Motoričke reakcije očiju na iritaciju vestibularnog aparata (okulocefalni refleks, vestibulo-okularni refleks) posredovane su putevima koji prolaze kroz moždano stablo od vestibularnih jezgara produžene moždine do jezgara abducens i okulomotornih nerava. Normalno, rotacija glave uzrokuje pomicanje endolimfe u polukružnim kanalima u smjeru suprotnom od rotacije. U ovom slučaju, u jednom lavirintu dolazi do protoka endolimfe prema ampuli horizontalnog polukružnog kanala, au drugom lavirintu - u pravcu od ampule kanala, dok se iritacija receptora jednog kanala povećava, a iritacija od suprotnog se smanjuje, tj. dolazi do neravnoteže impulsa koji pristižu u vestibularna jedra. Kada se stimulišu vestibularna jezgra na jednoj strani, informacija se odmah prenosi do kontralateralnog jezgra abducens nerva u mostu, odakle impulsi kroz medijalni longitudinalni fascikulus dospevaju do jezgra okulomotornog nerva u srednjem mozgu na strani nadraženog. vestibularni aparat. Time se osigurava sinhrona kontrakcija lateralnog rektus mišića oka nasuprot iritiranom lavirintu i medijalnog pravog mišića oka istog imena, što u konačnici dovodi do sporog prijateljskog odstupanja očiju u smjeru suprotnom od smjera glave. rotacija. Ovaj refleks vam omogućava da stabilizujete položaj očiju i fiksirate pogled na nepokretni predmet, uprkos rotaciji glave. Kod zdrave, budne osobe može se dobrovoljno potisnuti zbog utjecaja moždane kore na strukture moždanog stabla. kod pacijenta koji je pri čistoj svijesti, integritet struktura odgovornih za ovaj refleks utvrđuje se na sljedeći način. Oni traže od pacijenta da usmjeri pogled na centralno lociran predmet i brzo (dva ciklusa u sekundi) okrene pacijentovu glavu u jednom ili drugom smjeru. Ako je vestibulo-okularni refleks očuvan, tada su pokreti očnih jabučica glatki, proporcionalni su brzini pokreta glave i usmjereni su u suprotnom smjeru. Za procjenu ovog refleksa kod pacijenata u komi koristi se test oka lutke. Omogućuje vam da odredite sigurnost funkcija stabljike. Doktor rukama fiksira glavu pacijenta i okreće je lijevo-desno, a zatim je naginje natrag i spušta naprijed; Očne kapke pacijenta treba podići (test je apsolutno kontraindiciran ako se sumnja na ozljedu vratne kičme).
Test se smatra pozitivnim ako očne jabučice nehotice odstupe u smjeru suprotnom od rotacije (fenomen "oči lutke"). U slučaju intoksikacije i dismetaboličkih poremećaja sa bilateralnim oštećenjem moždane kore, test "oči lutke" je pozitivan (očne jabučice pacijenta kreću se u smjeru suprotnom od smjera rotacije glave). Kod lezija moždanog stabla okulocefalni refleks je odsutan, odnosno test je negativan (pri okretanju očne jabučice se pomiču istovremeno s glavom kao da su zamrznute na mjestu). Ovaj test je negativan i u slučaju trovanja određenim lijekovima (npr. u slučaju predoziranja fenitoinom, tricikličkim antidepresivima, barbituratima, ponekad mišićnim relaksansima, diazepamom), međutim normalna veličina zjenica i njihova reakcija na svjetlost su sačuvana.
Kalorijski testovi se takođe zasnivaju na refleksnim mehanizmima. Stimulacija polukružnih kanala hladnom vodom, koja se uliva u vanjsko uho, praćena je polaganim prijateljskim skretanjem očnih jabučica prema nadraženom lavirintu. Hladni kalorijski test se provodi na sljedeći način. Prvo morate biti sigurni da su bubne opne u oba uha netaknute. Pomoću malog šprica i kratke tanke mekane plastične cijevi, 0,2-1 ml ledene vode pažljivo se ubrizgava u vanjski slušni kanal. Kod zdrave, budne osobe pojavit će se nistagmus čija je spora komponenta (sporo odstupanje očnih jabučica) usmjerena prema nadraženom uhu, a brza komponenta - u suprotnom smjeru (nistagmus, tradicionalno određen brzom komponentom, je usmjereno u suprotnom smjeru). Nakon nekoliko minuta ponovite postupak na suprotnoj strani. Ovaj test može poslužiti kao ekspresna metoda za identifikaciju periferne vestibularne hipofunkcije.
Kod komatoznog bolesnika s netaknutim moždanim stablom ovaj test uzrokuje tonično koordinirano odstupanje očnih jabučica prema ohlađenom lavirintu, ali nema brzih pokreta očiju u suprotnom smjeru (tj. sam nistagmus se ne opaža). Ako su kod pacijenta u komi oštećene strukture moždanog stabla, opisani test uopće ne uzrokuje pomicanje očnih jabučica (nema toničnog odstupanja očnih jabučica).
Vestibularna ataksija
Vestibularna ataksija se otkriva Rombergovim testom i ispitivanjem pacijentovog hoda (od njega se traži da hoda u pravoj liniji otvorenih očiju, a zatim zatvorenih očiju). Kod jednostrane periferne vestibularne patologije, nestabilnost se uočava kada stojite i hodate u pravoj liniji s odstupanjem prema zahvaćenom labirintu. Vestibularnu ataksiju karakteriziraju promjene u težini ataksije s naglim promjenama položaja glave i okretanja pogleda. Provodi se i test pokazivanja: od subjekta se traži da podigne ruku iznad glave, a zatim je spusti, pokušavajući da uvuče kažiprst u kažiprst doktora. Doktorov prst se može kretati u različitim smjerovima.
Prvo, pacijent radi test otvorenih očiju, a zatim se od njega traži da uradi test sa zatvorenim očima. Pacijent s vestibularnom ataksijom promašuje obje ruke prema sporoj komponenti nistagmusa.
Vestibularni sistem, uz vizuelni i somatosenzorni sistem, igra vodeću ulogu u prostornoj orijentaciji čoveka. Prima, prenosi i analizira informacije o ubrzanjima ili usporavanjima do kojih dolazi tokom linearnog ili rotacionog kretanja, kao i kada se položaj glave menja u prostoru. Za vrijeme ravnomjernog kretanja ili u stanju mirovanja, receptori vestibularnog senzornog sistema nisu pobuđeni. Impulsi iz vestibuloreceptora uzrokuju preraspodjelu tonusa skeletnih mišića, što osigurava očuvanje tjelesne ravnoteže. Ovi uticaji se sprovode refleksno kroz niz delova centralnog nervnog sistema.Struktura i funkcije receptora vestibularnog sistema. Periferni dio vestibularnog sistema je vestibularni aparat koji se nalazi u lavirintu piramide temporalne kosti. Sastoji se od predvorja i tri polukružna kanala. Pored vestibularnog aparata, labirint uključuje pužnicu, u kojoj se nalaze slušni receptori. Polukružni kanali nalaze se u tri međusobno okomite ravnine: gornji - u frontalnoj, stražnji - u sagitalnoj, bočni - u horizontalnoj. Jedan od krajeva svakog kanala je proširen (ampula).Vestibularni aparat uključuje i dvije vrećice: sfernu i eliptičnu, odnosno utrikul. Prvi od njih leži bliže pužnici, a drugi - polukružnim kanalima. U vrećama predvorja nalazi se otolitički aparat: nakupine receptorskih ćelija (sekundarni senzorni mehanoreceptori) na uzvišenjima, odn. Dio receptorske ćelije koji strši u šupljinu vrećice završava se jednom dužom pokretnom dlakom i 60-80 slijepljenih nepokretnih dlačica. Ove dlačice prodiru kroz žele nalik membranu koja sadrži kristale kalcijum karbonata - otoliti. Do ekscitacije dlačnih ćelija predvorja dolazi usled klizanja otolitne membrane duž dlačica, odnosno njihovog savijanja.U membranoznim polukružnim kanalima, ispunjenim, kao i ceo labirint, gustom endolimfom (viskoznost je 2-3 puta veća od one u vodi), ćelije receptorskih ćelija kose su koncentrisane samo u ampulama u obliku krista. Takođe su opremljeni dlakama. Kada se endolimfa kreće (za vrijeme kutnih ubrzanja), kada se dlačice savijaju u jednom smjeru, ćelije dlake su uzbuđene, a kada se kreću u suprotnom smjeru, one su inhibirane. To je zbog činjenice da mehanička kontrola jonskih kanala membrane dlake uz pomoć mikrofilamenata ovisi o smjeru nabora dlake: odstupanje u jednom smjeru dovodi do otvaranja kanala i depolarizacije ćelije dlake, a odstupanje u suprotnom smjeru uzrokuje zatvaranje kanala i hiperpolarizaciju receptora. U dlačnim ćelijama predvorja i ampule, kada se savijaju, stvara se receptorski potencijal koji pojačava oslobađanje acetilholina i kroz sinapse aktivira završetke vlakana vestibularnog živca. Vlakna vestibularnog živca (procesi bipolarni neuroni) šalju se u produženu moždinu. Impulsi koji pristižu duž ovih vlakana aktiviraju neurone bulbarnog vestibularnog kompleksa, koji uključuje jezgra: gornji vestibul, ili ankilozantni spondilitis, lateralni vestibul, ili Deiters, Schwalbe, itd. Odavde se signali šalju u mnoge dijelove centralnog nervnog sistema: kičmu vrpca, mali mozak, okulomotorna jezgra, kora velikog mozga, retikularna formacija i ganglije autonomnog nervnog sistema.Čak iu potpunom mirovanju, spontani impulsi se snimaju u vestibularnom nervu. Učestalost pražnjenja u živcu se povećava kada se glava okreće u jednom smjeru i usporava kada se okreće u drugom (otkrivanje smjera kretanja). Složeni refleksi povezani s vestibularnom stimulacijom. Neuroni vestibularnih jezgara omogućavaju kontrolu i upravljanje različitim motoričkim reakcijama. Najvažnije od ovih reakcija su: vestibulospinalna, vestibulovegetativna i vestibulokulomotorna. Vestibulospinalni uticaji kroz vestibulo-, retikulo- i rubrospinalni trakt menjaju impulse neurona na segmentnim nivoima kičmene moždine. Tako se tonus skeletnih mišića dinamički redistribuira i aktiviraju refleksne reakcije potrebne za održavanje ravnoteže. Mali mozak je odgovoran za faznu prirodu ovih reakcija: nakon njegovog uklanjanja, vestibulospinalni utjecaji postaju pretežno tonički. Prilikom voljnih pokreta slabi vestibularni uticaji na kičmenu moždinu.Kardiovaskularni sistem, digestivni trakt i drugi unutrašnji organi su uključeni u vestibularno-vegetativne reakcije. S jakim i dugotrajnim opterećenjima vestibularnog aparata javlja se patološki kompleks simptoma koji se naziva bolest kretanja, na primjer, bolest kretanja. Manifestuje se promjenom otkucaja srca (pojačanim pa usporen), sužavanjem, a zatim proširenjem krvnih žila, pojačanim kontrakcijama želuca, vrtoglavicom, mučninom i povraćanjem. Povećana sklonost bolesti kretanja može se smanjiti posebnim treninzima (rotacija, zamahi) i upotrebom niza lijekova Vestibulo-okulomotorni refleksi (očni nistagmus) sastoje se od sporog pokreta očiju u smjeru suprotnom od rotacije, praćeno skokom očiju unazad. Sama pojava i karakteristike rotacionog očnog nistagmusa važni su pokazatelji stanja vestibularnog sistema, široko se koriste u pomorskoj, vazduhoplovnoj i svemirskoj medicini, kao i u eksperimentima i klinikama.Glavni aferentni putevi i projekcije vestibularnih signala. Postoje dva glavna puta kojima vestibularni signali ulaze u cerebralni korteks: direktan put kroz dorzomedijalni dio ventralnog postlateralnog jezgra i indirektni vestibulocerebelotalamički put kroz medijalni dio ventrolateralnog jezgra. U moždanoj kori, glavne aferentne projekcije vestibularnog aparata lokalizirane su u stražnjem dijelu postcentralnog girusa. U motornoj zoni korteksa, ispred donjeg dela centralnog sulkusa, otkrivena je druga vestibularna zona Funkcije vestibularnog sistema. Vestibularni sistem pomaže tijelu da se kreće u prostoru tijekom aktivnog i pasivnog kretanja. Statokinetički refleksi se javljaju prilikom rotacije i prilikom bilo kakvog pokreta tijela u prostoru, bez obzira da li se ti pokreti izvode aktivno ili pasivno.Upečatljiv primjer takvih refleksa je refleks lifta: podizanje elevatora dovodi do savijanja nogu, zaustavljanje ih ispravlja. Morska i vazdušna bolest, koja se manifestuje lošim zdravstvenim stanjem, mučninom i sl., takođe su statokinetički refleksi, ali ovde se dejstvo uglavnom odnosi na unutrašnje organe.Posle ponovljenih (10-15 puta) rotacija u mestu u jednom pravcu, telo skreće u u suprotnom smjeru.To nastaje zbog refleksne napetosti mišića na drugoj strani tijela, sprječavajući rotaciju. Rotacija ulijevo uzrokuje devijaciju udesno i obrnuto.Uloga toničnih refleksa u motoričkoj aktivnosti baletana. Tonični refleksi se izvode automatski. Čovjek ne razmišlja o tome gdje da nagne glavu, niti o tome koje mišiće treba zategnuti da bi održala ravnotežu. Ali moždana kora kontrolira aktivnost dijelova mozga u kojima su lukovi toničnih refleksa zatvoreni i kontrolira ih. Na primjer, naporom volje mogu se inhibirati tonični refleksi: pri učenju novih pokreta i kombinacija, tonični refleksi moraju biti potisnuti. Štiteći tijelo od ozljeda, sprječavaju ga da izvodi nove, neobične, teške pokrete.
10. Sečenovska inhibicija, mehanizam presinaptičke i postsinaptičke inhibicije.
Inhibicija Sečenova, naziv fiziološkog eksperimenta koji je doveo do otkrića centralne inhibicije, odnosno inhibitornih procesa u centralnom nervnom sistemu. U eksperimentima na žabi, I.M. Sechenov je primijetio (1862) da se refleks kičmene moždine (savijanje šape pri uranjanju u otopinu slabe kiseline) potiskuje kemijskom ili električnom stimulacijom područja vidnog talamusa. Ovaj eksperiment je opovrgnuo ideje koje su postojale u to vrijeme, prema kojima se regulatorne funkcije mozga i kičmene moždine osiguravaju samo ekscitacijskim procesima; Dokazano je da, uz ekscitatorne, postoje kvalitativno posebne inhibitorne interakcije između nervnih elemenata. S. t., kao i druge pojave centralne inhibicije, provode posebni inhibitorni neuroni i sinapse, koji su prisutni i u kičmenoj moždini i u mozgu.. Fenomen inhibicije u nervnim centrima prvi je otkrio I. M. Sechenov 1862. godine. Značaj ovog procesa je on razmatrao u knjizi “Refleksi mozga”. Umačući žablju šapu u kiselinu i istovremeno iritirajući neke dijelove mozga (na primjer, stavljajući kristal kuhinjske soli na regiju diencefalona), I.M. Sechenov je uočio naglo kašnjenje, pa čak i potpuno odsustvo „kiselinskog“ refleksa mozga. kičmene moždine (povlačenjem šape).Odavde je zaključio da neki nervni centri mogu značajno da promene refleksnu aktivnost u drugim centrima, a posebno, gornji nervni centri mogu inhibirati aktivnost nižih. Opisani fenomen ušao je u istoriju fiziologije pod nazivom Sečenovljeva inhibicija.Inhibicijski procesi su neophodna komponenta u koordinaciji nervnog delovanja. Prvo, proces inhibicije ograničava širenje (zračenje) ekscitacije na susjedne nervne centre, što doprinosi njegovoj koncentraciji u potrebnim područjima centralnog nervnog sistema. Drugo, nastajući u nekim nervnim centrima paralelno sa ekscitacijom drugih nervnih centara, proces inhibicije na taj način isključuje aktivnost centara i organa koji su u ovom trenutku nepotrebni. Treće, razvoj inhibicije u nervnim centrima štiti ih od prekomjernog preopterećenja tokom rada, tj. igra zaštitnu ulogu.Na osnovu mjesta nastanka razlikuju se postsinaptička i presinaptička inhibicija. Postsinaptička inhibicija. Efekti koji se javljaju kada se sinapsa aktivira mogu biti ekscitatorni ili inhibitorni. To ovisi o kvaliteti transmitera i svojstvima postsinaptičke membrane. Ekscitatorni neuroni oslobađaju ekscitatorni transmiter, a inhibitorni neuroni oslobađaju inhibitorni transmiter. Osim toga, isti transmiter u različitim organima može imati različite efekte (npr. acetilholin pobuđuje ćelijska mišićna vlakna, a inhibira srčana). Najčešće se inhibicija javlja u postsinaptičkoj membrani neurona kao rezultat djelovanja inhibitornog transmitera. i povezan je sa prisustvom u centralnom nervnom sistemu. specijalni inhibitorni neuroni u kojima završeci aksona luče inhibitorni transmiter. Jedan od ovih medijatora je gama-aminobutirna kiselina (GABA). U slučaju postsinaptičke inhibicije, kao odgovor na oslobađanje transmitera, povećava se propusnost membrane uglavnom za jone kalija i hlora. Budući da unutar ćelije ima više pozitivno nabijenih jona kalija, oni se kreću iz nje. Spolja ima više negativno nabijenih hloridnih jona i oni ulaze u ćeliju. To povećava polarizaciju membrane, odnosno uzrokuje njenu hiperpolarizaciju. U tom slučaju se bilježi oscilacija membranskog potencijala u smjeru hiperpolarizacije, odnosno nastaje inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP). Kao rezultat toga, inhibitorne ćelije inhibiraju one neurone na kojima završavaju njihovi aksoni.U posebne inhibitorne neurone spadaju Renshaw ćelije u kičmenoj moždini, Purkinje ćelije malog mozga, košaste ćelije u diencefalonu, itd. Inhibitorne ćelije su od velikog značaja u regulaciji aktivnosti mišića antagonista. Oni osiguravaju razvoj inhibicije u motornim neuronima mišića antagonista, što olakšava kontrakciju mišića agonista (interneurona recipročne inhibicije).Kada je motorni neuron kičmene moždine pobuđen, impulsi putuju duž njegovog aksona do mišićnih vlakana. a istovremeno duž kolaterala aksona - do Renshaw inhibitorne ćelije. Aksoni potonjeg se "vraćaju" na isti motorni neuron, uzrokujući njegovu inhibiciju. Posljedično, kroz Renshaw ćeliju, motorni neuron može sam sebe inhibirati. Što više ekscitatornih impulsa motorni neuron šalje na periferiju (a samim tim i na inhibitornu ćeliju), to je jača rekurentna inhibicija (vrsta postsinaptičke inhibicije). Takav zatvoreni sistem djeluje kao mehanizam samoregulacije neurona, ograničavajući stepen njegove ekscitacije i štiti ga od prekomjerne aktivnosti; Purkinje ćelije malog mozga, svojim inhibitornim djelovanjem na ćelije subkortikalnih jezgara i strukture stabljike, sudjeluju u regulaciji mišićnog tonusa. Basket ćelije u diencefalonu igraju važnu ulogu u regulaciji aktivnosti viših dijelova mozga – diencefalona i moždane kore. Oni su poput kapija koje dozvoljavaju ili ne dopuštaju impulse da idu u moždanu koru. Presinaptička inhibicija se javlja prije sinaptičkog kontakta - u presinaptičkoj regiji. Kraj aksona jedne nervne ćelije formira sinapsu na kraju aksona druge nervne ćelije i blokira prenos ekscitacije u ovoj potonjoj. U području takvog presinaptičkog kontakta razvija se pretjerano jaka depolarizacija membrane aksona, što dovodi do inhibicije akcionih potencijala koji ovdje prolaze. Ova vrsta inhibicije uzrokuje ograničenje priliva aferentnih impulsa do nervnih centara.
11. Pojam sinapsi, funkcionalna svojstva
Sinapsa je složena strukturna formacija koja se sastoji od presinaptičke membrane (najčešće je to krajnja grana aksona), postsinaptičke membrane (najčešće je to dio membrane tijela ili dendrita drugog neurona), kao i Mehanizam transmisije kroz sinapsu dugo je ostao nejasan, iako je bilo očigledno da se prenos signala u sinaptičkom regionu oštro razlikuje od procesa provođenja akcionog potencijala duž aksona. Međutim, početkom 20. stoljeća formulisana je hipoteza da se sinaptički prijenos odvija električnim ili kemijskim putem. Električna teorija sinaptičke transmisije u centralnom nervnom sistemu bila je prihvaćena do ranih 50-ih godina, ali je značajno izgubila tlo nakon što je hemijska sinapsa demonstrirana u brojnim perifernim sinapsama. Tako, na primjer, A.V. Kibyakov, koji je proveo eksperiment na nervnom gangliju, kao i korištenje mikroelektrodne tehnologije za unutarćelijsko snimanje sinaptičkih potencijala
neuroni centralnog nervnog sistema su nam omogućili da izvučemo zaključak o hemijskoj prirodi transmisije u interneuronskim sinapsama kičmene moždine.Mikroelektrodne studije poslednjih godina su pokazale da u određenim interneuronskim sinapsama postoji mehanizam električnog prenosa. Sada je postalo očigledno da postoje sinapse i sa mehanizmom hemijskog prenosa i sa električnim. Štaviše, u nekim sinaptičkim strukturama i električni i hemijski mehanizmi prenosa funkcionišu zajedno - to su takozvane mešovite sinapse.Ako su električne sinapse karakteristične za nervni sistem primitivnijih životinja (nervni difuzioni sistem koelenterata, neke sinapse raka i anelida , sinapse nervnog sistema riba), iako se nalaze u mozgu sisara. U svim gore navedenim slučajevima, impulsi se prenose depolarizirajućim efektom električne struje koja se stvara u presinaptičkom elementu. Također želim napomenuti da je u slučaju električnih sinapsi moguć prijenos impulsa u jednom iu dva smjera. Također, kod nižih životinja kontakt između presinaptičkog i postsinaptičkog elementa odvija se kroz samo jednu sinapsu - monosinaptički oblik komunikacije, međutim u procesu filogeneze dolazi do prijelaza na polisinaptički oblik komunikacije, tj. gore navedeni kontakt se odvija preko većeg broja sinapsi.Međutim, u ovom radu bih se detaljnije zadržao na sinapsama sa mehanizmom hemijskog prenosa, koje čine većinu sinaptičkog aparata centralnog nervnog sistema viših životinja i ljudi. Dakle, hemijske sinapse su, po mom mišljenju, posebno zanimljive, jer obezbeđuju veoma složene interakcije između ćelija, a povezane su i sa nizom patoloških procesa i menjaju svoja svojstva pod uticajem određenih lekova.
Statički i statokinetički refleksi. Ravnoteža se održava refleksivno, bez suštinskog učešća svijesti u tome. Istaknite statički I statokinetički refleksi Vestibularni receptori i somatosenzorni aferenti, posebno iz proprioceptora u cervikalnoj regiji, povezani su sa oba. Statički refleksi osigurati adekvatan relativni položaj udova, kao i stabilnu orijentaciju tijela u prostoru, tj. posturalni refleksi. Vestibularna aferentacija dolazi u ovom slučaju iz otolitnih organa. Statički refleks, lako
uočeno kod mačke zbog okomitog oblika njene zjenice, - kompenzatorna rotacija očne jabučice prilikom okretanja glave oko duge ose tijela (na primjer, s lijevim uhom prema dolje). U isto vrijeme, zjenice uvijek zadržavaju položaj koji je vrlo blizak vertikalnom. Ovaj refleks se takođe primećuje kod ljudi. Statokinetički refleksi- to su reakcije na motoričke podražaje koje se same izražavaju u pokretima. Nastaju zbog stimulacije receptora polukružnih kanala i otolitnih organa (detaljniji opis na str. 104); primjeri uključuju rotaciju tijela mačke pri padu kako bi se osiguralo da sleti na sve četiri šape, ili pokrete osobe koja vraća ravnotežu nakon spoticanja.
Jedan od statokinetičkih refleksa - vestibularni nistagmus- razmotrićemo detaljnije u vezi sa njegovim kliničkim značajem. Kao što je gore objašnjeno, vestibularni sistem uzrokuje različite pokrete očiju; nistagmus kao njihov poseban oblik uočava se na početku rotacije koja je intenzivnija od običnih kratkih okreta glave. Istovremeno se oči okreću protiv smjerovi rotacije, kako bi zadržali originalnu sliku na mrežnjači, međutim, ne dostižući svoj krajnji mogući položaj, naglo "skaču" u smjeru rotacije, a u vidnom polju se pojavljuje još jedan dio prostora. Zatim ih slijedi sporo povratni pokret.
Sporo fazu nistagmusa pokreće vestibularni sistem, a brzi „skok“ pogleda prepontinski dio retikularne formacije (vidi str. 238).
Kada se tijelo okreće oko vertikalne ose, iritiraju se gotovo samo horizontalni polukružni kanali, odnosno devijacija njihovih kupula uzrokuje horizontalni nistagmus. Smjer obje njegove komponente (brzo i sporo) ovisi o smjeru rotacije, a samim tim i o smjeru kupularne deformacije. Ako se tijelo rotira oko horizontalne ose (na primjer, kroz uši ili sagitalno kroz čelo), stimuliraju se vertikalni polukružni kanali i javlja se vertikalni, odnosno rotacijski, nistagmus. Smjer nistagmusa obično je određen njegovim brza faza, one. sa "desnim nistagmusom", pogled "skače" udesno.
Kod pasivne rotacije tijela dva faktora dovode do pojave nistagmusa: stimulacija vestibularnog aparata i kretanje vidnog polja u odnosu na osobu. Optokinetički (uzrokovani vizualnom aferentacijom) i vestibularni nistagmus djeluju sinergistički. Neuralne veze koje su uključene u ovo razmatrane su na str. 238.
Dijagnostička vrijednost nistagmusa. Nistagmus (obično takozvani "postrotacijski")
282 DIO III. OPĆA I SPECIJALNA OSJETNA FIZIOLOGIJA
koristi se u klinici za ispitivanje vestibularne funkcije. Subjekt sjedi u posebnoj stolici, koja se dugo rotira konstantnom brzinom, a zatim iznenada stane. Na sl. Slika 12.4 prikazuje ponašanje kupule. Zaustavljanje uzrokuje odstupanje u smjeru suprotnom od onog u kojem je odstupio na početku kretanja; rezultat je nistagmus. Njegov smjer se može odrediti snimanjem deformacije kupule; mora da je suprotno smjer prethodnog kretanja. Snimanje pokreta očiju liči na ono dobijeno u slučaju optokinetičkog nistagmusa (vidi sliku 11.2). To se zove nistagmogram.
Nakon testiranja na postrotacijski nistagmus, važno je eliminirati tu mogućnost fiksacija pogleda u jednom trenutku, budući da tokom okulomotornih reakcija, vizuelna aferentacija dominira nad vestibularnom aferentacijom i pod nekim uslovima može potisnuti nistagmus. Stoga je tema postavljena Frenzel naočare sa visoko konveksnim sočivima i ugrađenim izvorom svjetlosti. One ga čine „kratkovidnim“ i nesposobnim da fiksira pogled, dok doktoru omogućavaju da lako posmatra pokrete očiju. Takve naočare su takođe potrebne u testu na prisustvo spontani nistagmus- prvi, najjednostavniji i najvažniji postupak u kliničkoj studiji vestibularne funkcije.
Još jedan klinički način za izazivanje vestibularnog nistagmusa - termalna stimulacija horizontalnih polukružnih kanala. Njegova prednost je mogućnost testiranja svake strane tijela zasebno. Glava sjedećeg subjekta je nagnuta unazad za otprilike 60° (kod osobe koja leži na leđima podiže se za 30°) tako da horizontalni polukružni kanal zauzima strogo okomit smjer. Onda spoljašnji slušni kanal oprati hladnom ili toplom vodom. Vanjski rub polukružnog kanala nalazi se vrlo blizu njega, tako da se odmah hladi ili zagrijava. U skladu sa Baranijevom teorijom, gustoća endolimfe opada kada se zagrije; kao posledica toga, njen zagrejani deo se diže, stvarajući razliku pritiska na obe strane kupule; rezultirajuća deformacija uzrokuje nistagmus (slika 12.3; prikazana situacija odgovara zagrijavanju lijevog ušnog kanala). Na osnovu svoje prirode, ova vrsta nistagmusa se naziva kalorijski. Kada se zagreje, usmerava se prema mestu toplotnog udara, a kada se ohladi, u suprotnom smeru. Kod osoba koje pate od vestibularnih poremećaja, nistagmus se kvalitativno i kvantitativno razlikuje od normalnog. Detalji njegovog testiranja dati su u radu. Treba napomenuti da se kalorijski nistagmus može javiti u svemirskim letjelicama u uslovima mikrogravitacije kada se razlike u gustini endolimfe
beznačajan. Shodno tome, barem još jedan, još nepoznat, mehanizam je uključen u njegovo pokretanje, na primjer, direktni termalni efekti na vestibularni organ.
Funkcija otolitnog aparata može se ispitati posmatranjem okulomotornih reakcija kada je glava nagnuta ili prilikom kretanja pacijenta naprijed-nazad na posebnoj platformi.
Poremećaji vestibularnog sistema. Jaka iritacija vestibularnog aparata često uzrokuje neugodne senzacije: vrtoglavicu, povraćanje, pojačano znojenje, tahikardiju itd. U takvim slučajevima govore o kinetoza(bolest kretanja, “morska bolest”). Najvjerojatnije je to rezultat izlaganja kompleksu podražaja neuobičajenih za tijelo (na primjer, na moru): Coriolisovo ubrzanje ili neslaganja između vizualnih i vestibularnih signala. Kod novorođenčadi i pacijenata sa uklonjenim labirintima kinetoza se ne opaža.
Da bi se razumjeli razlozi njihovog nastanka, potrebno je uzeti u obzir da je vestibularni sistem evoluirao u uslovima lokomocije na nogama, a ne na osnovu ubrzanja koja se javljaju u savremenim avionima. Kao rezultat toga nastaju senzorne iluzije koje često dovode do nesreća, na primjer, kada pilot prestane da primjećuje rotaciju ili njezino zaustavljanje, pogrešno percipira njegov smjer i prema tome neadekvatno reagira.
Akutni jednostrani poremećaj funkcije lavirinta izaziva mučninu, povraćanje, znojenje itd., kao i vrtoglavicu i ponekad nistagmus usmjeren u zdravom smjeru. Pacijenti imaju tendenciju pada na stranu sa oštećenom funkcijom. Međutim, vrlo često se klinička slika komplikuje nesigurnošću u smjeru vrtoglavice, nistagmusa i pada. Za određene bolesti, kao što je Menierov sindrom. višak endolimfnog pritiska javlja se u jednom od lavirinta; u ovom slučaju, prvi rezultat iritacije receptora su simptomi koji su po prirodi suprotni od gore opisanih. Za razliku od upečatljivih manifestacija akutnih vestibularnih poremećaja hronični gubitak funkcije jednog od lavirinta kompenzirano relativno dobro. Aktivnost centralnog dijela vestibularnog sistema može se restrukturirati tako da je odgovor na abnormalno uzbuđenje oslabljen, posebno kada drugi senzorni kanali, kao što su vizualni ili taktilni, pružaju korektivnu aferentaciju. Stoga su patološke manifestacije kroničnih vestibularnih poremećaja izraženije u mraku.
Anatomija vestibularnog nervnog trakta je izuzetno složena (slika 9.1). Aferentna vlakna iz vrhova polukružnih kanala i makule sakulusa i utrikulusa šalju se u ganglij Scarpa (vestibularni) u blizini vanjskog slušnog kanala, gdje se nalaze neuronska tijela, a zatim, nakon povezivanja sa kohlearnim vlaknima, formiraju vestibulo. -kohlearni nerv, koji ide do ipsilateralnog vestibularnog kompleksa, nalazi se u ventralnom dijelu produžene moždine ispod četvrte moždane komore. Kompleks se sastoji od četiri važna jezgra: lateralnog (Deitersovo jezgro), medijalnog jezgra, gornjeg jezgra i descendentnog jezgra. Ovdje se nalazi i mnogo manjih jezgara, ujedinjenih složenim sistemom aferenata i eferenata. Rice. Slika 9.1 pokazuje da pored snažne veze sa malim mozgom i okulomotornim jezgrima, vestibularni kompleks šalje vlakna u moždanu koru. Vjeruje se da završavaju u postcentralnom girusu blizu donjeg kraja sulcus intraparietalis. Epileptičkim napadima, čije se žarište nalazi u ovom području, obično prethodi aura, koju karakteriziraju vrtoglavica i dezorijentacija. Vestibularni aparat (kao što smo videli u poglavlju RAVNOTEŽA I SLUH) prati i stacionarnu orijentaciju glave u prostoru (otoliti) i ubrzanje njenog kretanja (kreste polukružnih kanala). Sve ovo je dopunjeno brojnim somestetičkim receptorima u cijelom tijelu (pogl. MEHANSKA OSJETLJIVOST). Da biste eliminisali protok informacija sa ovih senzora, potrebno je da stavite telo u vodu ili da ga bacite u orbitalnu stanicu. U ovim uslovima sav posao pada na oči i vestibularni aparat; ako je sada i objekat zaslijepljen, ostat će samo informacija iz membranskog predvorja.
Uloga informacija iz polukružnih kanala može se jasno pokazati postavljanjem ispitanika na brzo rotirajuću stolicu. U ovom slučaju, oči se pomiču u stranu suprotnu rotaciji, u pokušaju da fiksiraju pogled na nepokretni predmet, a zatim (kada se izgubi iz vidnog polja) brzo se trzaju prema rotaciji kako bi pronašli drugu tačku fiksacije pogleda. Slično, kada se rotacija iznenada zaustavi, oči se nastavljaju kretati u smjeru prethodne rotacije, a zatim skaču natrag u suprotnom smjeru. Ova iznenadna promjena nastaje kao rezultat toga što na vrhove polukružnih kanala utiče tok endolimfe, koji obrće smjer toka. Takvi karakteristični pokreti očiju nazivaju se nistagmus. Uzrokuju ih tri neuronska puta od polukružnih kanala do vestibularnih jezgara, zatim do okulomotornih jezgara (n.abducens) i, konačno, do vanjskih mišića očiju (slika 9.2). Važnost vestibulo-okulomotornog refleksa može se jasno demonstrirati upoređivanjem vida rotirajućeg očnog sistema sa vidom kada glava miruje, a okolina se okreće. Detalji rotirajućeg okruženja se vrlo brzo gube: pri dva okretaja u sekundi, tačka fiksacije pogleda pretvara se u zamagljenje. Naprotiv, ispitanik koji sjedi na okretnoj stolici gubi vidnu oštrinu samo pri brzini rotacije od oko 10 okretaja u sekundi.
Na kraju, vrijedi reći nekoliko riječi o mučnini kretanja. Ova neugodna senzacija nastaje uglavnom zbog neusklađenih senzornih inputa. U nekim slučajevima, ova neusklađenost se javlja u samom vestibularnom aparatu. Ako glava izgubi svoju normalnu orijentaciju i rotira, signali iz vrhova polukružnih kanala više nisu u korelaciji sa signalima iz otolita. Drugi izvor bolesti kretanja je neusklađenost signala iz očiju i vestibularnog aparata. Ako, na uzburkanom moru u kabini, oči prijave nedostatak relativnog kretanja između glave i zidova kabine, dok je vestibularni aparat, naprotiv, pod opterećenjem, uočavaju se simptomi "morske bolesti". Također je vrijedno napomenuti da prekomjerna konzumacija alkohola također dovodi do opasne dezorijentacije. To je zbog činjenice da etanol mijenja specifičnu gustinu endolimfe, tako da kupula sada može osjetiti gravitaciju i stoga slati neobične signale centralnom vestibularnom sistemu.