Materijal preuzet sa stranice www.hystology.ru
Uho je periferni dio slušnog i vestibularnog analizatora. Ovo je složen kompleks strukturnih elemenata u kojima se nalaze receptori koji pružaju percepciju zvuka, vibracija i gravitacijskih signala. Organ sluha i ravnoteže uključuje vanjsko, srednje i unutrašnje uho. Receptorske ćelije se nalaze u određenim područjima na unutrašnjoj površini šupljina i kanala unutrašnjeg uha, čija se kolekcija naziva membranski labirint.
U embrionalnom periodu, razvoj membranoznog lavirinta počinje invaginacijom ektoderma u osnovni mezenhim u regiji zadnjeg mozga u obliku slušne jame, koja prelazi u slušnu vezikulu. Potonji je neko vrijeme povezan s vanjskim okruženjem uskim endolimfatičkim kanalom; daljim razvojem ovaj kanal se zatvara kod većine životinja. Ćelije višerednog epitelnog sloja slušne vezikule luče endolimfu, koja ispunjava njenu šupljinu. Slušna vezikula je podijeljena na dva dijela i u gornjem dijelu se formira produžetak - utriculus (uterus) i tri polukružna kanala sa ampulama. U donjem dijelu mjehurića pojavljuje se vrećasto izbočenje - saculus (sac) i na njegovom kraju slijepa izraslina, koja se izdužuje i uvija u kohlearni kanal.
U epitelu utrikulusa, sakulusa i ampula formiraju se područja koja sadrže receptorske ćelije, a u epitelu bazalnog dela kohlearnog kanala osetljive ćelije su smeštene u traku i deo su spiralnog (korti) organa.
Iz okolnog mezenhima prvo se razvija hrskavična kapsula, koja po konfiguraciji ponavlja složeni oblik dijelova unutrašnjeg uha koji se pojavljuju. Kasnije, nakon završetka okoštavanja, formira se koštani labirint.
Vanjsko uho(auris externa) sastoji se od ušne školjke i vanjskog slušnog kanala, a završava se bubnom opnom koja odvaja vanjsko uho od srednjeg uha.
Ušna školjka služi kao dobar apsorber zvuka. Ova funkcija je posebno razvijena kod nekih vrsta životinja (konji, psi, mačke, slepi miševi, itd.), kod kojih refleksna kontrola ušne školjke olakšava
Rice. 191. Dijagram strukture uha:
A- spoljašnji slušni kanal: b - bubna opna; c - bubna šupljina; g - čekić; d- nakovanj; e- uzengije; g - slušna cijev; h - polukružni kanal; i - utrikula; k - torbica; l- predvorje; m- puž; n- ovalni i O- okrugli prozor.
lokacija izvora zvuka. Osim toga, dlakava pinna djeluje kao zaštitni organ, sprječavajući insekte i čestice da uđu u vanjski slušni kanal. Osnova ušne školjke je elastična hrskavica, prekrivena kožom, koja sadrži korijen kose i lojne žlijezde. Mišići koji pokreću pinnu sastoje se od prugasto-prugastog mišićnog tkiva.
Vanjski slušni kanal kod životinja ima različite dužine i služi za provođenje zvučnih vibracija do bubne opne. Osnova vanjskog slušnog kanala je cijev od elastične hrskavice, koja prelazi u koštano tkivo kod petrozne kosti. Koža ušnog kanala sadrži alveolarne lojne i modificirane tubularne znojne žlijezde. Potonji su obloženi jednoslojnim stupastim epitelom koji luči tekućinu koja sadrži sluz i pigmente. Mešavina sekreta žlezda je ušni vosak.
Bubna opna- pregrada niskog zatezanja debljine 0,1 mm. Sa strane slušnog kanala prekriven je višeslojnim pločastim epitelom, a sa strane srednjeg uha jednoslojnim pločastim epitelom. Osnova membrane je vlaknasto vezivno tkivo, koje sadrži uglavnom kolagena vlakna koja čine radijalni - vanjski sloj i kružni - unutrašnji sloj. Drška čekića je utkana u vezivno tkivo membrane.
Srednje uho(auris media) predstavlja bubnu šupljinu u kojoj se nalaze slušne koščice - čekić, inkus i uzengija (sl. 191). Ptice imaju samo jednu slušnu koščicu (stub). Koštani zid šupljine obložen je jednoslojnim cilindričnim trepljastim epitelom (s izuzetkom površine bubne opne i slušnih koščica). U zidu koji odvaja srednje uho od unutrašnjeg uha nalaze se dva otvora ili „prozora“. Jedan prozorčić je ovalan - odvaja bubnu šupljinu od scala vestibularis pužnice.Zatvoren je pločom stremenice i njenim ligamentom. Drugi prozor je okrugao - odvaja bubnu šupljinu od bubne šupljine pužnice i prekriven je fibroznom membranom. Uz pomoć slušnih koščica zvučne vibracije koje se šire u vazduhu spoljašnjeg slušnog kanala prenose se na ovalni prozor i pretvaraju u vibracije tečnosti - perilimfe unutrašnjeg uha. Slušne koščice su međusobno povezane zglobovima i ligamentima pričvršćene za zid bubne šupljine. Srednje uho sadrži poseban mehanizam koji se sastoji od dva mišića: jedan je pričvršćen za ručku malleusa, drugi za stapes. Refleksna kontrakcija ovih mišića pod utjecajem vrlo jakih zvukova smanjuje amplitudu oscilatornih pokreta slušnih koščica, što dovodi do smanjenja zvučnog pritiska na području ovalnog prozora.
Bubna šupljina Srednje uho je slušnom cijevi (tuba auditiva) povezano sa nazofarinksnom šupljinom. Dio cijevi koji se nalazi uz bubnu šupljinu sastoji se od koštanog tkiva, a bliže ždrijelu izgrađen je od hijalinske hrskavice. Sluzokoža slušne cijevi prekrivena je višerednim trepljastim epitelom koji sadrži peharaste stanice. Stratum propria ima razvijenu mrežu elastičnih vlakana i sadrži mukozne ili mješovite žlijezde, koje su dobro razvijene kod ovaca. Kod konja slušna cijev formira izbočinu - divertikulum, prekriven iznutra sluznicom s višerednim trepljastim epitelom. Slušna cijev reguliše pritisak vazduha u bubnoj šupljini srednjeg uha.
Unutrasnje uho(auris interna) nalazi se u stjenovitom dijelu petrozne kosti lubanje i sastoji se od sistema koštanih šupljina i krivudavih kanala - koštanog lavirinta, unutar kojeg se nalazi sistem šupljina i kanala manjih veličina i različitog oblika. - membranski lavirint. Između koštanog lavirinta i zidova membranoznog lavirinta nalaze se prostori ispunjeni tečnošću - perilimfom, koja po svom jonskom sastavu podseća na cerebrospinalnu tečnost. Šupljina membranoznog lavirinta sadrži endolimfu, koja se od perilimfe razlikuje po visokom sadržaju kalijevih jona.
Koštani labirint ima tri dijela: predvorje, tri polukružna kanala i pužnicu, unutar koje se nalaze odgovarajući membranski dijelovi. Membranasti dio predvorja predstavljen je s dvije vrećice - utriculusom i sacculusom. Utrikulus komunicira sa membranoznim polukružnim kanalima koji se nalaze u tri međusobno okomite ravni. Jedan kraj svakog kanala je u obliku tikvice i naziva se ampula. Sakulus je preko malog kanala povezan sa membranoznim kanalom pužnice. U zidu svake vrećice nalaze se uzvišenja koja se nazivaju mrlje, ili makule, a na zidu ampula nalaze se uzvišenja koja se nazivaju grebeni (crista ampullaris). Makule - mrlje utrikulusa i sakulusa i kapice - kriste ampula polukružnih kanala su oni osjetljivi uređaji kod kojih se signali javljaju pri promjeni položaja glave ili tijela u prostoru. Ova specijalizovana područja vestibularnog aparata su obložena
Rice. 192. Šema strukture statične mrlje makule (prema Kolmeru):
1 - potporne ćelije; 2 - receptorske ćelije; 3 - dlačice receptorskih ćelija; 4 - želatinasta supstanca; 5 - otoliti; 6 - nervna vlakna.
epitela, u kojem postoje dvije vrste ćelija: receptorske (dlake) i potporne (slika 192). Visoke potporne ćelije sa svojim proširenim bazama nalaze se na bazalnoj membrani. Na njihovom apikalnom polu, dostižući slobodnu površinu epitelnog sloja, razvijaju se mikrovili. Osjetljive ćelije dlake smještene su između potpornih ćelija, redovno se naizmjenično, ali njihove baze ne dopiru do bazalne ploče. Njihova baza je u kontaktu sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima, a na apikalnoj površini nalazi se od 40 do 100 dlačica - cilija. Među dlakama jedna je pokretna i najduža - kinocilije, ostale su nepomične i raspoređene u stepenice u visini - stereocilije. Receptorske ćelije se dijele na dva tipa. Ćelije prvog tipa su konusnog oblika sa zaobljenom bazom, zatvorene u čašasti produženi završetak aferentnog nervnog vlakna, sa kojim se formiraju sinaptički kontakti. Ćelije drugog tipa su cilindričnog oblika, a aferentni i eferentni nervni završeci su uz njihovu bazu, formirajući karakteristične sinapse (slika 193).
Površina makularnog epitela prekrivena je želeastom masom - otolitskom membranom, koja sadrži kristale kalcita - otoliti, ili statokonije. Kada se tijelo kreće u prostoru, otolitna membrana se pomiče, savija dlačice receptorskih stanica, što dovodi do njihove ekscitacije ili inhibicije. Odstupanje vlasi od stereocilijuma do kinocilijuma izaziva ekscitatorno dejstvo, a od kinocilije do stereocilijuma - inhibitorno.
U makularnom epitelu različito polarizovane ćelije dlake smeštene su u grupama, usled čega se prilikom klizanja otolitne membrane u jednom pravcu stimuliše samo određena grupa ćelija koje regulišu tonus pojedinih mišića tela.
Površina epitela kapice prekrivena je želatinoznom supstancom u obliku kupole (kupule) visine do 1 mm i koja može zatvoriti lumen ampule. U supstanciji kupole nalaze se dlačice receptorskih ćelija, čija je fina struktura i njihova inervacija slična ćelijama makule (Sl. 194). Stimulus za receptorske ćelije vrhova polukružnih kanala je ugaona akceleracija glave u ravni ovog kanala. Kada se glava okreće, endolimfa se kreće u polukružnom kanalu. Rezultirajući pomak kupole savija dlačice
Rice. 193.
Shema ultramikroskopske strukture stanica makule (A- kod sisara, B- kod ptica):
a - ćelija receptora za kosu tipa I; b - aferentni nervni završetak u obliku čaše; V- višećelijski kontakti nervnih vlakana u makuli ptica; G- tip II receptorske ćelije; d- nepomične dlake (stereocilije); e- pokretna trepavica (kinocilium); i- potporne ćelije; h - njihove mikroresice.
receptorske ćelije, što povlači za sobom povećanje ili smanjenje frekvencije impulsa ovih ćelija, koji se prenosi na nervne završetke koji se približavaju ćelijama dlake.
Za razliku od receptora polukružnog kanala, koji reaguju na ugaona ubrzanja, otolitski receptori utrikulusa i sakulusa reaguju na linearna ubrzanja.
Ekscitacija iz receptorskih ćelija vestibularnog aparata širi se duž dendrita bipolarnih ćelija, čija se tijela nalaze u vestibularnom gangliju. Aksoni ovih stanica, kao dio vlakana vestibularnog živca, idu do nervnih stanica vestibularnih jezgara produžene moždine na njihovoj strani. Kompleks vestibularnih jezgara produžene moždine je prva tačka u kojoj se odvija primarna obrada informacija o kretanju i položaju tijela i glave u prostoru. Od ćelija vestibularnih jezgara idu procesi do nervnih ćelija vidnog talamusa, čiji neuroni preko
Rice. 194. Šema strukture grebena ampule (prema Kolmeru):
1 - epitelne potporne ćelije; 2 - receptorske ćelije dlake; 3 - dlačice receptorskih ćelija; 4 - želatinasta tvar u obliku kupole; 5 - nervna vlakna.
aksoni su povezani sa nervnim ćelijama u temporalnoj regiji moždane kore, koja je centar analizatora ravnoteže.
Puž- dio unutrašnjeg uha gdje se nalaze receptori koji percipiraju zvučne vibracije. Pužnica, u obliku koštanog spiralnog kanala unutar petrozne kosti, uvijena je u obliku školjke oko aksijalne kosti i čini do pet zavoja kod životinja. Dijelovi pužnice usmjereni prema osi označeni su unutrašnjim, a oni koji su usmjereni u suprotnom smjeru označeni su vanjskim. Po cijeloj dužini, na unutrašnjem dijelu stijenke kanala nalazi se koštana izbočina - spiralna ploča sa zadebljanim periostom - spiralni ud. Potonji je podijeljen na dvije usne: gornju - vestibularnu i donju - bubnu. Udubljenje između njih naziva se spiralni utor. U bazi spiralne lamine nalazi se spiralni ganglion.
Zadebljanje periosta na vanjskoj površini zida koštanog kohlearnog kanala naziva se spiralni ligament.
Između spiralne ploče i spiralnog ligamenta su istegnute dvije vezivnotkivne membrane, koje se u obliku spirale protežu duž cijelog pužnog kanala. Jedna od njih - bazilarna membrana sa unutrašnje strane prelazi u bubnu usnu limbusa. Druga, vestibularna membrana, povezana je s jedne strane na vestibularnu usnu, a s druge na spiralni ligament na određenoj udaljenosti od mjesta pričvršćivanja bazilarne membrane. U bazi bazilarne membrane nalaze se tanka kolagena vlakna, duža na vrhu pužnice i kraća u njenoj bazi. Između vlakana i fibrila nalazi se glavna homogena tvar koja sadrži glikozaminoglikane. Tako je po cijeloj dužini, gotovo do samog vrha pužnice, kanal kosti podijeljen sa dvije membrane na tri kanala, odnosno stepenice. Gornji kanal - skala vestibularna potiče od ovalnog prozora i
Rice. 195. Dijagram strukture dijela kohleje uvojka u poprečnom presjeku:
A - spiralna ploča; 1 - ud; a - vestibularna usna; b- usne bubnja; V- spiralni žljeb; d - spiralni ganglion; B - spiralni ligament; 2 - bazilarna membrana; 3 - vestibularna membrana; 4 - vestibularno stepenište; 5 - bubanj merdevine; 6 - membranozni kanal pužnice; 7 - vaskularna traka; 8 - jednoslojni skvamozni epitel; 9 - endotel; IN- spiralni (korti) organ; d- unutrašnja ćelija-kolona; e- vanjski kavez-stub; i- tunel; h - unutrašnja ćelija dlake; I- vanjske ćelije dlake; j - vanjske falangealne ćelije; l- spoljne granične ćelije; m- vanjske potporne ćelije; n- integumentarna tektorijalna ploča (sl. Kozlov).
nastavlja se do vrha pužnice. Donji kanal - scala tympani - počinje od okruglog prozora, a na vrhu, na spoju vestibularne i bazilarne membrane, kroz uski otvor - helikotrema komunicira sa vestibularnom skalom. Obje ljuske su ispunjene perilimfom.
Srednja skala, ili membranski kanal pužnice, ne komunicira sa šupljinama drugih kanala i ispunjen je endolimfom. Na poprečnom presjeku, kohlearni kanal ima oblik trokuta (slika 195), čije stranice čine vestibularna membrana, bazilarna membrana i vaskularna traka koja leži na vanjskom zidu koštane pužnice. Stria vascularis je predstavljena višerednim epitelnim slojem koji se nalazi na bazalnoj lamini. Među visokim epitelnim ćelijama ima mnogo krvnih kapilara. Vjeruje se da epitel stria vascularis obavlja sekretornu funkciju - proizvodi endolimfu.
Vestibularna membrana sa strane šupljine membranoznog kanala prekrivena je jednoslojnim skvamoznim epitelom, a sa strane vestibularne skale - endotelom, koji prelazi u periostalni endotel. Bazilarna ploča sa strane bubne scale također je prekrivena tankim slojem endotela ispod kojeg se nalaze krvne kapilare. Na strani srednje šupljine, odnosno membranoznog kanala pužnice, na bazilarnoj ploči nalazi se specijalizirani epitel koji čini aparat za prijem zvuka slušnog analizatora - spiralu (Kortijev organ).
Cortijev organ se sastoji od dvije vrste unutrašnjih i vanjskih ćelija: receptora (kosa) i potpornih (potpornih) ćelija. Potonji se sa svojim bazama nalaze na bazalnoj lamini, smještenoj između kompleksa epitelnih stanica spiralnog organa i vezivnotkivnog dijela bazilarne membrane. Postoji nekoliko vrsta potpornih ćelija. Ćelije potpornog stuba po dužini spiralnog organa nalaze se u dva reda: red unutrašnjih i red spoljnih stubova. Proširena baza ovih ćelija leži na bazalnoj membrani, a apikalni polovi ćelija nagnuti su koso jedan prema drugom i formiraju neku vrstu luka koji pokriva trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Kroz tunel prolaze nemijelinizirana nervna vlakna koja sadrže dendrite spiralnih ganglijskih neurona. Citoplazma stubova je vrlo elastična zbog prisustva velikog broja tonofibrila.
U neposrednoj blizini vanjskih ćelija stubova nalaze se tri reda vanjskih falangealnih ćelija. Ove cilindrične ćelije imaju udubljenje u obliku čaše na apikalnom kraju i falangealni nastavak koji dopire do površine spiralnog organa i završava pločom. Falangealne ploče, povezane jedna s drugom, tvore retikularnu membranu, u čijim otvorima su gornji krajevi slušnih ćelija, a njihovo tijelo je uz unutrašnju stranu falangealnog nastavka (slika 196). Tako su receptorske ćelije odvojene jedna od druge procesima falangealnih ćelija. U citoplazmi, snop tonofibrila se proteže duž dužine ćelije, nastavljajući u proces.
Izvan falangealnih ćelija nalaze se granične ćelije. Na apikalnoj površini ovih ćelija nalazi se veliki broj mikrovila, au citoplazmi se nalaze kapljice lipoida, vakuola i glikogena, što ukazuje na njihovu trofičku funkciju. Postupno smanjujući visinu, granične vanjske ćelije postaju niske potporne ćelije, koje pokrivaju ostatak bazilarne membrane i postaju epitel stria vascularis. Na unutrašnjoj strani nalazi se jedan red falangealnih ćelija, a zatim unutrašnje granične cilindrične ćelije, koje smanjujući visinu prelaze u kubični epitel spiralnog žlijeba.
Receptorske ćelije dlake nalaze se sa obe strane ćelija stuba, pri čemu su unutrašnje ćelije dlake raspoređene u jednom redu, a spoljne ćelije dlake u tri reda. Duž spiralnog organa nalazi se do 20.000 receptorskih ćelija.
Rice. 196. Receptor i potporne ćelije spiralnog organa (prema Kolmeru):
A- stubne ćelije; b - falangealne ćelije; c - falangealni proces; d - falangealna ploča; d- mrežasta membrana; e- vanjski i i- unutrašnje ćelije dlake; h- nervna vlakna koja formiraju sinapse na slušnim ćelijama; i - sinapse na slušnim ćelijama; To- spiralni tunel.
Svaka receptorska ćelija, sa svojom zaobljenom bazom, nalazi se u blizini udubljenja na apikalnoj površini falangealne ćelije. Dakle, slušne ćelije nemaju direktan kontakt sa bazalnom laminom. Jezgra ovih ćelija nalaze se u bazalnom polu. Imaju značajnu količinu mitohondrija i glikogena u citoplazmi. Na apikalnoj površini receptorskih ćelija nalazi se kutikularna ploča sa dlačicama - stereocilije. Elektronskim mikroskopskim metodama utvrđeno je da unutrašnje ćelije imaju 30 - 60 kratkih dlačica raspoređenih u obliku ravne četke. Svaka eksterna receptorna ćelija sadrži do 120 dužih dlačica, raspoređenih u obliku zakrivljene (U-oblika) četke.
Iznad vrhova ćelija kose nalazi se trakasta ploča žele konzistencije - prekrivajuća membrana koja se sastoji od prozirne mljevene tvari koja sadrži glikozaminoglikane i tanka vlakna. Jedan rub integumentarne membrane povezan je s gornjom stranom vestibularne usne spiralnog limbusa, a drugi rub, koji u poprečnom presjeku ima oblik jezika, cijelom svojom dužinom je u kontaktu sa ćelijama dlake; dlake potonjeg su uronjene u supstancu membrane.
Rice. 197. Dijagram analizatora sluha i ravnoteže:
a - statična tačka (makula); b - osjetljivi neuron vestibularnog ganglija; V- neuron vestibularnog jezgra produžene moždine; d - neuroni vidnog talamusa; d- završeci njihovih aksona u moždanoj kori; e- senzorni neuroni spiralnog ganglija; i- neuroni slušnog tuberkula produžene moždine; h- neuroni slušnog analizatora u vizuelnom talamusu; i - završeci njihovih aksona na piramidalnim ćelijama korteksa; To- spiralni organ.
Prilikom izlaganja zvuku, vibracije bubne opne kroz sistem slušnih koščica srednjeg uva dovode u oscilatorno kretanje membranu ovalnog prozora i perilimfu vestibularne i bubne opne. Fluktuacije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, a zatim na šupljinu membranoznog kanala pužnice, pokrećući endolimfu i bazilarnu membranu. Pokazano je da svaka visina zvuka odgovara određenoj dužini dijela bazilarne membrane pokrivenog oscilatornim procesom. Kada je uho izloženo zvukovima niske frekvencije, bazilarna membrana se pomiče cijelom dužinom od baze do vrha pužnice. U ovom slučaju, dlačice su pomjerene u odnosu na integumentarnu (tektorijalnu) membranu i receptorske ćelije su pobuđene. Kada je izložena visokofrekventnim zvukovima, bazilarna membrana je uključena u oscilatorni proces samo u ograničenom području blizu ovalnog prozora. Shodno tome, manji broj receptorskih ćelija će biti uzbuđen – samo one koje se nalaze na bazilarnoj membrani u bazi pužnice.
Analizator sluha (Sl. 197). Iz slušnih ćelija spiralnog (corti) organa iritacija se prenosi na ćelije spiralnog ganglija. Aksoni ovih ćelija ulaze u vlakna kohlearnog živca, koji se u unutrašnjem slušnom kanalu povezuje sa vestibularnim živcem u jedan statoakustični nerv. Nakon ulaska u kranijalnu šupljinu, nervna vlakna koja pripadaju ćelijama spiralnog ganglija se ponovo odvajaju, ulaze u produženu moždinu i završavaju na ćelijama slušnog tuberkula. Ove ćelije, koje služe kao drugi neuroni analizatora, šalju procese u medijalno koljeno tijelo vidnog talamusa. Ovdje se nalaze multipolarni neurociti, čiji aksoni dopiru do stanica kore velikog mozga. Od potonjeg počinju silazni putevi slušnog analizatora.
Spirala, ili Cortijev organ, nalazi se na bazilarnoj ploči membranoznog lavirinta pužnice. Ova epitelna formacija prati tok pužnice. Njegovo područje se širi od bazalnog uvojaka pužnice do apikalnog. Sastoji se od dvije grupe ćelija - senzoroepitelnih (kosa) i potpornih. Svaka od ovih grupa ćelija je podeljena na unutrašnje i spoljašnje. Tunel razdvaja dvije grupe.
Unutrašnje senzoroepitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria internae) imaju oblik vrča sa proširenim bazalnim i zakrivljenim apikalnim dijelovima, leže u jednom redu na potpornim unutrašnjim epitelnim ćelijama falange ( epitheliocyti phalangeae internae). Njihov ukupan broj kod ljudi dostiže 3500. Na apikalnoj površini nalazi se kutikularna ploča na kojoj se nalazi od 30 do 60 kratkih mikrovila - stereocilija (njihova dužina u bazalnom uvojku pužnice je približno 2 mikrona, au apikalnom uvojku je je 2-2,5 puta duže). U bazalnim i apikalnim dijelovima ćelija nalaze se nakupine mitohondrija, elementi glatkog i granularnog endoplazmatskog retikuluma, aktinski i miozinski miofilamenti. Vanjska površina bazalne polovine ćelije prekrivena je mrežom aferentnih i eferentnih nervnih završetaka.
Vanjske senzoroepitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria externae) imaju cilindrični oblik, leže u 3-4 reda na udubljenjima potpornih vanjskih epitelnih ćelija falange ( epitheliocyti phalangeae externae). Ukupan broj spoljašnjih epitelnih ćelija kod ljudi može dostići 12 000-20 000. One, kao i unutrašnje ćelije, na svojoj apikalnoj površini imaju kutikularnu ploču sa stereocilijama, koje formiraju četkicu od nekoliko redova u obliku slova V. Stereocilije vanjskih dlačnih stanica dodiruju svojim vrhovima unutrašnju površinu tektorijalne membrane. Stereocilije sadrže brojne gusto zbijene fibrile koje sadrže kontraktilne proteine (aktin i miozin), zbog kojih se nakon naginjanja vraćaju u prvobitni vertikalni položaj.
Citoplazma senzornih epitelnih ćelija bogata je oksidativnim enzimima. Vanjske senzorne epitelne stanice sadrže veliku količinu glikogena, a njihove stereocilije su bogate enzimima, uključujući acetilkolinesterazu. Aktivnost enzima i drugih hemikalija se povećava sa kratkotrajnim izlaganjem zvuku, a smanjuje se sa dugotrajnim izlaganjem.
Eksterne senzorne epitelne ćelije su mnogo osetljivije na zvukove većeg intenziteta od unutrašnjih. Visoki zvuci iritiraju samo ćelije dlake koje se nalaze u donjim zavojima pužnice, a niski zvuci iritiraju ćelije dlake na vrhu pužnice.
Tokom izlaganja zvuku na bubnu opnu, njene vibracije se prenose na malleus, inkus i stapes, a zatim kroz ovalni prozor na perilimfu, bazilarnu i tektorijalnu membranu. Ovaj pokret striktno odgovara frekvenciji i intenzitetu zvukova. U ovom slučaju, stereocilije se odbijaju i receptorske ćelije su pobuđene. Sve to dovodi do pojave receptorskog potencijala (mikrofonski efekat). Aferentna informacija duž slušnog živca se prenosi do centralnih dijelova slušnog analizatora.
Potporne epitelne ćelije spiralnog organa, za razliku od senzornih, imaju svoje baze direktno smještene na bazalnoj membrani. Tonofibrili se nalaze u njihovoj citoplazmi. Unutrašnje epitelne ćelije falange koje leže ispod unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija međusobno su povezane čvrstim spojevima i praznim spojevima. Na apikalnoj površini nalaze se tanki prstasti izrasli (falange). Ovim procesima vrhovi receptorskih ćelija su odvojeni jedan od drugog.
Spoljne falangealne ćelije se takođe nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini ćelija spoljašnjeg stuba. Ove ćelije imaju prizmatični oblik. U njihovom bazalnom dijelu nalazi se jezgro okruženo snopovima tonofibrila. U gornjoj trećini, na mjestu kontakta s vanjskim dlačnim stanicama, nalazi se čašasto udubljenje u vanjskim epitelnim ćelijama falange, koje uključuje bazu vanjskih senzornih stanica. Samo jedan uski nastavak vanjskih potpornih epitelnih stanica svojim tankim vrhom - falangom - dopire do gornje površine spiralnog organa.
Spiralni organ sadrži i takozvane unutrašnje i vanjske stubaste epitelne ćelije ( epitheliocyti pilaris intemae et externae). Na mjestu njihovog kontakta, oni se spajaju pod oštrim kutom jedan prema drugom i formiraju pravilan trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Tunel se pruža spiralno duž cijelog spiralnog organa. Baze ćelija stuba su jedna uz drugu i nalaze se na bazalnoj membrani. Nemijelinizirana nervna vlakna prolaze kroz tunel, dolazeći od neurona spiralnog ganglija do senzornih stanica.
63. Organ ravnoteže.
Vestibularni dio membranoznog lavirinta. Ovo je lokacija receptora organa za ravnotežu. Sastoji se od dvije vrećice - eliptične, ili utrikule (utriculus) i sferične, ili okrugle (sacculus), koje komuniciraju uskim kanalom i povezane sa tri polukružna kanala, lokalizirana u koštanim kanalima smještenim u tri međusobno okomita smjera. Ovi kanali na spoju sa eliptičnom vrećicom imaju nastavke - ampule. U zidu membranoznog lavirinta u području eliptičnih i sfernih vrećica i ampula nalaze se područja koja sadrže osjetljive (osjetne) stanice. U vrećama se ta područja nazivaju mrlja, odnosno makula: tačka eliptične vrećice (macula utriculi) i mrlja okrugle vrećice (macula sacculi). U ampulama, ova područja se nazivaju kapice, ili cristae (crista ampullaris).
Zid vestibularnog dijela membranoznog lavirinta sastoji se od jednoslojnog skvamoznog epitela, sa izuzetkom krista polukružnih kanala i makule, gdje prelazi u kubični i prizmatični.
Pege (makula). Ove tačke su obložene epitelom koji se nalazi na bazalnoj membrani i sastoji se od senzornih i potpornih ćelija. Površina epitela prekrivena je posebnom želatinoznom otolitskom membranom (membrana statoconiorum), koja uključuje kristale koji se sastoje od kalcijevog karbonata - otolita, ili statoconia.
Makula eliptične vrećice je mjesto percepcije linearnih ubrzanja i gravitacije (gravitacijski receptor povezan s promjenama mišićnog tonusa koji određuju položaj tijela). Makula sferne vrećice, budući da je i gravitacijski receptor, istovremeno percipira vibracije vibracija.
Senzorne ćelije dlake (cellulae sensoriae pilosae) direktno su okrenute svojim vrhovima, načičkanim dlačicama, u šupljinu lavirinta. Osnova ćelije je u kontaktu sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima. Na osnovu svoje strukture, ćelije dlake se dijele na dvije vrste. Ćelije prvog tipa (kruškolike) odlikuju se zaobljenom širokom bazom, uz koju je susjedni nervni završetak, formirajući oko njega kućište u obliku čaše. Ćelije drugog tipa (stupaste) imaju prizmatični oblik. Neposredno uz bazu ćelije nalaze se precizni aferentni i eferentni nervni završeci koji formiraju karakteristične sinapse. Na vanjskoj površini ovih stanica nalazi se kutikula iz koje se prostire 60-80 stacionarnih dlačica - stereocilija, dužine oko 40 mikrona, i jedna pokretna cilija - kinocilija, koja ima strukturu kontraktilne cilije. Ljudska okrugla tačka sadrži oko 18 000 receptorskih ćelija, a ovalna oko 33 000. Kinocilijum se uvek nalazi polarno u odnosu na snop stereocilija. Kada se stereocilije pomjere prema kinociliju, stanica je uzbuđena, a ako je kretanje usmjereno u suprotnom smjeru, stanica je inhibirana. U makularnom epitelu različito polarizovane ćelije su sakupljene u 4 grupe, zbog čega se tokom klizanja otolitne membrane stimuliše samo određena grupa ćelija koje regulišu tonus pojedinih mišića tela; druga grupa ćelija je inhibirana u ovom trenutku. Impuls primljen kroz aferentne sinapse prenosi se preko vestibularnog živca do odgovarajućih dijelova vestibularnog analizatora.
Potporne epitelne ćelije (epitheliocyti sustentans), koje se nalaze između senzornih, odlikuju se tamnim ovalnim jezgrama. Imaju veliki broj mitohondrija. Na njihovim vrhovima nalaze se mnoge tanke citoplazmatske mikrovile.
Ampularni grebeni (kriste). Nalaze se u obliku poprečnih nabora u svakom ampularnom produžetku polukružnog kanala. Ampularni greben je obložen senzornim dlačicama i potpornim epitelnim ćelijama. Apikalni dio ovih ćelija okružen je želatinoznom prozirnom kupolom (cupula gelatinosa), koja ima oblik zvona, bez šupljine. Njegova dužina dostiže 1 mm. Fina struktura ćelija dlake i njihova inervacija slični su senzornim ćelijama vrećica. Funkcionalno, želatinasta kupola je receptor za ugaono ubrzanje. Kada pomerite glavu ili ubrzate rotaciju celog tela, kupola lako menja svoj položaj. Devijacija kupole pod uticajem kretanja endolimfe u polukružnim kanalima stimuliše ćelije dlake. Njihova ekscitacija izaziva refleksnu reakciju onog dijela skeletnih mišića koji koriguje položaj tijela i kretanje očnih mišića.
64. Imuni sistem.
Imuni sistem objedinjuje organe i tkiva u kojima dolazi do stvaranja i interakcije ćelija - imunociti, obavljajući funkciju prepoznavanja genetski stranih supstanci (antigena) i provođenja specifičnih odbrambenih reakcija.
Imunitet- ovo je način zaštite organizma od svega genetski stranog - mikroba, virusa, od stranih ćelija ili genetski modifikovanih sopstvenih ćelija.
Imuni sistem osigurava održavanje genetskog integriteta i postojanost unutrašnjeg okruženja tijela, obavljajući funkciju prepoznavanja „sebe“ i „stranog“. U tijelu odrasle osobe predstavljen je sa:
crvena koštana srž - izvor matičnih ćelija za imunocite,
centralni organ limfocitopoeze (timus),
periferni organi limfocitopoeze (slezena, limfni čvorovi, nakupine limfoidnog tkiva u organima),
krvne i limfne limfocite, kao i
· populacije limfocita i plazma ćelija koje prodiru u sva vezivna epitelna tkiva.
Svi organi imunog sistema funkcionišu kao jedna celina zahvaljujući neurohumoralnim regulatornim mehanizmima, kao i procesima koji se stalno dešavaju. migracija I reciklažaćelije kroz cirkulatorni i limfni sistem.
Glavne ćelije koje vrše kontrolu i imunološku odbranu u organizmu su limfociti, kao i plazma ćelije i makrofage.
Limfociti koji se stalno kreću vrše „imunološki nadzor“. Oni su u stanju da „prepoznaju“ strane makromolekule bakterija i ćelija različitih tkiva višećelijskih organizama i sprovedu specifičnu zaštitnu reakciju.
Da bi se razumjela uloga pojedinih stanica u imunološkim reakcijama, prvo je potrebno definirati neke pojmove imuniteta.
Na bazilarnoj membrani koja se nalazi spiralno duž cijelog toka kohlearnog kanala leži organ sluha - spiralni organ ili Cortijev organ, organum spirale seu organum Corti. Na unutrašnjoj strani Cortijevog organa periosteum gornje površine koštane spiralne ploče je zadebljan i formira se
uzvišenje je spiralni limbus, limbus spiralis, koji strši u lumen kohlearnog kanala. Od gornje usne limbusa proteže se tanka želeasta prekrivajuća membrana, membrana tectoria, koja leži iznad dlačnih ćelija Cortijevog organa i u kontaktu s njima. Kortijev organ se sastoji od jednog reda unutrašnjih ćelija dlake, tri reda spoljašnjih ćelija dlake, potpornih ćelija i ćelija stuba. Između vanjskih ćelija kose nalaze se Deitersove potporne ćelije, a izvan njih su potporne ćelije Hensena i Claudiusa. Stubčaste ćelije čine tunel Kortijevog organa.Bazilarnu membranu čini 2400 poprečno raspoređenih vlakana - slušnih žica. Oni su najduži i najdeblji na vrhu pužnice, a kratki i tanji u njenom dnu. Vlakna pužnog nerva su u kontaktu sa unutrašnjim (4000) i spoljašnjim (20000) ćelijama dlake, koje su, kao i u vestibularnom aparatu, tritrično osetljive mehanoreceptorske ćelije sa oko 50 kratkih dlačica – stereocilija i jednom dugom dlakom – kinocilija. Ćelije dlake kohlearnog kanala se ispiru posebnom tečnošću - kortilimfom. Ćelije dlake su sinaptički povezane sa perifernim procesima bipolarnih ćelija spiralnog ganglija, ganglion spirale, smeštenih u spiralnom kanalu koštane pužnice (I neuron ). Centralni procesi bipolarnih neurona čine kohlearni korijen, radix cochlearis, vestibulokohlearnog živca (VIII), koji prolazi kroz unutrašnji slušni kanal temporalne kosti. U pons-billikularnom kutu, vlakna korijena pužnice ulaze u tvar mozga (pons) v završavaju u bočnom uglu romboidne jame na ćelijama ventralnog jezgra kohlearisa, nucl.cochlearis ventralis, i dorzalnog jezgra kohleara, nucle cochlearis dorsalis, (II neuron).
2. Akutna upala srednjeg uha kod zaraznih bolesti - gripa, šarlah, boginje,
tuberkuloza.
1. Najteže je kod pacijenata sa boginjama i šarlahom. Često dvosmjeran proces. Hematogeni put širenja. Patogeneza je praćena nekrozom sluzokože na velikim površinama i nekrozom slušnih koščica. Opisana je sekvestracija lavirinta.
2. Kod tuberkuloze - posebnost: pri pregledu bubne opne često se vidi nekoliko perforacija.
3. Influenca otitis – velike destruktivne promene u srednjem uhu, mastoidnom nastavku. Akumulacija hemoragičnog eksudata. Teška struja.
Simptomi:
1. tegobe na bol u srednjem uhu, jaki pucajući bol u uhu i parotidnoj regiji (sekundarni trigeminitis). Ozračenje zuba, slepoočnice, polovine glave. Gutanje i žvakanje pojačavaju bol. Posebno je bolno noću, jer se aktivira autonomni nervni sistem,
2. osjećaj začepljenosti uha i smanjen sluh, težina u uhu, poremećena provodljivost zvuka. Prilikom audiometrije i testa sa kamertonom, dolazi do kršenja provodljivosti zvuka. Kod uznapredovale upale (unutarnjeg uha) dolazi do kršenja percepcije zvuka. Tečnost pritiska na prozore lavirinta - glava mi se vrti,
3. opšti simptomi – temperatura do 39-40, intoksikacija, glavobolja, promjene u općem nalazu krvi (leukocitoza, pomak ulijevo, povećan ESR).
Perforacija se najčešće javlja u donjim kvadrantima bubne opne, gdje dolazi do pulsiranja gnojnog sadržaja.
) izbočenje donjeg zida kohlearnog kanala, koji sadrži receptorski aparat slušnog analizatora.
Veliki medicinski rječnik. 2000 .
Pogledajte šta je „spiralni organ“ u drugim rječnicima:
Organ koji se nalazi u pužnici unutrašnjeg uha koji pretvara zvučne signale u nervne impulse koji zatim putuju do mozga kroz kohlearni nerv. (Kortijev organ, koji se nalazi na bazilarnoj membrani, formiran je od otprilike 23.000 ... ... Medicinski termini
KORTIJEVI ORGAN, SPIRALNI ORGAN- (spiralni organ) organ koji se nalazi u pužnici unutrašnjeg uha koji pretvara zvučne signale u nervne impulse, koji zatim ulaze u mozak preko pužnog živca. (Kortijev organ, koji se nalazi na bazilarnoj membrani, formirao je otprilike ... Eksplanatorni rječnik medicine
Vidi Cortijev organ. Izvor: Medicinski rečnik... Medicinski termini
Pogledajte spiralu organa... Veliki medicinski rječnik
- ... Wikipedia
- (A. M. Corti) vidi spiralu organa... Veliki medicinski rječnik
ORGAN OF CORTI- (KbHiker), nazvan po italijanskom histologu Cortiju, koji ga je prvi detaljno opisao [sinonim papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], je terminalni aparat kohlearne grane slušnog živca (ram. ■cochlearis n . .. Velika medicinska enciklopedija
- (nazvan po A. Cortiju), spiralni organ (organum spirale), receptorski dio slušnog sistema kod sisara; pretvara energiju zvučnih vibracija u nervnu stimulaciju. U procesu evolucije formira se na bazi puža kičmenjaka kao najvišeg ... ... Biološki enciklopedijski rječnik
Periferni dio aparata za percepciju zvuka (receptor slušnog analizatora (vidi Auditorni analizator)) kod sisara i ljudi. Otkrio talijanski histolog A. Corti (1822 76). U procesu evolucije nastaje...... Velika sovjetska enciklopedija
- (s) (organum, a, PNA; organon, BNA, JNA; grč. organon oruđe, organ) dio tijela, koji je evolucijski razvijen kompleks tkiva, ujedinjenih zajedničkom funkcijom, strukturnom organizacijom i razvojem. Pomoćni organ (o....... Medicinska enciklopedija
Spiralni organ se nalazi duž cijele dužine kohlearnog kanala membranoznog lavirinta, ispunjenog endolimfom. Iznad i ispod kohlearnog kanala nalaze se, redom, vestibularna i bubna ljuska, ispunjena perilimfom.
Vanjski zid kohlearnog kanala ograničen je vaskularnom trakom, koja se spaja sa zidom koštane pužnice. Od scala vestibularis je odvojena vestibularnom membranom, a od scala tympani bazilarnom pločom.
Stria vascularis je formiran slojem slojevitog epitela koji leži na spiralnom ligamentu (zadebljani periost) i prodire gustom mrežom kapilara. Proizvodi endolimfu, koja osigurava transport hranjivih tvari i kisika do spiralnog organa i održava jonski sastav medija koji je optimalan za funkciju senzoroepiteliocita.
Kao dio stria vascularis, epitel sadrži tri vrste ćelija:
Ivice ćelije, u kontaktu sa endolimfom; na slobodnoj površini imaju kratke mikrovile, a na bazalnoj površini imaju nabore koji sadrže tanke mitohondrije (bazalni labirint). U bazalnom lavirintu ovih ćelija nalaze se membranske jonske pumpe koje obezbeđuju aktivan transport Na+ u kapilare i njegovu zamenu sa K+, zbog čega endolimfa sadrži visoke koncentracije K+;
Intermedijarne ćelije imaju procese koji pokrivaju hemokapilare i prodiru između drugih ćelija;
Bazalne ćelije- su kambijalni elementi epitela stria vascularis.
Vestibularna membrana (Reisner) je tanka dvoslojna ploča koja se nalazi između spiralnog grebena (limba) i spiralnog ligamenta. Sa strane kohlearnog kanala obložen je jednoslojnim skvamoznim epitelom, u čijoj citoplazmi ima mnogo mikropinocitoznih vezikula, što ukazuje na njegovo aktivno učešće u transportu vode i elektrolita između peri- i endolimfe. Površina membrane okrenuta prema scala vestibularis prekrivena je slojem ravnih epitelnih ćelija.
Bazilarna ploča se sastoji od amorfne tvari koja sadrži snopove kolagenih mikrofibrila, formirajući takozvane slušne žice, razvučene između spiralnog ligamenta i spiralne koštane ploče, koja je izraslina središnje koštane šipke. Različite dužine žica pružaju percepciju vibracija različitih frekvencija.
Sa strane timpane scala, bazilarna ploča je obložena jednoslojnim pločastim epitelom, a sa strane membranoznog lavirinta se nalazi Cortijev spiralni organ, koji sadrži receptorske senzorne epitelne ćelije dlake i razne potporne ćelije.
Postoje dvije vrste ćelija kose:
Unutrašnje ćelije dlake kruškastog oblika, raspoređeni su u jednom redu i potpuno su okruženi sa svih strana unutrašnjim falangealnim ćelijama. Na apikalnoj površini imaju 50-70 linearno raspoređenih stereocilija;
Spoljašnje ćelije dlake imaju prizmatični oblik. Smješteni su u 3-5 redova u čašastim udubljenjima vanjskih falangealnih stanica na način da s njima dolaze u dodir samo u području bazalne i apikalne površine; srednji dio ovih ćelija je opran endolimfom. Na njihovoj apikalnoj površini nalazi se oko 100-300 stereocilija, raspoređenih u 3-4 reda u obliku slova V. U isto vrijeme postaju duže od baze pužnice do njenog vrha.
Iznad ćelija dlake nalazi se želeasta prekrivajuća membrana u koju su uronjeni vrhovi stereocilija. Integumentarna membrana se sastoji od guste amorfne tvari koja sadrži glikoproteine i fibrile. Polazeći od spiralnog kraka, dopire do vanjskih graničnih ćelija (Hensen), za koje je pričvršćena ivicom.
Ćelije dlake su povezane sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima.
Potporne ćelije se dijele na pet tipova: ćelije unutrašnjeg i vanjskog stupa, unutarnje i vanjske falangealne ćelije (Deiters), unutrašnje i vanjske granične ćelije (Hensen), vanjske potporne ćelije (Claudius) i Böttcherove ćelije.
Stubne ćelije (unutarnje i vanjske) imaju široku osnovu na bazilarnoj ploči, a njihovi apikalni krajevi konvergiraju pod oštrim kutom, ograničavajući trokutasti prostor - tunel ispunjen endolimfom, u kojem prolaze procesi nervnih stanica.
Falangealne ćelije (Deuters), unutrašnje i spoljašnje, su visoke prizmatične ćelije koje leže na bazalnoj membrani.
Unutarnje falangealne ćelije u potpunosti obavijaju unutarnje ćelije dlake, a nervna vlakna prodiru u prostore između njih, formirajući završetke na stanicama dlake.
Spoljne falangealne ćelije na svojoj apikalnoj površini imaju udubljenja u koja su uronjene baze ćelija dlake, a njihovi dugi prstasti izrasli (falange) horizontalno su uz apikalni deo spoljašnjih ćelija dlake i zajedno sa nastavcima stubne ćelije, formiraju retikularnu membranu na način da se iznad nje uzdižu samo dlačice. Retikularna membrana se također proteže do vanjskih graničnih ćelija (Hensenove).
Granične ćelije (Hensen) - unutrašnje i vanjske nalaze se na bočnim stranama unutrašnjih i vanjskih falangealnih ćelija. Visina im se smanjuje bočno, gdje se graniče sa ćelijama unutrašnjeg žlijeba i vanjskim potpornim ćelijama (Claudius).
Eksterne potporne ćelije (Claudius) su lokalizovane lateralno od Hensenovih ćelija, imaju kubični oblik, svetlu citoplazmu i nastavljaju se u ćelije spoljašnjeg žleba.
Böttcherove ćelije su male, sa tamnom citoplazmom, smještene pored Claudiusovih stanica. Nalaze se samo u bazalnim zavojima pužnice i vjerojatno obavljaju funkcije apsorpcije i sekrecije.