrećicama. Krvni sudovi i živci rastu u mezenhimsku bazu svakog škržnog luka. U svakom luku se razvijaju mišići i hrskavice.
Rice. 1. Škržni lukovi i vrećice embriona u 5-6. sedmici razvoja, pogled lijevo:
1 - ušna vezikula (rudiment membranoznog lavirinta unutrašnjeg uha); 2 - prva škržna vrećica; 3—prvi cervikalni somit (miotom); 4 - bubreg šake; 5 - treći i četvrti škržni lukovi; 6 - drugi škržni luk; 7 - srčana izbočina; 8—mandibularni nastavak prvog grančica; 9 - olfaktorna jama; 10—nasolakrimalni žlijeb; 11 - maksilarni proces prvog grančica; 12 - rudiment lijevog oka
Najveći škržni luk je prvi, koji se naziva mandibularni. Od njega se formiraju rudimenti gornje i donje čeljusti, kao i malleus i inkus. Drugi škržni luk je hioid. Iz njega se razvijaju mali rogovi hioidne kosti i stapes. Treći granalni luk učestvuje u formiranju hioidne kosti (tijelo i veliki rogovi) i tiroidne hrskavice, četvrti, najmanji, je kožni nabor koji prekriva donje škržne lukove i spaja se s kožom vrata. Stražnje od ovog nabora formira se jama - cervikalni sinus, koji komunicira sa vanjskom okolinom kroz otvor, koji kasnije zaraste. Ponekad se rupa ne zatvori u potpunosti i novorođenče ostane kongenitalna fistula vrata, koji u nekim slučajevima dopire do ždrijela.
Organi se formiraju iz škržnih vrećica: od 1. para škržnih vrećica formiraju se organi jagnjeća šupljina i slušna cijev; 2. par škržnih vrećica stvara palatinskih krajnika; rudimenti nastaju iz 3. i 4. para paratireoidne žlezde i timus. Iz prednjih dijelova prve 3 škržne vrećice, rudimenta jezika i štitne žlijezde.
Razvoj usne duplje. Primarni oralni zaljev izgleda kao uski prorez ograničen sa 5 procesa (slika 2). Gornju ivicu usne pukotine formira nespareni frontalni proces i nalazi se s obje strane maksilarni procesi- izrasline prvog škržnog luka. Donji rub usne pukotine je ograničen sa dva mandibularni procesi, također derivati prvog škržnog luka. Navedeni procesi ne ograničavaju samo usnu šupljinu, već i formiraju zidove usne šupljine – buduće usne i nosne šupljine
Rice. 2. Glava ljudskog embriona u 5-6. nedelji razvoja; pogled sprijeda:
1 - frontalni proces; 2 - medijalni nazalni proces; 3 - bočni nazalni proces; 4 - maksilarni proces prvog granivijalnog (mandibularnog) luka; 5 - mandibularni nastavak prvog grančica (mandibularnog) luka; 6 - drugi (hioidni) škržni luk; 7 - treći i četvrti škržni lukovi; 8 — položaj budućeg tijela hioidne kosti; 9 - prva škržna vrećica; 10 - ušće; 11—nasolakrimalni žlijeb; 12 — rudiment desnog oka; 13 - desna olfaktorna jama
Mandibularni procesi spajaju i formiraju donju vilicu, meka tkiva donjeg dijela lica, uključujući i donju usnu. Ponekad se mandibularni procesi ne spajaju. U ovim slučajevima javlja se prilično rijedak razvojni nedostatak - srednja disekcija mandibule(sl. 3, 8). Parovi maksilarni procesi formiraju maksilu, nepce i mekane dijelove lica, uključujući i bočne dijelove gornje usne. U ovom slučaju ne dolazi do fuzije maksilarnih procesa, a frontalni proces koji leži između njih, razvijajući se, podijeljen je na nekoliko dijelova (nespareni srednji i upareni bočni). U bočnim dijelovima frontalnog nastavka, koji ima izgled valjka, pojavljuju se udubljenja - mirisne jame. Dijelovi frontalnog procesa koji ih ograničavaju pretvaraju se u medijalni i bočni nazalni procesi. Nastaje lateralni nastavak, zajedno sa maksilarnim nastavkom nasolakrimalni žlijeb, koji se zatim pretvara u nasolakrimalni kanal, povezujući orbitu sa nosnom šupljinom. Ponekad se nasolakrimalni utor ne zatvara, što rezultira razvojnim defektom - otvoreni nasolakrimalni utor(sl. 3, 4). U pravilu se ovaj nedostatak kombinira sa jednostrana disekcija gornje usne(kosi rascjep lica).
Rice. 3. Varijante malformacija lica i usne duplje:
1 - srednji rascjep gornje usne; 2 - bočni rascjep usne; 3 - bilateralni rascjep usne; 4 - otvoreni nasolakrimalni žlijeb; 5 - nezatvaranje jaza između maksilarnog i mandibularnog procesa mandibularnog granijskog luka; 6 - nesrasli mandibularni procesi mandibularnog škržnog luka; 7-9 - varijante rascjepa nepca
Olfaktorne jame postepeno produbljuju, formirajući nazalne prolaze. Došavši do gornjeg zida primarne usne šupljine, probijaju se i formiraju primarne hoane. Područja tkiva medijalni nazalni procesi, odvajajući nosne prolaze od rožnate šupljine, nastaju primarno nepce, a zatim prednja usta definitivnog nepca i srednji dio gornje usne. Nakon formiranja primarnih hoana, maksilarni procesi se brzo približavaju i stapaju kako jedni s drugima tako i s medijalnim nazalnim procesima. Potonji se, kako se razvijaju, stapaju jedan s drugim, formirajući, zajedno s maksilarnim procesima, rudiment gornje čeljusti. Poremećaj ovih procesa uzrokuje pojavu različitih malformacija (slika 3). Nedostatak zatvaranja medijalnih nazalnih i maksilarnih procesa dovodi do pojave bočne rascjepe gornje usne. Ako je poremećena fuzija medijalnih nazalnih procesa jedan s drugim srednji rascjep gornje usne I prednje nepce.
Stražnji, veći dio nepca nastaje kao rezultat fuzije palatinskih procesa - izbočina unutarnjih površina maksilarnih nastavka. Kada su nepčani procesi nerazvijeni, ne spajaju se i tvrdi rascjep i mekog nepca.
Osim ovih defekata uzrokovanih smetnjama na mjestima embrionalnih fuzija, često se susreću i urođene mane kao rezultat lokalnih poremećaja u rastu pojedinih dijelova lica. Na primjer, gornja vilica može biti pretjerano razvijena - prognathia ili nerazvijena - mikrognatija. Slični poremećaji uočeni su u donjoj čeljusti: pretjerani razvoj - potomstvo, nerazvijenost - mikrogenija. Rast čeljusti u vertikalnom smjeru može biti poremećen, što je praćeno formiranjem otvoreni zalogaj.
U 7. tjednu razvoja, duž gornjeg i donjeg ruba primarne usne pukotine, dolazi do brzog rasta epitela i njegovog uranjanja u donji mezenhim - formiraju se bukalno-labijalne ploče koje razdvajaju rudimente gornje i donje čeljusti. Zahvaljujući tome, formira se predvorje usta. U početku je usna pukotina vrlo široka i bočno dopire do vanjskih slušnih kanala. Kako se embrij razvija, vanjski rubovi usne pukotine rastu zajedno, formirajući obraz i sužavajući oralni otvor. Ako dođe do prekomjernog sraštanja rubova primarne usne fisure, može se formirati vrlo mali oralni otvor – mikrostoma, ako je nedovoljno – makrostoma.
Jezik je formiran od nekoliko rudimenata. Jedan od početaka - neupareni tuberkul javlja se između krajeva prvog i drugog škržnog luka. On čini dio stražnjeg dijela jezika, leži ispred slijepog foramena. Ispred nesparenog tuberkula nalaze se 2 bočne jezične kvržice. Oni su izdanci unutrašnje površine prvog škržnog luka. Kako rastu, ovi se tuberkuli spajaju jedni s drugima i formiraju veći dio tijela jezika i njegovog vrha. Korijen jezika nastaje od zadebljanja sluzokože koja se nalazi iza tiroidnog kanala. Povreda fuzije različitih rudimenata jezika dovodi do pojave deformiteta. Ako se bočne jezične kvržice ne spoje ili se ne spoje u potpunosti, može postojati rascjep jezika. Ako se srednji tuberkulum razvije nepravilno, postoje slučajevi sekunde, "dodatni" jezik.
Žlijezde slinovnice se razvijaju iz izraslina epitela ektoderma primarne usne šupljine. Izrasline epitela bočnih površina usne šupljine stvaraju male bukalne žlijezde slinovnice, gornji zid - nepčane žlijezde, a područje usana - labijalne žlijezde. Sredinom 6. sedmice intrauterinog razvoja, epitel unutrašnje površine obraza počinje da raste u mezenhim ispod. Dalje, u 8-9 sedmici, epitelne izrasline se usmjeravaju na uho, gdje se seciraju na ćelijske vrpce, iz kojih se formiraju kanali i terminalne alveole. parotidna pljuvačna žlezda. Submandibularne žlijezde slinovnice pojavljuju se na kraju 6. tjedna razvoja u obliku parnih ćelijskih vrpci koje proizlaze iz epitela inferolateralnih dijelova primarne usne šupljine. Pramenovi epitela rastu unatrag duž dna usta, zatim dolje i ventralno u submandibularnu fosu. Sublingvalne pljuvačne žlezde pojavljuju se na kraju 7. sedmice razvoja kao rezultat spajanja malih žlijezda koje se formiraju na dnu usta.
Razvoj farinksa. Početkom 2. mjeseca razvoja, glavni dio prednjeg crijeva se diferencira u ždrijelo. U tom slučaju se iz glavnog crijeva u bočnim smjerovima formiraju 4 para izbočina - škržne vrećice, homologne unutrašnjem dijelu škržnih proreza ribe. Škržne vrećice, kao što je navedeno, pretvaraju se u različite organe. Konkretno, 2. par škržnih kesica učestvuje u formiranju zida ždrela. Središnji dio crijeva glave se spljošti, smanjuje i pretvara u definitivni ždrijelo. Larinks se formira od prednjeg odijela donjeg dijela primarnog ždrijela.
Ljudska anatomija S.S. Mihailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin
Respiratorni nabori se zauzvrat protežu od škržnih vlakana. U njima je krv obogaćena kiseonikom. Voda pere respiratorne nabore kao što je prikazano velikim strelicama na slici. Male strelice pokazuju smjer kretanja krvi u krvnim žilama škržnih filamenata i respiratornih nabora.
Pogledajmo sada šta se može vidjeti na fotografiji iz članka o.
Slika 1. Strelice označavaju detalje na koje treba obratiti pažnju. Na fotografiji su vidljiva četiri škržna vlakna. Osnovu škržnih filamenata čine hrskavične škržne zrake (strelice s plavim rubom). Oni nam omogućavaju da procenimo lokaciju škržnih vlakana. Brojni respiratorni nabori (strelice sa crvenim rubovima) protežu se pod oštrim uglom od škržnih zraka. Teško ih je vidjeti, jer je sve prekriveno debelim slojem sluzi.
Sluz sprečava vodu da ispere respiratorne nabore, pa je izmjena plinova između vode i krvi vrlo otežana i riba se guši.
Korišćeni su crteži iz udžbenika: N.V. Pučkov „Fiziologija riba“, Moskva 1954, i L.I. Grishchenko i dr. "Bolesti riba i osnove uzgoja ribe", Moskva, 1999.
Fotografija V. Kovalev.