Formiranje i evolucija mozga kralježnjaka. Evolucija mozga kralježnjaka. Razne teorije i njihova kritika

Uporedni anatomski podaci omogućavaju praćenje uzastopnih transformacija jednog te istog organa u procesu njegovog povijesnog razvoja i razumijevanje glavnih pravaca evolucijskog procesa.

Uporedni anatomski podaci su od velikog interesa ne samo za biologe, već i za ljekare. Samo na osnovu filogenetskih podataka može se ispravno shvatiti porijeklo razvojnih anomalija, deformiteta, rezervnih sposobnosti (regeneracije) organa i racionalnih načina otklanjanja razvojnih mana.

Evolucija tjelesnih pokrivača.

Integument tijela u hordata čine dvije komponente: epidermis ektodermalnog porijekla i dermis mezodermalnog porijekla.

Evolucija kože u hordata išla je sljedećim putem:

1. prelazak iz jednoslojnog epitela u višeslojni epitel;

2. promjene u odnosu slojeva kože prema većem razvoju dermisa;

3. razvoj žlijezda;

4. formiranje epidermalnih derivata.

Kod anamnije strukturu kože karakterišu sljedeće karakteristike: - epiderma je višeslojna sa velikim brojem sluzokoža koje funkcionišu kao jednoćelijske žlijezde; - dermis sa gustim redovima kolagenih i elastičnih vlakana raspoređenih u pravilnim naizmjeničnim slojevima - uzdužnim i vertikalnim.

U amniotima, u vezi s dolaskom na kopno, uočava se velika aromorfoza - zamjena epitela sluzokože suhim rožnatim pokrovom. Ova transformacija bila je važna adaptacija u procesu njihove evolucije i naseljavanja na kopnu.

Epiderma amniota podijeljena je u dva sloja: malpigijev (klica) i rožnat. Kod gmizavaca i ptica, za razliku od sisara, u koži nema žlijezda (osim malog broja žlijezda za posebne namjene - femoralne žlijezde guštera, mošusna žlijezda krokodila, trtična žlijezda ptica). Kod sisara je koža, naprotiv, vrlo bogata žlijezdama - znojnim, lojnim, mliječnim. Zbog rožnatog sloja amnioti formiraju njegove derivate - rožnate ploče, ljuske, perje, kandže i nokte.

Govoreći o derivatima kože hordata, treba imati na umu da riblje ljuske nisu epitelnog, već mezodermalnog porijekla i koštane su, a ne rožnate.

Defekti u razvoju:

Povećana keratinizacija kože;

Hemangiomi (benigni vaskularni tumori);

Proširenje kapilara.

Evolucija skeleta.

Kod hordata se prvi put pojavljuje aksijalni skelet - notohorda. Kod kralježnjaka se diferencira u tri dijela: aksijalni skelet, skelet glave i skelet ekstremiteta.

Aksijalni skelet prolazi kroz niz promjena tokom evolucijskog razvoja. Ove promjene se mogu svesti na dva glavna trenda:

· jačanje aksijalni skelet, koji se izražava u zamjeni notohorda hrskavičnim skeletom i naknadnoj zamjeni hrskavičnog skeleta s kosti;

· diferencijaciju aksijalni skelet na sekcije:

Kod riba su to trup i rep;

Kod vodozemaca - cervikalni, trupni, sakralni, kaudalni;

Kod gmizavaca i sisara - cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni, kaudalni.

Do karakterističnih promjena u aksijalnom skeletu u procesu antropogeneze treba uključivati:

Formiranje 4 krivine kičme zbog uspravnog držanja (2 lordoze i 2 kifoze);

Promjena oblika grudnog koša: njegovo spljoštenje u dorzoventralnom smjeru i proširenje u bočnom smjeru.

Skelet lubanje sastoji se od dva dijela :

- moždana lobanja - neurokranij, koji služi kao kontejner za mozak;

- visceralna lobanja - splanchnocranium, koji pruža podršku za disajne organe nižih kralježnjaka (škrge).

Glavni pravci evolucije lubanje.

1. Transformacija lukova visceralnog skeleta kod kopnenih kičmenjaka u kosti organa sluha i hrskavice respiratornog trakta.

2. Formiranje viličnog aparata.

3. Diferencijacija zuba.

4. Prevlast cerebralnog dijela lobanje nad facijalnim dijelom.

Formiranje moždane lubanje nastaje zbog spajanja tri para hrskavica koje se nalaze u prednjem dijelu notohorda - parokordalnog, trgovačkog i orbitalnog.

Visceralni skelet postavljen kao aparat koji jača škržni sistem, hvatajući prednji dio probavne cijevi i diferencira se u čeljusti luk (za hvatanje hrane) hioidni luk (za pričvršćivanje za lobanju) i škržni lukovi.

Visceralni skelet je dobro razvijen samo kod ajkula. Kod kopnenih kralježnjaka smanjuje se na sljedeći način:

Gornji dio viličnog luka spaja se sa dnom lobanje,

Kostice unutrašnjeg uha formiraju se od hioidnog luka.

Ostaci škržnih lukova pretvaraju se u hrskavicu larinksa i skelet jezika.

Skelet lica je neoplazma.

Tokom procesa antropogeneze, lobanja je pretrpjela sljedeće promjene:

Intenzivan razvoj neurokraniuma;

Mijenjanje njegovih parametara. Od spljoštenog postaje viši;

Promjena odnosa između dijelova lica i mozga u smjeru redukcije lica;

Pojava izbočine brade sa razvojem govora.

Skelet udova. Postoje upareni i neparni udovi. Kostur parnih udova sastoji se od pojaseva koji služe kao oslonac i slobodnih udova.

Struktura kopnenih kralježnjaka temelji se na jednoj shemi, zajedničkoj za prednje i stražnje udove.

Tri glavne kosti ramenog pojasa i pojasa donjih ekstremiteta, kao i kosti slobodnih udova, odgovaraju lokaciji:

Glavni pravci evolucije udova:

1. Izgled uparenih udova.

2. Zamjena snažne veze skeletnih elemenata kod kopnenih kičmenjaka pokretnom artikulacijom u obliku zglobova.

3. Ud postaje složena poluga, uključujući dijelove: rame, podlakticu, šaku.

4. Izgled pojaseva udova.

5. Evolucija skeleta šake: smanjenje broja kostiju i produženje falangi.

Promjene u skeletu udova tokom antropogeneze karakteriziraju sljedeće karakteristike:

Pomeranje centra gravitacije (vektor gravitacije prolazi kroz promotorijum), što dovodi do širenja karlice;

Opozicija palca prema ruci;

Razvoj svoda stopala.

Malformacije kičme:

Smanjenje ili povećanje broja pršljenova;

Nespajanje lukova;

Asimilacija atlasa (fuzija prvog vratnog pršljena sa okcipitalnom kosti);

Skolioza.

Malformacije grudnog koša:

Nespajanje rebara;

Prisutnost cervikalnih rebara;

Dodatna rebra.

Malformacije ekstremiteta:

Maksiloklavikularna disostoza;

Spajanje kostiju podlaktice i potkoljenice;

Hemipodija (nerazvijenost udova);

Apodia (odsustvo udova);

Arahnodaktilija, polidaktilija, sindaktilija;

Ravna stopala.

Malformacije lobanje:

Rascjep nepca, rascjep usne;

Kraniostenoza (preuranjeno spajanje šavova);

Akrocefalija (kula lobanja);

Mikrogenija i mikrognatija (nerazvijenost donje i gornje vilice);

Dentalne malformacije, malokluzija.

Evolucija mozga.

Formiranje mozga kod svih kralježnjaka počinje formiranjem tri otoka ili moždanih vezikula na prednjem kraju neuralne cijevi: prednjeg, srednjeg i stražnjeg. Nakon toga, prednja medularna vezikula je podijeljena poprečnim suženjem na dva dijela. Prvi od njih se formira prednji dio mozga, koji kod većine kralježnjaka formira moždane hemisfere. Na poleđini se razvija prednja medularna bešika diencephalon. Srednja moždana vezikula se ne dijeli i potpuno se transformira u srednji mozak. Stražnji medularni mjehur je također podijeljen na dva dijela: u prednjem dijelu formira zadnji mozak ili mali mozak, a iz stražnjeg dijela se formira medula, koji bez oštre granice prelazi u kičmena moždina.

U procesu formiranja pet moždanih vezikula, šupljina neuralne cijevi formira niz produžetaka, koji se nazivaju moždane komore. Šupljina prednjeg mozga naziva se lateralna komora, srednja - treća komora, produžena moždina - četvrta komora, srednji mozak - Silvijev kanal, koji povezuje 3. i 4. komoru. Zadnji mozak nema šupljinu.

U svakom dijelu mozga postoje krov, ili ogrtač i dno, ili baza. Krov se sastoji od dijelova mozga koji leže iznad ventrikula, a dno se sastoji od dijelova ispod ventrikula.

Supstanca mozga je heterogena. Tamne oblasti su siva materija, svetle oblasti su bijela materija. Bijela tvar je skup nervnih ćelija sa mijelinskom ovojnicom (mnogo lipida koji daju bjelkastu boju). Siva tvar je skup nervnih ćelija između neuroglijalnih elemenata. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Kod svih kralježnjaka, mozak se sastoji od pet dijelova raspoređenih u istom nizu. Međutim, stepen njihovog razvoja nije isti među predstavnicima različitih klasa. Ove razlike su posljedica filogenije.

Postoje tri tipa mozga: ihtiopsida, sauropsida i sisara.

TO ihtipsidnog tipa mozgovi uključuju mozgove riba i vodozemaca. To je vodeći dio mozga, centar refleksne aktivnosti.

Riblji mozak ima primitivnu strukturu, koja se izražava u maloj veličini mozga u cjelini i slabom razvoju prednjeg dijela. Prednji mozak je mali i nije podijeljen na hemisfere. Krov prednjeg mozga je tanak. Kod koštanih riba ne sadrži nervno tkivo. Njegovu masu čini dno, gdje nervne ćelije formiraju dva klastera - striatum. Dva olfaktorna režnja protežu se naprijed od prednjeg mozga. Prednji mozak riba obavlja funkciju olfaktornog centra.

Diencephalon ribe prekriven odozgo s prednje i srednje strane. Iz njegovog krova se proteže izraslina - epifiza; odozdo - lijevak sa susjednom hipofizom i optičkim živcima.

Srednji mozak - najrazvijeniji dio mozga ribe. Ovo je vizuelni centar ribe i sastoji se od dva optička režnja. Na površini krova je sloj sive tvari (kora). Ovo je najviši dio ribljeg mozga, jer signali svih podražaja dolaze ovdje i ovdje se generiraju impulsi odgovora. Mali mozak riba je dobro razvijen, jer su pokreti riba raznoliki.

Medulla oblongata u ribama ima visoko razvijene visceralne režnjeve i povezan je sa snažnim razvojem organa za ukus.

Mozak vodozemaca ima niz progresivnih promjena, koje su povezane s prijelazom na život na kopnu, koje se izražavaju povećanjem ukupnog volumena mozga i razvojem njegovog prednjeg dijela. Istovremeno, prednji mozak je podijeljen na dvije hemisfere. Krov prednjeg mozga sastoji se od nervnog tkiva. U bazi prednjeg mozga leži striatum. Mirisni režnjevi su oštro ograničeni od hemisfera. Prednji mozak još uvijek ima značaj samo olfaktornog centra.

Diencephalon jasno vidljivo odozgo. Njegov krov čini dodatak - epifiza, a dno - hipofiza.

Srednji mozak manji od ribe. Hemisfere srednjeg mozga su dobro definisane i prekrivene korteksom. Ovo je vodeći odjel centralnog nervnog sistema, jer Ovdje se analiziraju primljene informacije i generiraju se impulsi odgovora. Zadržava važnost vizuelnog centra.

Mali mozak je slabo razvijen i izgleda kao mali poprečni greben na prednjem rubu romboidne jame produžene moždine. Slab razvoj malog mozga odgovara jednostavnim pokretima vodozemaca.

TO sauropsidni tip mozga uključuju mozgove gmizavaca i ptica.

Kod reptila uočeno je dalje povećanje volumena mozga. Prednji mozak postaje najveći dio. On prestaje biti samo olfaktorni centar i postaje vodeći odjel centralnog nervnog sistema zbog dna, gdje se razvija striatum. Prvi put u procesu evolucije na površini mozga pojavljuju se živčane stanice ili korteks, koji ima primitivnu strukturu (tri sloja) i naziva se drevni korteks - arheokorteks.

Diencephalon Zanimljiv je po građi leđnog dodatka - parijetalnog organa ili parijetalnog oka, koje svoj najveći razvoj dostiže kod guštera, poprimajući strukturu i funkciju organa vida.

Srednji mozak smanjuje se u veličini, gubi na značaju kao vodeći odjel, a smanjuje se i njegova uloga vizualnog centra.

Mali mozak relativno bolje razvijen nego kod vodozemaca.

Za ptičji mozak karakterizira daljnje povećanje njegovog ukupnog volumena i enormna veličina prednjeg mozga, koji pokriva sve ostale dijelove osim malog mozga. Povećanje prednjeg mozga, koji je, kao i kod gmizavaca, vodeći dio mozga, događa se na račun dna, gdje se strijatum snažno razvija. Krov prednjeg mozga je slabo razvijen i ima malu debljinu. Korteks se ne razvija dalje, pa čak prolazi i obrnuto - bočni dio korteksa nestaje.

Diencephalon mala , Epifiza je slabo razvijena, hipofiza je dobro izražena.

IN srednji mozak optički režnjevi su razvijeni, jer vid igra vodeću ulogu u životu ptica.

Mali mozak dostiže ogromne veličine i ima složenu strukturu. Ima srednji dio i bočne izbočine. Razvoj malog mozga povezan je sa letom.

Prema mliječnom tipu mozga uključuju mozak sisara.

Evolucija mozga išla je u smjeru razvoja krova prednjeg mozga i hemisfera, povećavajući površinu prednjeg mozga zbog zavoja i žljebova korteksa.

Na cijeloj površini krova pojavljuje se sloj sive tvari - pravi kora. Ovo je potpuno nova struktura koja nastaje tokom evolucije nervnog sistema. Kod nižih sisavaca površina korteksa je glatka, ali kod viših sisara formira brojne konvolucije koje naglo povećavaju njegovu površinu. Prednji mozak dobija na značaju vodeći odjel mozga zbog razvoja korteksa, što je karakteristično za mliječni tip. Mirisni režnjevi su takođe visoko razvijeni, jer su organ čula kod mnogih sisara.

Diencephalon ima karakteristične dodatke - epifizu, hipofizu. Srednji mozak smanjen u veličini. Njegov krov, pored uzdužne brazde, ima i poprečnu. Stoga se umjesto dvije hemisfere (optičkih režnja) formiraju četiri tuberkula. Prednji tuberkuli su povezani sa vidnim receptorima, a zadnji sa slušnim.

Mali mozak razvija se progresivno, što se izražava naglim povećanjem veličine organa i njegove složene vanjske i unutrašnje strukture.

U produženoj moždini sa strane se nalazi put nervnih vlakana koji vodi do malog mozga, a na donjoj površini se nalaze uzdužni grebeni (piramide).

Glavni pravci evolucije nervnog sistema:

1. Diferencijacija neuralne cijevi u mozak i kičmenu moždinu.

2. Progresivni razvoj prednjeg kraja neuralne cijevi u mozak.

3. Diferencijacija na odjele.

4. Promjena sistema razvoja odjela.

5. Pomeranje centara regulacije nervne aktivnosti sa srednjeg na prednji vodeći.

6. Formiranje korteksa i viših senzornih i motoričkih centara mentalne aktivnosti.

7. Povećanje područja mozga zbog pojave uvijena.

8. Formiranje funkcionalne asimetrije hemisfera.

9. Povećanje kranijalnih nerava.

Malformacije mozga:

anencefalija (nerazvijenost prednjeg mozga),

Mikrocefalija (opća nerazvijenost mozga),

Hidrocefalus (voda na mozgu),

Nerazvijenost frontalnih režnjeva

Kranijalne i kičmene kile.

Evolucija organa za varenje.

Opći pravci evolucije organa za varenje kralježnjaka:

Diferencijacija crijevne cijevi na dijelove;

Produženje crijeva;

Povećana usisna površina;

Razvoj i složenost probavnih žlijezda;

Poboljšanje čeljusnog aparata;

Diferencijacija zuba.

Probavni trakt počinje usnom šupljinom, čiji krov čini baza lubanje. Kod nižih hordata postoji slaba diferencijacija probavne cijevi i izraslina jetre.

Probavni trakt riba u odnosu na niže hordate, diferencira se na usta, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo, pojavljuju se nabori i pojavljuju se resice tankog crijeva. Postoje: pankreas, jetra, žučna kesa. Želudac je vrećastog oblika, vilice razvijene, zubi ujednačeni.

Kod vodozemaca - usna šupljina nije odvojena od ždrijela. Zubni sistem je homodontski. Čini se da pljuvačne žlijezde mokre hranu, ali nemaju hemijski učinak. Hoane, Eustahijeve cijevi i laringealna fisura otvaraju se u orofaringealnu šupljinu. Šupljina se nastavlja u jednjak, koji prelazi u želudac. Crijevo je podijeljeno na tanak i debeli dio, koji se otvara u kloaku. Jetra, pankreas, mali, jednoredni zubi.

Kod gmizavaca - šupljina je odvojena od ždrijela. Homodont dentalni sistem. Sublingvalne, labijalne i zubne žlijezde. Kod zmija, zubne žlijezde se pretvaraju u otrovnu. Rudimenti sekundarnog nepca su bočni nabori gornje vilice. Struktura ždrijela, jednjaka i želuca ne razlikuje se značajno od strukture vodozemaca. Tanko i debelo crijevo, na granici se nalazi slijepa izraslina (rudimenti cekuma). Duljina crijeva se povećava, pojavljuje se kloaka.

Kod sisara - digestivni trakt dostiže najveću diferencijaciju. Vanjski dio probavnog sistema formira se na bočnim stranama ždrijela. 4 škržne ždrelne vrećice: od I - Eustahijeva cijev, srednje uho; II - tonzilarni sinus; III-IY - timus i štitne žlezde. Usna šupljina je odozgo ograničena tvrdim nepcem, koje se nastavlja u meko nepce, odvajajući šupljinu od ždrijela. Heterodontni zubni sistem. Smanjuje se broj zuba.

Oralne žlijezde dostižu svoj najveći razvoj: male sluzokože, pljuvačne žlijezde - sublingvalne, stražnje lingvalne, submandibularne i parotidne. Nazofaringealni prolazi, Eustahijeve cijevi i laringealna fisura su otvoreni u ždrijelo. Raznolikost želučanih žlijezda. Crijevo se diferencira na dijelove - duodenum, tanko, debelo, cecum, rektum.

Malformacije organa za varenje.

Javlja se sa učestalošću od 3,4 na 100 obdukcija.

1. Urođene malformacije crijevne cijevi: - na mjestu donjih ždrijelnih vrećica ostaju prorezi - rudimenti škržnih proreza, kongenitalne fistule; - starost bilo kojeg odjela; - hipoplazija - smanjenje veličine sekcija ili crijevnog trakta; - hiperplazija - ekspanzija; - udvostručavanje.

2. Defekti povezani sa poremećenom rotacijom crijeva.

3. Defekti derivata crijevne cijevi.

4. Defekti vaskularnog sistema.

5. Defekti sluznice želuca:

Agenesis;

Pilorična stenoza;

udvostručavanje;

Defekti sluzokože i mišićnih membrana.

Evolucija respiratornog sistema.

Postoje dvije vrste disanja: voda i zrak.

Vodeni hordati dišu na škrge. Evolucija se kretala prema smanjenju broja škržnih proreza. Dakle, lanceta ima 100-150 pari škržnih proreza na zidovima ždrijela.

U ribi - broj škržnih septa se smanjuje na 5 pari, ali se povećava broj škržnih niti. Škrge se formiraju od invaginacija ždrijela u obliku škržnih vrećica, a zatim se pojavljuju pregrade s laticama.

Kod vodozemaca pojavljuje se disanje vazduha. To su nesavršena vrećasta pluća, slična plivačkom mjehuru ribe s perajima. Zidovi vreća su glatki, tanki, sa malim pregradama. Nema disajnih puteva. Disanje kod vodozemaca je kožno-plućno.

Kod reptila - koža ne obavlja respiratornu funkciju, jer prekriven je rožnatim ljuskama. Laki mobilni, u njima se pojavljuju razgranate particije. Nastupaju progresivne promjene u izgledu disajnih puteva. U dušniku se formiraju hrskavični prstenovi koji se dijele u dva bronha.

kod ptica - spužvasta pluća, penetriran bronhima.

Kod sisara pluća alveolarnog tipa. Formira se bronhijalno stablo, na krajevima bronha - alveole. Pojavljuje se respiratorni mišić dijafragma, koji dijeli tjelesnu šupljinu na torakalnu i trbušnu. Površina pluća sisara je 50-100 puta veća od površine tijela.

Glavni pravci evolucije:

1. Pređite sa disanja na škrge na kožno-plućno disanje, a zatim na plućno disanje.

2. Povećanje respiratorne površine pluća.

3. Nastanak i diferencijacija respiratornog trakta.

Malformacije respiratornog sistema:

1. Očuvanje škržnih proreza (škržnih fistula).

2. Trahealna atrezija.

3. Traheoezofagealne fistule.

4. Ageneza (odsustvo) ili hipoplazija (nerazvijenost) režnja ili cijelog pluća.

5. Nerazvijenost pluća i bronhija.

6. Dodatni režnjevi ili cela pluća.

7. Zrcalni anlage lijevog i desnog pluća

Evolucija cirkulacijskog sistema.

Glavni trendovi u evoluciji cirkulacijskog sistema kralježnjaka:

Izolacija mišićnog suda - srca;

Diferencijacija srca u komore;

Diferencijacija krvnih žila u krvne i limfne;

Pojava 2., odnosno plućne cirkulacije;

Razvoj uređaja za razlikovanje arterijskih i venskih krvotoka.

Kod nižih akorda, lancelet , cirkulatorni sistem je zatvoren i ima jedan cirkulacioni krug. Ulogu srca igra pulsirajuća žila - trbušna aorta. Venska krv iz organa ulazi u trbušnu aortu i šalje se u granajalne arterije (150 pari), gdje se oksidira i odatle već oksidirana arterijska krv ulazi u uparene korijene dorzalne aorte. Potonji, spajajući se, formiraju dorzalnu aortu, koja nosi krv po cijelom tijelu, razbijajući se na arterije i kapilare. Kao rezultat izmjene plinova, krv postaje venska. Venska krv iz prednjeg dijela ulazi u parne srčane vene, a iz stražnjeg dijela ulazi u zadnje srčane vene. Na nivou trbušne aorte spajaju se u Cuvierove kanale, koji se ulijevaju u trbušnu aortu. Osim toga, iz unutarnjih organa (crijeva) se venska krv skuplja u crijevnu venu, koja ulazi u jetru pod nazivom portalna vena jetre i tu se grana na ogroman broj venskih kapilara. Odavde se krv ponovo skuplja u jetrenoj veni i teče u abdominalnu aortu.

Za ribu Karakteristično je i prisustvo jednog kruga cirkulacije krvi. Njihov cirkulacijski sistem gotovo u potpunosti ponavlja obrazac cirkulacijskog sistema lanceta. Pojavljuje se dvokomorno srce koje se sastoji od pretkomora i ventrikula.Srce ribe sadrži samo vensku krv, koja iz organa kroz venske žile teče u venski sinus, zatim pretkomoru, komoru i kroz trbušnu aortu u granijalne arterije, gdje se oksidira. Škržne arterije, za razliku od lancetastih žila, raspadaju se na kapilare i time povećavaju respiratornu površinu. Pored portalnog sistema jetre, ribe imaju portalni sistem bubrega. Nastaje od srčanih vena, koje se u bubrezima raspadaju u mrežu kapilara.

Kod kopnenih kičmenjaka srce sadrži i vensku i arterijsku krv, zbog formiranja 2. plućne cirkulacije.

Zbog toga se kod vodozemaca i gmizavaca razvijaju mješoviti tokovi krvi, a samo kod ptica i sisara zbog formiranja srca sa četiri komore dolazi do razdvajanja krvotoka i javlja se toplokrvnost.

Za sve kopnene kičmenjake karakteristično je da se sistem škržnih sudova sa kapilarima zamjenjuje lukovima aorte, a srčane vene postepeno zamjenjuju šuplja vena.

Kod gmizavaca i sisara Sekundarne žile ostaju iz srčanih vena. Venske žile glave spajaju se u prednju šuplju venu. U vezi s prijelazom na tetrapodizam, progresivno se razvijaju žile udova. Bubrežna portalna vena postepeno se zamjenjuje intrarenalnom filtracijom, tako da sisari nemaju bubrežni portalni sistem.

Tokom embriogeneze, srce počinje kao ravna cijev koja raste i savija se u obliku slova. Ś . Zadnja polovica rudimenta tankih zidova pomiče se na dorzalnu stranu, pomiče se naprijed i formira atrijum. Prednji dio ostaje na trbušnoj strani i formira komoru čiji je mišićni zid jako zadebljan. Odsjek cijevi iza atrija formira venski sinus (sinus), a ispred ventrikula kod nižih kralježnjaka razvija se mišićna cijev - arterijski konus.

Od srca napreduje se nesparena trbušna aorta, iz koje se uparene žile protežu duž granijskih septa. - arterijski lukovi . Ovi lukovi pokrivaju ždrijelo i spajaju se na njegovoj dorzalnoj strani u dorzalnu aortu, dajući naprijed ka glavi karotidne arterije. Broj arterijskih lukova u kralježnjaka je mali i odgovara broju visceralnih lukova. Ciklostomi imaju od 5 do 16 parova, a ribe 6-7 parova.

Kod kopnenih kičmenjaka leži 6 pari arterijskih lukova , koji se zatim smanjuju na sljedeći način:

Prva dva para kod svih kralježnjaka prolaze kroz djelomičnu redukciju i očuvane su u obliku maksilarnih i hipoglosnih arterija.

Treći par lukova gubi vezu sa dorzalnom aortom i prelazi u karotidne arterije.

Četvrti par lukova dobija značajan razvoj i stvara prave lukove (ili korijene) dorzalne aorte. Kod vodozemaca i gmizavaca ovi lukovi su razvijeni simetrično. Kod ptica, lijevi luk atrofira i samo desni luk ostaje u odrasloj dobi. Kod sisara je očuvan samo lijevi aortni luk.

Peti par lukova je reduciran i samo je kod repatih vodozemaca očuvan u obliku neznatnog kanala.

Šesti par luk ustupa mjesto plućnim arterijama i gubi vezu sa lukom aorte. Embrionalna veza plućnih arterija sa lukom aorte naziva se ductus botallus i perzistira u odrasloj dobi kod repatih vodozemaca, nekih gmizavaca i u patologijama kod ljudi, što dovodi do stvaranja miješane krvi.

Pored sopstvenog krvotoka, kičmenjaci imaju i otvoren limfni sistem, koji se sastoji od krvnih sudova i žlijezda. Grane limfnih sudova komuniciraju sa međućelijskim prostorima. Limfni sistem dopunjuje cirkulatorni sistem u obezbeđivanju unutrašnjeg metabolizma.

Defekti kardiovaskularnog sistema.

Kongenitalni defekti srca najčešće se sastoje od defekta (nezatvaranja) interatrijalnih i interventrikularnih septa, što dovodi do razvoja 3-komornog i vrlo rijetko 2-komornog srca (Tolochinov-Rogerova bolest).

Od vaskularni poremećaji od najvećeg kliničkog značaja su devijacije u razvoju aorte i velikih krvnih sudova, koji su derivati grančica.

Najčešći (6-32%) patent ductus botallus (distalni segment lijeve arterije VI granivijalnog luka, koji povezuje plućnu arteriju sa lukom aorte). U embrionalnom periodu, kada pluća ne funkcionišu, takva poruka je neophodna. Kod odraslih dovodi do ozbiljnih poremećaja krvotoka – stvaranja pomiješane krvi.

Ponekad u ljudskom embrionu ne dolazi do redukcije desne arterije IV granivijalnog luka i korijena aorte desno. Kao rezultat, razvijaju se dva luka aorte, koja pokrivaju jednjak i dušnik "aortni prsten" , koji se s godinama postepeno sužava, što dovodi do problema s gutanjem i zahtijeva kiruršku intervenciju.

Transpozicija aorte i plućne arterije. Tokom embriogeneze kod ljudi, samo jedno zajedničko arterijsko deblo izlazi iz ventrikula, koje je dalje podijeljeno spiralnom pregradom na plućnu arteriju i aortu. U 2% slučajeva septum se ne razvija u postembrionalnom periodu, što dovodi do ulaska miješane krvi u cirkulacijski sistem. Moguće je promijeniti smjer septuma koji razdvaja aortu i plućnu arteriju. Potonji može rasti ne spiralno, već ravno. U tom slučaju aorta će nastati iz desne komore, a plućna arterija iz lijeve.

Trijada Falota: plućna stenoza, defekt ventrikularnog septuma, hipertrofija desne komore.

Tetralogija Falota Smatra se jednim od najtežih urođenih srčanih i vaskularnih mana kod ljudi (suženje ili atrezija plućne arterije, dekstrapozicija aorte, visoki ventrikularni septalni defekt, hipertrofija mišića desne komore).

Moguće su i druge malformacije ljudskog srca i krvnih sudova.

Pentada od Falota: dodaje se defekt ventrikularnog septuma.

Evolucija ekskretornog sistema.

Evolucija ekskretornog sistema kod hordata je izražena:

1. Na prijelazu iz nefridija donjih hordata u posebne organe - bubrege, koji se sastoje od velikog broja izvodnih tubula povezanih zajedničkim izvodnim kanalom

2. U sekvencijalnoj promeni tri tipa bubrega u embrionalnom periodu kičmenjaka: preferencijalni, primarni bubreg, sekundarni (karlični).

3. Uspostavljanje direktne veze između sistema za izlučivanje i cirkulacijskog sistema.

4. Povećanje broja nefrona i njihova diferencijacija u sekcije.

5. Povećana funkcija filtracije i reapsorpcije bubrega povećanjem dužine ekskretornih tubula.

Prerendum (glava) formira se kod svih kralježnjaka u najranijim fazama embriogeneze i sastoji se od 6-12 metamerno lociranih lijevka s tubulima za izlučivanje. Lijevak ima cilije i otvara se u tjelesnu šupljinu. Tubuli se ulijevaju u zajednički izvodni kanal - ureter bubrega, koji se otvara u kloaku. Lijevak sa kanalikulusom za izlučivanje čini strukturnu jedinicu bubrega - nefron Njegova nesavršenost leži u odsustvu direktne veze između cirkulacijskog i ekskretornog sistema. Produkti disimilacije iz krvi ne ulaze odmah u bubreg, već prvo u celomičnu tekućinu.

Primarni bubreg funkcionira kod nižih kralježnjaka - riba, vodozemaca - tijekom cijelog života. Kod viših kičmenjaka - gmizavaca, ptica, sisara, očuvan je samo u embrionalnom periodu.

Primarni ili deblo bubreg. Nefron primarnog bubrega također počinje lijevom koji se otvara kao cjelina. Progresivna promjena u strukturi nefrona je pojava Bowman-Shumlyansky kapsule s vaskularnim glomerulom - mapygian corpuscle. Postoji direktna veza između sistema cirkulacije i izlučivanja. Istovremeno, ekskretorni tubul se produžava i diferencira u sekcije. Takav bubreg funkcionira u ribama i vodozemcima tijekom cijelog života. Kod gmizavaca, ptica i sisara opstaje samo u embrionalnom periodu.

Karlični ili sekundarni bubreg.

Nefron sekundarnog bubrega nema lijevak, zbog čega se veza s coelomom potpuno gubi. Nefron počinje direktno sa Malpigijevim tjelešcem. Glomeruli su ovdje veći nego u primarnom. Od svakog inicijalnog nefrona pupanjem se formira nekoliko sekundarnih, pa se stoga povećava broj nefrona i povećava ukupna ekskretorna površina.

Malformacije ekskretornog sistema:

1. Aplazija - odsustvo, hipoplazija - redukcija, distopija - pomak bubrega.

2. Lutajući bubreg.

3. Fuzija – potkovičasti bubreg.

4. Dvostruki bubrezi.

5. Odsustvo ili dupliranje uretera.

6. Aplazija ili umnožavanje mjehura.

Evolucija reproduktivnog sistema i njegova veza sa ekskretornim sistemom.

Glavni pravci:

1. Specijalizacija žlijezda i uspostavljanje veza sa različitim dijelovima izlučnog sistema.

2. Diferencijacija jajovoda u sekcije.

Ekskretorni sistem kičmenjaka karakteriše bliska povezanost sa reproduktivnim sistemom, što je određeno filogenezom.

Kod većine kralježnjaka, gonade se formiraju u obliku uparenih nabora na središnjim rubovima mezonefrosa. U početku, muške i ženske gonade imaju istu strukturu. Kasnije dolazi do specijalizacije žlijezda i javlja se veza sa dijelovima ekskretornog sistema koji su različiti za svaki spol.

Ženke imaju anamniju ureter bubrega - müllerian kanal transformiše se u jajovod, a proizvodi disimilacije se samostalno izlučuju kroz primarni bubreg i njegov ureter - Wolf channel. Istovremeno se javlja veza između testisa i primarnog bubrega. Od epitela koji oblaže zid tjelesne šupljine formiraju se vrpce koje povezuju tubule primarnog bubrega i sjemenske tubule.

Muške reproduktivne stanice kroz sjemene tubule ulaze u bubreg i mokraćovod, koji je predstavljen Volfovim kanalom. Stoga se kanal naziva urogenitalni kanal.

Kod ženskih amnionata, kao u anamniji, jajovod se razvija iz ostataka preference i iz uretera - Müllerovog kanala.

Kod mužjaka, amnioti ureter je potpuno smanjen. Tubuli prednjeg dijela primarnog bubrega - Wolffian kanal - pretvaraju se u sjemenovod. Gubi funkciju izlučivanja mokraće zbog formiranja sekundarnog bubrega, za razliku od anamnije muškaraca.

Kod gmizavaca i ptica diferencijacija na sekcije se uočava u jajovodima. Prednji dio jajovoda kod kornjača, krokodila i ptica proizvodi proteine, a stražnji dio proizvodi kožni (kod gmizavaca) ili krečom impregniran (kod ptica) oklop.

Kod sisara U vezi s pojavom funkcije viviparnosti, diferencijacija jajovoda postaje složenija. Jajovodi su podijeljeni u 3 dijela: jajovode, matericu i vaginu. U placentama se fuzija distalnih dijelova jajovoda događa na različitim nivoima. U tom smislu može se razviti dupla materica (kod glodara), dvoroga (kod mesoždera i artiodaktila) ili jednostavna materica (kod slepih miševa, polumataca, a takođe i kod ljudi).

Kod ljudi postoje različite anomalije maternice i vagine koje odgovaraju filogenetskim fazama promjene ovog organa u procesu evolucije. Ove abnormalnosti su obično povezane s abnormalnom fuzijom Müllerovih kanala.

Malformacije reproduktivnog sistema.

među ženama:

Dvostruka materica;

Uterus s dva i jednorog;

Atresija i suženje vagine;

Agenezija i hipoplazija jajnika;

Hermafroditizam.

Za muškarce:

Anorhizam (odsustvo testisa);

Kriptorhizam (nespušten testis u skrotum);

Fimoza (suženje kožice);

Odsustvo ili dupliranje prostate;

Ektopija testisa i prostate;

Hidrokela (hidroksikela).

Evolucija endokrinog sistema.

Po porijeklu, endokrine žlijezde se dijele na:

1. Porijeklo mozga:

Hipofiza je donji dodatak mozga;

· epifiza - gornji dodatak mozga.

2. Branhiogene žlijezde (branhiobranchs), razvijaju se iz epitela prednjeg crijeva, glave, u regiji granivijalnog aparata u vidu izbočina ventralnog zida ždrijela:

· štitnjača;

· paratiroidna;

· timus;

Formiranje hipofize u 4-5. tjednu. Iz epitela gornjeg dijela usne šupljine embrija formira se džep (izbočina) koji ide u stranu bazama mozga.

Epifiza pojavljuje se kao izbočina krova diencefalona.

Thyroid – je izbočina ventralnog zida ždrijela između I i II para škržnih vrećica. Epitelna vrpca raste i račva se u 2 režnja. Paratireoidne žlijezde nastaju iz epitela III i IV para škržnih vrećica.

Adrenal – pojavljuje se kao celimska zadebljanja:

Korteks - zadebljanje epitela s obje strane mezenterija;

Moždani dio - ima neuralno porijeklo (od neuroblasta simpatičkih ganglija) i razvija se kao simpatički ganglij.

Thymus formira se na kraju 1. mjeseca intrauterinog razvoja u epitelu ždrijelnog crijeva u području III, IV para škržnih vrećica u obliku niti višeslojnog epitela.

Kod hordata, nervni sistem se razvija rano u embrionalnom periodu od ektoderma. Prvo se polaže u obliku neuralne ploče, koja ubrzo, savijajući se i zatvarajući, formira neuralnu cijev sa šupljinom (neurocoel) unutra.

Kod kralježnjaka, u ranim fazama razvoja, neuralna cijev se diferencira i formira mozak i kičmenu moždinu. Mozak izgleda kao izbočina koja se sastoji od tri moždane vezikule (slika 1): prednje, srednje i zadnje. Kasnije, prednji ( telencephalon) i diencephalon. Srednji mozak se razvija iz mezencefalona ( mesencephalon), i sa stražnje strane ( rhombencephalon) - kompleks u obliku malog mozga (cerebellum), mosta (pons) i produžene moždine ( myelencephalon ili medullaoblongata). Kanal koji prolazi unutar cijevi (neurocoel) u području mozga formira proširenja u obliku šupljina (moždanih ventrikula).

Rice. 1. Šema neuralne cijevi u fazi tri moždane vezikule.

Formiranje mozga u kralježnjaka (cefalizacija) utvrđeno je u vezi s njihovom povećanom motoričkom aktivnošću i potrebom za stalnom analizom informacija koje dolaze iz osjetila.

Smatra se da je prednji mozak nastao tokom razvoja dinamičke koordinacije sa njušnim organom, srednji mozak sa vidnim organima, a zadnji mozak sa statokinetičkim analizatorom.

Ventrikuli mozga komuniciraju jedni s drugima iu području produžene moždine - sa kičmenim kanalom. Svi su ispunjeni cerebrospinalnom tekućinom, koja nastaje u horoidnom pleksusu zbog filtracije krvne plazme. Ventrikuli su podijeljeni na dno (bazu) i krov (plašt).

U supstanciji mozga neuroni se nalaze u obliku klastera, tvoreći sivu tvar, a akumulacija njihovih procesa je bijela tvar. Sloj sive tvari na vrhu bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks, a u debljini bijele tvari naziva se jezgra.

Dakle, u svim klasama kralježnjaka, mozak se sastoji od pet dijelova: prednjeg, srednjeg, srednjeg, malog mozga i duguljaste moždine. Ali kod različitih predstavnika stepen razvijenosti ovih delova mozga nije isti (slika 2).

Slika 2. Evolucija mozga kralježnjaka: a - riba; b - vodozemac; c - reptil; g - sisar; 1 - mirisni režnjevi; 2 - prednji mozak; 3 - srednji mozak; 4 - mali mozak; 5 - produžena moždina; 6 - diencephalon

MOZAK RIBE (KOSTI)

1. Prednji mozak ribe je manji od ostalih dijelova mozga i ima primitivnu strukturu. Glavninu mozga čine nakupine neurona - striatum; iznad njih se nalazi jedna zajednička komora s tankim omotačem, koja ne sadrži živčane stanice i formirana je od epitela. Upareni olfaktorni režnjevi s mirisnim živcima protežu se od prednjeg mozga. U suštini, prednji mozak ribe je samo olfaktorni centar.

2. Diencephalon je male veličine. Formira ga epitelamus, talamus i hipoplamus, koji su karakteristični za sve kičmenjake, iako stepen njihove ekspresije varira. Na njegovoj dorzalnoj strani nalazi se epifiza, na ventralnoj strani hipofiza i optički nervi, koji formiraju hijazmu.

3. Srednji mozak je dobro razvijen. Njegov krov formira kolikulus. U njemu su koncentrisani vizuelni i slušni centri. Srednji mozak riba je najviši integrativni centar (ihtiopsidni tip mozga).

4. Mali mozak je pločastog oblika, velik i dobro razvijen zbog složene koordinacije pokreta.

5. Oblongata medulla sadrži skup nervnih ćelija u obliku jezgara. Sadrži: respiratorni centar, kardiovaskularni centar, centar za regulaciju probave. Od moždanog stabla (srednji mozak, produžena moždina, most) polazi 10 pari kranijalnih živaca. Svi dijelovi mozga nalaze se u istoj ravni (kod ajkula postoji zavoj u području srednjeg mozga).

Amphibian BRAIN

1. Prednji mozak je bolje razvijen nego kod riba. Sastoji se od dvije hemisfere odvojene fisurom sa nezavisnim komorama. Plašt ostaje tanak, ali se nervne ćelije (siva tvar) pojavljuju duboko u plaštu, a na površini se nalaze samo nervna vlakna (bijela tvar). U dnu mozga, ispod dna komora, leži striatum. Prednji zid hemisfera ima nejasno ograničene izbočine - mirisni režnjevi i prednji mozak ostaju njušni centar.

2. Diencefalon, kao i kod ribe, čine epitalamus, talamus (tuberkuli) i subtuberkulozna regija (hipotalamus). Na njegovoj dorzalnoj strani nalazi se epifiza, a na ventralnoj strani hipofiza.

3. Srednji mozak je najveći dio, predstavljen kolikulusom prekrivenim korteksom. To je najviši integrativni centar u kojem se analiziraju primljene informacije i generišu impulsi odgovora (ihtiopsidni tip mozga).

4. Mali mozak izgleda kao mali poprečni greben. U poređenju s ribom, slabo je razvijen, što se objašnjava primitivnošću i monotonijom pokreta kod vodozemaca.

5. Oblongata medulla sadrži skup nervnih ćelija u obliku jezgara, iz kojih potiče većina kranijalnih nerava. Kod vodozemaca, baš kao i kod riba, 10 pari kranijalnih živaca izlazi iz mozga.

Svi dijelovi mozga nalaze se u istoj ravni.

MOZAK GMIZAOVA

U vezi sa pristupom zemljištu i aktivnijom životnom aktivnošću, svojstvenom višim kralježnjacima, svi dijelovi mozga gmizavaca postižu progresivniji razvoj. Povećava se njihova sposobnost formiranja uslovnih refleksa.

1. Prednji mozak značajno preovladava u odnosu na druge dijelove. Sastoji se od dvije hemisfere koje prekrivaju diencefalon. Plašt ostaje tanak, ali se na njegovoj površini pojavljuju medijalni i lateralni nakupini nervnih ćelija - siva tvar, koja predstavlja rudimentarni korteks moždanih hemisfera. Kod gmizavaca korteks još ne igra ulogu višeg dijela mozga, on je najviši olfaktorni centar (drevni korteks - archicortex). Ali u procesu filogeneze, rastući i poprimajući druge vrste osjetljivosti, osim mirisne, dovela je do nastanka moždane kore sisara. Povećanje veličine prednjeg mozga nastaje uglavnom zbog striatalnih tijela koja leže u području dna ventrikula. Oni također djeluju kao viši integrativni centar (sauropsidni tip mozga)

2. Diencefalon na tankom krovu ima dva izraslina u obliku mjehura - epifizu i poseban parijetalni organ, koji je, zajedno sa epifizom, regulator dnevne aktivnosti životinja, a obavlja i fotosenzitivnu funkciju. Na ventralnoj strani je hipofiza.

3. Srednji mozak formira kolikulus. Ima veze sa svakim od senzornih sistema, sa svim motornim jezgrima malog mozga, te je u interakciji sa neutronima krova srednjeg mozga i duguljaste moždine.

4. Mali mozak ima izgled polukružne ploče, slabo je razvijen, ali bolji nego kod vodozemaca, zbog komplikacije koordinacije pokreta.

5. Duguljasta moždina formira oštar zavoj u vertikalnoj ravni, karakterističan za više kičmenjake.

BIRD BRAIN

Nervni sistem je, zbog opšte složenosti svoje organizacije, prilagodljivosti letenju i životu u najrazličitijim sredinama, mnogo bolje razvijen od gmizavaca.

Tokom dana ptice karakterizira daljnje povećanje ukupnog volumena mozga, posebno prednjeg mozga.

Prednji mozak ptice su najviši integrativni centar. Njegov vodeći odjel je striatum (sauropsidni tip mozga).

Krov je i dalje slabo razvijen. Sačuva samo medijalna ostrva korteksa, koja služe kao najviši olfaktorni centar. Oni se potiskuju prema spoju između hemisfera i nazivaju se hipokampus. Mirisni režnjevi su slabo razvijeni.

Diencephalon male veličine i povezane s hipofizom i epifizom.

Srednji mozak ima dobro razvijene optičke režnjeve, što je zbog vodeće uloge vida u životu ptica.

Mali mozak velika, ima srednji dio s poprečnim žljebovima i malim bočnim izraslinama.

Oblong Mot isto kao i kod reptila. 12 pari kranijalnih nerava.

MOZAK SISARA

Prednji mozak - ovo je najveći dio mozga. U različitim vrstama njegove apsolutne i relativne veličine uvelike variraju. Glavna karakteristika prednjeg mozga je značajan razvoj moždane kore, koja prikuplja sve senzorne informacije iz čula, proizvodi višu analizu i sintezu ovih informacija i postaje aparat za suptilnu uslovljenu refleksnu aktivnost, a kod visokoorganizovanih sisara - takođe za mentalnu aktivnost (mliječni tip mozga).

Kod najorganizovanijih sisara, korteks ima žljebove i zavoje, što značajno povećava njegovu površinu.

Prednji mozak sisara i ljudi karakterizira funkcionalna asimetrija. Kod ljudi se to izražava u činjenici da je desna hemisfera odgovorna za imaginativno mišljenje, a lijeva hemisfera za apstraktno mišljenje. Osim toga, centri usmenog i pismenog govora nalaze se u lijevoj hemisferi.

Diencephalon sadrži oko 40 jezgara. Posebna jezgra talamusa obrađuju vizualne, taktilne, okusne i interoceptivne signale, a zatim ih šalju u odgovarajuća područja moždane kore.

Hipotalamus sadrži više autonomne centre koji kontrolišu funkcionisanje unutrašnjih organa preko nervnih i humoralnih mehanizama.

IN srednji mozak Koliculus je zamijenjen kvadrigeminalnim. Njegovi prednji kolikuli su vizuelni, dok su zadnji kolikuli povezani sa slušnim refleksima. Reticularis prolazi kroz centar srednjeg mozga.

formacija, koja služi kao izvor uzlaznih utjecaja koji aktiviraju koru velikog mozga. Iako su prednji režnjevi vizualni, analiza vizualnih informacija provodi se u vidnim zonama korteksa, a srednji mozak uglavnom kontrolira očne mišiće - promjene u lumenu zjenice, pokreti očiju, napetost akomodacije. U stražnjim brežuljcima nalaze se centri koji regulišu pokrete ušiju, napetost bubne opne i kretanje slušnih koščica. Srednji mozak je također uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

Mali mozak ima razvijene bočne režnjeve (hemisfere), prekrivene korom, i crva. Mali mozak je povezan sa svim dijelovima nervnog sistema koji se odnose na kontrolu pokreta – sa prednjim mozgom, moždanim stablom i vestibularnim aparatom. Osigurava koordinaciju pokreta.

Medulla. U njemu se sa strane nalaze snopovi nervnih vlakana koji idu do malog mozga, a na donjoj površini su izduženi grebeni, zvani piramide.

Postoji 12 pari kranijalnih nerava koji potiču iz baze mozga.

FILOGENEZA AKSIJALNOG SKELETA

Riba

1 - mirisni režnjevi;

2 - prednji mozak;

3 - srednji mozak;

4 - mali mozak;

5 - produžena moždina;

6 - diencephalon

Dijelovi mozga su približno iste veličine, s izuzetkom malog mozga koji je odgovoran za koordinaciju pokreta.

Vodozemci

1 - mirisni režnjevi;

2 - prednji mozak;

3 - srednji mozak;

4 - mali mozak;

5 - produžena moždina;

6 - diencephalon

Prednji mozak je razvijeniji, u kojem su uočljive uparene hemisfere. Komplikacije dolaze sa složenijim načinom života. Mali mozak je slabije razvijen, što je povezano s monotonim i jednostavnim pokretima

Reptili

1 - mirisni režnjevi;

2 - prednji mozak;

3 - srednji mozak;

4 - mali mozak;

5 - produžena moždina;

6 - diencephalon

Razlikuje se od vodozemaca po većoj ukupnoj veličini. Različiti pokreti doveli su do daljeg razvoja prednjeg mozga i malog mozga.

1 - mirisni režnjevi;

2 - prednji mozak;

3 - srednji mozak;

4 - mali mozak;

5 - produžena moždina;

6 - diencephalon

Dijelovi mozga su još bolje razvijeni. Zbog složenosti leta, mali mozak ima nabore koji povećavaju njegovu površinu. Primjetno su razvijeni prednji i srednji mozak.

sisari

1 - mirisni režnjevi;

2 - prednji mozak;

3 - srednji mozak;

4 - mali mozak;

5 - produžena moždina;

6 - diencephalon

Prednji mozak ima korteks formiran od žljebova i zavojnica. Velike hemisfere mozga u vezi sa složenim ponašanjem (briga za potomstvo, učenje, komunikacija, mentalni procesi - mišljenje, svijest, pamćenje, govor)

Državna obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Stavropoljska državna medicinska akademija" Ministarstva zdravlja i socijalnog razvoja Ruske Federacije

Zavod za biologiju sa ekologijom

O NEKIM PITANJIMA EVOLUCIJE

(dodato)

Metodički priručnik za studente 1. godine StSMA

STAVROPOL,

UDK 57:575.

O nekim pitanjima evolucije. Metodički priručnik za studente 1. godine. Izdavač: StSMA. 2009 str.31.

U udžbeniku biologije, ur. i koji koriste studenti 1. godine kada studiraju medicinsku biologiju i genetiku, neka pitanja teorije evolucije zahtijevaju dodavanje i pojašnjenje. Osoblje Odsjeka za biologiju Sv. Državne medicinske akademije smatralo je potrebnim sastaviti ovaj metodološki priručnik o nekim pitanjima teorije evolucije žive prirode.

Sastavio: Doktor medicinskih nauka, prof. ,

dr., vanredni profesor ,

dr., vanredni profesor

© Stavropol State

Medicinska akademija, 2009

FILOGENEZA SISTEMA ORGANA KOD ŽIVOTINJA

Osnove strukture i funkcije različitih organa i organskih sistema kod životinja i ljudi ne mogu se dovoljno i u potpunosti razumjeti bez poznavanja njihovog historijskog nastajanja, odnosno filogeneze.

Filogenija nervnog sistema.

Svi živi organizmi tijekom života doživljavaju različite utjecaje iz vanjskog okruženja, na koje reagiraju promjenom ponašanja ili fizioloških funkcija. Ova sposobnost reagovanja na uticaje okoline naziva se razdražljivost.

Razdražljivost se već javlja kod protozoa i izražava se u promjenama u njihovim vitalnim procesima ili ponašanju kao odgovor na podražaje kao što su kemikalije, temperatura i svjetlost.

Kod višećelijskih životinja javlja se poseban sistem ćelija - neuroni, sposobni da na određene podražaje reaguju nervnim impulsom, koji prenose na druge ćelije tela. Zbirka nervnih ćelija formira nervni sistem, čija se složenost strukture i funkcije povećava sa složenošću organizacije životinja. Ovisno o ovom posljednjem, u višećelijskih životinja su se u evoluciji razvila tri glavna tipa nervnog sistema: retikularni (difuzni), ganglijski (nodularni) i tubularni.

Difuzno (mrežno)) nervozan sistem je karakterističan za najprimitivnije životinje - koelenterate. Njihov nervni sistem se sastoji od neurona raspoređenih difuzno po cijelom tijelu, koji svojim procesima dodiruju jedni druge i ćelije koje inerviraju, formirajući neku vrstu mreže. Ovakav način organizacije nervnog sistema obezbeđuje visoku zamenljivost neurona, a samim tim i veću pouzdanost funkcionisanja. Međutim, odgovori sa ovom vrstom organizacije nervnog sistema su neprecizni i nejasni.

Nodularni (ganglionski) tip je sljedeći korak u razvoju nervnog sistema. Karakteristična je za sve crve, bodljikaše, mekušce i člankonošce. Imaju koncentraciju neuronskih tijela u obliku pojedinačnih klastera - čvorova (ganglija). Štoviše, kod ravnih i okruglih crva takvi se čvorovi nalaze samo na prednjem kraju tijela, gdje su koncentrirani organi za hvatanje hrane i osjetilni organi. Kod anelida i člankonožaca, čije je tijelo podijeljeno na segmente, osim ganglija glave, formira se trbušni lanac nervnih ganglija koji reguliraju funkcioniranje tkiva i organa određenog segmenta (annelis) ili grupe segmenata (artropoda). ). Ipak, glavni ganglij, koji je koordinirajući i regulacioni centar u odnosu na druge ganglije, uvijek ostaje najrazvijeniji. Ovaj tip nervnog sistema karakteriše neka organizacija: gde ekscitacija prolazi striktno duž određenog puta, što daje prednost u brzini i tačnosti reakcije. Ali ovaj tip nervnog sistema je veoma ranjiv.

Hordate karakteriše cevasti tip nervnog sistema. U embrionalnom periodu od ektoderma iznad notohorde formira se neuralna cijev, koja u lanceti ostaje cijeli život i služi kao centralni dio nervnog sistema, a kod kičmenjaka se transformiše u kičmenu moždinu i mozak. U ovom slučaju, mozak se razvija iz prednjeg dijela neuralne cijevi, a iz ostatka - kičmene moždine.

Mozak kod kralježnjaka sastoji se od pet dijelova: prednjeg mozga, srednjeg srednjeg mozga, produžene moždine i malog mozga.

EVOLUCIJA MOZGA KOD KREMENJAKA

Formiranje mozga u embrionima svih kralježnjaka počinje pojavom otoka na prednjem kraju neuralne cijevi - moždanih vezikula. Prvo ih ima tri, a onda pet. Od prednjeg mozga se naknadno formiraju prednji mozak i diencefalon, od srednjeg - mezencefalon, a od stražnjeg - mali mozak i duguljasta moždina. Potonji prelazi u kičmenu moždinu bez oštre granice

U neuralnoj cijevi se nalazi šupljina - neurocoel, koja prilikom formiranja pet moždanih vezikula formira produžetke - moždane komore (kod ljudi ih ima 4).U ovim područjima mozga, dno (baza) i izdvajaju se krov (plašt). Krov se nalazi iznad - a dno se nalazi ispod ventrikula.

Moždana tvar je heterogena - predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je skup neurona, a bijela nastaje procesima neurona, prekrivena supstancom nalik na mast (mijelinska ovojnica), koja moždanoj supstanci daje bijelu boju. Sloj sive tvari na krovu bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Čulni organi igraju glavnu ulogu u evoluciji nervnog sistema. Koncentracija osjetilnih organa na prednjem kraju tijela odredila je progresivni razvoj dijela glave neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednja moždana vezikula nastala pod utjecajem olfaktornih, srednjih - vizualnih i stražnjih - slušnih receptora.

Riba

Prednji mozak mala, nije podijeljena na hemisfere, ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži nervne elemente, već je formiran od epitela. Neuroni su koncentrirani na dnu ventrikula u striatumu i u olfaktornim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U suštini, prednji mozak funkcioniše kao olfaktorni centar.

Srednji mozak je najviši regulatorni i integrativni centar. Sastoji se od dva optička režnja i najveći je dio mozga. Ovaj tip mozga, gdje je najviši regulatorni centar srednji mozak, naziva se ichthyopsidpym.

Diencephalon sastoji se od krova (talamusa) i dna (hipotalamusa).Hipofiza je povezana sa hipotalamusom, a epifiza je povezana sa talamusom.

Mali mozak kod riba je dobro razvijen, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

Medulla bez oštre granice prelazi u kičmenu moždinu i u njoj se koncentrišu prehrambeni, vazomotorni i respiratorni centri.

Od mozga polazi 10 pari kranijalnih živaca, što je tipično za niže kralježnjake.

Vodozemci

Vodozemci imaju niz progresivnih promjena u mozgu, što je povezano s prelaskom na kopneni način života, gdje su uvjeti u odnosu na vodenu sredinu raznovrsniji i karakteriziraju ih varijabilnost faktora djelovanja. To je dovelo do progresivnog razvoja osjetila i, shodno tome, progresivnog razvoja mozga.

Prednji mozak vodozemac je mnogo veći u odnosu na ribu, ima dvije hemisfere i dvije komore. Nervna vlakna pojavila su se u krovu prednjeg mozga, formirajući primarni medularni svod - archipallium. Ćelijska tijela neurona nalaze se u dubini, okružuju komore, uglavnom u striatumu. Mirisni režnjevi su još uvijek dobro razvijeni.

Najviši integrativni centar ostaje srednji mozak (ihtiopsidni tip). Struktura je ista kao i riba.

Mali mozak zbog primitivnosti pokreta vodozemaca, ima oblik male ploče.

Intermedijer i produžena moždina isto kao i ribe. Postoji 10 pari kranijalnih nerava koji napuštaju mozak.

gmizavci (gmizavci)

Gmazovi pripadaju višim kralježnjacima i karakterizira ih aktivniji način života, koji je u kombinaciji s progresivnim razvojem svih dijelova mozga.

Prednji mozak je najveći dio mozga. Ispred njega se prostiru razvijeni mirisni režnjevi. Krov ostaje tanak, ali se na medijalnim i bočnim stranama svake hemisfere pojavljuju otoci korteksa. Kora ima primitivnu strukturu i naziva se drevna - arheokorteks. Ulogu višeg integrativnog centra obavljaju striatalna tijela prednjeg mozga - sauropsid tip mozak. Streatum omogućava analizu dolaznih informacija i razvoj odgovora.

srednji, mozak, budući da je povezan sa epifizom i hipofizom, ima i dorzalni dodatak - parijetalni organ koji percipira svjetlosnu stimulaciju.

Srednji mozak gubi na značaju višeg integrativnog centra, a smanjuje se i njegov značaj kao vizualnog centra, a samim tim i njegova veličina.

Mali mozak mnogo bolje razvijen nego kod vodozemaca.

Medulla formira oštar zavoj, karakterističan za više kralježnjake, uključujući ljude.

Od mozga polazi 12 pari kranijalnih živaca, što je tipično za sve više kralježnjake, uključujući i ljude.

Ptice

Nervni sistem je, zbog opšte složenosti svoje organizacije, prilagodljivosti letenju i životu u najrazličitijim sredinama, mnogo bolje razvijen od gmizavaca.

Tokom dana ptice karakterizira daljnje povećanje ukupnog volumena mozga, posebno prednjeg mozga.

Prednji mozak at ptice su najviši integrativni centar. Njegov vodeći odjel je striatum (sauropsidni tip mozga).

Diencephalon male veličine i povezane s hipofizom i epifizom.

Srednji mozak ima dobro razvijene optičke režnjeve, što je zbog vodeće uloge vida u životu ptica.

Mali mozak velika, ima srednji dio s poprečnim žljebovima i malim bočnim izraslinama.

Oblong Mot isto kao i kod reptila. 12 pari kranijalnih nerava.

sisari

Kod najorganizovanijih sisara, korteks ima žljebove i zavoje, što značajno povećava njegovu površinu.

Diencephalon sadrži oko 40 jezgara. Posebna jezgra talamusa obrađuju vizualne, taktilne, okusne i interoceptivne signale, a zatim ih šalju u odgovarajuća područja moždane kore.

Hipotalamus sadrži više autonomne centre koji kontrolišu funkcionisanje unutrašnjih organa preko nervnih i humoralnih mehanizama.

IN srednji mozak Koliculus je zamijenjen kvadrigeminalnim. Njegovi prednji kolikuli su vizuelni, dok su zadnji kolikuli povezani sa slušnim refleksima. U središtu srednjeg mozga nalazi se retikularna formacija, koja služi kao izvor uzlaznih utjecaja koji aktiviraju moždanu koru. Iako su prednji režnjevi vizualni, analiza vizualnih informacija provodi se u vidnim zonama korteksa, a srednji mozak uglavnom kontrolira očne mišiće - promjene u lumenu zjenice, pokreti očiju, napetost akomodacije. U stražnjim brežuljcima nalaze se centri koji regulišu pokrete ušiju, napetost bubne opne i kretanje slušnih koščica. Srednji mozak je također uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

Medulla. U njemu se sa strane nalaze snopovi nervnih vlakana koji idu do malog mozga, a na donjoj površini su izduženi grebeni, zvani piramide.

Postoji 12 pari kranijalnih nerava koji potiču iz baze mozga.

FILOGENEZA CIRKULATORNOG SISTEMA

U višećelijskim organizmima, ćelije gube direktan kontakt sa okolinom, što stvara potrebu za transportnim sistemom tečnosti za isporuku neophodnih supstanci ćelijama i uklanjanje otpadnih produkata. Kod nižih beskičmenjaka (spužve, koelenterati, pljosnati i okrugli crvi) transport tvari se odvija difuzijom strujanja tkivne tekućine. Kod bolje organiziranih beskičmenjaka, kao i kod hordata, pojavljuju se žile koje osiguravaju cirkulaciju tvari. Pojavljuje se cirkulatorni sistem, zatim limfni sistem. Oba se razvijaju iz mezoderma.

Evolucijski su se razvile dvije vrste cirkulacijskog sistema: zatvoreno i otvoreno. U zatvorenom, krv cirkulira samo kroz žile, au otvorenom dijelu puta prolazi kroz proreze - lakune i sinuse.

Cirkulatorni sistem se prvo pojavljuje u anelidima. Ona je zatvorena. Srca još nema. Postoje dvije glavne uzdužne žile - trbušna i dorzalna, međusobno povezane s nekoliko prstenastih žila koje se protežu oko crijeva. Manje žile odlaze od glavnih do organa; krv teče naprijed kroz kičmeni sud, a nazad kroz trbušni sud.

Kod člankonožaca cirkulatorni sistem dostiže višu organizaciju. Imaju centralni pulsirajući aparat – srce, nalazi se na dorzalnoj strani tela.Kod kontrakcije krv ulazi u arterije odakle se izliva u proreze između organa (sinuse i lakune), a zatim se reapsorbuje kroz uparene otvore u srcu, tada se krvožilni sistem artropoda ne zatvara.

Krv kod insekata ne obavlja funkciju transporta plinova, obično je bezbojna i naziva se hemolimfa.

Mekušci takođe imaju otvoren cirkulatorni sistem, ali osim arterija imaju i venske sudove. Srce ima nekoliko atrija u koje se ulivaju vene i jednu veliku komoru iz koje izlaze arterije.

Kod najprimitivnijih hordata, lanceta, cirkulacijski sistem po mnogo čemu podsjeća na vaskularni sistem anelida, što ukazuje na njihov filogenetski odnos. Lanceta nema srce, njenu funkciju obavlja trbušna aorta. Kroz nju teče venska krv koja ulazi u škržne žile, obogaćuje se kisikom, a zatim odlazi u dorzalnu aortu koja prenosi krv do svih organa. Venska krv iz prednjeg dijela tijela prikuplja se u prednjim, a iz stražnjeg - u stražnjim kardinalnim venama. Ove vene se spajaju u Cuvierove kanale, kroz koje krv ulazi u trbušnu aortu.

U evoluciji kralježnjaka uočava se pojava srca smještenog na torakalnoj strani tijela i komplikacija njegove strukture od dvokomorne do četverokomorne. Dakle, kod riba se srce sastoji od jedne pretkomora i jedne komore, u njemu teče venska krv. Postoji samo jedna cirkulacija i krv se ne miješa. Cirkulacija krvi je na mnogo načina slična cirkulacijskom sistemu lanceta.

Kod kopnenih kralježnjaka, u vezi sa sticanjem plućnog disanja, razvija se drugi krug cirkulacije krvi i srce, osim venske krvi, počinje primati arterijsku krv. U ovom slučaju, vaskularni sistem se diferencira na cirkulatorni i limfni.

Srednju fazu u razvoju krvožilnog sistema od nižih do viših kralježnjaka zauzima cirkulacijski sistem vodozemaca i gmizavaca. Ove životinje imaju dva kruga krvotoka, ali u srcu dolazi do miješanja arterijske i venske krvi.

Potpuno odvajanje arterijske i venske krvi karakteristično je za ptice i sisare koji imaju srce sa četiri komore. Od dva luka aorte karakteristična za vodozemce i gmizavce, ostao je samo jedan: kod ptica je desni, a kod sisara lijevi.

Evolucija arterijaarc.

U embrionima svih kralježnjaka ispred srca se formira neparna trbušna aorta iz koje nastaju arterijski lukovi. Oni su homologni arterijskim lukovima lancete. Ali njihov broj je manji od broja lanceta: u ribama ima 6-7 parova, a kod kopnenih kralježnjaka 6 parova.

Prva dva para kod svih kralježnjaka doživljavaju smanjenje. Sljedeći parovi arterijskih lukova kod riba dijele se na aferentne i eferentne škržne arterije, a kod kopnenih životinja prolaze kroz snažne transformacije. Tako se karotidne arterije formiraju od 3. para lukova. Četvrti par se transformiše u lukove aorte, koji se simetrično razvijaju kod vodozemaca i gmizavaca. Kod ptica atrofira lijevi luk, a sačuvan je samo desni. Kod sisara je desni luk smanjen, a sačuvan je samo lijevi.

Peti par lukova je reduciran kod svih kralježnjaka, a samo kod repatih vodozemaca od njega ostaje mali kanal. Šesti luk gubi vezu sa dorzalnom aortom, a iz njega polaze plućne arterije. Žila koja povezuje plućnu arteriju sa dorzalnom aortom tokom embrionalnog razvoja zvan botallov duct. U odrasloj dobi, očuvan je kod repatih vodozemaca i nekih gmizavaca. Kao razvojni defekt, ovaj kanal može perzistirati kod drugih bolje organiziranih životinja i ljudi.

Limfni sistem je u bliskoj vezi sa cirkulatornim sistemom: limfa igra važnu ulogu u metabolizmu, jer je posrednik između krvi i tkivne tečnosti. Osim toga, bogat je leukocitima, koji igraju važnu ulogu u imunitetu.

RAZVOJSRCA

U ljudskoj embriogenezi uočava se niz filogenetskih transformacija srca, što je važno za razumijevanje mehanizama razvoja urođenih srčanih mana.

Kod nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) srce se nalazi ispod ždrijela u obliku šuplje cijevi. Kod viših kralježnjaka i ljudi, srce je formirano u obliku dvije cijevi koje su široko razmaknute jedna od druge. Kasnije se približavaju, krećući se ispod crijeva, a zatim se zatvaraju, formirajući jednu cijev koja se nalazi u sredini.

Kod svih kralježnjaka, prednji i stražnji dijelovi cijevi stvaraju velike krvne žile. Srednji dio počinje brzo i neravnomjerno rasti, formirajući S-oblik. Nakon toga, stražnji dio cijevi pomiče se na dorzalnu stranu i naprijed, formirajući atrijum. Prednji dio cijevi se ne pomiče, zidovi joj se zadebljaju i pretvara se u komoru.

Ribe imaju jedan atrij, ali ga kod vodozemaca dijeli na dva dijela rastući septum. Ribe i vodozemci imaju jednu komoru, ali u komori vodozemaca postoje mišićne izrasline (trabekule) koje formiraju male parijetalne komore. Kod gmizavaca se u komori formira nepotpuni septum koji raste odozdo prema gore.

Kod ptica i sisara komora je podijeljena na dvije polovine - desnu i lijevu.

Tokom embriogeneze kod sisara i ljudi u početku postoje jedna pretkomora i jedna komora, odvojene jedna od druge presjekom kanalom koji povezuje pretkomoru s komorom. Zatim u atrijumu počinje rasti septum od naprijed prema nazad, dijeleći atrijum na dva dijela - lijevi i desni. Istovremeno, na dorzalnoj i trbušnoj strani počinju rasti izrasline koje su povezane s dva otvora: desnim i lijevim. Kasnije se u tim rupama formiraju ventili. Interventrikularni septum se formira iz različitih izvora.

Kršenje srčane embriogeneze može se izraziti u odsustvu ili nepotpunoj fuziji interatrijalne ili interventrikularnog septuma. Od anomalija vaskularnog razvoja najčešći je otvoreni ductus botellus (od 6 do 22% svih kongenitalnih malformacija kardiovaskularnog sistema), a rjeđe - otvoreni karotidni kanal. Osim toga, umjesto jednog luka aorte mogu se razviti dva - lijevi i desni, koji formiraju aortni prsten oko traheje i jednjaka.S godinama se ovaj prsten može suziti i gutanje je otežano. Ponekad dolazi do transpozicije aorte, kada ne počinje od lijeve komore, već od desne, a plućne arterije - s lijeve strane.

EVOLUCIJA ENDOKRINOG SISTEMA

Koordinacija rada organa i organskih sistema kod životinja osigurava se prisustvom dva usko povezana tipa regulacije - nervne i humoralne. Humoralni - je drevniji i provodi se kroz tečne medije organizma uz pomoć biološki aktivnih supstanci koje luče ćelije i tkiva organizma u procesu metabolizma

Kako su životinje evoluirale, formirao se poseban aparat za humoralnu kontrolu - endokrini sistem, odnosno sistem endokrinih žlijezda. Od pojave potonjeg, nervna i humoralna regulacija funkcionišu u bliskoj međusobnoj vezi, formirajući jedinstven neuroendokrini sistem.

Hormonska regulacija, za razliku od nervne, usmjerena je prvenstveno na sporo nastajanje reakcija u tijelu, stoga ima vodeću ulogu u regulaciji formativnih procesa: rasta, metabolizma, reprodukcije i diferencijacije.

Kod beskičmenjaka endokrine žlijezde se prvo pojavljuju u annelids. Najviše proučavane endokrine žlijezde su u rakova i insekata. U pravilu, endokrine žlijezde kod ovih životinja nalaze se na prednjem kraju tijela. U rakovi Postoje Y-organi koji uzrokuju linjanje. Ove žlijezde su pod kontrolom X-organa, koji su funkcionalno usko povezani sa ganglijama glavnog živca. Pored ovih žlijezda, rakovi imaju sinusne žlijezde u očnim peteljkama koje reguliraju procese metamorfoze.

U insekti Na prednjem kraju tijela nalaze se endokrine žlijezde koje kontroliraju metamorfozu i stimuliraju energetski metabolizam. Ove žlijezde kontrolira cefalična endokrina žlijezda, a potonja cefalični ganglij. Dakle, endokrini sistem rakova po svojoj hijerarhiji podsjeća na hipotalamo-hipofizni sistem kičmenjaka, gdje hipofiza reguliše rad svih endokrinih žlijezda i sama je pod regulatornim utjecajem diencefalona.

Endokrine žlezde kralježnjaci igraju važniju ulogu u regulaciji sistema organa nego kod beskičmenjaka. Pored šest zasebnih endokrinih žlijezda (hipofiza, nadbubrežna žlijezda, štitna žlijezda, paratireoidne žlijezde, timus, pinealna žlijezda), hormoni se proizvode u nizu organa koji imaju i druge funkcije: gonade, gušterača, neke ćelije gastrointestinalnog trakta, itd.

Endokrine žlijezde u kralježnjaka u filogeniji se razvijaju iz različitih izvora i imaju različite lokacije. Dakle štitaste žlezdežlijezda se formira iz epitela ventralne strane ždrijela. Kod riba se nalazi između prve i druge škržne šupljine, a kod ostalih kralježnjaka između druge i treće škržne vrećice. Štaviše, u početku je ova žlezda postavljena kao žlezda spoljašnjeg sekreta. Tijekom filogeneze kod većeg broja kralježnjaka, štitna žlijezda mijenja svoju lokaciju i, počevši od vodozemaca, u njoj se pojavljuju režnjevi i isthmus, što nije tipično za ribe, gdje izgleda kao jedna vrpca.

Thymus (timus) kod riba se razvija zbog epitelnih izbočina koje se formiraju na zidovima svih škržnih vrećica. Ove izbočine se kasnije povezuju i formiraju dvije uske trake koje se sastoje od limfoidnog tkiva, sa lumenom iznutra.

Kod vodozemaca i gmizavaca broj rudimenata iz kojih se razvija timus značajno je smanjen - potiču iz drugog i trećeg para škržnih vrećica. Kod sisara - iz tri para škržnih vrećica, ali uglavnom iz drugog para.

hipofiza kod kopnenih kralježnjaka sastoji se od tri režnja: prednjeg, srednjeg (srednje) i zadnjeg; i u ribi - samo sa prednje i srednje strane.

Hipofiza je povezana sa donjom površinom diencefalona i razvija se iz različitih izvora, prednji i srednji režanj iz epitela krova usne duplje, a zadnji režanj iz distalnog dela infundibuluma diencefalona (neuralni porijeklo). Funkcija hipofize kod riba je samo proizvodnja gonadotropnih hormona (stimulacija proizvodnje spolnih hormona od strane gonada). Vodozemci razvijaju stražnji režanj, što se objašnjava njihovim prelaskom na kopneni način života i potrebom za regulacijom metabolizma vode. Aksoni neurosekretornih neurona hipotalamusa ulaze u stražnji režanj i antidiuretski hormon koji luče se akumulira i potom ulazi u krv.

Srednji režanj, počevši od vodozemaca, gubi sposobnost proizvodnje gonadotropnog hormona, a sada proizvodi hormon koji stimulira sintezu melanina. Kod kopnenih kralježnjaka, prednji režanj, osim gonadotropina, luči i druge tropske hormone, kao i hormon rasta.

Nadbubrežne žlijezde kod hordaša se razvijaju iz dva izvora. Njihov korteks formira epitel peritoneuma, a medula je nervnog porekla. Štoviše, kod riba se kortikalna tvar nalazi duž dorzalne površine primarnih bubrega metamerično i odvojeno jedan od drugog, a medula se nalazi u blizini genitalnih grebena s obje strane mezenterija.

Kod vodozemaca nastaje prostorna veza između tijela nadbubrežne žlijezde, a kod amniota se spajaju sve nadbubrežne anlagese, formirajući upareni organ koji se sastoji od vanjskog korteksa i unutrašnje moždine. Nadbubrežne žlijezde se nalaze iznad gornjeg pola bubrega.

EVOLUCIJA IMUNOG SISTEMA

Imuni sistem štiti organizam od prodiranja genetski stranih tijela: mikroorganizama, stranih ćelija, stranih tijela itd. Njegovo djelovanje se zasniva na sposobnosti da razlikuje vlastite strukture tijela od genetski stranih, eliminirajući potonje.

U evoluciji su nastala tri glavna oblika imunog odgovora: 1) fagocitoza, odnosno nespecifično uništavanje genetski stranog materijala; 2) ćelijski imunitet, zasnovan na njegovom specifičnom prepoznavanju i uništavanju od strane T limfocita; 3) humoralni imunitet, koji se ostvaruje transformacijom B-limfocita u plazma ćelije i njihovom sintezom antitela (imunoglobulina).

U evoluciji postoje tri faze u formiranju imunološkog odgovora:

- kvazi-imuni(latinski “kvazi” - slično) prepoznavanje od strane tijela svojih i stranih ćelija. Ova vrsta reakcije uočena je od cielenterata do sisara. Ovim odgovorom se ne formira imunološka memorija, odnosno nema jačanja imunološkog odgovora na ponovljeni prodor stranog materijala;

P primitivni ćelijski imunitet nalazi se u anelidama i bodljikašima. Obezbeđuju ga celimociti - ćelije sekundarne telesne šupljine koje su sposobne da unište strani materijal. U ovoj fazi se pojavljuje imunološka memorija;

- sistem integrisanog ćelijskog i humoralnog imuniteta. Karakteriziraju ga specifične humoralne i ćelijske reakcije na strana tijela, prisustvo limfoidnih imunih organa i stvaranje antitijela. Ovaj tip imunog sistema nije tipičan za beskičmenjake.

Ciklostomi su već sposobni da stvaraju antitijela, ali je još uvijek otvoreno pitanje da li imaju timusnu žlijezdu kao središnji organ imunogeneze. Timus je prvi put otkriven kod riba.

Timus, slezena i pojedinačne nakupine limfoidnog tkiva nalaze se u potpunosti, počevši od vodozemaca. Kod nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) timusna žlijezda aktivno luči antitijela, što nije tipično za ptice i sisare.

Posebnost imunološkog sistema imunološkog odgovora ptica je prisustvo posebnog limfoidnog organa - Fabriciusove burze. U ovom organu, B limfociti, nakon antigenske stimulacije, mogu se transformirati u plazma ćelije koje proizvode antitijela.

Kod sisara, organi imunološkog sistema se dijele na 2 tipa: centralni i periferni. U centralnim organima imunogeneze sazrijevanje limfocita se odvija bez utjecaja antigena. U perifernim organima imunogeneze javljaju se antigen ovisni T i B - reprodukcija i diferencijacija limfocita.

U ranim fazama embriogeneze, limfne matične stanice migriraju iz žumančane vrećice u timus i crvenu koštanu srž. Nakon rođenja, izvor matičnih ćelija je crvena koštana srž. Periferni limfoidni organi su: limfni čvorovi, slezena, krajnici, crevni limfoidni folikuli. U trenutku rođenja oni su još praktički neformirani i reprodukcija i diferencijacija limfocita u njima počinje tek nakon antigenske stimulacije T- i B-limfocita koji su migrirali iz središnjih organa imunogeneze.

EVOLUCIJA RESPIRATORNOG SISTEMA.

Gotovo svi živi organizmi su aerobni, odnosno disači zraka. Skup procesa koji osiguravaju unos i potrošnju O2 i oslobađanje CO2 naziva se disanje.

Respiratorna funkcija je različito osigurana kod životinja različitog stepena organizacije. Najjednostavniji oblik disanja je difuzija plinova kroz zidove žive ćelije (kod jednoćelijskih organizama) ili kroz integument tijela (koelenterati; ravni, okrugli i prstenasti crvi). Difuzno disanje nalazi se i kod malih artropoda koji imaju tanak hitinski omotač i relativno veliku površinu tijela.

Kako organizacija životinja postaje složenija, formira se poseban respiratorni sistem; Tako se već u nekim vodenim prstenovima pojavljuju primitivni respiratorni organi - vanjske škrge (epitelne izrasline sa kapilarima), dok koža također sudjeluje u disanju. Kod člankonožaca respiratorni organi imaju složeniju građu i predstavljeni su u vodenim oblicima škrgama, a u kopnenim i sekundarnim vodenim plućima i dušnikom (kod najstarijih člankonožaca, kao što su škorpioni, pluća, kod pauka oba pluća i dušnik, a kod insekata viši zglavkari - samo dušnik).

Funkciju organa za disanje kod nižih hordata (lanceta) preuzimaju škržni prorezi duž čijih pregrada prolaze škržne arterije (100 pari). Budući da u škržnim pregradama nema podjele arterija na kapilare, ukupna površina za opskrbu O2 je mala i oksidativni procesi se javljaju na niskom nivou. U skladu s tim, lanceta vodi sjedilački način života.

U vezi sa tranzicijom kralježnjaci Za aktivan način života, progresivne promjene se javljaju u respiratornim organima. dakle, u ribi u škržnim filamentima, za razliku od lancete, pojavljuje se obilna mreža krvnih kapilara, njihova se respiratorna površina naglo povećava, pa se broj škržnih proreza u ribama smanjuje na četiri.

Vodozemci- prve životinje koje su došle na kopno, koje su razvile atmosferske organe za disanje - pluća (iz izbočine crijevne cijevi). Zbog primitivnosti strukture (pluća su vrećice sa tankim ćelijskim zidovima), količina kiseonika koja ulazi kroz pluća zadovoljava potrebe organizma za njim samo za 30-40%, pa koža koja sadrži brojne krvne kapilare (dermalne kapilare), takođe učestvuje u disanju. plućno disanje).

Dišni putevi vodozemaca su slabo diferencirani. Oni su povezani sa orofarinksom malom laringealno-trahealnom komorom.

Kod reptila U vezi sa konačnim izlaskom na kopno, respiratorni sistem se dodatno komplikuje: nestaje kožno disanje, a povećava se respiratorna površina plućnih vreća, zbog pojave velikog broja razgranatih pregrada u kojima prolaze krvne kapilare. Dišni putevi također postaju složeniji: hrskavični prstenovi se formiraju u dušniku, dijeleći se, stvaraju dva bronha. Počinje formiranje intrapulmonalnih bronha.

Kod ptica U strukturi respiratornih organa pojavljuju se brojne karakteristike. Njihova pluća imaju brojne pregrade sa mrežom krvnih kapilara. Iz traheje dolazi bronhijalno stablo koje se završava bronhiolama. Dio glavnih i sekundarnih bronha proteže se izvan pluća i formira cervikalne, torakalne i trbušne parove zračnih vrećica, a također prodire u kosti, čineći ih pneumatskim. Tokom leta, krv je zasićena kiseonikom i tokom čina udaha i izdisaja (dvostruko disanje).

sisari Imaju pluća alveolarne strukture, zbog čega je njihova površina 50-100 puta veća od površine tijela. Bronhi su razgranati u obliku stabla i završavaju se bronhiolama tankih stijenki s nakupinama alveola, gusto isprepletenim krvnim kapilarima. Larinks i dušnik su dobro razvijeni.

Dakle, glavni pravac evolucije respiratornog sistema je povećanje respiratorne površine, kompliciranje strukture disajnih puteva i njihovo odvajanje od respiratornog trakta.

EVOLUCIJA EKRETORNOG SISTEMA

Kod jednoćelijskih životinja i koelenterata procese oslobađanja toksičnih metaboličkih produkata provode difuzija od ćelija do vanćelijske sredine. Međutim, već kod ravnih crva pojavljuje se sistem tubula koji obavljaju funkcije izlučivanja i osmoregulacije. Ovi tubuli se nazivaju protonefridija. Počinju velikom zvjezdastom ćelijom, u čijoj citoplazmi se nalazi tubul s gomilom cilija koje stvaraju protok tekućine. Ove ćelije vrše aktivan transport i osmozu vode i rastvorenih štetnih materija u lumen citoplazmatskog tubula.

Ekskretorni sistem kod okruglih crva je takođe u osnovi protonefridijalan.

Kod anelida su organi izlučivanja i osmoregulacije metanefridija. To su tubule čiji je jedan kraj proširen u obliku lijevka, okružen cilijama i okrenut prema tjelesnoj šupljini, a drugi kraj se otvara na površini tijela s ekskretornom poru. Tečnost koju luče tubule naziva se urin. Nastaje filtracijom - selektivnom reapsorpcijom i aktivnim izlučivanjem iz tekućine koja se nalazi u tjelesnoj šupljini. Metanefridijalni tip ekskretornog sistema karakterističan je i za bubrege mekušaca.

Kod člankonožaca, organi za izlučivanje su ili modificirane metanefridije ili Malpighians plovila, ili specijalizovane žlezde

Malpigijeve žile su snop cijevi, čiji se jedan kraj slijepo završava u tjelesnoj šupljini i upija produkte izlučivanja, a drugi se otvara u crijevnu cijev.

Evolucija ekskretornog sistema hordata izražava se u prelasku od nefridija donjih hordata u posebne organe - bubrege.

Laplje ima sistem izlučivanja sličan sistemu anelida. Predstavljen je sa 100 parova nefridijum, čiji je jedan kraj okrenut prema sekundarnoj tjelesnoj šupljini i apsorbira produkte izlučivanja, a drugi ih uklanja u peribranhijalnu šupljinu.

Organi za izlučivanje kičmenjaka su upareni pupoljci. Kod nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) tokom embriogeneze formiraju se dva tipa bubrega: preferencija(ili glavni bubreg) i trup (ili primarni). Preferencija je po strukturi slična metanefridiji. Sastoji se od izvijenih tubula, koji se ulijevaju u tjelesnu šupljinu, a drugi kraj se ulijevaju u zajednički kanal bubrega. Nedaleko od svakog lijevka nalazi se vaskularni glomerul, koji filtrira metaboličke produkte u tjelesnu šupljinu. Ova vrsta bubrega funkcioniše samo u periodu larve, a tada počinje da funkcioniše primarni bubreg. U njemu, duž bubrežnih tubula, nalaze se izbočine u kojima se nalaze vaskularni glomeruli i filtrira se urin. Lijevci gube svoj funkcionalni značaj i zarastaju.

Kod viših kralježnjaka u embrionalnom periodu sukcesivno se formiraju tri bubrega: preferencija, primarni(torzo) i sekundarni (karlični) bubreg. Bubreg ne funkcioniše. Primarni bubreg funkcioniše samo tokom embriogeneze. Njegov kanal se dijeli na dva: Wolffov i Müllerian kanal. Nakon toga, vučji kanali se transformišu u uretere, a kod muškaraca u uretere i semenovod. Müllerovi kanali su očuvani samo kod ženki, pretvarajući se u jajovode. Odnosno, u embriogenezi su urinarni i reproduktivni sistem povezani.

Pred kraj embrionalnog perioda počinje da funkcioniše karlični (sekundarni) bubreg. To su kompaktne uparene formacije smještene na bočnim stranama lumbalne kralježnice. Morfo-funkcionalna jedinica u njima je nefron, koji se sastoji od kapsule sa vaskularnim glomerulom sistema uvijenih tubula prvog i drugog reda i Henleove petlje. Tubuli nefrona postaju sabirni kanali, koji se otvaraju u bubrežnu karlicu.

EVOLUCIJA IMUNOG SISTEMA

Imuni sistem štiti organizam od prodiranja genetski stranih tijela u organizam: mikroorganizama, virusa, stranih ćelija, stranih tijela. Njegovo djelovanje temelji se na sposobnosti razlikovanja vlastitih struktura od genetski stranih, eliminirajući ih.

U evoluciji su se pojavila tri glavna oblika imunološkog odgovora:

1) fagocitoza - ili nespecifično uništavanje genetski stranog

materijal;

2) ćelijski imunitet, zasnovan na specifičnom prepoznavanju i uništavanju takvog materijala od strane T limfocita;

3) humoralni imunitet, koji se ostvaruje stvaranjem imunoglobulina od potomaka B-limfocita, takozvanih plazma ćelija, i vezivanjem stranih antigena od njih.

U evoluciji postoje tri faze u formiranju imunološkog odgovora:

Faza I - kvaziimuno (latinski kvazi - kao, kao da) prepoznavanje od strane tijela vlastitih i stranih stanica. Ova vrsta reakcije uočena je od cielenterata do sisara. Ova reakcija nije povezana sa stvaranjem imunoloških tijela, a imunološka memorija se ne formira, odnosno nema jačanja imunološkog odgovora na ponovljeni prodor stranog materijala.

Faza II - primitivni ćelijski imunitet nalazi se kod anelida i bodljokožaca. Obezbeđuju ga celimociti - ćelije sekundarne telesne šupljine sposobne da unište strani materijal. U ovoj fazi javlja se imunološka memorija.

Faza III - sistem integrisanog ćelijskog i humoralnog imuniteta. Karakteriziraju ga specifične humoralne i stanične reakcije na strana tijela. Karakterizira ga prisustvo limfoidnih imunih organa i stvaranje antitijela. Ovaj tip imunog sistema nije tipičan za beskičmenjake.

Ciklostomi su sposobni da stvaraju antitijela, ali je još uvijek otvoreno pitanje da li imaju timusnu žlijezdu kao središnji organ imunogeneze. Timus je prvi put otkriven kod riba.

Evolucijski prethodnici limfoidnih organa sisara - timus, slezina, nakupine limfoidnog tkiva nalaze se u potpunosti u vodozemci. Kod nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) timusna žlijezda aktivno luči antitijela, što nije tipično za ptice i sisare.

Karakteristike imunološkog sistema ptice sastoji se u prisustvu posebnog limfoidnog organa - Fabrician bag. Ovaj organ proizvodi B limfocite, koji se nakon antigenske stimulacije mogu transformirati u plazma stanice i proizvoditi antitijela.

U sisari Organi imunog sistema dijele se na dva tipa: centralni i periferni. U centralnim organima sazrevanje limfocita se odvija bez značajnog uticaja antigena. Razvoj perifernih organa, naprotiv, direktno ovisi o antigenskom učinku - tek nakon kontakta s antigenom u njima počinju procesi proliferacije i diferencijacije limfocita.

Centralni organ imunogeneze kod sisara je timus, gdje se formiraju T limfociti, kao i crvena koštana srž, gdje se formiraju B limfociti.

U ranim fazama embriogeneze, limfne matične stanice migriraju iz žumančane vrećice u timus i crvenu koštanu srž. Nakon rođenja, izvor matičnih ćelija je crvena koštana srž.

Periferni limfoidni organi su: limfni čvorovi, slezena, krajnici, crevni limfoidni folikuli. U trenutku rođenja još nisu praktično formirani i formiranje limfocita u njima počinje tek nakon antigene stimulacije, nakon što se nasele T i B limfocitima iz centralnih organa imunogeneze.

FILOGENEZA VISCERIJALNE LUBANJE KOD KRALJENJAKA.

Lobanja kralježnjaka sastoji se od dva glavna dijela - aksijalnog i visceralnog.

1. Aksijalno - lobanja (cerebralna lubanja - neurocranium) - nastavak aksijalnog skeleta, služi za zaštitu mozga i osjetilnih organa.

2. Visceralni – facijalni (splanchnocranium), čini oslonac za prednji dio digestivnog trakta.

Oba dijela lubanje razvijaju se nezavisno jedan od drugog, na različite načine. Visceralni dio lubanje kod embriona kralježnjaka sastoji se od metamerno smještenih hrskavičnih lukova koji pokrivaju prednji dio digestivnog trakta, a međusobno su odvojeni visceralnim prorezima. Lukovi su označeni serijskim brojevima u skladu sa njihovom lokacijom u odnosu na lubanju.

Prvi luk kod većine modernih kralježnjaka dobija funkciju čeljusnog aparata - naziva se maksilarnim, a drugi - također prema svojoj funkciji - hyoid ili hyoid. Ostalo, počevši od trećeg pa do sedmog, nazivaju se škrgama, jer služe kao potpora škržnom aparatu. U ranim fazama razvoja, visceralna i aksijalna lubanja nisu međusobno povezane; kasnije se javlja ta veza.

Zajedničko za sve embrione kralježnjaka, naraslo od sedam visceralnih lukova tokom embrionalnog razvoja prolazi kroz različite specifične promjene kod predstavnika različitih klasa, respektivno.

I. Inferiorni riba (hrskavica) - Chondrichthyes

1., također poznat kao vilični luk, sastoji se od dvije velike hrskavice, izdužene u anteroposteriornom smjeru: gornja - palatokvadratna - primarna gornja vilica, donja - Meckelova - primarna donja vilica; straga su međusobno spojeni i obavljaju funkciju primarne vilice.

2., također poznat kao hyoid ili hioidni luk, sastoji se od sljedećih komponenti:

1) od dve koje se nalaze na vrhu hiomandibularne hrskavice, koje su odozgo povezane sa lobanjom, ispod - sa hioidom, a ispred - sa viličnim lukom - primarna gornja vilica;

2) iz dvije hioide koje se nalaze ispod hiomandibularnih hrskavica, koje su povezane s njima; osim toga, hioidi su povezani s primarnom donjom čeljusti;

3) iz nesparene kopule (mala hrskavica koja povezuje obje hioide jedna s drugom).

Na osnovu lokacije hiomandibularne hrskavice jasno je da ona igra ulogu suspenzije koja povezuje vilični luk sa lubanjom. Ovaj tip zgloba naziva se hiostilija, a lobanja je hyostyle. To je karakteristično za niže kralježnjake - sve ribe.

Preostali visceralni lukovi od trećeg do sedmog čine oslonac za respiratorni aparat.

II.Viša riba - (koštana)Osteichthyes.

Glavna razlika se odnosi samo na luk vilice:

1) gornji element viličnog luka (gornja vilica) sastoji se, umesto od jedne velike nepčane kvadratne hrskavice, od pet elemenata - nepčane hrskavice, kvadratne kosti i tri pterigoidne hrskavice;

2) ispred primarne gornje vilice formiraju se dvije velike nadzemne kosti, opremljene velikim zubima - ove kosti postaju sekundarne gornje vilice;

3) distalni kraj primarne donje vilice je takođe prekriven velikom zubnom kosti, koja strši daleko napred i formira sekundarnu donju vilicu. Hioidni luk zadržava svoju prethodnu funkciju, tj. lobanja ostaje hipostilna.

III.vodozemci -Amphibia.

Glavna razlika je u novom načinu povezivanja viličnog luka sa lobanjom: nepčana hrskavica primarne gornje vilice stapa se cijelom svojom dužinom s aksijalnom lubanjom, odnosno s lobanjom. Ova vrsta veze se zove autostyle.

Mandibularni dio je povezan sa maksilarnim dijelom i također dobija vezu sa lobanjom bez hioidnog luka.

Tako se hiomandibularna hrskavica oslobađa funkcije suspenzije, značajno se smanjuje i dobiva novu funkciju - dio je zračne šupljine srednjeg uha u obliku slušne koščice - stupa.

Dio hioidnog svoda (hioidna hrskavica), granalni lukovi čine djelomični oslonac za jezik i hioidni aparat, djelomično su laringealne hrskavice djelomično reducirane.

IV.Reptili -Reptilia.

Lobanja je autostilna, ali je u isto vrijeme smanjena palatinska hrskavica primarne vilice i samo kvadratna kost je uključena u artikulaciju gornje vilice na lubanju; donja čeljust je povezana s njom i tako se spaja sa lobanjom. Ostatak visceralnog skeleta čini hioidni aparat koji se sastoji od tijela hioidne kosti i tri para procesa.

V.sisari -Mammalia.

Pojavljuje se potpuno novi način povezivanja s lubanjom donje čeljusti, koji se direktno pričvršćuje na nju, tvoreći spoj sa skvamoznom kosti lubanje, što omogućava ne samo hvatanje hrane, već i izvođenje složenih pokreta žvakanja. Samo sekundarna donja vilica učestvuje u formiranju zgloba. Posljedično, kvadratna kost primarne maksile gubi svoju funkciju suspenzije i pretvara se u slušnu koščicu - inkus.

Tokom embrionalnog razvoja, primarna donja vilica u potpunosti napušta donju vilicu i pretvara se u sljedeću slušnu kost - malleus.

Gornji dio hioidnog luka, homolog hiomandibularne hrskavice, transformiran je u stapes.

Sve tri slušne koščice čine jedan funkcionalni lanac.

1. - granalni luk (1. visceralni) i kopula nastaju tijelom hioidne kosti i njenim stražnjim rogovima.

2. i 3. bransijalni luk (4. i 5. visceralni) stvaraju tiroidnu hrskavicu, koja se prvi put pojavljuje kod sisara.

4. i 5. granalni luk (1. i 7. visceralni) daju materijal za preostale hrskavice larinksa, a moguće i za hrskavice dušnika.

EVOLUCIJA DENTALNOG SISTEMA

I ORALNE ŽLEZDE KRALJENJAKA

riba-Pisces

Zubni sistem je homodontski (zubi su isti). Zubi su konusnog oblika, okrenuti unazad, služe za držanje hrane, nalaze se uz rub lubanje, au nekim slučajevima i na cijeloj površini usne šupljine.

U usnoj duplji nema pljuvačnih žlezda, jer hranu gutaju sa vodom. Jezik je primitivan, u obliku dvostrukog nabora sluzokože. Krov usne šupljine formira baza lubanje – primarno tvrdo nepce. Usni otvor je okružen naborima kože - usnama, koje su nepomične. Opća orofaringealna šupljina.

Plakoidne ljuske hrskavičnih riba su ploča na kojoj se nalazi bodlja. Ploča leži u korijumu; vrh kralježnice strši kroz epidermu. Cijela ljuska se sastoji od dentina formiranog od ćelija korijuma; vrh kralježnice je prekriven caklinom koju čine ćelije bazalnog sloja epiderme.

Veće i složenije plakoidne ljuske nalaze se u čeljustima, formirajući zube. U suštini, zubi svih kralježnjaka su modificirane plakoidne ljuske njihovih predaka.

Vodozemci - Amphibia.

Zubni sistem homodont. Zubi brojnih vodozemaca nalaze se ne samo na alveolarnom luku; oni su, poput riba, karakteristični polifiodontizam.

Pojavljuju se pljuvačne žlijezde, čiji sekret ne sadrži enzime. Jezik sadrži mišiće koji određuju njegovu vlastitu pokretljivost. Krov usne duplje je takođe primarno tvrdo nepce. Usne su nepomične Opća orofaringealna šupljina.

Reptili- Reptilia.

Zubni sistem kod savremenih reptila homodont, Otrovni gmizavci imaju posebne zube kroz koje otrov ulazi u ranu od ugriza. Zubi su raspoređeni u jednom redu. Neki izumrli oblici pokazuju početnu diferencijaciju. Karakteristično za sve reptile polifiodontizam.

Bolje su razvijene pljuvačne žlijezde, među njima su sublingvalne, zubne i labijalne. Sekret žlijezda već sadrži enzime.

Kod zmija otrovnica stražnji par zubnih žlijezda se pretvara u otrovne, a sekret sadrži toksine (otrov).

Jezik je formiran od tri rudimenta: jednog - neparnog i dva - uparnog, koji leže ispred nesparenog. Upareni primordija kasnije rastu zajedno. Kod većine reptila ova fuzija je nepotpuna i jezik je račvast.

Rudimenti sekundarnog tvrdog nepca pojavljuju se u obliku horizontalnih koštanih nabora gornje vilice, koji dosežu do sredine i dijele usnu šupljinu na gornji dio - respiratorni (nazofaringealni) i donji - sekundarnu usnu šupljinu. Usne su nepomične.

sisari- Mammalia,

Zubi heterodont, diferencirani: razlikuju sjekutići (incisivi), očnjake (canini), male kutnjake (praemolares) i kutnjake (molares). Kod peronožaca i kitova zubaca zubi nisu diferencirani. Zubi se nalaze u alveolama; na alveolarnim lukovima čeljusti, baza zuba se sužava, formirajući korijen.

Sjekutići i očnjaci su vrlo slični stožastim zubima njihovih predaka (gmizavaca); kutnjaci su prošli najveće evolucijske transformacije i prvi put su se pojavili kod zvjerozubih guštera.

Zbog diferencijacije zuba produžava se trajanje funkcioniranja. U ontogenezi postoje dvije promjene zuba ( difiodontizam): sjekutići, očnjaci i veliki kutnjaci imaju dvije generacije (mliječne i trajne); mali radikali - samo jedan.

Ukupan broj zuba varira između različitih redova: na primjer, slonovi imaju 6, vukovi imaju 42, mačke imaju 30, zečevi imaju 28, većina primata i ljudi ima 32.

Pljuvačne žlijezde sisara su brojne: to su male - jezične, bukalne, nepčane, zubne - homologne žlijezdama gmizavaca, i velike - sublingvalne, submandibularne, parotidne. Od njih su se prve dvije pojavile kao rezultat diferencijacije sublingvalne žlijezde gmizavaca, a parotidne žlijezde bile su nova akvizicija sisara. U usnoj šupljini - kod viših sisara - pojavljuju se velike nakupine limfnog tkiva - krajnika.

Jezik se, kao i kod gmizavaca, razvija iz tri rudimenta. Sekundarno tvrdo nepce postaje kontinuirano, usna šupljina se potpuno odvaja od nosne šupljine, čime se postiže neovisnost funkcija usne šupljine i disanja. Stražnje se tvrdo nepce nastavlja u meko nepce – dvostruki nabor sluzokože koja odvaja usnu šupljinu ždrijela. Poprečni grebeni tvrdog nepca doprinose mljevenju hrane. Kod ljudi postepeno nestaju nakon rođenja.

Usne torbara i placente su mesnate i pokretne, što je povezano s hranjenjem mladih mlijekom. Usne, obrazi i vilice određuju prostor koji se zove predvorje usta.

Kod ljudi dentalna formula 2123

2123 (polovina gornje i donje vilice).

Zubi su, u odnosu na druge primate, smanjeni u veličini, posebno očnjaci, ne vire iz zuba i ne preklapaju se. Nestale su dijasteme (praznine između zuba) u gornjoj i donjoj čeljusti, zubi su postali gusti niz, zubni luk je dobio zaobljen (paraboličan) oblik.

Kutnjaci imaju oblik sa četiri kraka. Posljednji par kutnjaka, "umnjaci", izbijaju kasno - do 25 godina. Jasno su zaostali, smanjene veličine i često slabo diferencirani.

Za vrijeme žvakanja, donja vilica može izvoditi rotacijske pokrete u odnosu na gornju, zbog nepreklapanja reduciranih očnjaka i komplementarnih kvržica žvakaćih zuba obje vilice.

ATAVISTIČKE ANOMALIJE LJUDSKE USNE ŠUPLJE:

a) rijetka anomalija - homodontski zubni sistem, svi zubi su konusni;

b) trikuspidalni kutnjaci;

c) nicanje prekobrojnih zuba, tj. osoba može formirati više od 32 zubne klice;

d) odsustvo „umnjaka“;

e) vrlo rijetka malformacija jezika - bifurkacija njegovog kraja, kao rezultat nespajanja parnih rudimenata u embriogenezi;

f) prekid fuzije (to bi trebalo da se dogodi do kraja osme nedelje embriogeneze) horizontalnih koštanih nabora koji formiraju tvrdo nepce, što dovodi do nefuzije tvrdog nepca i formiranja defekta poznatog kao " rascjep nepca”;

g) rascjep gornje usne („rascjep usne“) nastaje zbog nepotpune fuzije dermalno-mezodermalnih procesa koji formiraju gornju usnu, od kojih dva (lateralna) rastu iz gornje čeljusti, a jedan (centralna) iz frontonazalnog nastavka .

SINTETIČKA TEORIJA EVOLUCIJE

Kombinacija darvinizma sa ekologijom i genetikom, koja je započela 1920-ih, utrla je put za stvaranje sintetičke teorije evolucije, koja je danas jedina holistička, prilično potpuno razvijena teorija biološke evolucije koja utjelovljuje klasični darvinizam i populacionu genetiku.

Prvi naučnik koji je uveo genetski pristup proučavanju evolucionih procesa bio je Sergej Sergejevič Četverikov. Godine 1926. objavio je znanstveni članak “O nekim aspektima evolucijskog procesa sa stanovišta moderne genetike” u kojem je na primjeru prirodnih populacija Drosophila uspio pokazati da: 1) mutacije se stalno javljaju u prirodnim populacijama; 2) recesivne mutacije vrsta „apsorbuje kao sunđer“ i u heterozigotnom stanju može trajati beskonačno; 3) kako vrsta stari, u njoj se akumulira sve više mutacija i popuštaju se karakteristike vrste; 4) izolacija i nasledna varijabilnost su glavni faktori intraspecifične diferencijacije; 5) panmiksija dovodi do polimorfizma vrste, a selekcija do monomorfizma. U ovom radu S. S. Četverikov naglašava da akumulacija malih slučajnih mutacija selekcijom dovodi do prirodnog, adaptivno usmjerenog toka evolucije. Posao su nastavili domaći genetičari kao što je Resovsky. , N. I. Vavilov i dr. Ovi radovi su utrli put za stvaranje temelja sintetičke teorije evolucije.

30-ih godina, radovi engleskih naučnika R. Fishera. J. Holdame. S. Wright je postavio temelje za sintezu teorije evolucije i genetike na Zapadu.

Jedan od prvih radova koji je ocrtao suštinu sintetičke teorije evolucije bila je monografija "Genetika i porijeklo vrsta" (1937.) Glavna pažnja u ovom radu posvećena je proučavanju mehanizama formiranja genetske strukture. populacija u zavisnosti od uticaja faktora i uzroka evolucije kao što su nasledna varijabilnost, prirodna selekcija, fluktuacije u broju jedinki u populacijama (populacijski talasi), migracije i, konačno, reproduktivna izolacija novih oblika koji su nastali unutar vrste.

Domaći naučnik dao je izuzetan doprinos stvaranju sintetičke teorije evolucije. Na temelju kreativne kombinacije evolucijske teorije, embriologije, morfologije, paleontologije i genetike, duboko je istražio odnos ontogeneze i filogeneze, proučavao glavne pravce evolucijskog procesa i razvio niz temeljnih odredbi moderne teorije evolucije. Njegova glavna djela: “Organizam kao cjelina u individualnom i istorijskom razvoju” (1938); "Putevi i obrasci evolucijskog procesa" (1939); "Faktori evolucije" (1946).

Važno mjesto među fundamentalnim studijama o teoriji evolucije zauzima monografija "Evolucija. Moderna sinteza" (1942), objavljena 1942. pod uredništvom istaknutog engleskog evolucioniste Juliana Huxleya, kao i studije o stopama i oblicima. evolucije koju je poduzeo George Simpson,

Sintetička teorija evolucije zasniva se na 11 glavnih postulata, koje je moderni domaći genetičar formulirao u sažetom obliku, otprilike u sljedećem obliku:

1. Materijal za evoluciju su po pravilu vrlo male, diskretne promjene u nasljeđu – mutacije. Mutacijska varijabilnost kao izvor materijala za selekciju je slučajna. Otuda i naziv koncepta koji je predložio njegov kritičar (1922.), "tihogeneza" evolucija zasnovana na slučaju.

2. Glavni ili čak jedini pokretački faktor evolucije je prirodna selekcija, zasnovana na selekciji (selekcija) slučajnih i malih mutacija. Otuda i naziv teorije - Selectogenesis.

3. Najmanja jedinica koja se razvija je populacija, a ne pojedinac, kao što je pretpostavio Charles Darwin. Stoga se posebna pažnja poklanja proučavanju populacija kao strukturne jedinice zajednica: vrste, stada, jata.

4. Evolucija je postepena (gradacija) i dugoročna. Specijacija se smatra postupnom zamjenom jedne privremene populacije nizom sljedećih privremenih populacija.

5. Vrsta se sastoji od mnogih podređenih, istovremeno morfološki, fiziološki i genetski prepoznatljivih, ali ne i reproduktivno izolovanih jedinica - podvrsta, populacija (koncept široke politipske vrste).

6. Evolucija je divergentne prirode (divergencija karaktera), odnosno jedan takson (sistematsko grupisanje) može postati predak nekoliko taksona kćeri, ali svaka vrsta ima jednu jedinu vrstu predaka, jednu populaciju predaka.

7. Razmjena alela (protok gena) moguća je samo unutar vrste. Stoga je vrsta genetski zatvoren i integralni sistem.

8. Kriterijumi vrste nisu primjenjivi na oblike koji se razmnožavaju aseksualno i partenogenetski. To može biti veliki broj prokariota, niži eukarioti bez seksualnog procesa, kao i neki specijalizovani oblici viših eukariota koji su sekundarno izgubili seksualni proces (partenogenetski se razmnožavaju)

9. Makroevolucija (tj. evolucija iznad vrste) prati put mikroevolucije.

10. Stvarna taksona je monofiletskog porijekla (porijeklom od jedne vrste predaka); Monofilitno porijeklo je samo pravo taksona na postojanje.

11. Evolucija je nepredvidiva, odnosno ima karakter koji nije usmjeren ka konačnom cilju.

Krajem 50-ih i ranih 60-ih godina 20. stoljeća pojavile su se dodatne informacije koje ukazuju na potrebu revizije nekih odredbi sintetičke teorije. Sve je veća potreba da se neke njegove odredbe isprave.

Trenutno ostaju na snazi 1, 2 i 3 teze teorije:

Četvrta teza se smatra neobaveznom, jer evolucija ponekad može ići vrlo brzo u skokovima i granicama. 1982. održan je simpozijum u Dijonu (Francuska) o stopama i oblicima specijacije. Pokazalo se da u slučaju poliploidije hromozomskih preuređivanja, kada se gotovo odmah formira reproduktivna izolacija, specijacija se odvija grčevito. Ipak, postupna specijacija kroz selekciju malih mutacija nesumnjivo postoji u prirodi.

5. postulat je sporan, jer su mnoge vrste poznate sa ograničenim rasponom, unutar kojeg ih nije moguće podijeliti na samostalne podvrste, a reliktne vrste mogu se uglavnom sastojati od jedne populacije, a sudbina takvih vrsta je po pravilu , kratkotrajan.

Sedma teza ostaje uglavnom važeća. Međutim, poznati su slučajevi propuštanja gena kroz barijere mehanizama izolacije između jedinki različitih vrsta. Postoji takozvani horizontalni transfer gena, na primjer, transdukcija - prijenos bakterijskih gena s jedne vrste bakterija na drugu putem infekcije bakteriofagima. Postoje rasprave oko pitanja horizontalnog transfera gena. Broj publikacija o ovoj temi raste. Najnoviji sažetak predstavljen je u monografiji “Varijabilitet genoma” (1984).

Transpozone, koji, migrirajući unutar genoma, dovode do preraspodjele sekvence uključivanja određenih gena, također treba razmotriti sa evolucijske tačke gledišta.

8. teza zahtijeva reviziju, jer nije jasno gdje uključiti organizme koji se razmnožavaju aseksualno, a koji se po ovom kriteriju ne mogu svrstati u određene vrste.

9. teza je trenutno u reviziji, jer postoje dokazi da makroevolucija može teći i kroz mikroevoluciju i zaobilazeći tradicionalne mikroevolucione puteve.

10. teza - mogućnost divergentnog porijekla svojti iz jedne populacije predaka (ili vrste) sada niko ne poriče. Ali evolucija nije uvijek divergentna. U prirodi je uobičajen i oblik nastanka novih svojti spajanjem različitih, do tada nezavisnih, odnosno reproduktivno izolovanih grana. Kombinacija različitih genoma i stvaranje novog uravnoteženog genoma događa se u pozadini djelovanja prirodne selekcije, odbacujući neodržive kombinacije genoma. 30-ih godina jedan student je izvršio resintezu (obrnutu sintezu) kultivisane šljive čije porijeklo nije razjašnjeno. stvorio svoju kopiju hibridizacijom trnulja i trešnje šljive. Resinteza je dokazala hibridogeno porijeklo nekih drugih vrsta divljih biljaka. Botaničari smatraju da je hibridizacija jedan od važnih načina evolucije biljaka.

Revidirana je i 11. teza. Ovaj problem je počeo da privlači posebnu pažnju početkom 20-ih godina našeg veka, kada su se pojavili radovi o homolognim serijama nasledne varijabilnosti. Skrenuo je pažnju na postojanje određenog pravca u varijabilnosti organizama i predložio mogućnost njegovog predviđanja na osnovu analize nizova homologne varijabilnosti u srodnim oblicima organizama.

Dvadesetih godina pojavili su se radovi domaćeg naučnika koji je izrazio ideju da je evolucija u određenoj mjeri unaprijed određena, kanalizirana u prirodi, da postoje neki zabranjeni putevi evolucije, jer je broj optimalnih rješenja tokom ovog procesa očigledno ograničen ( teorija nomogeneze).

Na osnovu savremenih koncepata možemo reći da u evoluciji postoji određena vektorizacija načina transformacije karakteristika, te možemo donekle predvidjeti smjer evolucije.

Dakle, moderna teorija evolucije je akumulirala ogroman arsenal novih činjenica i ideja, ali ne postoji holistička teorija koja može zamijeniti sintetičku teoriju evolucije, a to je stvar budućnosti.

Nakon objavljivanja glavnog djela Charlesa Darwina “Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije” (1859.), moderna biologija se udaljila ne samo od klasičnog darvinizma druge polovine 19. stoljeća, već i od niza odredbi sintetička teorija evolucije. Istovremeno, nema sumnje da glavni put razvoja evolucijske biologije leži u skladu sa pravcima koje je postavio Darwin.

GENETSKI POLIMORFIZAM

Pod genetskim polimorfizmom se podrazumijeva stanje dugotrajne raznolikosti genotipova, kada učestalost čak i najrjeđih genotipova u populacijama prelazi 1%. Genetski polimorfizam se održava mutacijama i rekombinacijama genetskog materijala. Kao što pokazuju brojne studije, genetski polimorfizam je široko rasprostranjen. Dakle, prema teorijskim proračunima, potomci od ukrštanja dvije jedinke koje se razlikuju samo u deset lokusa, od kojih je svaki predstavljen sa 4 moguća alela, sadržavat će oko 10 milijardi jedinki s različitim genotipovima.

Što je veća zaliha genetskog polimorfizma u datoj populaciji, to joj je lakše prilagoditi se novom okruženju i evolucija se brže odvija. Međutim, gotovo je nemoguće procijeniti broj polimorfnih alela tradicionalnim genetskim metodama, jer se sama činjenica prisustva gena u genotipu utvrđuje ukrštanjem jedinki s različitim oblicima fenotipa koji su određeni ovim genom. Znajući koliki udio populacije čine osobe s različitim fenotipovima, može se saznati koliko alela je uključeno u formiranje date osobine.

Od 60-ih godina 20. stoljeća, metoda elektroforeze proteina (uključujući enzime) u gelu postala je široko korištena za određivanje genetskog polimorfizma. Ovom metodom moguće je izazvati kretanje proteina u električnom polju, ovisno o njihovoj veličini, konfiguraciji i ukupnom naboju, na različite dijelove gela, a zatim, na osnovu lokacije i broja mrlja koje se pojavljuju, tvar koja se proučava može se identificirati. Za procjenu stepena polimorfizma određenih proteina u populacijama obično se proučava oko 20 ili više lokusa, a zatim se matematički određuje broj alelnih gena i omjer homo- i heterozigota. Istraživanja pokazuju da neki geni imaju tendenciju da budu monomorfni, dok su drugi izrazito polimorfni.

Postoji prelazni i uravnoteženi polimorfizam, koji zavisi od selektivne vrednosti gena i pritiska prirodne selekcije.

Tranzicioni polimorfizam javlja se u populaciji kada se alel koji je nekada bio uobičajen zamijeni drugim alelima koji svojim nosiocima daju veću sposobnost (višestruki alelizam). Kod prijelaznog polimorfizma uočava se pomak u smjeru procenta genotipskih oblika. Tranzicioni polimorfizam je glavni put evolucije, njena dinamika. Primjer tranzicionog polimorfizma može biti fenomen industrijskog mehanizma. Tako su se, kao rezultat zagađenja zraka u industrijskim gradovima Engleske tijekom posljednjih stotinu godina, pojavile tamne forme u više od 80 vrsta leptira. Na primjer, ako su prije 1848. brezovi moljci imali blijedo krem boju s crnim točkicama i pojedinačnim tamnim mrljama, onda su se 1848. u Manchesteru pojavili prvi tamno obojeni oblici, a do 1895. 98% moljaca je već postalo tamno obojeno. To se dogodilo kao rezultat čađi stabala drveća i selektivnog jedenja moljaca svijetlog tijela drozdovima i crvendaćima. Kasnije je otkriveno da je tamna boja tijela moljaca uzrokovana mutiranim melanističkim alelom.

Balansirani polimorfizam x karakteriše odsustvo pomaka u brojčanim odnosima različitih oblika i genotipova u populacijama koje se nalaze u stabilnim uslovima životne sredine. U ovom slučaju, postotak oblika ili ostaje isti iz generacije u generaciju ili fluktuira oko neke konstantne vrijednosti. Za razliku od tranzicijskog, uravnoteženi polimorfizam je statična evolucija. (1940) je to nazvao heteromorfizmom ravnoteže.

Primjer uravnoteženog polimorfizma je prisutnost dvaju spolova kod monogamnih životinja, budući da imaju jednake selektivne prednosti. Njihov omjer u populacijama je 1:1. U poligamiji se selektivna vrijednost predstavnika različitih spolova može razlikovati i tada su predstavnici jednog spola ili uništeni ili isključeni iz reprodukcije u većoj mjeri nego pojedinci drugog spola. Drugi primjer su ljudske krvne grupe prema ABO sistemu. Ovdje, učestalost različitih genotipova u različitim populacijama može varirati, međutim, u svakoj specifičnoj populaciji ostaje konstantna iz generacije u generaciju. To se objašnjava činjenicom da nijedan genotip nema selektivnu prednost u odnosu na druge. Dakle, iako muškarci s prvom krvnom grupom, kako statistika pokazuje, imaju duži životni vijek od muškaraca s drugim krvnim grupama, oni su skloniji od drugih da razviju čir na dvanaestopalačnom crijevu, koji, ako se perforira, može dovesti do smrti.

Genetska ravnoteža u populacijama može biti poremećena pritiskom spontanih mutacija koje se javljaju sa određenom učestalošću u svakoj generaciji. Postojanost ili eliminacija ovih mutacija zavisi od toga da li im prirodna selekcija favorizuje ili se protivi. Praćenjem sudbine mutacija u određenoj populaciji možemo govoriti o njenoj adaptivnoj vrijednosti. Potonje je jednako 1 ako ga selekcija ne isključuje i ne sprječava njegovo širenje. U većini slučajeva adaptivna vrijednost mutantnih gena je manja od 1, a ako se mutanti potpuno ne mogu razmnožavati, onda je nula. Ove vrste mutacija se odbijaju prirodnom selekcijom. Međutim, isti gen može mutirati više puta, što nadoknađuje njegovu eliminaciju uzrokovanu selekcijom. U takvim slučajevima može se postići ravnoteža u kojoj pojava i nestanak mutiranih gena postaje uravnotežen. Primjer je anemija srpastih stanica, kada dominantni mutantni gen u homozigotu dovodi do rane smrti tijela, međutim, heterozigoti za ovaj gen su otporni na malariju. U područjima gdje je malarija uobičajena, postoji uravnotežen polimorfizam u genu za anemiju srpastih stanica, budući da, uz eliminaciju homozigota, postoji kontra-selekcija u korist heterozigota. Kao rezultat viševektorske selekcije, genotipovi se održavaju u genetskom fondu populacija u svakoj generaciji, osiguravajući prikladnost organizama uzimajući u obzir lokalne uslove. Pored gena srpastih ćelija, postoji niz drugih polimorfnih gena u ljudskoj populaciji za koje se smatra da uzrokuju fenomen heteroze

Recesivne mutacije (uključujući i one štetne), koje se fenotipski ne manifestiraju kod heterozigota, mogu se akumulirati u populacijama na višem nivou od štetnih dominantnih mutacija.

Genetski polimorfizam je preduslov za kontinuiranu evoluciju. Zahvaljujući tome, u promenljivom okruženju uvek mogu postojati genetske varijante unapred prilagođene ovim uslovima. U populaciji diploidnih dvodomnih organizama, ogromna rezerva genetske varijabilnosti može biti pohranjena u heterozigotnom stanju, a da se ne manifestira fenotipski. Nivo potonjeg, očito, može biti i viši kod poliploidnih organizama, u kojima se iza fenotipski manifestiranog normalnog alela može sakriti ne jedan, već nekoliko mutiranih alela.

GENETSKO OPTEREĆENJE

Genetska fleksibilnost (ili plastičnost) populacija postiže se kroz proces mutacije i kombinativnu varijabilnost. I iako evolucija ovisi o stalnoj prisutnosti genetske varijacije, jedna od njenih posljedica je pojava slabo prilagođenih jedinki u populacijama, zbog čega je spremnost populacija uvijek niža od one karakteristike optimalno prilagođenih organizama. Ovo smanjenje prosječne kondicije populacije zbog pojedinaca čija je kondicija ispod optimalne naziva se genetsko opterećenje. Kao što je poznati engleski genetičar J. Haldane napisao, karakterizirajući genetsko opterećenje: „Ovo je cijena koju je populacija prinuđena da plati za pravo da evoluira.“ On je prvi skrenuo pažnju istraživača na postojanje genetskog opterećenja, a sam pojam „genetsko opterećenje“ uveo je 40-ih godina 20. vijeka G. Miller.

Genetsko opterećenje u svom širem smislu je svako smanjenje (stvarno ili potencijalno) u sposobnosti populacije zbog genetske varijabilnosti. Kvantificiranje genetskog opterećenja i određivanje njegovog pravog utjecaja na kondiciju populacije je težak zadatak. Prema prijedlogu (1965), osobe čija je kondicija više od dvije standardne devijacije (-2a) ispod prosječne sposobnosti heterozigota smatraju se nosiocima genetskog opterećenja.

Uobičajeno je razlikovati tri vrste genetskog opterećenja: mutacijsko, supstitucijsko (tranzicijsko) i uravnoteženo. Ukupno genetsko opterećenje se sastoji od ove tri vrste opterećenja. Opterećenje mutacijom - ovo je udio ukupnog genetskog opterećenja koji nastaje zbog mutacija. Međutim, budući da je većina mutacija štetna, prirodna selekcija je usmjerena protiv takvih alela i njihova učestalost je niska. Održavaju se u populacijama uglavnom zbog novonastalih mutacija i heterozigotnih nosilaca.

Genetsko opterećenje koje nastaje pri dinamičkim promjenama frekvencija gena u populaciji u procesu zamjene jednog alela drugim naziva se zamjenski (ili prijelazni) teret. Takva supstitucija alela obično se javlja kao odgovor na neku promjenu uslova okoline, kada ranije nepovoljni aleli postaju povoljni, i obrnuto (primjer bi bio fenomen industrijskog mehanizma leptira u ekološki nepovoljnim područjima). U ovom slučaju, učestalost jednog alela opada kako se frekvencija drugog povećava.

Uravnotežen (stabilan) polimorfizam javlja se kada se mnoge osobine održavaju na relativno konstantnom nivou uravnoteženom selekcijom. Istovremeno, zahvaljujući uravnoteženoj selekciji koja djeluje u suprotnim smjerovima, u populacijama se očuvaju dvije ili više aleja bilo kojeg lokusa, a shodno tome i različiti genotipovi i fenotipovi. Primjer je srpasta ćelija. Ovdje je selekcija usmjerena protiv mutantnog alela, koji je u homozigotnom stanju, ali istovremeno djeluje u korist heterozigota, čuvajući ga. Stanje uravnoteženog opterećenja može se postići u sledećim situacijama: 1) selekcija favorizuje dati alel u jednoj fazi ontogeneze, au drugoj je usmerena protiv njega; 2) selekcija pogoduje očuvanju alela kod jedinki jednog pola i deluje protiv njega kod jedinki drugog pola; 3) u okviru istog alela, različiti genotipovi omogućavaju organizmima da koriste različite ekološke niše, što smanjuje konkurenciju i, kao posledicu, slabi eliminaciju; 4) u subpopulacijama koje zauzimaju različita staništa selekcija favorizuje različite alele; 5) selekcija favorizuje očuvanje alela dok je retka i usmerena je protiv njega kada se javlja često.

Učinjeno je mnogo pokušaja da se procijeni stvarno genetsko opterećenje u ljudskoj populaciji, ali se pokazalo da je to vrlo težak zadatak. O tome se posredno može suditi po stepenu prenatalnog mortaliteta i rađanja djece sa određenim oblicima razvojnih anomalija, posebno od roditelja u inbred brakovima, a još više u incestu.

književnost:

1., itd. Kurs zoologije u dva toma. Tom I.- Zoologija beskičmenjaka. 7. izdanje. Izdavač: “Viša škola”, M., 1966.-552 str.

2. Buckle, John. Hormoni životinja (prevedeno sa engleskog). Izdavač: Mir, 1986.-85(1) str.

3. Beklemishev komparativna anatomija beskičmenjaka. Izdavač: Sov. Nauka, M., 1944.-489 str.

4., Pekarski i starosna histologija ljudskih unutrašnjih organa. Izdavač: “Medicina”, M, 1976. 45s.

5., Dzerzhinsky zootomija kralježnjaka. Vodozemci i gmizavci./Ed. I. Izdavač: “Viša škola”, M., 197 str.

6. Gaivoronsky ljudska anatomija: udžbenik. u 2 toma / – 3. izd., ispravljeno. – Sankt Peterburg: Spetslit, 2003, tom 1 – 2003. – 560 str., tom 2 – 2003. – 424 str.

7.Histologija (uvod u patologiju). Udžbenik za visokoškolske studente medicine. obrazovne ustanove./Ur. , . Izdavač: “GEOTAR”, M., 199 str.

8. Zussman, M. Razvojna biologija./ Ed. . Per. sa engleskog Izdavač: "Svijet". Gospođa.

9. Levin razvoja spola u ranoj ontogenezi viših kralježnjaka. Izdavač: "Science". M., 1974.-239 str.

10. Leibsonove karakteristike strukturne i funkcionalne evolucije endokrinog sistema kičmenjaka. Journal evol. Biohemija i fiziologija, 1967, tom 3, broj 6, str. 532 – 544.

11.Lukin: udžbenik za studente stočarskih i veterinarskih univerziteta i fakulteta. – 2. izd., prerađeno. i dodatne – Izdavač: “Viša škola”, 1981, M. – 340 str.

12. Naumov kičmenjaka. Izdavač: “Prosvjeta”, M., 1982.-464 str.

13., Ulisov do uporedne anatomije sistema organa kralježnjaka. Udžbenik za studente. M., 1974.-71 str.

14. Fiziologija čovjeka i životinja (opća i evolutivno-ekološka), u 2 dijela. Ed. Kogan: “Viša škola”. M. 1984, I dio - 360 str., II dio - 288 str.

15. Schmalhausenova komparativna anatomija. Država izdavačka kuća biol. i medicinske literature. M., 1935.-924 str.

O nekim pitanjima evolucije

2. izdanje, prošireno

Sastavio: ,

LR br. 000 od 01.01.01

Isporučeno na regrutaciju 05.07.09. Potpisano za štampu 05.07.09.-Format 60x99.

Tipičan papir br. 1. Ofset štampa. Slušalice su offset. Uslovno pećnica l. 2.0.

Academic ed. l. 1.2. Naredba 2087. Tiraž 100.

Stavropoljska državna medicinska akademija.

Kod vodozemaca, prednji mozak se već sastoji od dvije hemisfere razdvojene fisurom sa nezavisnim komorama. Njihovo dno i krov sastoje se od nervnog tkiva koje čini pravi primarni medularni svod - arhipalijum, gde su koncentrisani nervni centri ne samo njušnih organa, već i koordinacija drugih funkcija. Stražnji dio mozga - mali mozak, kao i kod plućnjaka, vrlo je slabo razvijen.

Kod gmizavaca, zbog razvoja aktivnije životne aktivnosti, svi dijelovi mozga postižu progresivniji razvoj. Hemisfere prednjeg mozga postižu znatno veći razvoj nego kod vodozemaca, a zbog veće pokretljivosti povećava se mali mozak kao centar za koordinaciju pokreta. Karakteristična karakteristika je snažan razvoj parijetalnog organa - parijetalnog oka, koji se razvija kao nespareni izrast krova diencefalona.

Kod ptica i sisara - viših kralježnjaka, mozak se odlikuje izuzetnim razvojem, što je povezano sa njihovom visoko razvijenom psihom. Međutim, ovaj proces je išao različitim putevima. Kod ptica, mozak, uprkos ogromnoj veličini hemisfera, zadržava karakteristike reptilskog mozga. Novi moždani centri odgovorni za višu nervnu aktivnost ptica ne razvijaju se u moždanoj kori prednjeg mozga, kao kod sisara, već u podnožju hemisfera, formirajući složen sistem strijatalnih centara (corpora striata). Ptičiji mozak se odlikuje i slabim razvojem njušnih režnjeva, što je povezano sa slabim razvojem čula mirisa. Naprotiv, optički režnjevi srednjeg mozga i malog mozga dostižu ogroman razvoj; ovo se objašnjava progresivnim razvojem vida i potrebom za izvrsnom koordinacijom pokreta tokom leta.

Mozak sisara karakterizira snažan razvoj hemisferamozga zbog formiranja novih moždanih centara - sivog korteksa hemisfera, formirajući sekundarni medularni svod - neopalijum. U tom smislu dolazi do složene diferencijacije moždanih puteva (komisura) i sekundarnih asocijativnih centara.

Pored moždanih centara u moždanom deblu, koji osiguravaju koordinaciju percepcije organa sa refleksnim radnjama, u moždanoj kori se razvijaju novi senzorni i motorni moždani centri više nervne aktivnosti, prema učenju I. P. Pavlova, koji su složene kombinacije uslovljenih refleksi. Osim toga, u prednjem mozgu većine sisara (osim kitova, primata i ljudi), njušni centri postižu snažan razvoj. Dijelovi diencefalona i srednjeg mozga skriveni su odozgo i sa strane režnjevima hemisfera prednjeg mozga koji ih pokrivaju. Srednji mozak karakterizira razvoj kvadrigeminalne regije s prednjim vidnim i stražnjim slušnim režnjevima. Mali mozak također postiže snažan razvoj i pored srednjeg dijela malog mozga - vermis cerebelli, koji odgovara malom mozgu drugih kopnenih kralježnjaka, odlikuje se razvojem novih formacija - uparenih hemisfera malog mozga, povezanih snažnom komisurom poprečna vlakna koja se nazivaju pons.