Glavni tipovi ćelija vaskularnog zida. Fiziologija glatkih mišića krvnih sudova Pored mišićnih elemenata, tijelo sadrži i nemišićne ćelije sposobne za kontrakciju na osnovu aktomiozinskog hemomehaničkog pretvarača, rjeđe uz pomoć

Detalji

Stranica 1 od 2

Plovila su važna komponenta kardiovaskularnog sistema. Oni učestvuju ne samo u isporuci krvi i kiseonika u tkiva i organe, već i regulišu ove procese.

1. Razlike u građi zidova arterija i vena.

Arterije imaju debeli mišićni medij i izražen elastični sloj.

Zid vene je manje gust i tanji. Najizraženiji sloj je adventicija.

2. Vrste mišićnih vlakana.

Višenuklearna skeletna prugasta mišićna vlakna (u suštini se ne sastoje od pojedinačnih ćelija, već od sincicija).

Kardiomiociti također pripadaju prugastim mišićima, ali su njihova vlakna međusobno povezana kontaktima - neksusima, što osigurava širenje ekscitacije kroz miokard tijekom njegove kontrakcije.

Glatke mišićne ćelije su vretenaste i mononuklearne.

3. Elektronsko mikroskopska struktura glatkih mišića.

4. Fenotip ćelija glatkih mišića.

5. Gap spojevi u glatkim mišićima prenose ekscitaciju od ćelije do ćelije u jedinstvenom tipu glatkih mišića.

6. Uporedna slika tri vrste mišića.

7. Akcioni potencijal glatkih mišića krvnih sudova.

8. Tonični i fazni tip kontrakcija glatkih mišića.


Krv obavlja svoje funkcije tako što je u stalnom kretanju u krvnim žilama. Kretanje krvi u žilama uzrokovano je kontrakcijama srca. Srce i krvni sudovi čine zatvorenu razgranatu mrežu – kardiovaskularni sistem.
A. Plovila. Krvni sudovi su prisutni u gotovo svim tkivima. Nema ih samo u epitelu, noktima, hrskavici, zubnoj caklini, u nekim područjima srčanih zalistaka i u nizu drugih područja koja se hrane difuzijom potrebnih tvari iz krvi. U zavisnosti od strukture zida krvnog suda i njegovog kalibra, vaskularni sistem razlikuje arterije, arteriole, kapilare, venule i vene.

  1. Arterije su krvni sudovi koji transportuju krv od srca. Arterijski zid apsorbira udarni val krvi (sistoličko izbacivanje) i prenosi krv izbačenu svakim otkucajem srca. Arterije koje se nalaze u blizini srca (velike žile) doživljavaju najveći pad pritiska. Zbog toga imaju izraženu elastičnost (arterije elastičnog tipa). Periferne arterije (distributivni sudovi) imaju razvijen mišićni zid (arterije mišićnog tipa) i sposobne su da menjaju veličinu lumena, a samim tim i brzinu protoka krvi i distribuciju krvi u vaskularnom krevetu.
A. Plan strukture krvnih sudova (sl. 10-11, 10-12). Zid arterija i drugih sudova (osim kapilara) čine tri membrane: unutrašnja (t. intima), srednja (t. media) i spoljašnja (t. adventitia).
  1. Unutrašnja školjka
(a) Endotel. Površina t. Intima je obložena slojem endotelnih ćelija koje se nalaze na bazalnoj membrani. Potonji, ovisno o kalibru posude, imaju različite oblike i veličine.
(b) Subendotelni sloj. Ispod endotelnog sloja nalazi se sloj labavog vezivnog tkiva.
(c) Unutrašnja elastična membrana (membrana elastica interna) odvaja unutrašnju oblogu posude od srednje.
  1. Srednja školjka. Sastoji se od t. medij, pored matriksa vezivnog tkiva sa malim brojem fibroblasta, uključuje SMC i elastične strukture (elastične membrane i elastična vlakna). Odnos ovih elemenata glavni je kriterij za klasifikaciju arterija: u arterijama mišićnog tipa preovlađuju SMC, au arterijama elastičnog tipa prevladavaju elastični elementi.
  2. Spoljnu ljusku čini vlaknasto vezivno tkivo sa mrežom krvnih sudova (vasa vasorum) i pratećih nervnih vlakana (uglavnom terminalnih grana postganglionskih aksona simpatičkog nervnog sistema).
b. Arterije elastičnog tipa (sl. 10-13). To uključuje aortu, plućnu, zajedničku karotidnu i ilijačnu arteriju. Njihovi zidovi sadrže velike količine elastičnih membrana i elastičnih vlakana. Debljina zida elastičnih arterija iznosi približno 15% promjera njihovog lumena.
  1. Unutrašnja školjka
(a) Endotel. Lumen aorte obložen je velikim endotelnim ćelijama poligonalnog ili okruglog oblika, povezanim čvrstim spojevima i praznim spojevima. Citoplazma sadrži granule guste elektronima, brojne svijetle pinocitotične vezikule i mitohondrije. U području jezgra, ćelija strši u lumen žile. Endotel je od osnovnog vezivnog tkiva odvojen dobro definisanom bazalnom membranom.
(b) Subendotelni sloj. Subendotelno vezivno tkivo (Langhansov sloj) sadrži elastična i kolagena vlakna (kolageni I i III). Ovdje se nalaze longitudinalno orijentirani SMC koji se izmjenjuju s fibroblastima. Unutrašnja obloga aorte takođe sadrži kolagen tipa VI, komponentu mikrofibrila. Mikrofibrile su u neposrednoj blizini ćelija i kolagenih vlakana, „sidre“ ih u međućelijskom matriksu.
  1. Tunica media je debela otprilike 500 μm i sadrži fenestrirane elastične membrane, SMC, kolagena i elastična vlakna.
(a) Fenestrirane elastične membrane su debljine 2-3 mikrona, ima ih oko 50-75. S godinama se povećava broj i debljina fenestriranih elastičnih membrana.
(b) MMC. SMC se nalaze između elastičnih membrana. Smjer kretanja MMC-a je spiralan. SMC elastičnih arterija specijalizirani su za sintezu elastina, kolagena i komponenti amorfne međustanične tvari. Potonji je bazofilan, što je povezano s visokim sadržajem sulfatiranih glikozaminoglikana.
(c) Kardiomiociti su prisutni u ovojnici aorte i plućne arterije.
  1. Vanjska ljuska sadrži snopove kolagenih i elastičnih vlakana, orijentiranih uzdužno ili spiralno. Adventitia sadrži male krvne i limfne žile, kao i mijelinizirana i nemijelinizirana nervna vlakna. Vasa vasorum opskrbljuje vanjsku tuniku i vanjsku trećinu medija tunike. Smatra se da se tkiva unutrašnje membrane i unutrašnje dvije trećine srednje membrane hrane difuzijom tvari iz krvi koja se nalazi u lumenu žile.
V. Arterije mišićnog tipa (sl. 10-12). Njihov ukupni promjer (debljina zida + promjer lumena) dostiže 1 cm, promjer lumena varira od 0,3 do 10 mm. Arterije mišićnog tipa klasifikuju se kao distributivne, jer Upravo ove žile (zbog njihove izražene sposobnosti mijenjanja lumena) kontroliraju intenzitet krvotoka (perfuzije) pojedinih organa.
  1. Unutrašnja elastična membrana nalazi se između unutrašnje i srednje membrane. Unutrašnja elastična membrana nije jednako dobro razvijena u svim arterijama mišićnog tipa. Relativno je slabo izražen u arterijama mozga i njegovim membranama, u granama plućne arterije, au pupčanoj je potpuno odsutan.
  2. Srednja školjka. U mišićnim arterijama velikog promjera, tunica media sadrži 10-40 gusto zbijenih slojeva SMC. SMC su orijentirane kružno (tačnije spiralno) u odnosu na lumen žile, čime se osigurava regulacija lumena žile u zavisnosti od tonusa SMC.
(a) Vazokonstrikcija je suženje lumena arterije koje nastaje kada se SMC tunica media kontrahira.
(b) Vazodilatacija - proširenje lumena arterije, nastaje kada se SMC opusti.
  1. Vanjska elastična membrana. Izvana je srednja ljuska ograničena elastičnom laminom, manje izraženom od unutrašnje elastične membrane. Vanjska elastična membrana je dobro razvijena samo u velikim arterijama mišićnog tipa. U mišićnim arterijama manjeg kalibra ova struktura može biti potpuno odsutna.
  2. Vanjska membrana u mišićnim arterijama je dobro razvijena. Njegov unutrašnji sloj je gusto vlaknasto vezivno tkivo, a vanjski sloj je rastresito vezivno tkivo. Tipično, vanjska ljuska sadrži brojna nervna vlakna i završetke, krvne sudove i masne ćelije. U vanjskom omotaču koronarne i slezene arterije nalaze se SMC orijentirane uzdužno (u odnosu na dužinu žile).
  3. Koronarne arterije. Arterije mišićnog tipa također uključuju koronarne arterije koje opskrbljuju krvlju miokard. U većini područja ovih krvnih žila, endotel je što je moguće bliže unutrašnjoj elastičnoj membrani. U područjima gdje se koronari granaju (naročito u ranom djetinjstvu), unutrašnja membrana je zadebljana. Ovdje slabo diferencirani SMC migriraju kroz fenestre unutrašnje elastične membrane iz medija tunice proizvode elastin.
  1. Arteriole. Arterije mišićnog tipa pretvaraju se u arteriole - kratke žile koje su važne za regulaciju krvnog pritiska (BP). Zid arteriole sastoji se od endotela, unutrašnje elastične membrane, nekoliko slojeva kružno orijentiranih SMC i vanjske membrane. Perivaskularne ćelije vezivnog tkiva nalaze se izvan arteriole. Ovdje su vidljivi i profili nemijeliniziranih nervnih vlakana, kao i snopovi kolagenih vlakana.
(a) Terminalne arteriole sadrže longitudinalno orijentirane endotelne stanice i izdužene SMC. Kapilara nastaje iz terminalne arteriole. Na ovom mjestu se obično nalazi klaster kružno orijentiranih SMC, koji formiraju prekapilarni sfinkter. Fibroblasti se nalaze izvan SMC. Prekapilarni sfinkter je jedina struktura kapilarne mreže koja sadrži SMC.
(b) Bubrežne aferentne arteriole. U arteriolama najmanjeg prečnika nema unutrašnje elastične membrane, osim aferentnih arteriola u bubregu. Unatoč malom promjeru (10-15 mikrona), imaju diskontinuiranu elastičnu membranu. Procesi endotelnih ćelija prolaze kroz rupe u unutrašnjoj elastičnoj membrani i formiraju praznine sa SMC.
  1. Kapilare. Ekstenzivna kapilarna mreža povezuje arterijski i venski krevet. Kapilare su uključene u razmjenu tvari između krvi i tkiva. Ukupna izmjenjivačka površina (površina kapilara i venula) iznosi najmanje 1000 m2, a na 100 g tkiva - 1,5 m2. Arteriole i venule su direktno uključene u regulaciju kapilarnog krvotoka. Zajedno, ove žile (od arteriola do uključujući venule) čine strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema - terminalni, odnosno mikrocirkulacijski krevet.
A. Gustoća kapilara u različitim organima značajno varira. Dakle, na 1 mm3 miokarda, mozga, jetre, bubrega ima 2500-3000 kapilara; u skeletnim mišićima - 300-1000 kapilara; u vezivnom, masnom i koštanom tkivu ih je znatno manje.

b. Mikrocirkulacija (slika 10-1) je organizovana na sledeći način: takozvane arteriole se prostiru pod pravim uglom od arteriole. metarteriole (terminalne arteriole), a od njih nastaju anastomozirajuće prave kapilare koje čine mrežu. Na mjestima gdje se kapilare odvajaju od metarteriole, nalaze se prekapilarni sfinkteri koji kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare. Volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određuje se tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi postoje arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC. Arteriovenske anastomoze su prisutne u velikom broju na nekim dijelovima kože gdje igraju važnu ulogu u termoregulaciji (ušna resica, prsti).
V. Struktura. Zid kapilare formira endotel, njegova bazalna membrana i periciti (vidi poglavlje 6.2 B 2 g). Postoje tri glavna tipa kapilara (slika 10-2): sa kontinuiranim endotelom (I), sa fenestriranim endotelom (2) i sa diskontinuiranim endotelom (3).
(I) Kapilare sa kontinuiranim endotelom su najčešći tip. Prečnik njihovog lumena je manji od 10 mikrona. Endotelne ćelije su povezane čvrstim spojevima i sadrže mnoge pinocitotske vezikule uključene u

Endotelno
ćelije

Rice. 10-2. Vrste kapilara: A - kapilara sa kontinuiranim endotelom, B - sa fenestriranim endotelom, C - kapilara sinusoidnog tipa [od Hees N, Sinowatz F, 1992.]

u transportu metabolita između krvi i tkiva. Kapilare ovog tipa karakteristične su za mišiće i pluća.
Barijere. Poseban slučaj kapilara sa kontinuiranim endotelom su kapilare koje formiraju krvno-moždanu (A 3 g) i krvno-moždanu barijeru. Endotel kapilarnog tipa barijere karakteriše umereni broj pinocitotskih vezikula i čvrsti interendotelni kontakti.

  1. Kapilare sa fenestriranim endotelom nalaze se u kapilarnim glomerulima bubrega, endokrinim žlijezdama, crijevnim resicama i u egzokrinom dijelu pankreasa. Fenestra je istanji deo endotelne ćelije prečnika 50-80 nm. Vjeruje se da fenestre olakšavaju transport tvari kroz endotel. Fenestre su najjasnije vidljive na obrascima difrakcije elektrona kapilara bubrežnih tjelešca (vidjeti Poglavlje 14 B 2 c).
  2. Kapilara s diskontinuiranim endotelom naziva se i kapilara sinusoidnog tipa ili sinusoida. Sličan tip kapilara prisutan je u hematopoetskim organima, koji se sastoje od endotelnih stanica s prazninama između njih i diskontinuirane bazalne membrane.
d) Krvno-moždana barijera (slika 10-3) pouzdano izoluje mozak od privremenih promjena u sastavu krvi. Kontinuirani endotel kapilara je osnova krvno-moždane barijere. Vanjska strana endotelne cijevi prekrivena je bazalnom membranom. Kapilare mozga su gotovo u potpunosti okružene astrocitnim procesima.
  1. Endotelne ćelije. U kapilarama mozga endotelne ćelije su povezane neprekidnim lancima čvrstih spojeva.
  2. Funkcija. Krvno-moždana barijera funkcionira kao selektivni filter.
(a) Lipofilne supstance. Najveću propusnost imaju tvari rastvorljive u lipidima (na primjer, nikotin, etil alkohol, heroin).
(b) Transportni sistemi
(i) Glukoza se prenosi iz krvi u mozak pomoću odgovarajućih transportera [poglavlje 2 I B I b (I) (a) (01.

Rice. 10-3. Krvno-moždanu barijeru formiraju endotelne stanice moždanih kapilara. Bazalna membrana koja okružuje endotel, i periciti, kao i astrociti, čije noge potpuno okružuju kapilaru izvana, nisu komponente barijere [iz Goldstein GW, BetzAL, 1986.]
  1. Glycine. Od posebnog značaja za mozak je transportni sistem inhibitornog neurotransmitera - aminokiseline glicina. Njegova koncentracija u neposrednoj blizini neurona trebala bi biti znatno niža nego u krvi. Ove razlike u koncentraciji glicina osiguravaju endotelni transportni sistemi.
(c) Lijekovi. Mnogi lijekovi su slabo topljivi u lipidima, pa sporo ili (Goveem) ne prodiru u mozak.Činilo bi se da bi se povećanjem koncentracije lijeka u krvi moglo očekivati ​​povećanje njegovog transporta kroz krv- moždanu barijeru.Međutim, ovo je dozvoljeno samo ako se koriste niskotoksični lijekovi (na primjer, penicilin Većina lijekova ima nuspojave, tako da se ne mogu davati prekomjerno u nadi da će dio doze doći do cilja u mozgu. Jedan od načina uvođenja lijekova u mozak pojavio se nakon otkrića fenomena naglog povećanja permeabilnosti krvno-moždane barijere kada se hipertonični rastvor ubrizgava u karotidnu arteriju šećera, što je povezano s efektom privremeno slabljenje kontakata između endotelnih stanica krvno-moždane barijere.
  1. Venule su, kao nijedna druga krvna žila, direktno povezane s tokom upalnih reakcija. Tokom upale, mase leukocita (dijapedeza) i plazme prolaze kroz njihov zid. Krv iz kapilara terminalne mreže uzastopno ulazi u postkapilarne, sabirne i mišićne venule i ulazi u vene,
A. Postkapilarna venula. Venski dio kapilara glatko prelazi u postkapilarnu venulu. Njegov prečnik može doseći 30 mikrona. Kako se promjer postkapilarne venule povećava, povećava se i broj pericita.
Histamin (preko histaminskih receptora) uzrokuje naglo povećanje permeabilnosti endotela postkapilarnih venula, što dovodi do oticanja okolnih tkiva.
b. Collecting venule. Postkapilarne venule ulaze u sabirnu venulu, koja ima vanjsku ljusku od fibroblasta i kolagenih vlakana.
V. Mišićna venula. Sabirne venule se prazne u mišićne venule prečnika do 100 µm. Naziv žile - mišićna venula - određuje prisustvo SMC. Endotelne ćelije mišićne venule sadrže veliki broj aktinskih mikrofilamenata, koji igraju važnu ulogu u promjeni oblika endotelnih stanica. Bazalna membrana je jasno vidljiva i razdvaja dvije glavne vrste ćelija (endotelne ćelije i SMC). Vanjska ljuska posude sadrži snopove kolagenih vlakana orijentiranih u različitim smjerovima, fibroblaste.
  1. Vene su žile kroz koje krv teče od organa i tkiva do srca. Oko 70% volumena cirkulirajuće krvi nalazi se u venama. U zidu vena, kao i u zidu arterija, razlikuju se iste tri membrane: unutrašnja (intima), srednja i vanjska (advencijalna). Vene, u pravilu, imaju veći promjer od istoimenih arterija. Njihov lumen, za razliku od arterija, ne zjapi. Zid vene je tanji. Ako uporedite veličine pojedinačnih membrana istoimenih arterija i vena, lako je primijetiti da je u venama srednja membrana tanja, a vanjska membrana, naprotiv, izraženija. Neke vene imaju zaliske.
A. Unutrašnja obloga se sastoji od endotela, izvan kojeg je subendotelni sloj (labavo vezivno tkivo i SMC). Unutrašnja elastična membrana je slabo izražena i često odsutna.
b. Srednja ljuska sadrži kružno orijentirane SMC. Između njih nalaze se pretežno kolagena i u manjim količinama elastična vlakna. Broj SMC u tunica media vena je značajno manji nego u tunica media koji prati arterije. U tom smislu, vene donjih ekstremiteta se izdvajaju. Ovdje (uglavnom u venama safene) srednja tunika sadrži značajnu količinu SMC-a, u unutrašnjem dijelu srednje tunike oni su orijentirani uzdužno, au vanjskom - kružno.
V. Polimorfizam. Strukturu zida različitih vena karakterizira raznolikost. Nemaju sve vene sve tri membrane. Tunica media je odsutna u svim nemišićnim venama - mozgu, moždanim ovojnicama, retini, trabekulama slezene, kostima i malim venama unutrašnjih organa. Gornja šuplja vena, brahiocefalna i jugularna vena sadrže područja bez mišića (bez tunica media). Srednja i vanjska membrana su odsutne iz sinusa dura mater, kao i iz njenih vena.
ventili. Vene, posebno na udovima, imaju zaliske koji omogućavaju protok krvi samo do srca. Vezivno tkivo čini strukturnu osnovu klapni zalistaka, a SMC se nalaze blizu njihove fiksne ivice. Općenito, zalisci se mogu smatrati intimnim naborima.
  1. Vaskularni aferenti. Promjene u krvi p02, pCO2, koncentracije H+, mliječne kiseline, piruvata i niza drugih metabolita imaju lokalno djelovanje na vaskularni zid i bilježe ih hemoreceptori ugrađeni u vaskularni zid, kao i baroreceptori koji reaguju na pritisak u lumen krvnih sudova. Ovi signali stižu do centara koji reguliraju cirkulaciju krvi i disanje. Reakcije centralnog nervnog sistema se realizuju motornom autonomnom inervacijom SMC vaskularnog zida (vidi Poglavlje 7III D) i miokarda (vidi Poglavlje 7 II C). Osim toga, postoji snažan sistem humoralnih regulatora SMC vaskularnog zida (vazokonstriktori i vazodilatatori) i endotelne permeabilnosti.
A. Baroreceptori su posebno brojni u aortalnom luku i u zidovima velikih vena koje leže blizu srca. Ovi nervni završeci su formirani od završetaka vlakana koja prolaze kroz vagusni nerv.

b. Specijalizovane senzorne strukture. Karotidni sinus i karotidno tijelo (sl. 10-4), kao i slične formacije luka aorte, plućnog stabla i desne subklavijske arterije učestvuju u refleksnoj regulaciji cirkulacije krvi.

  1. Karotidni sinus se nalazi blizu bifurkacije zajedničke karotidne arterije; to je proširenje lumena unutrašnje karotidne arterije neposredno na mestu njene grane od zajedničke karotidne arterije. U području širenja, srednja školjka posude je istanjena, a vanjska je, naprotiv, zadebljana. Ovdje, u vanjskoj ljusci, prisutni su brojni baroreceptori. Ako uzmemo u obzir da je srednja tunika žila unutar karotidnog sinusa relativno tanka, lako je zamisliti da su nervni završeci u vanjskoj tunici vrlo osjetljivi na bilo kakve promjene krvnog tlaka. Odavde informacije teku u centre koji regulišu aktivnost kardiovaskularnog sistema.
Nervni završeci baroreceptora karotidnog sinusa su završeci vlakana koji prolaze kroz sinusni nerv (Hering) - granu glosofaringealnog živca.
Rice. 10-4. Lokalizacija karotidnog sinusa i karotidnog tijela.
Karotidni sinus se nalazi u zadebljanju zida unutrašnje karotidne arterije u blizini bifurkacije zajedničke karotidne arterije. Ovdje, odmah u području bifurkacije, nalazi se karotidno tijelo [iz Ham AW, 1974.]
  1. Karotidno tijelo (slika 10-5) reagira na promjene u hemijskom sastavu krvi. Tijelo se nalazi u zidu unutrašnje karotidne arterije i sastoji se od klastera ćelija uronjenih u gustu mrežu širokih kapilara sinusoidnog tipa. Svaki glomerul karotidnog tijela (glomus) sadrži 2-3 ćelije glomusa, odnosno ćelije tipa I, a na periferiji glomerula nalaze se 1-3 ćelije tipa I. Aferentna vlakna za karotidno tijelo sadrže supstancu P i peptide povezane s genom kalcitonina (vidi Poglavlje 9 IV B 2 b (3)).
(a) Ćelije tipa I formiraju sinaptičke kontakte sa terminalima aferentnih vlakana. Ćelije tipa I karakterizira obilje mitohondrija, svjetlosnih i elektronski gustih sinaptičkih vezikula. Ćelije tipa I sintetišu acetilholin, sadrže enzim za sintezu ovog neurotransmitera (holin acetiltransferazu), kao i efikasan sistem za unos holina. Fiziološka uloga acetilholina ostaje nejasna. Ćelije tipa I imaju n- i m-holinergičke receptore. Aktivacija bilo kojeg od ovih tipova holinergičkih receptora uzrokuje ili olakšava oslobađanje drugog neurotransmitera, dopamina, iz stanica tipa I. Sa smanjenjem p02 povećava se lučenje dopamina iz stanica tipa I. Ćelije tipa I mogu formirati kontakte jedna s drugom, slično sinapsama.
(b) Eferentna inervacija. Glomus ćelije završavaju vlakna koja prolaze kroz sinusni nerv (Höring) i postganglijska vlakna iz gornjeg cervikalnog simpatičkog ganglija. Krajevi ovih vlakana sadrže lagane (acetilholin) ili granularne (kateholaminske) sinaptičke vezikule.


Rice. 10-5. Glomerul karotidnog tijela sastoji se od 2-3 ćelije tipa I (glomusne ćelije), okružene sa 1-3 ćelije tipa II. Ćelije tipa I formiraju sinapse (neurotransmiter - dopamin) sa terminalima aferentnih nervnih vlakana

(c) Funkcija. Karotidno tijelo bilježi promjene u pCO2 i p02, kao i promjene pH vrijednosti krvi. Ekscitacija se prenosi sinapsama na aferentna nervna vlakna, preko kojih impulsi ulaze u centre koji regulišu aktivnost srca i krvnih sudova. Aferentna vlakna iz karotidnog tijela prolaze kao dio nerava vagusa i sinusa (Hoering).

  1. Glavni tipovi ćelija vaskularnog zida su SMC i endotelne ćelije,
A. Glatke mišićne ćelije. Lumen krvnih žila smanjuje se kontrakcijom glatkih mišićnih ćelija tunica media ili se povećava njihovim opuštanjem, čime se mijenja dotok krvi u organe i vrijednost krvnog tlaka.
  1. Struktura (vidi Poglavlje 7III B). Vaskularni SMC imaju procese koji formiraju brojne praznine sa susjednim SMC. Takve ćelije su električno spregnute; ekscitacija (jonska struja) se prenosi sa ćelije na ćeliju kroz spojeve. Ova okolnost je važna jer Samo SMC-ovi koji se nalaze u vanjskim slojevima Lmedia su u kontaktu sa terminalima motora. SMC zidova krvnih sudova (posebno arteriola) imaju receptore za različite humoralne faktore.
  2. Efekat vazokonstrikcije ostvaruje se kroz interakciju agonista sa α-adrenergičkim receptorima, serotonin, angiotenzin P, vazopresin i tromboksan A2 receptore.

a-adrenergičkih receptora. Stimulacija α-adrenergičkih receptora dovodi do kontrakcije vaskularnih SMC.

  1. Norepinefrin je prvenstveno agonist α-adrenergičkih receptora.
  2. Adrenalin je agonist a- i p-adrenergičkih receptora. Ako žila ima SMC s prevlašću α-adrenergičkih receptora, tada adrenalin uzrokuje sužavanje lumena takvih žila.
  1. Vazodilatatori. Ako p-adrenergički receptori prevladavaju u SMC, tada adrenalin uzrokuje proširenje lumena žile. Agonisti koji uzrokuju relaksaciju SMC u većini slučajeva: atriopeptin (vidi B 2 b (3)), bradikinin, VIP1 histamin, peptidi povezani sa genom za kalcitonin (vidi Poglavlje 9 IV B 2 b (3)), prostaglandini, dušikov oksid - Ne.
  2. Motorna autonomna inervacija. Autonomni nervni sistem reguliše veličinu lumena krvnih sudova.
(a) Adrenergička inervacija se smatra pretežno vazokonstriktivnom.
Vazokonstriktorna simpatička vlakna obilno inerviraju male arterije i arteriole kože, skeletnih mišića, bubrega i celijakije. Gustoća inervacije istoimenih vena je mnogo manja. Vazokonstriktorski efekat se ostvaruje uz pomoć norepinefrina, agonista α-adrenergičkih receptora.
(b) Holinergička inervacija. Parasimpatička kolinergička vlakna inerviraju žile vanjskih genitalija. Prilikom seksualnog uzbuđenja, zbog aktivacije parasimpatičke kolinergičke inervacije, dolazi do izraženog širenja žila genitalnih organa i povećanja protoka krvi u njima. Holinergički vazodilatatorni efekat je takođe uočen u malim arterijama jastučića materice.
  1. Proliferacija. Veličina populacije SMC u vaskularnom zidu je kontrolisana faktorima rasta i citokinima. Dakle, citokini makrofaga i T-limfocita (transformirajući faktor rasta β, IL-1, γ-IFN) inhibiraju proliferaciju SMC. Ovo pitanje je važno kod ateroskleroze, gdje je proliferacija SMC pojačana faktorima rasta proizvedenim u vaskularnom zidu (faktor rasta izveden iz trombocita (PDGF), faktor rasta fibroblasta, faktor rasta sličan insulinu i faktor nekroze tumora a).
  2. Fenotipovi SMC. Postoje dvije vrste SMC vaskularnog zida: kontraktilna i sintetička.
(a) Kontraktilni fenotip. SMC koje izražavaju kontraktilni fenotip imaju brojne miofilamente i odgovaraju na vazokonstriktore i vazodilatatore. U njima je umjereno izražen granularni endoplazmatski retikulum. Takvi SMC nisu sposobni za migraciju i ne ulaze u mitozu, jer neosetljivi na uticaj faktora rasta.
(b) Sintetički fenotip. SMC koje izražavaju sintetički fenotip imaju dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks; stanice sintetiziraju komponente međustanične tvari (kolagen, elastin, proteoglikan), citokine i faktore rasta. SMC u području aterosklerotskih lezija vaskularnog zida reprogramiraju se iz kontraktilnog u sintetički fenotip. Kod ateroskleroze, SMC proizvode faktore rasta (na primjer, faktor rasta izveden iz trombocita, faktor rasta alkalnih fibroblasta) koji pojačavaju proliferaciju susjednih SMC.
b. Endotelna ćelija. Zid krvnog suda reaguje veoma suptilno
promjene u hemodinamici i hemiji krvi. Nekako osetljivo
element koji hvata ove promjene je endotelna stanica, koja je s jedne strane oprana krvlju, a s druge je okrenuta prema strukturama vaskularnog zida.
  1. Utjecaj na SMC vaskularnog zida
(a) Obnavljanje protoka krvi tokom tromboze. Dejstvo liganada (ADP i serotonin, trombin) na endotelnu ćeliju stimuliše lučenje relaksirajućeg faktora. Njegove mete su obližnji rudarski i metalurški kompleksi. Kao rezultat opuštanja SMC-a, povećava se lumen žile u području tromba, a protok krvi se može obnoviti. Aktivacija drugih receptora endotelnih ćelija dovodi do sličnog efekta: histamina, m-holinoreceptora, a2-adrenergičkih receptora.
Dušikov oksid je faktor vazodilatacije koji se oslobađa endotela formiran od β-arginina u vaskularnim endotelnim ćelijama. Nedostatak NO uzrokuje porast krvnog tlaka i stvaranje aterosklerotskih plakova; višak NO može dovesti do kolapsa.
(b) Lučenje faktora parakrine regulacije. Endotelne ćelije kontrolišu vaskularni tonus oslobađanjem niza parakrinih regulacionih faktora (videti Poglavlje 9 I K 2). Neki od njih uzrokuju vazodilataciju (npr. prostaciklin), dok drugi izazivaju vazokonstrikciju (npr. endotelin-1).
Endotelin-1 je također uključen u autokrinu regulaciju endotelnih stanica, izazivajući proizvodnju dušikovog oksida i prostaciklina; stimuliše lučenje atriopeptina i aldosterona, potiskuje lučenje renina. Endotelne ćelije vena, koronarnih arterija i cerebralnih arterija pokazuju najveću sposobnost sinteze endotelina-1.
(c) Regulacija SMC fenotipa. Endotel proizvodi i luči supstance slične heparinu koje održavaju kontraktilni fenotip SMC.
  1. Zgrušavanje krvi. Endotelna ćelija je važna komponenta procesa hemokoagulacije (vidi Poglavlje 6.1 II B 7). Na površini endotelnih ćelija može doći do aktivacije protrombina faktorima koagulacije. S druge strane, endotelna ćelija pokazuje antikoagulantna svojstva.
(a) Faktori zgrušavanja. Direktno učešće endotela u koagulaciji krvi sastoji se od lučenja od strane endotelnih ćelija određenih faktora koagulacije plazme (na primer, von Willebrand faktor).
(b) Održavanje netrombogene površine. U normalnim uslovima, endotel slabo reaguje sa formiranim elementima krvi, kao i sa faktorima koagulacije krvi.
(c) Inhibicija agregacije trombocita. Endotelna ćelija proizvodi prostaciklin, koji inhibira agregaciju trombocita.
  1. Faktori rasta i citokini. Endotelne ćelije sintetiziraju i luče faktore rasta i citokine koji utiču na ponašanje drugih ćelija vaskularnog zida. Ovaj aspekt je važan u mehanizmu razvoja ateroskleroze, kada, kao odgovor na patološke efekte trombocita, makrofaga i SMC, endotelne ćelije proizvode faktor rasta trombocita (PDGF)1, alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF), insulin sličan faktor rasta I (IGF-1), IL-1, transformirajući faktor rasta p (TGFp). S druge strane, endotelne ćelije su mete faktora rasta i citokina. Na primjer, mitozu endotelnih ćelija inducira alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF), dok je proliferacija endotelnih ćelija sama stimulisana faktorom rasta endotelnih ćelija koji proizvode trombociti. Citokini iz makrofaga i T-limfocita - transformirajući faktor rasta p (TGFp)1 IL-1 i γ-IFN - inhibiraju proliferaciju endotelnih ćelija.
  2. Metabolička funkcija
(a) Obrada hormona. Endotel je uključen u modifikaciju hormona i drugih biološki aktivnih supstanci koje cirkulišu u krvi. Dakle, u endotelu plućnih sudova dolazi do konverzije angiotenzina I u angiotenzin I.
(b) Inaktivacija biološki aktivnih supstanci. Endotelne ćelije metaboliziraju norepinefrin, serotonin, bradikinin i prostaglandine.
(c) Varenje lipoproteina. U endotelnim ćelijama, lipoproteini se razgrađuju i stvaraju trigliceride i holesterol.
  1. Homing limfocita. Sluzokoža gastrointestinalnog trakta i niza drugih tubularnih organa sadrži nakupine limfocita. Vene u ovim područjima, kao i u limfnim čvorovima, imaju visok endotel koji na svojoj površini izražava tzv. vaskularni adresan, prepoznat od strane CD44 molekula limfocita koji cirkuliraju u krvi. Kao rezultat toga, limfociti se fiksiraju u ovim područjima (homing).
  2. Funkcija barijere. Endotel kontroliše propusnost vaskularnog zida. Ova funkcija se najjasnije manifestuje u krvno-moždanim (A 3 g) i hematotimskim (poglavlje 11II A 3 a (2)) barijerama.
  1. Angiogeneza je proces formiranja i rasta krvnih žila. Javlja se i u normalnim uslovima (na primjer, u području folikula jajnika nakon ovulacije) i u patološkim stanjima (tokom zacjeljivanja rana, rasta tumora, tijekom imunoloških reakcija; uočeno kod neovaskularnog glaukoma, reumatoidnog artritisa itd.).
A. Angiogeni faktori. Faktori koji stimuliraju stvaranje krvnih žila nazivaju se angiogeni. To uključuje faktore rasta fibroblasta (aFGF - kiseli i bFGF - bazični), angiogenin, transformirajući faktor rasta a (TGFa). Svi angiogeni faktori mogu se podijeliti u dvije grupe: prvi - koji direktno djeluju na endotelne stanice i stimuliraju njihovu mitozu i pokretljivost, a drugi - indirektni faktori koji utiču na makrofage, koji zauzvrat oslobađaju faktore rasta i citokine. Faktori druge grupe uključuju, posebno, angiogenin.
b. Inhibicija angiogeneze je važna i može se smatrati potencijalno efikasnom metodom za suzbijanje razvoja tumora u ranim fazama, kao i drugih bolesti povezanih sa rastom krvnih sudova (na primer, neovaskularni glaukom, reumatoidni artritis).
  1. Tumori. Maligni tumori zahtijevaju intenzivnu opskrbu krvlju za rast i dostižu zapažene veličine nakon razvoja krvotoka u njima. Kod tumora se javlja aktivna angiogeneza, povezana sa sintezom i izlučivanjem angiogenih faktora od strane tumorskih ćelija.
  2. Inhibitori angiogeneze - faktori koji inhibiraju proliferaciju glavnih tipova ćelija vaskularnog zida - citokini koje luče makrofagi i T-limfociti: transformirajući faktor rasta P (TGFp), HJI-I i γ-IFN. Izvori. Prirodni izvor faktora koji inhibiraju angiogenezu su tkiva koja ne sadrže krvne sudove. Govorimo o epitelu i hrskavici. Na osnovu pretpostavke da odsustvo krvnih sudova u ovim tkivima može biti povezano sa stvaranjem faktora u njima koji potiskuju angiogenezu, radi se na izolaciji i prečišćavanju takvih faktora iz hrskavice.
B. Srce
  1. Razvoj (Slike 10-6 i 10-7). Srce se formira u 3. nedelji intrauterinog razvoja. U mezenhima između endoderma i visceralnog sloja splanhnotoma formiraju se dvije endokardijalne cijevi obložene endotelom. Ove cijevi su rudiment endokarda. Cijevi rastu i okružene su visceralnim slojem splanhnotoma. Ove oblasti
Splanhnotom se zadeblja i stvara mioepikardijalne ploče. Kako se crijevna cijev zatvara, oba se srčana pupoljka približavaju i rastu zajedno. Sada opći anlage srca (srčana cijev) izgleda kao dvoslojna cijev. Iz njegovog endokardijalnog dijela razvija se endokard, a iz mioepikardijalne ploče miokard i epikard.

Rice. 10-6. Heart bookmark. A - 17-dnevni embrion; B - 18-dnevni embrion; B - embrion u fazi 4 somita (21 dan)
Rice. 10-7. Razvoj srca. I - primarni interatrijalni septum; 2 - atrioventrikularni (AB) kanal; 3 - interventrikularni septum; 4 - septum spurium; 5 - primarni otvor; 6 - sekundarni otvor; 7 - desna pretkomora; 8 - lijeva komora; 9 - sekundarna pregrada; 10 - jastuk za AV kanal; 11 - interventrikularni foramen; 12 - sekundarna pregrada; 13 - sekundarna rupa u primarnom septumu; 14 - ovalni otvor; 15 - AB ventili; 16 - atrioventrikularni snop; 17 - papilarni mišić; 18 - granični greben; 19 - funkcionalna ovalna rupa
Arterije mišićnog tipa imaju izraženu sposobnost promjene lumena, pa se svrstavaju u distributivne arterije koje kontroliraju intenzitet protoka krvi između organa. SMC koje se kreću u spiralu regulišu veličinu lumena krvnih sudova. Unutrašnja elastična membrana nalazi se između unutrašnje i srednje membrane. Vanjska elastična membrana, koja razdvaja srednju i vanjsku školjku, obično je manje izražena. Vanjski omotač se sastoji od vlaknastog vezivnog tkiva; ima, kao i kod drugih krvnih žila, brojna nervna vlakna i završetke. U poređenju sa pratećim venama, arterija sadrži više elastičnih vlakana, pa je njen zid elastičniji.
  1. Tačan odgovor je B
Subendotelni sloj arterije elastičnog tipa formirano je labavim vlaknastim neformiranim vezivnim tkivom. Ovdje su prisutna elastična i kolagenska vlakna, fibroblasti i grupe longitudinalno orijentiranih SMC. Posljednja okolnost mora se uzeti u obzir kada se razmatra mehanizam razvoja aterosklerotskog oštećenja vaskularnog zida. Na granici unutrašnje i srednje ljuske nalazi se debeli sloj elastičnih vlakana. Tunica media sadrži brojne fenestrirane elastične membrane. SMC se nalaze između elastičnih membrana. Smjer kretanja MMC-a je spiralan. SMC elastičnih arterija specijalizirani su za sintezu elastina, kolagena i komponenti amorfne međustanične tvari.
  1. Tačan odgovor je D
Mezotel pokriva slobodnu površinu epikarda i oblaže perikard. Vanjska (advencijalna) membrana krvnih žila (uključujući aortu) sadrži snopove kolagenih i elastičnih vlakana orijentiranih uzdužno ili spiralno; male krvne i limfne žile, kao i mijelinizirana i nemijelinizirana nervna vlakna. Vasa vasorum opskrbljuje vanjsku tuniku i vanjsku trećinu medija tunike. Pretpostavlja se da se tkiva unutrašnje membrane i unutrašnje dvije trećine srednje membrane hrane difuzijom tvari iz krvi koja se nalazi u lumenu žile.
  1. Tačan odgovor je G
Arterije mišićnog tipa pretvaraju se u kratke žile - arteriole. Zid arteriole sastoji se od endotela, nekoliko slojeva kružno orijentiranih SMC u tunica media i vanjske tunike. Endotel je odvojen od SMC unutrašnjom elastičnom membranom. Na vanjskoj ovojnici arteriole nedostaje vasa vasorum. Postoje perivaskularne ćelije vezivnog tkiva, snopovi kolagenih vlakana i nemijelinizirana nervna vlakna. Promjena veličine lumena žila nastaje zbog promjena u tonusu SMC-a koji imaju receptore za vazodilatatore i vazokonstriktore, uključujući receptore angiotenzina II. Najmanje arteriole (terminalne) postaju kapilare. Terminalne arteriole sadrže longitudinalno orijentirane endotelne stanice i izdužene SMC.
  1. Tačan odgovor je B
Vene imaju veći prečnik od arterija istog imena. Njihov lumen, za razliku od arterija, ne zjapi. Zid vene je tanji. Subendotelni sloj unutrašnje obloge sadrži SMC. Unutrašnja elastična membrana je slabo izražena i često odsutna. Srednja membrana vene je tanja od istoimene arterije. Srednja ljuska sadrži kružno orijentisane SMC, kolagena i elastična vlakna. Broj SMC u tunica media vene je značajno manji nego u tunica media prateće arterije. Izuzetak su vene donjih ekstremiteta. Ove vene sadrže značajnu količinu SMC u tunica media.
  1. Tačan odgovor je G
Mikrovaskulatura uključuje: terminalne arteriole (metarteriole), anastomozirajuću mrežu kapilara i postkapilarne venule. Na mjestima gdje se kapilare odvajaju od metarteriole, nalaze se prekapilarni sfinkteri koji kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare. Volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određuje se tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi se nalaze arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova je bogat SMC. Arternovenozne anastomoze prisutne su u velikom broju u nekim dijelovima kože, gdje igraju važnu ulogu u termoregulaciji.
  1. Tačan odgovor je B
Zid kapilare čine endotel, njegova bazalna membrana i periciti. Kapilare sa fenestriranim endotelom nalaze se u kapilarnim glomerulima bubrega, endokrinim žlijezdama, crijevnim resicama i u egzokrinom dijelu pankreasa. Fenestra je istanji deo endotelne ćelije prečnika 50-80 nm. Pretpostavlja se da fenestre olakšavaju transport tvari kroz endotel. Citoplazma endotelnih ćelija sadrži vezikule pinocitoze koje su uključene u transport metabolita između krvi i tkiva. Bazalna membrana kapilare sa fenestriranim endotelom je čvrsta.
  1. Tačan odgovor je D
Zid kapilare sadrži endotelne ćelije i pericite, ali ne i SMC. Periciti su ćelije koje sadrže kontraktilne proteine ​​(aktin, miozin). Vjerovatno je učešće pericita u regulaciji lumena kapilare. Kapilare sa kontinuiranim i fenestriranim endotelom imaju kontinuiranu bazalnu membranu. Sinusoidi se odlikuju prisustvom praznina između endotelnih ćelija i u bazalnoj membrani, što omogućava krvnim ćelijama da slobodno prolaze kroz zid takve kapilare. Kapilare sinusoidnog tipa prisutne su u hematopoetskim organima. U tijelu se neprestano stvaraju nove kapilare.
  1. Tačan odgovor je G
Hematotimsku barijeru formiraju kapilare s kontinuiranim endotelom i kontinuiranom bazalnom membranom. Između endotelnih ćelija postoje čvrsti spojevi, a u citoplazmi je malo pinocitotskih vezikula. Zid takve kapilare je neprobojan za supstance koje prolaze kroz zid običnih kapilara. Kapilare sa fenestriranim endotelom i sinusoidi ne stvaraju barijere, jer sadrže fenestre i pore u endotelu, praznine između endotelnih ćelija i u bazalnoj membrani, olakšavajući prolaz tvari kroz zid kapilara. Nisu pronađene kapilare s kontinuiranim endotelom i diskontinuiranom bazalnom membranom.
  1. Tačan odgovor je B
Osnova krvno-moždane barijere je kontinuirani endotel. Endotelne ćelije su povezane neprekidnim lancima čvrstih spojeva, koji sprečavaju mnoge supstance da uđu u mozak. Sa vanjske strane, endotel je prekriven kontinuiranom bazalnom membranom. Nožice astrocita su u blizini bazalne membrane, gotovo u potpunosti obavija kapilaru. Bazalna membrana i astrociti nisu komponente barijere. Oligodendrociti su povezani sa nervnim vlaknima i formiraju mijelinsku ovojnicu. Sinusoidni kapilari su prisutni u hematopoetskim organima. Kapilare sa fenestriranim endotelom karakteristične su za bubrežna tjelešca, crijevne resice i endokrine žlijezde.
  1. Tačan odgovor je A
Endokard ima tri sloja: unutrašnje vezivno tkivo, mišićno-elastično i spoljašnje vezivno tkivo, koje prelazi u vezivno tkivo miokarda. Unutrašnji sloj vezivnog tkiva je analog subendotelnog sloja intime krvnih sudova, formiranog od labavog vezivnog tkiva. Ovaj sloj je prekriven endotelom na strani površine okrenute ka srčanoj šupljini. Metabolizam se odvija između endotela i krvi koja ga ispire. Na njegovu aktivnost ukazuje prisustvo velikog broja pinocitotskih vezikula u citoplazmi endotelnih ćelija. Ćelije se nalaze na bazalnoj membrani i povezane su s njom hemidesmosomima. Endotel je ćelijska populacija koja se obnavlja. Njegove ćelije su mete brojnih angiogenih faktora i stoga sadrže svoje receptore.
  1. Tačan odgovor je G
Endotelne ćelije potiču iz mezenhima. Oni su sposobni za proliferaciju i čine obnavljajuću ćelijsku populaciju. Endotelne ćelije sintetiziraju i luče brojne faktore rasta i citokine. S druge strane, oni su sami meta faktora rasta i citokina. Na primjer, mitozu endotelnih ćelija inducira alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF). Citokini makrofaga i T-limfocita (transformirajući faktor rasta β, IL-1 i γ-IFN) inhibiraju proliferaciju endotelnih ćelija. Endotel moždanih kapilara je osnova krvno-moždane barijere. Barijerna funkcija endotela izražena je u prisustvu ekstenzivnih čvrstih spojeva između stanica.
  1. Tačan odgovor je A
Funkcionalno stanje SMC kontroliraju brojni humoralni faktori, uklj. faktor tumorske nekroze, koji stimulira proliferaciju stanica; histamin, koji uzrokuje opuštanje SMC i povećanu permeabilnost vaskularnog zida. Dušikov oksid koji oslobađaju endotelne ćelije je vazodilatator. SMC koje eksprimiraju sintetički fenotip sintetiziraju komponente međustanične supstance (kolagen, elastin, proteoglikane), citokine i faktore rasta. Hemokapilari nemaju SMC i, samim tim, simpatičku inervaciju.
  1. Tačan odgovor je B
Miokard ne sadrži neuromišićna vretena, prisutna su isključivo u skeletnim mišićima. Kardiomiociti nemaju sposobnost proliferacije (za razliku od vaskularnih SMC). Osim toga, srčanom mišićnom tkivu nedostaju slabo diferencirane kambijalne ćelije (slično satelitskim ćelijama skeletnog mišićnog tkiva). Dakle, regeneracija kardiomiocita je nemoguća. Pod utjecajem katehol amina (stimulacija simpatičkih nervnih vlakana) povećava se snaga kontrakcija atrija i ventrikula, povećava se učestalost srčanih kontrakcija, a interval između kontrakcija atrija i ventrikula skraćuje. Acetilholin (parasimpatička inervacija) uzrokuje smanjenje snage atrijalnih kontrakcija i otkucaja srca. Atrijalni kardiomiociti luče atriopeptin (natriuretski faktor), hormon koji kontrolira volumen ekstracelularne tekućine i homeostazu elektrolita.
  1. Tačan odgovor je G
Veličina lumena krvnog suda regulirana je kontrakcijom ili opuštanjem SMC-a prisutnih u njegovom zidu. SMC imaju receptore za mnoge supstance koje djeluju kao vazokonstriktori (SMC kontrakcija) i vazodilatatori (SMC relaksacija). Dakle, vazodilataciju izazivaju atriopeptin, bradikinin, histamin, VlP, prostaglandini, dušikov oksid i peptidi povezani s genom za kalcitonin. Angiotenzin II je vazokonstriktor.
  1. Tačan odgovor je B
Miokard se razvija iz mioepikardijalne ploče - zadebljanog dijela visceralnog sloja splanhnotoma, tj. je mezodermalnog porijekla. Srednji filamenti kardiomiocita sastoje se od desmina, proteina karakterističnog za mišićne ćelije. Kardiomiociti Purkinjeovih vlakana povezani su dezmozomima i brojnim praznim spojevima, obezbeđujući veliku brzinu ekscitacije. Sekretorni kardiomiociti, locirani pretežno u desnom atrijumu, proizvode natriuretske faktore i nemaju nikakve veze sa provodnim sistemom.
  1. Tačan odgovor je B
Šuplja vena, kao i vene mozga i njegove membrane, unutrašnji organi, hipogastrični, ilijačni i innominalni zalisci nemaju. Donja šuplja vena je žila mišićnog tipa. Unutrašnja i srednja ljuska su slabo izražene, dok je spoljašnja dobro razvijena i nekoliko puta deblja od unutrašnje i srednje ljuske. SMC su prisutni u subendotelnom sloju. U srednjoj ljusci nalaze se kružno raspoređeni snopovi SMC; fenestrirane elastične membrane su odsutne. Vanjska ljuska donje šuplje vene sadrži uzdužno orijentirane snopove SMC.
  1. Tačan odgovor je D
Safenozne vene donjih ekstremiteta pripadaju mišićnim venama. Srednja ljuska ovih vena je dobro razvijena i sadrži uzdužno ležeće snopove SMC u unutrašnjim slojevima i kružno orijentisane SMC u vanjskim slojevima. SMC također formiraju uzdužne snopove u vanjskoj ljusci. Potonji se sastoji od vlaknastog vezivnog tkiva, u kojem su prisutna nervna vlakna i vasa vasorum. Vasa vasorum u venama je mnogo brojnija nego u arterijama i može doći do intime. Većina vena ima zaliske formirane od intimalnih nabora. Osnova zalistaka je fibrozno vezivno tkivo. U području fiksnog ruba ventila nalaze se snopovi SMC-a. Tunica media je odsutna u bezmišićnim venama mozga, moždanim ovojnicama, retini, trabekulama slezene, kostima i malim venama unutrašnjih organa.
  1. Tačan odgovor je D
Sinusoidne kapilare čine kapilarno ležište crvene koštane srži, jetre i slezene. Endotelne ćelije su spljoštene i imaju izdužen poligonalni oblik, sadrže mikrotubule, filamente i formiraju mikrovile. Između stanica postoje praznine kroz koje krvna zrnca mogu migrirati. Bazalna membrana također sadrži otvore u obliku proreza različitih veličina i mogu biti potpuno odsutni (sinusoidi jetre).
  1. Tačan odgovor je D
Plazma membrana endotelnih ćelija sadrži histaminske i serotoninske receptore, m-holinergičke receptore i a2-adrenergičke receptore. Njihova aktivacija dovodi do oslobađanja faktora vazodilatacije, dušikovog oksida, iz endotela. Njegov cilj su obližnji rudarski i metalurški kompleksi. Kao rezultat opuštanja SMC-a, lumen žile se povećava.
  1. Tačan odgovor je A
Endotel je dio endokarda, koji ga oblaže na strani površine okrenute prema srčanoj šupljini. Endotel je lišen krvnih sudova i prima hranljive materije direktno iz krvi koja ga ispire. Kao i drugi tipovi ćelija mezenhimskog porekla, intermedijarni filamenti endotelnih ćelija sastoje se od vimentina. Endotel je uključen u obnavljanje protoka krvi tokom tromboze. ADP i serotonin se oslobađaju iz agregiranih trombocita u trombi. Oni stupaju u interakciju sa svojim receptorima u plazma membrani endotelnih ćelija (purinergički ADP receptor i serotoninski receptor). Trombin, protein koji nastaje tokom zgrušavanja krvi, također stupa u interakciju sa svojim receptorom u endotelnoj ćeliji. Djelovanje ovih agonista na endotelnu ćeliju stimulira lučenje opuštajućeg faktora - dušikovog oksida.
  1. Tačan odgovor je B
SMC arteriola skeletnih mišića, kao i SMC svih krvnih žila, su mezenhimskog porijekla. SMC koje izražavaju kontraktilni fenotip sadrže brojne miofilamente i odgovaraju na vazokonstriktore i vazodilatatore. Dakle, SMC arteriola skeletnih mišića imaju receptore za angiotenzin II, koji uzrokuje kontrakciju SMC. Miofilamenti u ovim ćelijama nisu organizovani kao sarkomeri. Kontraktilni aparat SMC formiran je od stabilnih aktinskih i miozinskih miofilamenata koji se sastavljaju i rastavljaju. SMC arteriole inerviraju nervna vlakna autonomnog nervnog sistema. Vazokonstriktorski efekat se ostvaruje uz pomoć norepinefrina, agonista α-adrenergičkih receptora.
  1. Tačan odgovor je B
Epikard je formiran od tankog sloja vlaknastog vezivnog tkiva koje čvrsto prijanja uz miokard. Slobodna površina epikarda prekrivena je mezotelom. Srčani zid prima simpatičku i parasimpatičku inervaciju. Simpatička nervna vlakna imaju pozitivan kronotropni efekat, agonisti p-adrenergičkih receptora povećavaju snagu srčane kontrakcije. Purkinjo vlakna su dio provodnog sistema srca i prenose ekscitaciju do kardiomiocita koji rade.
  1. Tačan odgovor je A
Atriopeptin je natriuretski peptid, sintetiziraju ga atrijalni kardiomiociti. Mete su stanice bubrežnih tjelešca, stanice sabirnih kanala bubrega, ćelije glomerulozne zone korteksa nadbubrežne žlijezde i vaskularne SMC. Tri tipa receptora za natriuretske faktore - membranski proteini koji aktiviraju gvanilat ciklazu, eksprimirani su u centralnom nervnom sistemu, krvnim sudovima, bubrezima, korteksu nadbubrežne žlijezde i placenti. Atriopeptin inhibira stvaranje aldosterona u stanicama glomerulozne zone korteksa nadbubrežne žlijezde i potiče opuštanje SMC zida žila. Ne utiče na lumen kapilara, jer kapilare ne sadrže SMC.

U cirkulatornom sistemu postoje arterije, arteriole, hemokapilari, venule, vene i arteriovenularne anastomoze. Odnos između arterija i vena obavlja mikrocirkulacijski sistem. Arterije prenose krv od srca do organa. U pravilu je ova krv zasićena kisikom, s izuzetkom plućne arterije koja nosi vensku krv. Kroz vene, krv teče do srca i, za razliku od krvi iz plućnih vena, sadrži malo kiseonika. Hemokapilari povezuju arterijski dio cirkulacijskog sistema sa venskim, osim takozvanih čudotvornih mreža, u kojima se kapilare nalaze između dva istoimena suda (npr. između arterija u glomerulima bubrega) .

Zid svih arterija, kao i vena, sastoji se od tri membrane: unutrašnje, srednje i vanjske. Njihova debljina, sastav tkiva i funkcionalna svojstva nisu isti kod krvnih sudova različitih tipova.

Vaskularni razvoj. Prve krvne žile pojavljuju se u mezenhimu zida žumančane vrećice u 2-3. tjednu ljudske embriogeneze, kao i u zidu horiona u sklopu tzv. krvnih ostrva. Neke od mezenhimskih stanica duž periferije otočića gube kontakt sa stanicama koje se nalaze u središnjem dijelu, spljoštavaju se i pretvaraju u endotelne stanice primarnih krvnih žila. Ćelije središnjeg dijela otočića zaokružuju se, diferenciraju se i pretvaraju u ćelije

krv. Od mezenhimskih ćelija koje okružuju žilu kasnije se diferenciraju ćelije glatkih mišića, periciti i adventivne ćelije žile, kao i fibroblasti. U tijelu embrija iz mezenhima se formiraju primarne krvne žile u obliku cijevi i prorezanih prostora. Na kraju 3. tjedna intrauterinog razvoja, žile fetalnog tijela počinju komunicirati sa žilama ekstra-embrionalnih organa. Dalji razvoj vaskularnog zida dolazi nakon početka cirkulacije krvi pod uticajem onih hemodinamskih uslova (krvni pritisak, brzina protoka krvi) koji se stvaraju u različitim delovima tela, što izaziva pojavu specifičnih strukturnih karakteristika zida intraorganske i ekstraorganske žile. Prilikom restrukturiranja primarnih krvnih žila u embriogenezi, neki od njih su smanjeni.

Beč:

Klasifikacija.

Prema stepenu razvijenosti mišićnih elemenata u zidovima vena, mogu se podijeliti u dvije grupe: fibrozne (bezmišićne) vene i mišićne vene. Vene mišićnog tipa se pak dijele na vene sa slabim, srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata.U venama, kao i u arterijama, razlikuju se tri membrane: unutrašnja, srednja i vanjska. Ozbiljnost ovih membrana i njihova struktura u različitim venama značajno variraju.

Struktura.

1. Vene fibroznog tipa odlikuju se tankim zidovima i odsustvom srednje membrane, zbog čega se nazivaju i venama nemišićnog tipa, a vene ovog tipa uključuju nemišićne vene dure i pia mater, vene retine, kosti, slezena i posteljica. Vene moždanih ovojnica i retine su savitljive kada se krvni pritisak promeni i mogu se jako rastegnuti, ali krv nakupljena u njima relativno lako teče pod uticajem sopstvene gravitacije u veća venska stabla. Vene kostiju, slezine i posteljice su takođe pasivne u kretanju krvi kroz njih. To se objašnjava činjenicom da su svi čvrsto spojeni s gustim elementima odgovarajućih organa i ne kolabiraju, pa se odljev krvi kroz njih odvija lako. Endotelne ćelije koje oblažu ove vene imaju zakrivljenije granice od onih koje se nalaze u arterijama. Sa vanjske strane nalazi se bazalna membrana uz njih, a zatim tanak sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje se spaja sa okolnim tkivima.

2. Vene mišićnog tipa karakteriše prisustvo glatkih mišićnih ćelija u njihovim membranama, čiji broj i lokacija u zidu vene određuju hemodinamski faktori. Postoje vene sa slabim, srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata. Vene sa slabim razvojem mišićnih elemenata variraju u promjeru. To uključuje vene malog i srednjeg kalibra (do 1-2 mm), koje prate mišićne arterije u gornjem dijelu tijela, vrata i lica, kao i velike vene kao što je gornja šuplja vena. U ovim žilama krv se uglavnom kreće pasivno zbog svoje gravitacije. Isti tip vena uključuje i vene gornjih ekstremiteta.

Među venama velikog kalibra u kojima su mišićni elementi slabo razvijeni, najtipičnija je gornja šuplja vena, u čijem se srednjem omotaču zida nalazi mali broj glatkih mišićnih ćelija. To je dijelom zbog uspravnog držanja osobe, zbog koje krv teče kroz ovu venu do srca zbog vlastite gravitacije, kao i respiratornih pokreta prsnog koša.

Primjer vene srednje veličine sa prosječnim razvojem mišićnih elemenata je brahijalna vena. Endotelne ćelije koje oblažu njegovu unutrašnju oblogu su kraće od onih u odgovarajućoj arteriji. Subendotelni sloj se sastoji od vlakana vezivnog tkiva i ćelija orijentiranih uglavnom duž žile. Unutrašnja obloga ove posude formira ventilski aparat.

Organske karakteristike vena.

Neke vene, poput arterija, imaju izražene strukturne karakteristike organa. Dakle, plućne i pupčane vene, za razliku od svih drugih vena, imaju vrlo dobro razbijen kružni mišićni sloj u srednjoj ljusci, zbog čega svojom strukturom podsjećaju na arterije. Srčane vene u tunica media sadrže uzdužno usmjerene snopove glatkih mišićnih ćelija. U portalnoj veni, srednja membrana se sastoji od dva sloja: unutrašnjeg - prstenastog i vanjskog - uzdužnog. U nekim venama, kao što je srce, nalaze se elastične membrane koje doprinose većoj elastičnosti i elastičnosti ovih sudova u organu koji se stalno kontrahuje. Duboke vene ventrikula srca nemaju ni mišićne ćelije ni elastične membrane. Građeni su poput sinusoida, imaju sfinktere na distalnom kraju umjesto ventila. Vene vanjske ljuske srca sadrže uzdužno usmjerene snopove glatkih mišićnih ćelija. U nadbubrežnim žlijezdama nalaze se vene koje imaju uzdužne mišićne snopove u unutrašnjoj membrani, koji strše u obliku jastučića u lumen vene, posebno u ustima. Vene jetre, crijevna submukoza, nosna sluznica, vene penisa itd. opremljene su sfinkterima koji reguliraju otjecanje krvi.

Struktura venskih zalistaka

Ventili propuštaju krv samo do srca; su intimalni nabori. Vezivno tkivo čini strukturnu osnovu klapni zalistaka, a SMC se nalaze blizu njihove fiksne ivice. Zalisci su odsutni u venama abdomena i grudnog koša

Morfo-funkcionalne karakteristike mikrovaskulaturnih sudova. Arteriole, venule, hemokapilari: funkcije i struktura. Organska specifičnost kapilara. Koncept histohematske barijere. Osnove histofiziologije kapilarne permeabilnosti.

mikrovaskulatura

Kombinacija arteriola, kapilara i venula čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema - mikrocirkulacijski (terminalni) krevet. Terminalni kanal je organiziran na sljedeći način

način: pod pravim uglom od terminalne arteriole, metarteriola polazi, prelazeći cijelo kapilarno korito i otvarajući se u venulu. Iz arteriola polaze anastomozirajuće prave kapilare koje formiraju mrežu; venski dio kapilara otvara se u postkapilarne venule. Na mjestu odvajanja kapilare od arteriola nalazi se prekapilarni sfinkter - akumulacija kružno orijentiranih SMC. Sfinkteri kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare; volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određen je tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi postoje arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC.

Arteriole

Venules

Postkapilarna venula

Collecting venule

Mišićna venula

Kapilare

Ekstenzivna kapilarna mreža povezuje arterijski i venski krevet. Kapilare učestvuju u razmjeni tvari između krvi i tkiva. Ukupna površina razmjene (površine kapilara i venula) iznosi najmanje 1000 m2,

Gustoća kapilara u različitim organima značajno varira. Dakle. po 1 mm 3 miokarda, mozga. jetra, bubrezi čine 2500-3000 kapilara; u skeletnim mišićima - 300-1000 kapilara; u vezivnom, masnom i koštanom tkivu ih je znatno manje.

Vrste kapilara

Zid kapilare čine endotel, njegova bazalna membrana i periciti. Postoje tri glavna tipa kapilara: kontinuirani endotel, fenestrirani endotel i diskontinuirani endotel.

Rice. Vrste kapilara: A – sa kontinuiranim endotelom, B – sa fenestriranim endotelom, C – sinusoidnim tipom.

Kapilare sa kontinuiranim endotelom- najčešći tip, njihov promjer lumena je manji od 10 mikrona. Endotelne ćelije su povezane čvrstim spojevima i sadrže mnoge pinocitotičke vezikule uključene u transport metabolita između krvi i tkiva. Kapilare ovog tipa karakteristične su za mišiće.

Kapilare sa fenestriranim endotelom prisutan u kapilarnim glomerulima bubrega, endokrinim žlijezdama, crijevnim resicama, u endokrinom dijelu pankreasa, fenestri - istanjenom dijelu endotelne ćelije promjera 50-80 nm. Vjeruje se da fenestre olakšavaju transport tvari kroz endotel. Fenestre su najjasnije vidljive na dijagramu difrakcije elektrona kapilara bubrežnih tjelešca.

Kapilara sa diskontinuiranim endotelom također se naziva kapilara sinusoidnog tipa ili sinusoida. Sličan tip kapilara prisutan je u hematopoetskim organima i sastoji se od endotelnih ćelija sa prazninama između njih i diskontinuirane bazalne membrane.

Krvno-moždana barijera

Pouzdano izoluje mozak od privremenih promjena u sastavu krvi. Kontinuirani kapilarni endotel je osnova krvno-moždane barijere: Endotelne ćelije su povezane neprekidnim lancima čvrstih spojeva. Vanjska strana endotelne cijevi prekrivena je bazalnom membranom. Kapilare su gotovo u potpunosti okružene astrocitnim procesima. Krvno-moždana barijera funkcionira kao selektivni filter. Najveću propusnost imaju tvari rastvorljive u lipidima (na primjer, nikotin, etil alkohol, heroin). Glukoza se prenosi iz krvi u mozak pomoću odgovarajućih transportera. Od posebnog značaja za mozak je transportni sistem inhibitornog neurotransmitera aminokiseline glicina. Njegova koncentracija u neposrednoj blizini neurona trebala bi biti znatno niža nego u krvi. Ove razlike u koncentraciji glicina osiguravaju endotelni transportni sistemi.

Morfo-funkcionalne karakteristike mikrovaskulaturnih sudova. Arteriole, venule, arteriolsko-venularne anastomoze: funkcije i struktura. Klasifikacija i struktura različitih tipova arteriolo-venularnih anastomoza.

mikrovaskulatura

Kombinacija arteriola, kapilara i venula čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema - mikrocirkulacijski (terminalni) krevet. Terminalno korito je organizirano na sljedeći način: metarteriol polazi pod pravim uglom od terminalne arteriole, prelazi cijeli kapilarni krevet i otvara se u venulu. Iz arteriola polaze anastomozirajuće prave kapilare koje formiraju mrežu; venski dio kapilara otvara se u postkapilarne venule. Na mjestu odvajanja kapilare od arteriola nalazi se prekapilarni sfinkter - akumulacija kružno orijentiranih SMC. Sfinkteri kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare; volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određen je tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi postoje arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC.

Arteriovenske anastomoze su prisutne u velikom broju na nekim dijelovima kože gdje igraju važnu ulogu u termoregulaciji (ušna resica, prsti).

Arteriole

Arterije mišićnog tipa pretvaraju se u arteriole - kratke žile koje su važne za regulaciju krvnog pritiska (BP). Zid arteriole sastoji se od endotela, unutrašnje elastične membrane, nekoliko slojeva kružno orijentiranih SMC i vanjske membrane. Izvana su perivaskularne ćelije vezivnog tkiva, nemijelinizirana nervna vlakna i snopovi kolagenih vlakana u blizini arteriole. U arteriolama najmanjeg prečnika nema unutrašnje elastične membrane, osim aferentnih arteriola u bubregu.

Venules

Postkapilarna venula(prečnik 8 do 30 µm) služi kao uobičajeno mjesto za izlazak leukocita iz cirkulacije. Kako se promjer postkapilarne venule povećava, povećava se i broj pericita. Nema GMK-a. Histacin (preko histaminskih receptora) uzrokuje naglo povećanje permeabilnosti endotela postkapilarnih venula, što dovodi do oticanja okolnih tkiva.

Collecting venule(promjer 30-50 mikrona) ima vanjsku ljusku od fibroblasta i kolagenih vlakana.

Mišićna venula(promjer 50-100 µm) sadrži 1-2 sloja SMC-a; za razliku od arteriola, SMC-ovi ne pokrivaju u potpunosti žilu. Endotelne ćelije sadrže veliki broj aktinskih mikrofilamenata, koji igraju važnu ulogu u promeni oblika ćelije. Vanjska ljuska sadrži snopove kolagenih vlakana orijentiranih u različitim smjerovima, fibroblaste. Mišićna venula se nastavlja u mišićnu venu, koja sadrži nekoliko slojeva SMC.

Glatke mišićne ćelije. Lumen krvnih žila smanjuje se kontrakcijom glatkih mišićnih stanica tunica media ili se povećava njihovim opuštanjem, čime se mijenja dotok krvi u organe i krvni tlak.

Glatke mišićne ćelije krvnih sudova imaju procese koji formiraju brojne praznine sa susjednim SMC. Takve ćelije su električno spregnute, preko kontakata se ekscitacija (jonska struja) prenosi sa ćelije na ćeliju.Ova okolnost je važna, jer su samo SMC-ovi smješteni u vanjskim slojevima u kontaktu sa terminalima motora. medija. SMC zidova krvnih sudova (posebno arteriola) imaju receptore za različite humoralne faktore.

Vazokonstriktori i vazodilatatori. Efekat vazokonstrikcije se ostvaruje kroz interakciju agonista sa α-adrenergičkim receptorima, serotonin, angiotenzin II, vazopresin i tromboksanski receptori. Stimulacija α-adrenergičkih receptora dovodi do kontrakcije glatkih mišićnih ćelija krvnih sudova. Norepinefrin je prvenstveno antagonist α-adrenergičkih receptora. Adrenalin je antagonist α- i β-adrenergičkih receptora. Ako žila ima glatke mišićne stanice s prevlašću α-adrenergičkih receptora, tada adrenalin uzrokuje sužavanje lumena takvih žila.

Vazodilatatori. Ako α-adrenergički receptori prevladavaju u SMC, tada adrenalin uzrokuje proširenje lumena žile. Antagonisti koji u većini slučajeva izazivaju relaksaciju SMC: atriopeptin, bradikinin, VIP, histamin, peptidi povezani sa genom za kalcitonin, prostaglandini, dušikov oksid NO.

Motorna autonomna inervacija. Autonomni nervni sistem reguliše veličinu lumena krvnih sudova.

Smatra se da je adrenergička inervacija pretežno vazokonstriktivna. Vazokonstriktorna simpatička vlakna obilno inerviraju male arterije i arteriole kože, skeletnih mišića, bubrega i celijakije. Gustoća inervacije istoimenih vena je mnogo manja. Vazokonstriktorski efekat se ostvaruje uz pomoć norepinefrina, antagonista α-adrenergičkih receptora.

Holinergička inervacija. Parasimpatička kolinergička vlakna inerviraju žile vanjskih genitalija. Prilikom seksualnog uzbuđenja, zbog aktivacije parasimpatičke kolinergičke inervacije, dolazi do izraženog širenja žila genitalnih organa i povećanja protoka krvi u njima. Holinergički vazodilatatorni efekat je takođe uočen u malim arterijama jastučića materice.

Proliferacija

Veličina populacije SMC u vaskularnom zidu je kontrolisana faktorima rasta i citokinima. Dakle, citokini makrofaga i B-limfocita (transformirajući faktor rasta IL-1) inhibiraju proliferaciju SMC. Ovaj problem je važan kod ateroskleroze, kada je proliferacija SMC pojačana djelovanjem faktora rasta proizvedenih u vaskularnom zidu (faktor rasta koji potiče od trombocita, alkalni faktor rasta fibroblasta, faktor rasta sličan insulinu i faktor nekroze tumora).

Fenotipovi SMC

Postoje dvije vrste SMC vaskularnog zida: kontraktilna i sintetička.

Kontraktilni fenotip. SMC imaju brojne miofilamente i reaguju na efekte vazokonstriktora i vazodilatatora. U njima je umjereno izražen granularni endoplazmatski retikulum. Takve SMC nisu sposobne za migraciju i ne ulaze u mitozu, jer su neosjetljive na djelovanje faktora rasta.

Sintetički fenotip. SMC imaju dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks; ćelije sintetiziraju komponente međustanične supstance (kolagen, elastin, proteoglikan), citokine i faktore. SMC u području aterosklerotskih lezija vaskularnog zida reprogramiraju se iz kontraktilnog u sintetički fenotip. Kod ateroskleroze, SMC proizvode faktore rasta (na primjer, trombocitni faktor PDGF), alkalni faktor rasta fibroblasta, koji pojačavaju proliferaciju susjednih SMC.

Regulacija fenotipa SMC. Endotel proizvodi i luči supstance slične heparinu koje održavaju kontraktilni fenotip SMC. Parakrini regulatorni faktori koje proizvode endotelne ćelije kontrolišu vaskularni tonus. Među njima su derivati ​​arahidonske kiseline (prostaglandini, leukotrieni i tromboksani), endotelin-1, dušikov oksid NO, itd. Neki od njih uzrokuju vazodilataciju (npr. prostaciklin, dušikov oksid NO), drugi izazivaju vazokonstrikciju (npr. endotelin-1 , angiotenzin -II). Nedostatak NO uzrokuje porast krvnog tlaka; stvaranje aterosklerotskih plakova; višak NO može dovesti do kolapsa.

Endotelna ćelija

Zid krvnog suda vrlo suptilno reagira na promjene hemodinamike i hemijskog sastava krvi. Osobit osjetljivi element koji otkriva ove promjene je endotelna stanica, koja je s jedne strane isprana krvlju, a s druge okrenuta prema strukturama vaskularnog zida.

Obnavljanje protoka krvi tokom tromboze.

Efekat liganada (ADP i serotonin, trombintrombin) na endotelnu ćeliju stimuliše lučenje NO. Njegove mete su obližnji rudarski i metalurški kompleksi. Kao rezultat opuštanja glatkih mišićnih stanica, lumen žile u području tromba se povećava, a protok krvi se može obnoviti. Aktivacija drugih receptora endotelnih ćelija dovodi do sličnog efekta: histamin, M-holinergički receptori, α2-adrenergički receptori.

Zgrušavanje krvi. Endotelna ćelija je važna komponenta procesa hemokoagulacije. Na površini endotelnih ćelija može doći do aktivacije protrombina faktorima koagulacije. S druge strane, endotelna ćelija pokazuje antikoagulantna svojstva. Direktno učešće endotela u koagulaciji krvi sastoji se od lučenja od strane endotelnih ćelija određenih faktora koagulacije plazme (na primer, von Willebrand faktor). U normalnim uslovima, endotel slabo reaguje sa formiranim elementima krvi, kao i sa faktorima koagulacije krvi. Endotelna ćelija proizvodi prostaciklin PGI2, koji inhibira adheziju trombocita.

Faktori rasta i citokini. Endotelne ćelije sintetiziraju i luče faktore rasta i citokine koji utiču na ponašanje drugih ćelija u vaskularnom zidu. Ovaj aspekt je važan u mehanizmu razvoja ateroskleroze, kada, kao odgovor na patološke efekte trombocita, makrofaga i SMC, endotelne ćelije proizvode trombocitni faktor rasta (PDGF), alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF), rast sličan insulinu. faktor-1 (IGF-1)), IL-1, transformirajući faktor rasta. S druge strane, endotelne ćelije su mete faktora rasta i citokina. Na primjer, mitozu endotelnih ćelija inducira alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF), a proliferacija samih endotelnih ćelija je stimulisana faktorom rasta endotelnih ćelija izvedenih iz trombocita. Citokini iz makrofaga i B limfocita—transformirajući faktor rasta (TGFp), IL-1 i α-IFN—inhibiraju proliferaciju endotelnih ćelija.

Obrada hormona. Endotel je uključen u modifikaciju hormona i drugih biološki aktivnih supstanci koje cirkulišu u krvi. Dakle, u endotelu plućnih sudova dolazi do konverzije angiotenzina-I u angiotenzin-II.

Inaktivacija biološki aktivnih supstanci. Endotelne ćelije metaboliziraju norepinefrin, serotonin, bradikinin i prostaglandine.

Razgradnja lipoproteina. U endotelnim ćelijama, lipoproteini se razgrađuju i stvaraju trigliceride i holesterol.

Homing limfocita. Venule u parakortikalnoj zoni limfnih čvorova, krajnika, Peyerove mrlje ileuma, koje sadrže nakupljanje limfocita, imaju visok endotel koji na svojoj površini izražava vaskularnu adresu koju prepoznaje CD44 molekul limfocita koji cirkulira u krvi. U tim područjima, limfociti se vežu za endotel i uklanjaju se iz krvotoka (homing).

Funkcija barijere. Endotel kontroliše propusnost vaskularnog zida. Ova funkcija se najjasnije očituje u krvno-moždanoj i hematotimskoj barijeri.

Srce

Razvoj

Srce se formira u 3. nedelji intrauterinog razvoja. U mezenhimu između endoderma i visceralnog sloja splanhiotoma formiraju se dvije endokardijalne cijevi obložene endotelom. Ove cijevi su rudiment endokarda. Cijevi rastu i okružene su visceralnim splanhiotomom. Ova područja splanhiotoma se zadebljaju i stvaraju mioepikardne ploče. Kako se crijevna cijev zatvara, obje se anlage približavaju i rastu zajedno. Sada opći anlage srca (srčana cijev) izgleda kao dvoslojna cijev. Iz njegovog endokardijalnog dijela razvija se endokard, a iz mioepikardijalne ploče miokard i epikard. Ćelije koje migriraju iz neuralnog grebena učestvuju u formiranju eferentnih žila i srčanih zalistaka (defekti neuralnog grebena uzrok su 10% urođenih srčanih mana, kao što je transpozicija aorte i plućnog trupa).

U roku od 24-26 dana, primarna srčana cijev se brzo produžava i poprima s-oblik. To je moguće zbog lokalnih promjena u obliku stanica srčane cijevi. U ovoj fazi razlikuju se sljedeći dijelovi srca: venski sinus - komora na kaudalnom kraju srca, u nju se ulijevaju velike vene. Kranijalno do venoznog sinusa je prošireni dio srčane cijevi, koji formira područje atrija. Ventrikul srca se razvija iz srednjeg zakrivljenog dijela srčane cijevi. Ventrikularna petlja se savija u kaudalnom smjeru, što pomiče buduću komoru, smještenu kranijalno prema atrijumu, u definitivni položaj. Područje suženja ventrikula i njegovog prijelaza u arterijsko deblo je konus. Između atrija i ventrikula nalazi se otvor - atrioventrikularni kanal.

Podjela na desno i lijevo srce. Neposredno nakon formiranja pretkomora i ventrikula javljaju se znaci podjele srca na desnu i lijevu polovinu, što se javlja u 5. i 6. sedmici. U ovoj fazi formiraju se interventrikularni septum, interatrijalni septum i endokardijalni jastuci. Interventrikularni septum raste od zida primarne komore u smjeru od apeksa prema atrijumu. Istovremeno sa formiranjem interventrikularnog septuma, u suženom dijelu srčane cijevi između atrija i ventrikula nastaju dvije velike mase labavo organiziranog tkiva - endokardijalni jastučići. Endokardijalni jastučići, koji se sastoje od gustog vezivnog tkiva, učestvuju u formiranju desnog i lijevog atrioventrikularnog kanala.

“Na kraju 4. tjedna intrauterinog razvoja pojavljuje se srednji septum u obliku polukružnog nabora na kranijalnom zidu atrija - primarni interatrijalni septum.

Jedan luk nabora ide duž ventralnog zida pretkomora, a drugi duž dorzalnog zida. Lukovi se spajaju u blizini atrioventrikularnog kanala, ali primarni interatrijalni foramen ostaje između njih. Istovremeno sa ovim promjenama, venski sinus se pomiče udesno i otvara se u atrijum desno od interatrijalnog septuma. Na ovoj lokaciji se formiraju venski zalisci.

Potpuna podjela srca. Potpuna podjela srca nastaje nakon razvoja pluća i njihove vaskulature. Kada se septum primum spoji sa endokardnim jastucima atrioventrikularnog zaliska, primum atrijalne otvore se zatvara. Masivna smrt stanica u kranijalnom dijelu septuma primum dovodi do stvaranja mnogih malih rupa koje formiraju sekundarni interatrijalni foramen. On kontroliše ujednačen protok krvi u obe polovine srca. Ubrzo se formira sekundarni atrijalni septum u desnom atrijumu između venskih zalistaka i primarnog interatrijalnog septuma. Njegov konkavni rub usmjeren je prema gore do ušća sinusa, a zatim do donje šuplje vene. Formira se sekundarni otvor, ovalni prozor. Ostaci primordijalnog atrijalnog septuma koji prekriva foramen ovale u sekundumskom atrijskom septumu formiraju zalistak koji distribuira krv između atrija.

Smjer protoka krvi

Budući da izlaz donje šuplje vene leži u blizini foramena ovale, krv iz donje šuplje vene ulazi u lijevu pretkomoru. Kada se lijevi atrijum kontrahira, krv pritišće septum primum list uz foramen ovale. Kao rezultat toga, krv ne teče iz desne pretklijetke u lijevu, već se kreće iz lijevog atrija u lijevu komoru.

Primum septum funkcionira kao jednosmjerni ventil u foramen ovale septum secunduma. Krv teče iz donje šuplje vene kroz foramen ovale u lijevu pretkomoru. Krv iz donje šuplje vene miješa se s krvlju koja ulazi u desni atrij iz gornje šuplje vene.

Fetalna opskrba krvlju. Krv placente obogaćena kisikom s relativno niskom koncentracijom CO2 teče kroz pupčanu venu u jetru, a iz jetre u donju šuplju venu. Dio krvi iz pupčane vene kroz ductus venosus, zaobilazeći jetru, odmah ulazi u sistem donje šuplje vene. Krv se miješa u donjoj šupljoj veni. Krv bogata CO2 ulazi u desnu pretkomoru iz gornje šuplje vene, koja prikuplja krv iz gornjeg dijela tijela. Kroz foramen ovale dio krvi teče iz desne pretklijetke u lijevu. Kada se pretkomora kontrahuje, zalistak zatvara foramen ovale, a krv iz lijevog atrija ulazi u lijevu komoru, a zatim u aortu, odnosno u sistemsku cirkulaciju. Iz desne komore krv teče u plućni trup, koji je ductus arteriosus ili ductus arteriosus povezan s aortom. Posljedično, plućna i sistemska cirkulacija komuniciraju kroz ductus arteriosus. U ranim fazama intrauterinog razvoja, potreba za krvlju u neformiranim plućima je još uvijek mala; krv iz desne komore ulazi u bazen plućne arterije. Stoga će nivo razvoja desne komore biti određen nivoom razvoja pluća.

Kako se pluća razvijaju i njihov volumen se povećava, sve više krvi se usmjerava na njih i sve manje prolazi kroz ductus arteriosus. Duktus arteriosus se zatvara ubrzo nakon rođenja kada pluća crpe svu krv iz desnog srca. Nakon rođenja prestaju funkcionirati i smanjuju se, pretvarajući se u vezivno tkivo i druge žile - pupčanu vrpcu, ductus venosus. Ovalni prozor se takođe zatvara ubrzo nakon rođenja.

Srce je glavni organ koji pokreće krv kroz krvne sudove, svojevrsna "pumpa".

Srce je šuplji organ koji se sastoji od dvije pretkomore i dvije komore. Njegov zid se sastoji od tri membrane: unutrašnje (endokard), srednje ili mišićne (miokard) i spoljašnje, ili serozne (epikard).

Unutrašnja obloga srca - endokarda– sa unutrašnje strane pokriva sve komore srca, kao i srčane zaliske. Njegova debljina varira u različitim područjima. Najveću veličinu dostiže u lijevim komorama srca, posebno na interventrikularnom septumu i na ušću velikih arterijskih stabala - aorte i plućne arterije. Dok je na nitima tetiva mnogo tanji.

Endokard se sastoji od nekoliko vrsta ćelija. Dakle, na strani koja je okrenuta ka srčanoj šupljini, endokard je obložen endotelom koji se sastoji od poligonalnih ćelija. Zatim dolazi subendotelni sloj, formiran od vezivnog tkiva bogatog slabo diferenciranim ćelijama. Mišići se nalaze dublje.

Najdublji sloj endokarda, koji leži na granici sa miokardom, naziva se vanjski sloj vezivnog tkiva. Sastoji se od vezivnog tkiva koje sadrži debela elastična vlakna. Osim elastičnih vlakana, endokard sadrži duga uvijena kolagena i retikularna vlakna.

Endokard se hrani uglavnom difuzno krvlju u komorama srca.

Zatim dolazi mišićni sloj ćelija - miokard(njegova svojstva su opisana u poglavlju o mišićnom tkivu). Miokardna mišićna vlakna su vezana za potporni skelet srca, koji je formiran vlaknastim prstenovima između atrija i ventrikula i gustim vezivnim tkivom na ustima velikih krvnih žila.

Vanjska obloga srca, ili epicardium, je visceralni sloj perikarda, sličan strukturi seroznim membranama.

Između perikarda i epikarda nalazi se šupljina u obliku proreza u kojoj se nalazi mala količina tekućine, zbog čega se sila trenja smanjuje kada se srce kontrahira.

Zalisci se nalaze između atrija i ventrikula srca, kao i ventrikula i velikih krvnih sudova. Štaviše, imaju specifična imena. dakle, atrioventrikularni (atrioventrikularni) zalistak u lijevoj polovini srca - bikuspidalni (mitralni), u desnoj - tricuspid. To su tanke ploče od gustog vlaknastog vezivnog tkiva prekrivenog endotelom sa malim brojem ćelija.

U subendotelnom sloju zalistaka nalaze se tanke kolagene fibrile, koje se postupno transformiraju u fibroznu ploču krila zalistka, a na mjestu spajanja bikuspidnih i trikuspidalnih zalistaka u fibrozne prstenove. Veliki broj glikozaminoglikana pronađen je u mljevenoj tvari klapni zalistaka.

Istovremeno, morate znati da struktura atrijalne i ventrikularne strane klapni ventila nije ista. Dakle, atrijalna strana zaliska, glatka na površini, ima gust pleksus elastičnih vlakana i snopove glatkih mišićnih ćelija u subendotelnom sloju. Broj mišićnih snopova primjetno se povećava na dnu zalistka. Ventrikularna strana je neravna, opremljena izraslinama od kojih počinju niti tetiva. Elastična vlakna nalaze se u malom broju na ventrikularnoj strani samo direktno ispod endotela.

Zalisci su prisutni i na granici između uzlaznog dijela luka aorte i lijeve komore srca (aortni zalisci), između desne komore i plućnog stabla nalaze se polumjesečni zalisci (tako nazvani zbog svoje specifične strukture).

U vertikalnom presjeku krila ventila mogu se razlikovati tri sloja: unutrašnji, srednji i vanjski.

Unutrašnji sloj, okrenut prema ventrikulu srca, nastavak je endokarda. U njemu, ispod endotela, uzdužno i poprečno prolaze elastična vlakna, praćena mješovitim elastično-kolagenskim slojem.

Srednji sloj tanak, sastoji se od labavog vlaknastog vezivnog tkiva bogatog ćelijskim elementima.

Vanjski sloj, okrenut prema aorti, sadrži kolagena vlakna koja potiču iz anulusa fibrosus oko aorte.

Srce prima hranljive materije iz sistema koronarnih arterija.

Krv iz kapilara skuplja se u koronarnim venama, koje se ulijevaju u desnu pretkomoru ili venski sinus. Limfne žile u epikardu prate krvne sudove.

Inervacija. Nekoliko nervnih pleksusa i malih nervnih ganglija nalazi se u membranama srca. Među receptorima postoje i slobodni i inkapsulirani završeci koji se nalaze u vezivnom tkivu, na mišićnim ćelijama i u zidu koronarnih sudova. Tijela senzornih neurona leže u spinalnim ganglijama (C7 - Th6), a njihovi aksoni, prekriveni mijelinskom ovojnicom, ulaze u produženu moždinu. Postoji i intrakardijalni provodni sistem - takozvani autonomni provodni sistem, koji generiše impulse za kontrakciju srca.

  • Uzrasne karakteristike odgovora kardiovaskularnog sistema na fizičku aktivnost
  • Geografija transporta. Glavni autoputevi i čvorovi. Međunarodne trgovine
  • Poglavlje 1. Autonomni nervni sistem. Lijek za vegetativno-vaskularnu distoniju