Hering-Breuer refleksi respiratorni refleksi koji se javljaju tijekom udisaja i izdisaja; bitna karika u samoregulaciji disanja (vidi Disanje). Opisali su ga nemački fiziolozi E. Hering i I. Breuer 1868. Prilikom udisanja dolazi do istezanja pluća, što izaziva iritaciju mehanoreceptora (nervnih završetaka osetljivih na mehaničku stimulaciju) koji se nalaze u alveolama, kao i u interkostalnim mišićima i dijafragmi. . Od mehanoreceptora, nervni impulsi putuju duž vagusnog živca do respiratornog centra produžene moždine i dovode do ekscitacije neurona koji uzrokuju opuštanje mišića i izdisaj. Što je jače istezanje pluća, to više impulsa ulazi u centar za disanje, što dovodi do prestanka udisaja i pojave izdisaja. Prestanak ovih impulsa ponovo stimuliše udisanje.
Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .
Pogledajte šta su „Gering-Breuer refleksi“ u drugim rečnicima:
Hering Ewald (5.8.1834, Altgersdorf, ≈ 26.1.1918, Leipzig), njemački fiziolog. Studirao je medicinu u Lajpcigu (1853≈58). Profesor fiziologije u Beču, Pragu i Lajpcigu. Osnovni radovi o fiziologiji disanja (vidi Hering ≈ Breuer refleksi) ...
I Gering (Göring) Hermann (12.1.1893, Rosenheim, Bavarska, 15.10.1946, Nirnberg), jedan od glavnih ratnih zločinaca nacističke Njemačke. Učestvovao u 1. svetskom ratu, bio pilot. Od 1922. član Nacionalsocijalističke (fašističke) partije... Velika sovjetska enciklopedija
I Refleks (lat. reflexus okrenut unazad, reflektovan) je reakcija organizma koja obezbeđuje nastanak, promenu ili prestanak funkcionalne aktivnosti organa, tkiva ili celog organizma, a odvija se uz učešće centralnog nervnog... ... Medicinska enciklopedija
Refleks disanja je koordinacija kostiju, mišića i tetiva za stvaranje disanja. Često se dešava da moramo disati uz tijelo kada ne primamo potrebnu količinu zraka. Prostor između rebara (interkostalni prostor) i međukoštanih mišića kod mnogih ljudi nije toliko pokretljiv koliko bi trebao biti. Proces disanja je složen proces koji uključuje cijelo tijelo.
Postoji nekoliko refleksa disanja:
Refleks kolapsa - aktivacija disanja kao rezultat kolapsa alveola.
Refleks inflacije je jedan od mnogih neuronskih i hemijskih mehanizama koji regulišu disanje i javlja se kroz receptore za istezanje pluća.
Refleks je paradoksalan - nasumični duboki udisaji koji dominiraju normalnim disanjem, moguće povezani sa iritacijom receptora u početnim fazama razvoja mikroatelektaze.
Plućni vaskularni refleks - površinska tahipneja u kombinaciji sa hipertenzijom plućne cirkulacije.
Refleksi iritacije su refleksi kašlja koji nastaju iritacijom subepitelnih receptora u traheji i bronhima i manifestuju se refleksnim zatvaranjem glotisa i bronhospazmom; refleksi kihanja - reakcija na iritaciju nosne sluznice; promjene u ritmu i prirodi disanja kada su receptori za bol i temperaturu nadraženi.
Na aktivnost neurona u respiratornom centru snažno utiču refleksni efekti. Postoje stalni i netrajni (epizodični) refleksni uticaji na respiratorni centar.
Konstantni refleksni uticaji nastaju kao rezultat iritacije receptora alveola (Hering-Breuer refleks), korena pluća i pleure (pulmotorakalni refleks), hemoreceptora luka aorte i karotidnih sinusa (Heymansov refleks - napomena na sajtu), mehanoreceptori ovih vaskularnih područja, proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks ove grupe je Hering-Breuerov refleks. Alveole pluća sadrže mehanoreceptore istezanja i kolapsa, koji su osjetljivi nervni završeci vagusnog živca. Receptori za istezanje se pobuđuju tokom normalnog i maksimalnog udisaja, odnosno svako povećanje volumena plućnih alveola pobuđuje ove receptore. Kolapsni receptori postaju aktivni samo u patološkim stanjima (sa maksimalnim alveolarnim kolapsom).
U eksperimentima na životinjama ustanovljeno je da se kada se poveća volumen pluća (uduvavanje zraka u pluća), uočava refleksni izdisaj, dok ispumpavanje zraka iz pluća dovodi do brzog refleksnog udisanja. Ove reakcije se nisu javile tokom transekcije vagusnih nerava. Shodno tome, nervni impulsi ulaze u centralni nervni sistem kroz vagusne nerve.
Hering-Breuerov refleks se odnosi na mehanizme samoregulacije respiratornog procesa, osiguravajući promjenu u aktima udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tokom udisaja, nervni impulsi od receptora za istezanje putuju duž nerva vagusa do ekspiratornih neurona, koji, kada su uzbuđeni, inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju, a nervni impulsi iz receptora za istezanje više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost se smanjuje, što stvara uslove za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela respiratornog centra i aktivnog udisanja. Osim toga, aktivnost inspiratornih neurona povećava se povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također doprinosi činu udisanja.
Dakle, samoregulacija disanja se odvija na osnovu interakcije nervnih i humoralnih mehanizama regulacije aktivnosti neurona respiratornog centra.
Pulmotorakalni refleks nastaje kada su receptori koji se nalaze u plućnom tkivu i pleuri pobuđeni. Ovaj refleks se javlja kada se pluća i pleura istegnu. Refleksni luk se zatvara na nivou cervikalnih i torakalnih segmenata kičmene moždine. Konačni učinak refleksa je promjena tonusa respiratornih mišića, što rezultira povećanjem ili smanjenjem prosječnog volumena pluća.
Nervni impulsi iz proprioceptora respiratornih mišića neprestano teku do respiratornog centra. Prilikom udisaja proprioceptori respiratornih mišića se pobuđuju i nervni impulsi iz njih ulaze u inspiratorne neurone respiratornog centra. Pod utjecajem nervnih impulsa inhibira se aktivnost inspiratornih neurona, što pospješuje početak izdisaja.
Promjenjivi refleksni utjecaji na aktivnost respiratornih neurona povezani su sa ekscitacijom ekstero- i interoreceptora različitih funkcija. Nestalni refleksni efekti koji utiču na aktivnost respiratornog centra uključuju reflekse koji nastaju iritacijom receptora u sluznici gornjih disajnih puteva, nosa, nazofarinksa, temperaturnih i bolnih receptora kože, proprioceptora skeletnih mišića, interoreceptora. Na primjer, kod naglog udisanja para amonijaka, hlora, sumpor-dioksida, duvanskog dima i nekih drugih supstanci dolazi do iritacije receptora u sluzokoži nosa, ždrijela i larinksa, što dovodi do refleksnog spazma glotisa, a ponekad čak i mišiće bronha i refleksno zadržavanje daha.
Kada je epitel respiratornog trakta iritiran nagomilanom prašinom, sluzi, kao i unesenim hemijskim iritantima i stranim tijelima, uočava se kihanje i kašalj. Kijanje se javlja kada su receptori u nosnoj sluznici iritirani, a kašalj se javlja kada su stimulisani receptori u larinksu, traheji i bronhima.
Zaštitni respiratorni refleksi (kašljanje, kihanje) nastaju kada su sluzokože respiratornog trakta iritirane. Kada amonijak uđe, disanje prestaje i glotis je potpuno blokiran, refleksno sužavajući lumen bronha.
Iritacija temperaturnih receptora kože, posebno hladnih, dovodi do refleksnog zadržavanja daha. Ekscitacija kožnih receptora za bol obično je praćena pojačanim respiratornim pokretima.
Ekscitacija proprioceptora skeletnih mišića izaziva stimulaciju čina disanja. Povećana aktivnost respiratornog centra u ovom slučaju je važan adaptivni mehanizam koji tijelu obezbjeđuje povećane potrebe za kiseonikom tokom mišićnog rada.
Iritacija interoreceptora, na primjer mehanoreceptora želuca tokom njegovog distenzije, dovodi do inhibicije ne samo srčane aktivnosti, već i respiratornih pokreta.
Kada su mehanoreceptori vaskularnih refleksogenih zona (luk aorte, karotidni sinusi) pobuđeni, uočavaju se pomaci u aktivnosti respiratornog centra kao rezultat promjena krvnog tlaka. Dakle, povećanje krvnog tlaka je praćeno refleksnim zadržavanjem daha, smanjenje dovodi do stimulacije respiratornih pokreta.
Dakle, neuroni respiratornog centra su izuzetno osjetljivi na utjecaje koji izazivaju ekscitaciju ekstero-, proprio- i interoreceptora, što dovodi do promjene dubine i ritma respiratornih pokreta u skladu sa životnim uvjetima organizma.
Na aktivnost respiratornog centra utiče kora velikog mozga. Regulacija disanja od strane moždane kore ima svoje kvalitativne karakteristike. Eksperimenti sa direktnom stimulacijom pojedinih područja korteksa velikog mozga električnom strujom pokazali su izražen uticaj na dubinu i učestalost respiratornih pokreta. Rezultati istraživanja M.V. Sergievskog i njegovih kolega, dobijeni direktnom stimulacijom različitih dijelova moždane kore električnom strujom u akutnim, polukroničnim i kroničnim eksperimentima (ugrađene elektrode), ukazuju da kortikalni neuroni nemaju uvijek jasan učinak. na disanje. Konačni efekat zavisi od niza faktora, uglavnom od jačine, trajanja i učestalosti primenjene stimulacije, funkcionalnog stanja kore velikog mozga i respiratornog centra.
Za procjenu uloge moždane kore u regulaciji disanja od velike su važnosti podaci dobiveni metodom uvjetnih refleksa. Ako je kod ljudi ili životinja zvuk metronoma popraćen udisanjem mješavine plinova s visokim sadržajem ugljičnog dioksida, to će dovesti do povećanja plućne ventilacije. Nakon 10...15 kombinacija, izolovana aktivacija metronoma (uslovljeni signal) će izazvati stimulaciju respiratornih pokreta - formiran je uslovni respiratorni refleks na odabrani broj otkucaja metronoma u jedinici vremena.
Pojačanje i produbljivanje disanja koje se javlja prije početka fizičkog rada ili sportskih takmičenja također se odvija putem mehanizma uslovnih refleksa. Ove promjene u respiratornim pokretima odražavaju promjene u aktivnosti respiratornog centra i imaju adaptivni značaj, pomažući da se tijelo pripremi za rad koji zahtijeva puno energije i pojačane oksidativne procese.
Po meni. Marshak, kortikalni: regulacija disanja osigurava neophodan nivo plućne ventilacije, brzinu i ritam disanja, konstantnost nivoa ugljičnog dioksida u alveolarnom zraku i arterijskoj krvi.
Prilagodba disanja na vanjsko okruženje i promjene uočene u unutrašnjem okruženju tijela povezane su s opsežnim nervnim informacijama koje ulaze u respiratorni centar, koje se prethodno obrađuju, uglavnom u neuronima ponsa (ponsa), srednjeg mozga i diencefalona, i u ćelijama moždane kore.
Razlikovati konstantno i povremeno (epizodično) refleksno utiče na funkcionalno stanje respiratornog centra.
Stalni refleksni uticaji nastaju kao rezultat iritacije alveolarnih receptora ( Hering-Breuerov refleks ), korijen pluća i pleura ( pulmotorakalni refleks ), hemoreceptori luka aorte i karotidnih sinusa ( Heymansov refleks ), proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks je Hering-Breuerov refleks. Alveole pluća sadrže mehanoreceptore istezanja i kolapsa, koji su osjetljivi nervni završeci vagusnog živca. Svako povećanje volumena plućnih alveola pobuđuje ove receptore.
Hering-Breuerov refleks je jedan od mehanizama samoregulacije respiratornog procesa, koji osigurava promjenu čina udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tokom udisaja, nervni impulsi od receptora za istezanje putuju duž nerva vagusa do ekspiratornih neurona, koji, kada su uzbuđeni, inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju, a nervni impulsi iz receptora za istezanje više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost se smanjuje, što stvara uslove za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela respiratornog centra i provođenje aktivne inhalacije..
Osim toga, aktivnost inspiratornih neurona raste s povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također doprinosi ispoljavanju inhalacije.
Pulmotorakalni refleks nastaje kada su receptori koji se nalaze u plućnom tkivu i pleuri pobuđeni. Ovaj refleks se javlja kada se pluća i pleura istegnu. Refleksni luk se zatvara na nivou cervikalnih i torakalnih segmenata kičmene moždine.
Centar za disanje je stalno opskrbljen nervnih impulsa iz proprioceptora respiratornih mišića. Prilikom udisaja pobuđuju se proprioceptori respiratornih mišića i nervni impulsi iz njih ulaze u inspiratorni dio respiratornog centra. Pod utjecajem nervnih impulsa inhibira se aktivnost inspiratornih neurona, što pospješuje početak izdisaja.
Nestalni refleksni uticaji na aktivnost respiratornih neurona povezanih s uzbuđenjem razne ekstero- i interoreceptore . Tu spadaju refleksi koji nastaju iritacijom receptora u sluzokoži gornjih disajnih puteva, sluznice nosa, nazofarinksa, temperaturnih i bolnih receptora u koži i proprioceptora u skeletnim mišićima. Na primjer, kod naglog udisanja para amonijaka, hlora, sumpor-dioksida, duvanskog dima i nekih drugih supstanci dolazi do iritacije receptora u sluzokoži nosa, ždrijela i larinksa, što dovodi do refleksnog spazma glotisa, a ponekad čak i mišiće bronha i refleksno zadržavanje daha.
(K. E. K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog; J. Breuer, 1842-1925, austrijski liječnik)
dva međusobno povezana refleksa u osnovi samoregulacije disanja, uzrokovana iritacijom mehanoreceptora pluća na kraju udisaja i izdisaja, a sastoje se, respektivno, u inhibiciji, odnosno stimulaciji udisaja.
Pogledaj vrijednost Hering - Breuer refleksi u drugim rječnicima
Breuerova teorija- (J. Breuer, 1842-1925, austrijski lekar) teorija mehanizma iritacije otolitnog aparata, prema kojoj se pri pomeranju glave menja položaj otolita od.....
Veliki medicinski rječnik
Goering Sample- (K.E.K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) metoda određivanja stanja binokularnog vida pomoću posebnog aparata, koja se sastoji u tome da se subjektu ponudi........
Veliki medicinski rječnik
Heringov srednji tubul jetre- (K.E.K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) vidi Cholangiola.
Veliki medicinski rječnik
Heringov refleks- (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) usporavanje pulsa pri zadržavanju daha u fazi dubokog udaha; ako u sjedećem položaju ovo usporavanje prelazi 6 otkucaja u minuti, onda je........
Veliki medicinski rječnik
Heringov simptom- (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) slabo zujanje ili zujanje, ponekad se čuje preko ksifoidnog nastavka sternuma tokom ventrikularne fibrilacije.
Veliki medicinski rječnik
Heringova teorija vida boja- (istorijska; K. E. K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) teorija percepcije boja, prema kojoj postoje tri supstance u mrežnjači, od kojih svaka percipira dvije boje: crvenu......
Veliki medicinski rječnik
Goeringov fenomen— (N. E. Hering, 1866-1948, njemački fiziolog) vidi Respiratorna aritmija.
Veliki medicinski rječnik
Hering-Breuer refleksi- (K. E. K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog; J. Breuer, 1842-1925, austrijski ljekar) dva međusobno povezana refleksa u osnovi samoregulacije disanja, uzrokovana iritacijom mehanoreceptora........
Veliki medicinski rječnik
Zhukovsky Reflexs— (M. N. Žukovski, ruski neurolog) patološki refleksi uočeni pri oštećenju piramidalnog trakta: 1) fleksija prstiju pri udaru čekićem u plantar.......
Veliki medicinski rječnik
Bezuslovni refleksi- relativno stalne, nasledno fiksirane reakcije organizma na određene uticaje spoljašnjeg sveta, koje se odvijaju uz pomoć nervnog sistema. Npr. treperenje,........
Intermediate tubule jetre Hering- vidi Cholangiola.
Veliki medicinski rječnik
Magnus-Klein refleksi- (R. Magnus, 1873-1927, holandski fiziolog i farmakolog; A. de Kleijn, 1883-1949, holandski lekar) refleksi koji obezbeđuju očuvanje položaja tela u prostoru, ravnotežu i koordinaciju.....
Veliki medicinski rječnik
Heringov refleks- vidi Heringov refleks.
Veliki medicinski rječnik
Hering-Breuerov refleks- vidi Hering-Breuerov refleks.
Veliki medicinski rječnik
Refleksi- (reflexus; lat. “refleksija”, od reflekso, reflexum okrenuti, okrenuti nazad) reakcija tijela na iritaciju, koja se odvija uz učešće nervnog sistema.
Veliki medicinski rječnik
Refleksi Bulbar- (r. bulbares) P., čiji je refleksni luk zatvoren u jezgrima produžene moždine (na primjer, ždrijelo, palatina, gutanje, sisanje P.).
Veliki medicinski rječnik
Magnus-Klein refleksi- vidi Magnus-Klein refleksi.
Veliki medicinski rječnik
Reflexes Mamilloareolar— (r. mamilloareolaris; lat. mamilla bradavica + areola mammae areolareolaris) fiziološki R.: kontrakcija glatkih mišićnih vlakana areolareolarisa, koja se manifestuje njegovim uočljivim......
Veliki medicinski rječnik
Refleksi Mandibularni— (r. mandibularis; sinonim masseter-reflex) fiziološki P.: kontrakcija žvačnih mišića kada se udari čekićem direktno po bradi ili po lopatici postavljenoj na donje zube sa poluotvorenim ustima.
Veliki medicinski rječnik
Segmentalni refleksi- (r. segmentarii) P., čiji se refleksni luk zatvara na nivou jednog ili nekoliko susjednih segmenata kičmene moždine, na primjer. tetiva R.
Veliki medicinski rječnik
Traube-Göring Waves- (L. Traube, 1818-1876, njemački terapeut; K. E. K. Hering, 1834-1918, njemački fiziolog) spore fluktuacije krvnog pritiska, sinhrone sa rijetkim respiratornim pokretima; primećuju se tokom hipoksije c. n. With.
Veliki medicinski rječnik
Refleksi- (od lat. reflexus - okrenut unazad - reflektovan), reakcija organizma na iritaciju receptora. Rezultirajuća ekscitacija se prenosi na centralni nervni sistem, koji odgovara........
Veliki enciklopedijski rečnik
Uslovljeni refleksi- (privremene veze) - refleksi razvijeni pod određenim uslovima (otuda i naziv) tokom života životinje i čoveka; formiraju se na osnovu bezuslovnih refleksa........
Veliki enciklopedijski rečnik
Bezuslovni refleksi- vrsta specifični refleksi, relativno stalne, stereotipne, genetski fiksirane reakcije organizma na unutrašnje i spoljašnje podražaje (podražaje), sprovedene.......
Odbrambeni refleksi- zaštitni refleksi, automatski. reakcije koje imaju za cilj zaštitu tijela od štetnih faktora. U osnovi elementarnog OR. postoje mehanizmi bezuslovnog refleksa........
Biološki enciklopedijski rječnik
Približni refleksi- urođene reakcije životinjskog tijela na bilo koji utjecaj koji vrši centar, nervni sistem. Sa O. r. počinje svaki složeni refleksni čin tijela. O. r.........
Biološki enciklopedijski rječnik
Refleksi na hranu- složene refleksne reakcije usmjerene na traženje, hvatanje, kretanje kroz probavni trakt. sistem i preradu hrane. Bezuslovni P. r. povezan preim. sa direktnim iritacija........
Biološki enciklopedijski rječnik
Seksualni refleksi- refleksne reakcije usmjerene na reprodukciju vrste. Raznolikost i složenost P. r. određene su tijesnim preplitanjem stečenih i naslijeđenih oblika ponašanja:........
Biološki enciklopedijski rječnik
Refleksi- (od latinskog reflexus - okrenut unazad, reflektovan), reakcije tijela koje provodi nervni sistem kao odgovor na vanjske utjecaje. ili interni iritansi. Performanse........
Biološki enciklopedijski rječnik
Uslovljeni refleksi- individualno stečene sistemske adaptivne reakcije životinja i ljudi, koje nastaju na osnovu formiranja privremene veze između uslovljenog (signala) .........
Biološki enciklopedijski rječnik
To obično uspostavlja nervni sistem brzina alveolarne ventilacije, što gotovo potpuno odgovara potrebama organizma, pa se napetost kisika (Po2) i ugljičnog dioksida (Pco2) u arterijskoj krvi malo mijenja čak i za vrijeme teške fizičke aktivnosti i kod većine drugih slučajeva respiratornog stresa. Ovaj članak opisuje funkcija neurogenog sistema regulacija disanja.
Anatomija respiratornog centra.
Respiratorni centar sastoji se od nekoliko grupa neurona smještenih u moždanom stablu s obje strane produžene moždine i mosta. Podijeljeni su na tri velike grupe neurona:
- dorzalna grupa respiratornih neurona, nalazi se u dorzalnom dijelu produžene moždine, koja uglavnom uzrokuje inspiraciju;
- ventralna grupa respiratornih neurona, koji se nalazi u ventrolateralnom dijelu produžene moždine i uglavnom uzrokuje izdisaj;
- pneumotaksički centar, koji se nalazi dorzalno na vrhu mosta i kontroliše uglavnom brzinu i dubinu disanja. Dorzalna grupa neurona igra najvažniju ulogu u kontroli disanja, pa ćemo prvo razmotriti njene funkcije.
Dorzalna grupa respiratorni neuroni se protežu preko većine dužine produžene moždine. Većina ovih neurona nalazi se u jezgru solitarnog trakta, iako su dodatni neuroni smješteni u obližnjoj retikularnoj formaciji produžene moždine također važni za regulaciju disanja.
Jezgro solitarnog trakta je senzorno jezgro Za lutanje I glosofaringealnih nerava, koji prenose senzorne signale do respiratornog centra od:
- periferni hemoreceptori;
- baroreceptori;
- različite vrste plućnih receptora.
Generisanje respiratornih impulsa. Ritam disanja.
Ritmična inspiratorna pražnjenja iz dorzalne grupe neurona.
Osnovni ritam disanja generira uglavnom dorzalna grupa respiratornih neurona. Čak i nakon što su svi periferni živci koji ulaze u medulu i moždano deblo ispod i iznad medule presječeni, ova grupa neurona nastavlja stvarati ponovljene navale akcionih potencijala iz inspiratornih neurona. Osnovni uzrok ovih salvi je nepoznat.
Nakon nekog vremena, obrazac aktivacije se ponavlja, i to se nastavlja kroz život životinje, tako da većina fiziologa uključenih u respiratornu fiziologiju vjeruje da i ljudi imaju sličnu mrežu neurona smještenih unutar produžene moždine; moguće je da uključuje ne samo dorzalnu grupu neurona, već i susjedne dijelove produžene moždine, te da je ova mreža neurona odgovorna za osnovni ritam disanja.
Povećanje inspiratornog signala.
Signal od neurona koji se prenosi na inspiratorne mišiće, uglavnom dijafragma, nije trenutni nalet akcionih potencijala. Tokom normalnog disanja to postepeno se povećava oko 2 sekunde. Nakon toga on naglo opada oko 3 sekunde, što zaustavlja ekscitaciju dijafragme i omogućava elastičnoj trakciji pluća i zida grudnog koša da izdiše. Zatim ponovo počinje inspiratorni signal i ciklus se ponovo ponavlja, a u intervalu između njih dolazi do izdisaja. Dakle, inspiratorni signal je rastući signal. Očigledno, ovo povećanje signala osigurava postepeno povećanje volumena pluća tokom inspiracije umjesto iznenadnog udisaja.
Prate se dva momenta rastućeg signala.
- Brzina porasta signala, pa pri otežanom disanju signal brzo raste i izaziva brzo punjenje pluća.
- Granična tačka u kojoj signal iznenada nestaje. Ovo je uobičajen način kontrole brzine disanja; Što prije prestane pojačani signal, kraće je trajanje inspiracije. Istovremeno, trajanje izdisaja se smanjuje, kao rezultat toga, disanje postaje češće.
Refleksna regulacija disanja.
Refleksna regulacija disanja ostvaruje se zbog činjenice da neuroni respiratornog centra imaju veze sa brojnim mehanoreceptorima respiratornog trakta i alveola pluća i receptorima vaskularnih refleksogenih zona. Sljedeći tipovi mehanoreceptora nalaze se u ljudskim plućima:
- iritantni ili brzo adaptirajući receptori sluzokože respiratornog trakta;
- receptori za istezanje glatkih mišića disajnih puteva;
- J-receptori.
Refleksi sa nosne sluznice.
Iritacija iritantnih receptora nosne sluznice, na primjer, duhanski dim, inertne čestice prašine, plinovite tvari, voda uzrokuje sužavanje bronha, glotisa, bradikardiju, smanjen minutni volumen, sužavanje lumena krvnih žila u koži i mišićima. Zaštitni refleks se javlja kod novorođenčadi kada se nakratko uroni u vodu. Oni doživljavaju zastoj disanja, sprečavajući ulazak vode u gornje respiratorne puteve.
Refleksi iz ždrijela.
Mehanička iritacija receptora sluzokože stražnjeg dijela nosne šupljine uzrokuje snažnu kontrakciju dijafragme, vanjskih interkostalnih mišića i, posljedično, udisanje, čime se otvara dišni put kroz nosne prolaze (aspiracijski refleks). Ovaj refleks je izražen kod novorođenčadi.
Refleksi iz larinksa i traheje.
Brojni nervni završeci nalaze se između epitelnih ćelija sluznice larinksa i glavnih bronha. Ovi receptori su iritirani udahnutim česticama, iritirajućim gasovima, bronhijalnim sekretima i stranim tijelima. Sve ovo uzrokuje refleks kašlja, koji se očituje u oštrom izdisaju na pozadini suženja larinksa i kontrakcije glatkih mišića bronha, koja traje dugo nakon refleksa.
Refleks kašlja je glavni plućni refleks vagusnog živca.
Refleksi sa bronhiolnih receptora.
Brojni mijelinizirani receptori nalaze se u epitelu intrapulmonalnih bronha i bronhiola. Iritacija ovih receptora uzrokuje hiperpneju, bronhokonstrikciju, kontrakciju larinksa i hipersekreciju sluzi, ali nikada nije praćena kašljem. Najviše je receptora osjetljiv na tri vrste stimulusa:
- duvanski dim, brojne inertne i nadražujuće hemikalije;
- oštećenje i mehaničko istezanje disajnih puteva pri dubokom disanju, kao i pneumotoraks, atelektaza i djelovanje bronhokonstriktora;
- plućna embolija, plućna kapilarna hipertenzija i plućne anafilaktičke pojave.
Refleksi sa J-receptora.
U alveolarnim septama su u kontaktu sa kapilarima specijalni J receptori. Ovi receptori su posebno osjetljiv na intersticijski edem, plućnu vensku hipertenziju, mikroemboliju, nadražujuće plinove i inhalirane narkotičke supstance, fenil digvanid (uz intravensku primjenu ove supstance).
Stimulacija J receptora u početku uzrokuje apneju, zatim površinsku tahipneju, hipotenziju i bradikardiju.
Hering-Breuerov refleks.
Naduvavanje pluća kod anestezirane životinje refleksno inhibira udisanje i izaziva izdisaj. Transekcija vagusnih nerava eliminira refleks. Nervni završeci koji se nalaze u bronhijalnim mišićima igraju ulogu receptora za rastezanje pluća. Klasifikovani su kao sporo adaptirajući receptori za rastezanje pluća, koji su inervirani mijeliniziranim vlaknima vagusnog živca.
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj za plimne volumene veće od 1 L (npr. tokom fizičke aktivnosti). Kod budne odrasle osobe, kratkotrajna bilateralna blokada vagusnog živca upotrebom lokalne anestezije ne utječe na dubinu ili brzinu disanja.
Kod novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno manifestira tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Proprioceptivna kontrola disanja.
Receptori u zglobovima grudnog koša šalju impulse u moždanu koru i jedini su izvor informacija o pokretima prsnog koša i plimnom volumenu.
Interkostalni mišići, iu manjoj mjeri dijafragma, sadrže veliki broj mišićnih vretena. Aktivnost ovih receptora se manifestuje tokom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolovane kontrakcije intrafuzalnih mišićnih vlakana. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente kičmene moždine. Nedovoljno skraćivanje mišića udaha ili izdisaja povećava impulse iz mišićnih vretena, koja doziraju mišićnu silu kroz motorne neurone.
Hemorefleksi disanja.
Parcijalni tlak kisika i ugljičnog dioksida(Po2 i Pco2) u arterijskoj krvi ljudi i životinja održava se na prilično stabilnom nivou, uprkos značajnim promjenama u potrošnji O2 i oslobađanju CO2. Hipoksija i smanjen pH krvi ( acidoza) uzrok povećana ventilacija(hiperventilacija), te hiperoksija i povišen pH krvi ( alkaloza) - smanjena ventilacija(hipoventilacija) ili apneja. Kontrolu normalnog sadržaja O2, CO2 i pH u unutrašnjoj sredini organizma vrše periferni i centralni hemoreceptori.
Adekvatan stimulans za periferne hemoreceptore je smanjenje Po2 arterijske krvi, u manjoj mjeri, povećanje Pco2 i pH, a za centralne hemoreceptore - povećanje koncentracije H+ u ekstracelularnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) hemoreceptori.
Periferni hemoreceptori nalaze u karotidnim i aortalnim telima. Signali iz arterijskih kemoreceptora duž sinokarotidnog i aortnog živca u početku stižu do neurona jezgra solitarnog fascikulusa produžene moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih hemoreceptora na smanjenje Pao2 je vrlo brz, ali nelinearan. Sa Pao2 u rasponu od 80-60 mm Hg. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog povećanja ventilacije, a kada je Pao2 ispod 50 mm Hg. (6,7 kPa) dolazi do teške hiperventilacije.
Paco2 i pH krvi samo potenciraju učinak hipoksije na arterijske hemoreceptore i nisu adekvatni stimulansi za ovu vrstu respiratornih hemoreceptora.
Odgovor arterijskih hemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak O2 u arterijskoj krvi glavni je iritans perifernih hemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima sinokarotidnog nerva prestaje kada je Pao2 iznad 400 mmHg. (53,2 kPa). Kod normoksije, učestalost pražnjenja sinokarotidnog živca je 10% njihove maksimalne reakcije, što se opaža pri Pao2 od oko 50 mm Hg. i ispod. Hipoksična respiratorna reakcija praktički izostaje kod autohtonih stanovnika visoravni i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove adaptacije na visoravni (3500 m i više).
Centralni hemoreceptori.
Lokacija centralnih hemoreceptora nije definitivno utvrđena. Istraživači vjeruju da se takvi hemoreceptori nalaze u rostralnim dijelovima produžene moždine u blizini njene ventralne površine, kao iu različitim područjima dorzalnog respiratornog jezgra.
Prisutnost centralnih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca kod eksperimentalnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Presjek moždanog debla neposredno iznad oblongate medule ne utječe na prirodu ove reakcije.
Adekvatan stimulans za centralne hemoreceptore je promjena koncentracije H* u ekstracelularnoj tekućini mozga. Funkciju regulatora pomaka praga pH u području centralnih hemoreceptora obavljaju strukture krvno-moždane barijere, koje odvajaju krv od ekstracelularne tekućine mozga. Kroz ovu barijeru, O2, CO2 i H+ se transportuju između krvi i ekstracelularne tečnosti mozga. Transport CO2 i H+ iz unutrašnje sredine mozga u krvnu plazmu kroz strukture krvno-moždane barijere reguliše se uz učešće enzima karboanhidraze.
Reakcija disanja na CO2. Hiperkapnija i acidoza stimulišu, a hipokapnija i alkaloza inhibiraju centralne hemoreceptore.