paksa: Anatomy at ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng tao.
Manu-manong "Anatomy ng central nervous system"
8.1. bubong ng midbrain
8.2. Mga binti ng utak
Ang midbrain ay isang maikling seksyon ng stem ng utak na bumubuo sa mga binti ng utak sa ibabaw ng ventral nito, at sa ibabaw ng dorsal - ang quadrigemina. Sa isang transverse na seksyon, ang mga sumusunod na bahagi ay nakikilala: ang bubong ng midbrain at ang mga binti ng utak, na hinati ng isang itim na sangkap sa isang takip at isang base (Larawan 8.1).
kanin. 8.1. Mga pormasyon ng midbrain
8.1. bubong ng midbrain
Ang bubong ng midbrain ay matatagpuan dorsal sa aqueduct, ang plato nito ay kinakatawan ng quadrigemina. Ang mga burol ay patag, na may salit-salit na puti at kulay abong bagay. Ang superior colliculus ay ang sentro ng paningin. Mula dito may mga nagsasagawa ng mga landas patungo sa mga lateral geniculate na katawan. Kaugnay ng paglilipat ng ebolusyon ng mga sentro ng pangitain sa forebrain, ang mga sentro ng superior colliculi ay gumaganap lamang ng mga reflex function. Ang inferior colliculi ay nagsisilbing subcortical hearing centers at konektado ng medial geniculate bodies. Mula sa spinal cord hanggang sa quadrigemina mayroong isang pataas na landas, at pababa - mga landas na nagbibigay ng dalawang-daan na koneksyon sa pagitan ng visual at auditory subcortical centers na may mga motor center ng medulla oblongata at spinal cord. Ang mga daanan ng motor ay tinatawag na "tubular-spinal tract" at "tubular-bulbar tract". Salamat sa mga landas na ito, ang mga walang malay na reflex na paggalaw ay posible bilang tugon sa tunog at pandinig na stimuli. Nasa puffs ng quadrigemina na ang mga orienting reflexes ay sarado, na tinawag ng I.P. Pavlov na mga reflexes na "Ano ito?". Ang mga reflexes na ito ay may mahalagang papel sa pagpapatupad ng mga mekanismo ng hindi sinasadyang atensyon. Bilang karagdagan, ang dalawang mas mahalagang reflexes ay sarado sa itaas na tubercle. Ito ay isang pupillary reflex, na nagbibigay ng pinakamainam na pag-iilaw ng retina, at isang reflex na nauugnay sa pagsasaayos ng lens para sa isang malinaw na paningin ng mga bagay na matatagpuan sa iba't ibang distansya mula sa isang tao (akomodasyon).
8.2. Mga binti ng utak
Ang mga binti ng utak ay mukhang dalawang roller, na kung saan, diverging paitaas mula sa tulay, lumulubog sa kapal ng cerebral hemispheres.
Ang midbrain tegmentum ay matatagpuan sa pagitan ng substantia nigra at ang aqueduct ng Sylvius, at ito ay isang pagpapatuloy ng pontine tegmentum. Nasa loob nito na matatagpuan ang pangkat ng mga nuclei na kabilang sa extrapyramidal system. Ang mga nuclei na ito ay nagsisilbing intermediate na link sa pagitan ng malaking utak sa isang banda, at sa kabilang banda sa cerebellum, medulla oblongata at spinal cord. Ang kanilang pangunahing tungkulin ay upang matiyak ang koordinasyon at automatismo ng mga paggalaw (Larawan 8.2).
kanin. 8.2. Cross section ng midbrain:
1 - bubong ng midbrain; 2 - pagtutubero; 3 - gitnang kulay-abo na bagay; 5 - gulong; 6 - pulang core; 7 - itim na sangkap
Sa tegmentum ng midbrain, ang pinakamalaki ay ang pinahabang pulang nuclei. Sila ay umaabot mula sa subthalamic na rehiyon hanggang sa pons. Naabot ng pulang nuclei ang kanilang pinakamalaking pag-unlad sa mas matataas na mammal, na may kaugnayan sa pag-unlad ng cerebral cortex at cerebellum. Ang pulang nuclei ay tumatanggap ng mga impulses mula sa nuclei ng cerebellum at ang globus pallidus, at ang mga axon ng mga neuron ng pulang nuclei ay ipinapadala sa mga sentro ng motor ng spinal cord, na bumubuo ng rubrospinal tract.
Sa gray matter na nakapalibot sa aqueduct ng midbrain, may mga nuclei ng III, IV cranial nerves na nagpapapasok sa mga kalamnan ng oculomotor. Bilang karagdagan, ang mga grupo ng mga vegetative nuclei ay nakikilala din: isang karagdagang nucleus at isang unpaired median nucleus. Ang mga nuclei na ito ay nabibilang sa parasympathetic division ng autonomic nervous system. Pinagsasama ng medial longitudinal bundle ang nuclei ng III, IV, VI, XI cranial nerves, na nagbibigay ng pinagsamang paggalaw ng mata kapag lumihis sa isang gilid o iba pa at ang kumbinasyon ng mga ito sa paggalaw ng ulo na dulot ng pangangati ng vestibular apparatus.
Sa ilalim ng tegmentum ng midbrain mayroong isang asul na lugar - ang nucleus ng reticular formation at isa sa mga sentro ng pagtulog. Sa gilid ng locus coeruleus, mayroong isang pangkat ng mga neuron na nakakaapekto sa pagpapalabas ng mga salik na naglalabas (liberins at statins) mula sa hypothalamus.
Sa hangganan ng gulong na may basal na bahagi ay namamalagi ang isang itim na sangkap, ang mga selula ng sangkap na ito ay mayaman sa madilim na pigment melanin (kung saan nagmula ang pangalan). Ang substantia nigra ay may koneksyon sa cortex ng frontal lobe ng cerebral hemispheres, kasama ang nuclei ng subthalamus at ang reticular formation. Ang pagkatalo ng substantia nigra ay humahantong sa isang paglabag sa mga pinong coordinated na paggalaw na nauugnay sa tono ng plastic na kalamnan. Ang substantia nigra ay isang koleksyon ng mga neuron na katawan na naglalabas ng neurotransmitter dopamine. Sa iba pang mga bagay, ang dopamine ay lumilitaw na nag-aambag sa ilan sa mga kasiya-siyang sensasyon. Ito ay kilala na kasangkot sa paglikha ng euphoria kung saan ang mga adik ay gumagamit ng cocaine o amphetamine. Sa mga pasyente na dumaranas ng parkinsonism, ang pagkabulok ng mga substantia nigra neuron ay nangyayari, na humahantong sa kakulangan ng dopamine.
Ang aqueduct ng Sylvius ay nag-uugnay sa III (interencephalon) at IV (tulay at medulla oblongata) ventricles. Ang daloy ng alak sa pamamagitan nito ay isinasagawa mula sa III hanggang sa IV ventricle at nauugnay sa pagbuo ng cerebrospinal fluid sa ventricles ng hemispheres at diencephalon.
Ang basal na bahagi ng stem ng utak ay naglalaman ng mga hibla ng pababang mga daanan mula sa cerebral cortex hanggang sa mga pinagbabatayan na bahagi ng CNS.
Mga peduncle ng utak, pedunculi cerebri, at ang posterior perforated substance, substantia perforata interpeduncularis (posterior), ay matatagpuan sa ibabang bahagi ng utak.
Mga binti ng utak, pedunculi cerebri;
pagtingin sa likod.
Sa mga transverse na seksyon ng mga binti ng utak, na isinasagawa sa iba't ibang antas, maaaring makilala ng isa harap - base ng stem ng utak batayan ng pedunculi cerebri, At likod - midbrain tegmentum, tegmentummesencephali; sa hangganan sa pagitan nila kasinungalingan itim na sangkap, substantia nigra.
Ang base ng tangkay ng utak ay may hugis gasuklay at naglalaman ng mga hibla ng mga longitudinal na daanan: cortical-spinal fibers, fibrae corticospinales, at cortical-nuclear fibers, fibrae corticonucleares(sakupin ang gitna ng base ng mga binti ng utak), pati na rin ang mga cortical-bridge fibers, fibrae corticopontinae.
mayaman sa pigment itim na bagay mayroon ding hugis buwan, nakaumbok patungo sa base ng mga binti ng utak. Bilang bahagi ng itim na sangkap, ang isang dorsal na matatagpuan na compact na bahagi ay nakikilala, pars compacta, at ang bahagi ng ventral mesh, pars reticularis.
Ang gulong ng midbrain ay umaabot mula sa itim na substansiya hanggang sa antas ng aqueduct ng utak, naglalaman ng kanan at kaliwang pulang nuclei, nuclei ruber, nuclei III, IV , V cranial nerves, mga kumpol ng mga neuron pagbuo ng reticular At mga paayon na bundle mga hibla. Sa loob ng pulang nucleus, ang isang maliit na bahagi ng cell na matatagpuan sa cranial ay nakahiwalay, pars parvocellularis, at ang malaking bahagi ng cell na matatagpuan sa caudally, pars magnocellularis.
Ang isang intermediate nucleus ay nasa harap ng pulang nucleus sa antas ng cranial end ng cerebral aqueduct, nucleus interstitialis. Ang mga neuron ng nucleus na ito ay ang pangunahing pinagmumulan ng mga hibla ng medial longitudinal bundle, fasciculus longitudinalis medialis. Ang huli ay maaaring masubaybayan sa buong stem ng utak at sumasakop sa isang paramedian na posisyon. Ang medial longitudinal bundle ay naglalaman ng mga fibers na nagkokonekta sa nuclei ng oculomotor, trochlear at abducens nerves, pati na rin ang mga fibers na napupunta mula sa vestibular nuclei patungo sa nuclei ng III, IV at VI na pares ng cranial nerves. Ang mga istrukturang ito ay konektado din sa mga motor neuron ng mga nauunang haligi ng itaas na cervical segment ng spinal cord, na nagpapasigla sa mga kalamnan ng leeg. Dahil sa mga hibla ng medial longitudinal bundle, ang mga friendly na paggalaw ng ulo at eyeballs ay ibinigay.
Ang mga decussation ng gulong ay nakikilala din sa komposisyon ng tegmentum ng midbrain, decussationes tegmenti, nabuo sa pamamagitan ng pagtawid sa mga hibla ng pulang nuclear-spinal tract, tractus rubrospinalis, at ang occlusal-spinal tract, tractus tectospinalis.
Sa itaas ng gulong ay isang plato sa bubong. Sa gitna, kasama ang linya na naghihiwalay sa mga kanang burol mula sa kaliwa, mayroong isang pagbubukas ng cerebral aqueduct, na nag-uugnay sa cavity ng III ventricle sa cavity ng IV ventricle. Ang haba ng tubo ng tubig ay 2.0-2.5 cm.
Dalawang strands ang ipinadala mula sa roof plate hanggang sa cerebellum - ang superior cerebellar peduncle, pedunculus cerebellaris rostralis (superior). Ang mga hibla ng bawat superior cerebellar peduncle ay nagmumula sa nuclei ng cerebellum at lumalapit sa rehiyon ng bubong ng midbrain, na sumasakop sa superior medullary velum sa magkabilang panig. Susunod, ang mga hibla ay sumusunod sa ventral sa aqueduct ng utak at sa gitnang kulay-abo na bagay Substantia grisea centralis, bumalandra, na bumubuo ng decussation ng upper cerebellar peduncles, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum), at halos lahat ay nagtatapos sa pulang core, nucleus ruber. Ang isang mas maliit na bahagi ng mga hibla ay tumagos sa pulang nucleus at sumusunod sa thalamus, na bumubuo ng dentate-thalamic pathway, tractus dentatothalamicus.
Ang mga longitudinal fibers ng posterior longitudinal bundle ay dumadaan sa ventrolaterally na may kaugnayan sa aqueduct ng utak, fasciculus longitudinalis dorsalis pag-uugnay sa thalamus at hypothalamus sa mga nuclear formations ng brain stem.
Ang junction ng midbrain papunta sa rhomboid ay ang pinaka makitid na bahagi ng brainstem. Ang bahaging ito ng utak, kung minsan ay tinatawag na isthmus ng rhomboid brain, isthmus rhombencephali, mas mahusay na ipinahayag sa fetus.
Sa isthmus ng rhomboid brain lie ang mga sumusunod na pormasyon:
Ikaapat na ventricle, ventriculus quartus.
a) superior cerebellar peduncles pedunculi cerebellares rostrales (superiores), na matatagpuan sa kahabaan ng mga dorsolateral na seksyon ng bubong ng midbrain;
b) superior medullary sail, velum medullare rostralis (superius), na bumubuo sa nauunang bahagi ng bubong ng IV ventricle;
c) tatsulok ng loop, trigonum lemnisci,- isang nakapares na pormasyon na matatagpuan sa pagitan ng hawakan ng lower colliculus at ng lower colliculus ng bubong ng midbrain sa isang gilid, ang brain stem sa kabilang bahagi at ang superior cerebellar peduncle sa pangatlo.
Ang tatsulok ay naglalaman ng mga hibla na bumubuo ng lateral loop, lemniscus lateralis. Karamihan sa mga hibla na ito ay binubuo ng mga sentral na auditory conductor na katabi sa gilid ng gilid ng medial loop, lemniscus medialis.
Lateral sa superior cerebellar peduncle, sa uka sa pagitan nito at sa gitnang cerebellar peduncle, ang mga maliliit na bundle ay pumasa, na kung saan ay ang mga nauuna na bundle ng gitnang cerebellar peduncle na pinaghihiwalay mula sa sangkap ng tulay.
Sa pagitan ng mas mababang mga bundok ng bubong ng midbrain, mula sa uka sa pagitan nila, ang bridle ng upper cerebral sail ay nagmula, frenulum veli medullaris rostralis(superioris), nagpapatuloy sa posteriorly papunta sa superior medullary velum. Ang huli ay isang hindi magkapares na pinahabang quadrangular na manipis na plato ng puting bagay, na nakaunat sa pagitan ng itaas na mga cerebellar peduncles.
Sa harap, ang superior medullary velum ay kumokonekta sa inferior mounds ng bubong ng midbrain at sa posterior edges ng loop triangles, posteriorly sa white matter ng anterior part ng cerebellar vermis, laterally (laterally) sa superior cerebellar peduncles . Ang gitna at posterior na mga seksyon ng kanyang dorsal, o itaas, na ibabaw ay natatakpan ng gyri ng uvula ng cerebellum, at ang ventral, o mas mababang, ibabaw, na nakaharap sa lukab ng IV ventricle, ay bumubuo ng mga nauuna na superior na mga seksyon ng bubong ng cavity ng ventricle na ito.
Ang pagtawid sa mga hibla na kabilang sa mga ugat ng trochlear nerves, na bumubuo ng decussation ng trochlear nerves, ay dumaan sa superior medullary sail. decussatio nervorum trochlearium, at mga hibla ng anterior spinal cord, tractus spinocerebellares anteriores.
Mga pataas na landas ng spinal cord at utak;
Medyo laterally mula sa frenulum ng superior medullary velum, na tumusok sa huli, isang manipis na trunk ng trochlear nerve ang lumalabas sa ibabaw nito. Lumilitaw ang nerve na ito sa hangganan sa pagitan ng trailing edge ng loop triangle at ang nangungunang gilid ng layag. Ito ang tanging cranial nerve na lumalabas mula sa utak sa posterior surface nito, at hindi sa anterior, tulad ng lahat ng iba pa.
Ang rehiyon ng tegmentum ng midbrain at ang isthmus ay naglalaman ng isang makabuluhang bilang ng mga pormasyon, malayo sa lahat ng posibleng mga homologue ay naitatag at ang mga paraan ng pagbabago sa kurso ng ebolusyon ay naipaliwanag. Ang isa sa mga dahilan nito ay ang reticular na pinagmulan ng karamihan sa mga istrukturang ito: ang ilang mga tegmental nuclei ay kasama sa reticular formation, habang ang iba, na mahusay na binuo sa rvf03re ng mas mataas na vertebrates, ay malamang na mga derivatives nito. Kaya, ang maraming pagkakaiba at kontradiksyon na makukuha sa panitikan, na nakatuon sa paglalarawan ng mga dibisyong ito sa iba't ibang vertebrates, ay nagiging malinaw.
Gayunpaman, ang tegmentum ng isthmus at midbrain ay maaaring nahahati sa ilang mga grupo ng mga pormasyon na magkatulad sa mga tuntunin ng mga koneksyon at pag-andar. Ang isa sa mga grupong ito ay binubuo ng mga istruktura na nagbibigay ng mga impulses sa motor nuclei ng cranial nerves at sa spinal cord - ang tinatawag na premotor structures, o suprasegmental motor sections. Sa kabila ng katotohanan na sa mas mababang vertebrates ang mga seksyong ito ay nabibilang sa reticular formation, hindi katulad ng iba pang reticular formations, malinaw na kinakatawan ang mga ito sa utak ng iba't ibang vertebrates at maaaring maging homologized.
Sa loob ng basal lamina ng midbrain ng mas mataas na vertebrates, mayroong isang malaking akumulasyon ng mga cell - ang pulang nucleus, nucl. ruber (Larawan 68). Ito ay pinaniniwalaan na ang istraktura na ito ay katangian ng lahat ng mga tetrapod, at ang tiyak na katangian nito ay ang mga cell - pinagmumulan ng rubrospinal tract, tr. rubrospinalis. Para sa mas mataas na vertebrates, ang pagkakakilanlan ng istrukturang ito ay hindi mahirap. Sa iba, sa kawalan ng nakikitang mga kumpol ng cell (kapag naproseso ayon sa Nissl), gayunpaman, sa rehiyon ng tegmentum, ang mga grupo ng mga cell na may katulad na mga koneksyon ay maaaring makilala. Samakatuwid, ang ilang pamantayan ay kasalukuyang ginagamit upang ihiwalay ang primordial red nucleus: ang posisyon sa utak, ang pagkakaroon ng mga input sa itaas na cerebellar peduncles, at ang contralateral exit sa spinal cord.
Ang isang crossed rubro-spinal tract ay inilarawan sa anurans, quadrupedal reptile, ibon, at mammal. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga primitive na hayop ay walang ganoong koneksyon. Sa katunayan, walang mga koneksyong tegmento-spinal na katulad ng mga isinasaalang-alang ang natagpuan sa mga cyclostomes, gayunpaman, sa ilang mga isda, ang isang pangkat ng mga cell ay nakikilala sa loob ng tegmentum - mga mapagkukunan ng mga koneksyon sa spinal. Bilang karagdagan, sa ilang mga species ng stingrays (Raja clavata, Dasyatus sabina) hindi lamang isang pangkat ng mga cell ang malinaw na nakikilala - ang primordium ng pulang nucleus, kundi pati na rin ang mga input mula sa nuclei ng cerebellum ay binuo at ang crossed rubrospinal tract ay mahusay na ipinahayag (tandaan na pinag-uusapan natin ang tungkol sa mga isda na masinsinang gumagamit ng mga palikpik para sa paggalaw).
Sa utak ng anurans, ang pulang nucleus ay nakikilala batay sa pagsusuri ng mga koneksyon: ang isang pangkat ng mga cell na nakahiga sa ventromedial na bahagi ng tegmentum ay tumatanggap ng mga input mula sa isang cerebellar nucleus sa pamamagitan ng hindi magandang binuo na superior cerebellar peduncles at bumubuo ng crossed rubro- lagay ng gulugod. Marahil ang mga amphibian na walang buntot ay ang pinaka primitive sa mga pangkat na may tipikal na pulang core. Kasabay nito, ang antas ng pag-unlad ng mga sistema ng motor ng utak sa kanila ay malayo sa perpekto. Walang mga koneksyon sa mas mababang olibo. Sa mga reptilya, ang pulang nucleus ay nag-iiba sa laki. Sa ilang mga grupo, hindi ito maaaring makilala sa cytoarchitectonically, habang sa iba ito ay mahusay na binuo, halimbawa, sa mga tetrapod, at sa komposisyon nito ang mga grupo ng cell ay nakikilala, malinaw na na-delimited mula sa nakapaligid na reticular formation. Ang mga input ng cerebellar dito ay bumubuo sa lateral nucleus ng cerebellum. Bilang karagdagan, ang mga koneksyon ay nabuo mula sa nakapatong na mga dibisyon-nuclei ng telencephalon. Ang mga efferent ay puro sa malalaking rubro-bulbar at rubro-spinal tract. Ang huli ay dumadaan sa dorsal na bahagi ng lateral funiculus at nagtatapos sa lateral na seksyon ng mga plato V-VI. Sa kawalan ng rubro-spinal tract, ang rubro-bulbar tract ay napanatili (halimbawa, sa isang python). Kaya, sa mga reptilya, lalo na ang mga may limbs, ang karagdagang pag-unlad ng pulang core system ay sinusunod. Gayunpaman, ang mga koneksyon sa mas mababang olive sa antas na ito ay hindi pa rin kinakatawan, pati na rin ang mga input mula sa mas mataas na antas ng utak.
Sa mga ibon, hindi bababa sa dalawang uri ng mga neuron ang nakikilala sa pulang nucleus: malaki, puro dorsomedally at ventrolaterally, at medium (at maliit), puro rostrally. Ang likas na katangian ng mga koneksyon ay katulad ng sa mga reptilya.
Sa mga mammal lamang sa loob ng isang naibigay na nucleus, ang mga cell na may iba't ibang laki ay ipinamamahagi sa iba't ibang mga lugar ng istraktura, bilang isang resulta kung saan, sa loob ng pulang nucleus, inilalarawan nila ang malaki at maliit na mga bahagi ng cell, partes magno-et parvocellularis. Ang proporsyon ng huli at ang mga koneksyon nito ay unti-unting tumataas, habang ang malaking bahagi ng cell sa mas matataas na primates at mga tao ay higit na nabawasan.
Sa marsupial, ang pangunahing dami ng pulang nucleus ay binubuo ng malalaking selula, at ang maliliit na neuron ay hindi pa nakakonsentra sa isang independiyenteng grupo. Ang antas ng pag-unlad ng pulang nucleus ay nauugnay din sa mode ng paggalaw: ang kakayahang lumangoy at lumipad ay pinagsama sa
Rys 68
Ebolusyon ng pulang core (Toth e.a., 1985; Donkelaar, 1988) a-c - pulang core ng anuran amphibian (a), butiki (b), opossum (c). 1 - mga bono ng pulang core, 2 - ang mga dulo ng mga hibla ng rubrospinal tract na may medyo bahagyang binuo na istraktura, at paglalakad at mahabang limbs - na may malaking pulang nucleus at malawak na koneksyon ng macrocellular na bahagi nito. Ang mga input sa pulang nucleus ng mga mammal ay nagmula sa iba't ibang nuclei ng cerebellum. Nasa utak na ng primitive mammals, ang mga afferent ng intermediate at lateral (dentate) nuclei ng cerebellum ay naka-address sa iba't ibang departamento. May mga input mula sa cerebral cortex. Ang mga efferent ay nagmumula rin sa iba't ibang lugar: halimbawa, sa opossum, ang rubrospinal tract ay nabuo sa pamamagitan ng malalaking selula na nakahiga sa mga rehiyon ng caudal at rostroventral; rostromedial at rostrodorsal ay bumubuo ng rubro-olivar at rubro-bulbar projection, ayon sa pagkakabanggit.
Sa primates at mga tao, ang rostral, ang pinakamahalagang bahagi, na binubuo ng medyo maliliit na selula, ay tumatanggap ng mga input mula sa neocortex, striatum, at dentate nucleus ng cerebellum, at naka-project sa pangunahing nucleus ng inferior olive at isang espesyal na grupo ng thalamic nuclei. Ang macrocellular na bahagi ay may maliit na bilang ng mga input mula sa telencephalon, ang pangunahing cerebellar input ay nabuo ng mga neuron ng intermediate nucleus. Ang mga efferent nito ay bumubuo ng napakaliit na rubro-spinal tract, ang pamamahagi nito ay limitado sa itaas na mga segment ng spinal cord. Malinaw, sa isang bilang ng mga mammal mayroong unti-unting pagtaas sa papel ng maliit na bahagi ng cell ng pulang nucleus, na malamang na nauugnay sa pangkalahatang komplikasyon ng mga sistema ng motor ng utak at pag-unlad ng mas mataas na mga sistema ng motor na nagmula sa antas ng telencephalon.
Kaya, ang macrocellular na bahagi ng pulang nucleus ng mga mammal at, sa pangkalahatan, ang pulang nucleus ng iba pang mga vertebrates ay kumakatawan sa suprasegmental na antas ng organisasyon ng mga sistema ng motor. Kasama ang vestibulo- at reticulo-spinal tracts at ang medial longitudinal bundle, ang rubrospinal tract ay nag-aayos ng maraming mga reaksyon ng motor, sa partikular na paggalaw. Ang pag-unlad ng maliit na cell na bahagi ng pulang nucleus, na nangyayari na may kaugnayan sa komplikasyon ng nakapatong na mga seksyon, ay isang resulta ng pag-unlad sa ebolusyon ng mas mataas na mga sistema ng motor (pyramidal at extrapyramidal), na nagkakaisa ng maraming bahagi ng utak .
Dapat pansinin na sa utak ng mga cyclostomes at lahat ng mga grupo ng isda, ang isang pangkat ng mga neuron ay medyo malinaw na nakikilala, na bumubuo sa motor nucleus ng tegmentum, nucl. motorius tegmenti. Ito ay isang lugar ng convergence ng mga input mula sa iba't ibang mga istraktura, kabilang ang mula sa tectum at torus.
Ang mga efferent nito ay inaasahang papunta sa motor nuclei ng trunk at spinal cord. Malinaw, ang istraktura ng premotor na ito, na katangian ng mga mas mababa, ay katulad ng pulang nucleus: itinuturing ito ng ilang mga may-akda bilang isang pasimula ng huli.
Ang iba pang mga istruktura na maaaring maiugnay sa premotor formations ay ang nucleus ng medial longitudinal bundle, nucl. fasc. longitudinalis medialis, at ang intermediate nucleus ng Cajal, nucl. interstitialis Cajal. Ang mga input mula sa iba't ibang pinagmumulan ay nagtatagpo sa kanilang mga neuron, kabilang ang mula sa vestibular complex, tectum (anterior hill), at pretectal area. Ang mga efferent ay bahagi ng medial longitudinal fasciculus (MLF), at sa ilang mga hayop ay nakadirekta din sila sa nuclei ng oculomotor complex. Ang MPP ay isang multicomponent pathway na likas sa utak ng lahat ng vertebrates. Ito ay nag-uugnay sa brainstem sa mga rehiyon ng motor ng spinal level, ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pare-pareho na lokasyon at sumasakop sa isang paramedian na posisyon sa brainstem, na dumadaan sa ventral funiculi ng spinal cord para sa isang mahabang distansya. Ang intermediate nucleus at ang nucleus ng Cajal ay hindi lamang ang bumubuo sa landas na ito; sa antas ng midbrain, ito rin ay binubuo ng mga efferent mula sa nucleus ng posterior commissure, at sa mas mataas na vertebrates, parehong ang nucleus ng Darkshevich at ang pulang nucleus.
Sa antas ng utak ng rhomboid, ito ay sinamahan ng mga vestibulo-spinal fibers, pati na rin ang isang maliit na bilang ng mga hibla, ang mga mapagkukunan nito ay ang sensory nuclei ng cranial nerves at ang cerebellum (ipinapakita sa mga reptilya). Tinutukoy ng multiplicity ng mga koneksyon ang partisipasyon ng MPP sa mga reaksyon tulad ng pinagsamang pag-ikot ng ulo at mata.
Sa antas ng midbrain, ang iba't ibang mga grupo ng mga vertebrates ay mayroon ding iba pang mga istraktura na nauugnay sa mga rehiyon ng motor, ngunit ang kakulangan ng impormasyon tungkol sa mga koneksyon at pagganap na papel ng mga istrukturang ito ay hindi nagpapahintulot sa amin na hatulan ang kanilang homology na may topographically katulad na nuclei ng iba pang mga hayop. .
Kaya, sa maraming vertebrates, ang malalim na nucleus ng midbrain, nucl. profundus mesencephali, na umaabot sa malaking sukat sa ilang grupo (halimbawa, sa mga reptilya). Ayon sa magagamit na data, sa mga pating, amphibian, at reptilya, nakakatanggap ito ng bilateral na tectal input at ipino-project sa pinagbabatayan na mga istruktura ng motor. Tungkol sa iba pang mga vertebrates, ang data ay medyo magkasalungat.
Sa tegmental na rehiyon ng isthmus ng elasmobranchs, ang ilang mga grupo ng pag-label ay inilarawan, na itinalaga bilang nuclei F, G, H. Ang unang dalawa ay inaasahang papunta sa spinal cord, ang huli, posibleng, ay namamagitan sa mga koneksyon ng tecto-bulbar, gayunpaman, ang kakulangan ng impormasyon ay hindi ginagawang posible na magsalita tungkol sa kanilang pagiging tiyak o homology kung saan o mga sentro ng iba pang mga hayop.
Posible na ang parehong grupo ay kasama ang nucleus na matatagpuan sa lahat ng actinopterygians at matatagpuan sa ventrolateral na bahagi ng tegmentum. Sa mga kinatawan ng iba't ibang grupo ng mga hayop na may ray-finned, ito ay inilarawan sa ilalim ng iba't ibang mga pangalan: ang pulang core ng gulong, nucl. ruber tegmenti, lateral nucleus ng torus, dorsal na bahagi ng entopeduncular nucleus, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Ang antas ng pag-unlad ng nucleus ay nag-iiba, ang mga koneksyon ay hindi sapat na pinag-aralan, bagaman mayroong katibayan ng pagkakaroon ng mga efferent nito sa lobo-bulbar at lobo-cerebellar tract. Tandaan, gayunpaman, na ang pagsusuri ng mga koneksyon nito sa mga hubad na buto ay nagmungkahi na ang istrakturang ito ay bahagi ng torus.
Kabilang sa mga istruktura na nagbibigay ng mga koneksyon sa pagitan ng mga seksyon ng stem at mga sentro ng motor, sa mga terrestrial vertebrates, ang mga pormasyon na nauugnay sa vocalization ay nakikilala. Kabilang dito ang nucl, na inilarawan sa mga amphibian na walang buntot. pretrigeminal (sa Xenopus- dorsal tegmental area). Ito ay matatagpuan sa lateral na bahagi ng isthmus tegmentum. Ang mga neuron nito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mataas na pag-asa sa antas ng mga hormone, binibigkas na mga koneksyon sa preoptic na rehiyon ng hypothalamus, at ang pagkakaroon ng mga efferent na tinutugunan ng bilaterally sa nuclei ng glossopharyngeal at vagus nerves.
Sa mga ibon, ang ventromedial mula sa ventricle ng midbrain ay ang dorsomedial intercollicular nucleus, na tumatanggap ng mga afferent mula sa auditory mesencephalic na rehiyon at tinutugunan ang mga efferent ng caudal na bahagi ng nucleus ng hypoglossal nerve, na nagpapasigla sa vocal apparatus.
Bilang karagdagan sa mga premotor formations, sa antas ng midbrain mayroong mga istruktura na gumaganap ng isang relay role at kumonekta sa iba't ibang mga sentro sa bawat isa. Ang papel na ito ay iniuugnay, sa partikular, sa nucleus ng posterior commissure, nucl. commissurae posterioris, na sa matataas na vertebrates ay malapit na nauugnay sa tectum. Sa mga ibon, ang posibleng homologue nito ay ang nucleus, na nasa pretectal region - nucl. spiriformis lateralis thalami. Ang isang makabuluhang bahagi ng mga pasukan sa istrukturang ito sa mga ibon at reptilya ay nabuo ng striatum.
Kaya, isinasaalang-alang ang mga kakaibang katangian ng mga contact, ang seksyong ito ay itinuturing na isang link na namamagitan sa mga koneksyon ng strio-tectal, ibig sabihin, ang pagpapadala ng impluwensya ng mas mataas na mga seksyon sa pagbuo ng premotor - ang malalim na mga layer ng tectum, na nagbibigay ng pagtaas sa pababang projection. Sa mga mammal, ang nucleus ng posterior commissure ay nagbibigay ng mga koneksyon sa loob ng nuclei ng oculomotor nerve at naisip na namamagitan sa mga paggalaw ng mata pataas. Walang nakitang afferent mula sa striatum, at ang substantia nigra ay pinaniniwalaang may katulad na papel sa mga mammal.
Itim na substansiya, substantia nigra, isang istraktura na katangian ng utak ng mammalian, na nakahiga sa ventral na bahagi ng gulong. Ito ay nahahati sa mga compact at reticular na bahagi, partes compacts et reticulata, ayon sa pagkakabanggit. Ang compact na bahagi sa mga tao at mas mataas na primates ay may tiyak na pigmentation dahil sa pagkakaroon ng dopaminergic neurons (hindi gaanong binibigkas sa ibang mga mammal). Gayunpaman, ang lokalisasyon ng nucleus sa lahat ng mga mammal ay magkatulad: ang ventral na bahagi ng midbrain sa mas mababang mga mammal na walang mga compact na binti ng utak, at ang posisyon sa pagitan ng tegmentum at mga binti ng utak sa mga species kung saan ang huli ay mahusay na binuo. Ang caudal black substance ay umaabot sa pontine nuclei. Ang mga koneksyon ng dalawang departamento ng itim na substansiya ay magkaiba. Ang reticular na bahagi ay tumatanggap ng mga input mula sa striatum at mga proyekto sa tectum, thalamus, at pedunculo-pontine nucleus. Ang compact na bahagi ay maraming pinagmumulan ng afferentation, kabilang ang amygdala complex, raphe nuclei, habenular nuclei. Ang mga efferent ay naka-address sa striatum. Kaya, ito ay ang reticular na bahagi ng substantia nigra na maaaring ituring bilang isang analog ng nabanggit na nuclei na namamagitan sa mga striotectal na koneksyon. Sa pangkalahatan, ang substantia nigra ay itinuturing na isa sa pinakamahalagang link sa extrapyramidal system ng mga mammal.
Ang operculum pedunculo-pontine nucleus, nucl. tegmenti pedunculopontinus, nakahiga sa ventrolateral na rehiyon ng midbrain tegmentum; sa ilang mga reptilya (halimbawa, mga butiki) ito ay tinatawag, tulad ng sa mga mammal, itim na sangkap. Ang mga koneksyon ng nucleus na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga bilateral na projection sa striatum at thalamus, pati na rin ang mga efferent na naka-address sa tectum at ang reticular formation ng trunk. Bilang karagdagan sa pagkakapareho ng mga koneksyon, mayroon ding pagkakapareho ng mga katangian ng neurochemical: ang mga catecholaminergic neuron ay natagpuan sa nucleus na ito. Kasabay nito, sa mga ibon ay puro sila sa compact na bahagi ng pedunculo-pontine nucleus, na itinuturing na homologue ng substantia nigra ng parehong pangalan, habang ang dorsal tegmental pedunculo-pontine nucleus ay ang homologue ng reticular na bahagi. .
Ang impormasyon tungkol sa mga istrukturang homologous sa substantia nigra sa utak ng iba pang vertebrates ay pira-piraso. Kaya, sa mga pating sa rostral na bahagi ng midbrain mayroong isang kumpol ng mga maliliit na neuron - ang lateral nucleus ng tegmentum, nucl. tegmenti lateralis. Ito ay kilala na ito ay may bilateral na koneksyon sa tectum at afferent mula sa spinal cord. Itinuturing ng ilang may-akda ang lateral nucleus ng tegmentum bilang primordium ng substantia nigra.
Ang tegmental pedunculo-pontine nucleus ay inilarawan din sa mammalian brain, gayunpaman, sa mga tuntunin ng likas na katangian ng mga koneksyon nito, ito ay naiiba sa nucleus ng parehong pangalan sa iba pang mga vertebrates dahil ang mga afferent na tinutugunan dito ay nagmula sa ventral na bahagi. ng striatum at ang reticular na bahagi ng substantia nigra. Bilang karagdagan, ang mga bilateral na koneksyon sa subthalamic nucleus ay katangian. Walang alinlangan na ang tegmental pedunculo-pontine nucleus ay kabilang sa extrapyramidal system ng mga mammal. Ang ilang mga may-akda ay isinasaalang-alang ang intercollicular nucleus ng mga reptilya bilang isang pasimula ng dibisyong ito, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga input mula sa ventral na bahagi ng striatum at mga efferent hanggang sa reticular formation at tectum.
Kaya, ang bahagi ng mga istruktura ng midbrain na matatagpuan sa tegmental area, tila, ay mga link sa mga multicomponent system ng utak, sa partikular na mga motor. Sa mga mammal, ang mga istrukturang ito ay pinag-aralan nang mas detalyado, habang ang impormasyon tungkol sa iba pang mga hayop ay halos pira-piraso. Ang kakulangan ng mga ideya tungkol sa sistematikong organisasyon ay nagpapahirap na i-homologize ang mga pormasyon na kasama sa mga istrukturang ito. Tandaan, gayunpaman, na ang organisasyong ito ay maaaring magkakaiba nang malaki: kung sa mga mammal ang pinakamahalagang sentro ng premotor na nagpapadala ng impluwensya ng mga telencephalic na rehiyon sa spinal cord ay ang malaking bahagi ng cell ng pulang nucleus, kung gayon sa iba, lalo na sa mas mataas na vertebrates, ang papel na ito ay maaaring kabilang sa malalim na mga layer ng tectum. , at sa gayon ang mga sistema mismo ay lalabas na binubuo ng iba't ibang bahagi - isang sitwasyon kung saan, malamang, ang pagtatatag ng homology ay hindi maituturing na lehitimo.
Sa antas ng midbrain, mayroong isang istraktura na likas sa utak ng lahat ng mga buhay na vertebrates, ang homology na kung saan ay walang pag-aalinlangan, kahit na ang aming pag-unawa sa papel nito ay malayo sa kumpleto. Pinag-uusapan natin ang interpeduncular o interpeduncular nucleus, nucl. interpeduncularis. Ito ay mahusay na ipinahayag sa utak ng mga cyclostomes at cartilaginous na isda, kung saan ito ay matatagpuan sa rehiyon ng tahi sa hangganan ng paglipat ng isthmus sa midbrain. Ang mga paglalarawan ng nucleus na ito sa mga elasmobranch ay magkasalungat, dahil hindi lahat ng may-akda ay nakikilala ito mula sa nuclei ng raphe. Sa mas mataas na vertebrates, ang interpeduncular nucleus ay nasa gilid ng mga cerebral peduncles. Sa lahat ng vertebrates, ang nucleus ay nabuo ng maliliit na neuron na may maliit na halaga ng perinuclear cytoplasm. Sa loob ng istraktura, ang mga sukat ng mga neuron ay nag-iiba, na isa sa mga dahilan para sa pagkilala sa ilang mga grupo ng cell: halimbawa, sa mga pusa, 4 o 5 ay nakikilala, at sa mga daga, mula 4 hanggang 7. Sa mga lamprey at pating, ang istraktura ay nahahati ayon sa topograpiya: rhombencephalic at mesencephalic na bahagi sa lamprey, dorsal at ventral - sa mga pating. Ang mga katangian ng tagapamagitan ng mga nucleus neuron ay nagsisilbi rin bilang batayan para sa paghahati ng istraktura nito.
Sa utak ng lahat ng vertebrates, ang pangunahing input sa interpeduncular nucleus ay nabuo ng mga neuron ng habenular nuclei ng epithalamus. Ang kanilang mga axon ay bumubuo sa gitnang bahagi ng recurved Meinert bundle, fasc. retroflexus Meynert, at, tumatawid sa isang kumplikadong paraan, ipasok ang interpeduncular nucleus. Sa mga pinag-aralan na kaso, natagpuan ang isang kumplikado at nakaayos na katangian ng organisasyon ng habenulo-interpeduncular na mga koneksyon. Kaya, sa interpeduncular nucleus ng anurans, ang mga afferent ay tumagos sa ilang mga oriented na dendrite ng mga neuron, na humahantong sa pag-activate ng halos buong istraktura bilang tugon sa pagpapasigla ng isang bahagi ng habenulo-interpeduncular tract. Ang isang malinaw na topological regularity ay natagpuan din sa organisasyon ng mga koneksyon sa pagitan ng medial nucleus ng mga leashes at ang interpeduncular nucleus sa mga mammal.
Ang iba pang mga mapagkukunan ng pagpasok sa interpeduncular nucleus ay malayo sa ganap na nalalaman. Para sa ilang mga hayop, ang mga pasukan mula sa tectum ay natagpuan. Sa mga mammal, kabilang sa mga pinagmumulan ng afferentation ay: ang nucleus ng diagonal na strip ng Broca, ang dorsal nucleus ng tegmentum, ang mesencephalic nucleus ng suture, ang central grey matter at ang blue spot.
Ang mga efferent ng interpeduncular nucleus sa lungfish at caudal amphibian ay bumubuo ng interpedunculo-bulbar tract, na wala sa ray-finned fish. Sa anur, ang mga efferent ng nucleus ay nakadirekta sa dorsal at malalim na nuclei ng tegmentum. Sa mga mammal na pinag-aralan sa paggalang na ito nang mas detalyado, ang mga ito ay tinutugunan sa dorsal tegmental nucleus, ang mediodorsal nucleus ng thalamus, ang septal nuclei, ang anterior nucleus ng mamillary bodies, ang nucleus ng diagonal na strip ng Broca, ang preoptic na rehiyon, ang ventral tegmental nucleus, at ang lateral nucleus ng mga leashes. Ang ilang mga species ay may mga projection sa hypothalamus at sa gitnang raphe nucleus.
Ang isang tampok na katangian ng mga neuron ng istrakturang ito ay isang makabuluhang bilang ng mga elemento ng neurosecretory. Ang mga ito ay matatagpuan sa ilang mga species na kabilang sa iba't ibang klase, at posible na ang tampok na ito ay karaniwan sa lahat ng vertebrates. Kaya, sa mga palaka, ang mga neurosecretory cell ay naglalaman ng malalaking butil, at ang mga proseso ay may malalaking extension ng varicose. Ang mga dendrite na sumasanga sa isang eroplanong patayo sa Meinert fasciculus ay bumubuo ng mga gap junction sa buong haba at nagtatapos sa subpial na ibabaw, na nakikipag-ugnayan sa interpeduncular cistern. Ang mga katulad na selula ay inilarawan din sa utak ng tao, kung saan ang kanilang mga proseso ay bumubuo ng mga terminal peduncle sa mga sisidlan at pial membrane. Ang pagkakaroon ng mga elemento ng neurosecretory, pati na rin ang malakas na vascularization ng nucleus (tila katangian ng lahat ng mga vertebrates na may sistema ng suplay ng dugo sa utak), ay ginagawang posible na ipaliwanag ang sistematikong katangian ng impluwensya ng istraktura na ito sa iba't ibang anyo ng mga tugon sa pag-uugali. Sa katunayan, sa una lamang sa batayan ng pagsusuri ng mga koneksyon, at sa paglaon sa mga eksperimentong pag-aaral, napagpasyahan na ang interpeduncular nucleus ay kabilang sa mga istruktura ng limbic system, na namamagitan sa paghahatid ng mga impulses sa mga sentro ng premotor - ang dorsal at malalim na tegmental nuclei. Ang pakikilahok ng mga dibisyong ito sa pagtiyak ng pag-iwas, sekswal at (sa mas mataas) emosyonal na pag-uugali ay ipinapakita. Ang maagang pagkahinog ng nucleus na ito sa panahon ng ontogeny ay nagmungkahi na ang isang bilang ng mga tugon sa pag-uugali sa mga bagong silang na mammal (hal., pagsuso at paglunok) ay pinamagitan din ng pag-activate ng nucleus na ito. Ito ay pinaniniwalaan na ang isa sa mga paraan upang ipatupad ang impluwensya ng interpeduncular nucleus sa iba pang mga istruktura ng utak ay maaaring ang pagpapalabas ng mga biologically active substance (sa partikular, somatostatin) sa cerebrospinal fluid. Tandaan na ang neurochemical characterization ng interpeduncular nucleus ay lumalabas din na medyo hindi totoo; Natagpuan dito ang mga neuron at terminal ng iba't ibang uri ng tagapamagitan. Iminumungkahi na sa isang bilang ng mga vertebrates, lalo na ang mga mammal, mayroong isang neurochemical na espesyalisasyon ng nucleus, na maaaring sumasalamin sa pangkalahatang progresibong pag-unlad ng limbic system sa mas mataas na vertebrates. Gayunpaman, ang kakulangan ng impormasyon ay hindi nagpapahintulot ng isang pangwakas na konklusyon na magawa, dahil sa ilang mga species, ang mga tagapamagitan ay natagpuan sa loob ng nucleus na wala sa iba, na marahil ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga tiyak na mga landas at katangian ng system.
Sa pangkalahatan, ang interpeduncular nucleus sa lahat ng vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang bilang ng mga katulad na tampok: mga koneksyon sa leash nuclei, hypothalamus, dorsal tegmental nucleus, malakas na vascularization; ang pagkakaroon ng mga elemento ng neurosecretory na may hangganan sa cerebrospinal fluid, na nagpapahiwatig na ito ay kabilang sa mga sistema ng utak na responsable para sa pag-aayos ng mga integral na pagkilos ng pag-uugali (sa mas mataas, sa limbic system).
Tandaan na ang dorsal tegmental nucleus na binanggit sa itaas, nucl. Ang tegmenti dorsalis, o ang nucleus ni Gudden, sa lahat ng terrestrial vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga afferent mula sa interpeduncular nucleus at, sa turn, ay ipinapalabas sa motor nuclei ng cranial nerves, na nagpapahintulot sa amin na isaalang-alang ito bilang isa sa "output. " mga link ng limbic system, na nagbibigay ng access sa mga executive na bahagi ng utak 1 .
Ang isa pang istraktura na matatagpuan sa utak ng karamihan sa mga vertebrates, maliban sa mga pating at cyclostomes, ay ang isthmus nucleus, nucl. isthmi. Ang pinaka-katangiang katangian ng istrukturang ito ay ang bilateral na koneksyon sa tectum, na mayroong topologically organized inputs at ilang mga pattern ng pag-unlad sa ontogeny. Sa mga amphibian, ilang reptile, at mammal, mayroong pinagsamang presensya sa tectum ng direktang ipsilateral retinal entrance at bilateral projection ng isthmus nucleus. Kasabay nito, ang kawalan ng ipsilateral retinal entrance ay kasabay ng kawalan ng bilateral projection. Ipinakita rin na ang hitsura ng aktibidad ng mga neuron ng isthmus nucleus sa panahon ng pag-unlad ng embryonic (sa mga amphibian, sa panahon bago ang metamorphosis) ay na-time na tumutugma sa hitsura ng mga ipsilateral retinal projection. Ang sitwasyong ito ay mahirap ipaliwanag nang hindi malabo, dahil ang mga hibla ng nabanggit na mga tract ay naka-address sa iba't ibang mga seksyon ng tectum: ipsilateral entrance - sa mga seksyon na matatagpuan malalim sa tectum, at ang pasukan ng isthmus nucleus - sa mga seksyon na nakahiga sa ibabaw ng ang tectum, sa itaas ng contralateral retinal fibers. Gayunpaman, kung ang isa sa mga bahaging ito ay nawawala, ang isa ay nawawala din. Ang sitwasyong ito ay katangian ng karamihan sa mga ibon at ray-finned fish, na walang ipsilateral retinal input at contralateral projection ng isthmus nucleus papunta sa tectum.
Sa mga reptilya, ang isthmus nucleus ay naiba sa malaki at maliliit na bahagi ng cell. Ang una ay pinaka-binuo sa mga buwaya, butiki, pagong. Sa mga ahas, pinagkaitan, ayon sa karamihan ng mga may-akda, ng isthmus nucleus, nucl. tegmenti posterolateralis, na, batay sa pagkakapareho ng mga koneksyon, ay itinuturing bilang isang homologue (analogue?) ng isthmus nucleus (inilalarawan ng ilang mga may-akda ang isthmus nucleus sa karaniwang lokalisasyon nito).
Sa mga ibon, ang core ng isthmus, nucl. isthmi, at ang optic nucleus ng isthmus, nucl. isthmoopticus. Ang una ay nahahati sa maliit at malalaking bahagi ng cell at ang semilunar nucleus, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Ang convergence ng mga input ng visual (mula sa tectum) at auditory (mula sa nuclei ng lateral loop) na mga sistema ay ipinakita para sa lahat ng mga bahagi ng complex na ito. Ang pakikilahok nito sa reaksyon ng pagdikit ng mag-aaral sa liwanag (halimbawa, bilang tugon sa tunog) ay napatunayan. Ang optic core ng isthmus ay hindi inilarawan sa lahat ng species (halimbawa, in ibis ito ay pinalitan ng lunate nucleus, ang dorsal continuation nito). Ito ay matatagpuan sa dorsolateral na bahagi ng tegmentum at napag-alaman na kasangkot sa centrifugal control ng sensitivity ng contralateral retina.
Sa mga mammal, ang homologue ng isthmus nucleus ay nucl. ra-rabigeminalis, ito ay itinuturing din bilang isang homologue ng maliit na selulang bahagi ng nucleus ng isthmus ng mga reptilya at ang semilunar na nucleus ng mga ibon. Ang nucleus na ito ay isang maliit na grupo ng mga cell na sumasakop sa isang lateral na posisyon sa midbrain, ventral sa medial geniculate body at ang mga hawakan ng posterior colliculi. Sa ilang mga kaso, ang ilang mga grupo ng cell ay nakikilala sa komposisyon nito. Ang isang karaniwang tampok ng lahat ng mga species na pinag-aralan sa bagay na ito ay ang mga bilateral na koneksyon ng nucleus na ito sa bahaging iyon ng anterior colliculi na tumatanggap ng mga retinal input. Bukod dito, kung ang mga tectal afferent ay nakararami sa ipsilateral, kung gayon ang feedback ay nailalarawan sa pamamagitan ng bilaterality. Dahil sa umiiral na retinotopia, itinuturing ng ilang may-akda ang parabigeminal nucleus bilang isang satellite para sa mga nauunang burol. Kaya nucl. parabigeminalis, tulad ng nucleus ng isthmus ng lahat ng vertebrates, ay malapit na nauugnay sa mesencephalic visual center (tectum o anterior hill) at nagbibigay ng impormasyon mula sa contralateral na istraktura ng parehong pangalan dito. Gayunpaman, habang ang mga pakikipag-ugnayan ng binocular ay malamang na ibinibigay sa karamihan ng mga vertebrates sa ganitong paraan, ang iba pang mga pag-andar ng nucleus ay posible sa mga mammal, na mayroong ipsilateral retinal projection. Tandaan na ang mga projection nucl ay natagpuan sa isang species ng galago. parabigelminalis sa lateral geniculate body, na maaaring katangian din ng ibang mga hayop. Ang isa pang posibleng papel ng nucleus na ito ay upang mapataas ang resolusyon ng visual system sa pamamagitan ng pag-activate ng isthmo-retinal projection.
Ang isa pang istraktura na inilarawan sa midbrain ng mga vertebrates (hindi kasama ang mga cyclostomes) ay ang intercollicular nucleus, nucl. intercollicularis, na nakahiga sa gitnang rehiyon ng tegmentum. Tumatanggap ito ng mga spinal input at proyekto sa thalamus. Sa mga reptilya, madalas itong nakikita bilang isang convergence site para sa acoustic at somatic input. Minsan ito ay kasama sa torus bilang isang peritoral na rehiyon, regio peritoralis. Gayunpaman, sa ilang mga hayop, ang nucleus na may ganitong pangalan ay may ganap na magkakaibang mga koneksyon. Kaya, sa mga ibon, ang istraktura ng parehong pangalan ay itinuturing bilang isang bahagi ng tectum, at ang mga koneksyon nito ay pangunahing naka-address sa mga pinagbabatayan na istruktura. Sa mga pating at ray, ang intercollicular nucleus ay matatagpuan sa caudal na bahagi ng midbrain tegmentum; tumatanggap ito ng mga bilateral na input mula sa tectum at mga proyekto papunta sa spinal cord, kaya nagiging relay structure para sa tecto-spinal connections.
Sa wakas, napapansin namin na sa mga reptilya, ang pangalang "intercollicular nucleus" ay ibinibigay sa dalawang magkaibang istruktura, na ang isa ay malamang na namamagitan sa koneksyon ng striatum sa tectum.
Sa mga mammal, ang central grey matter (CSV) ng midbrain, substantia grisea centralis mesencephali, ay nakahiwalay bilang isang independiyenteng pormasyon, na pinaniniwalaang homologous sa periventricular region ng tectum ng iba pang vertebrates. Gayunpaman, ang mga koneksyon sa pagitan ng mga pormasyong ito ay makabuluhang naiiba. Ang CSV ng mga mammal ay sobrang heterogenous, naglalaman ng ilang uri ng mga neuron, at nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang mga tagapamagitan. Binubuo ito ng ilang mga departamento, na naiiba, bukod sa iba pang mga bagay, sa mga komunikasyon. Tumatanggap ito ng maraming mga input, ang mga mapagkukunan na kung saan ay naisalokal sa lahat ng mga departamento ng central nervous system. Ang isang makabuluhang bahagi ng mga istrukturang ito ay kabilang sa limbic system (kabilang ang medial prefrontal cortex, amygdala, hypothalamus, lateral habenular nucleus), pati na rin sa mga link ng mga sistema ng motor (motor cortex, cerebellum, substantia nigra). Sa wakas, ang mga istrukturang pandama ay itinatakda sa antas ng CSV: ang nucleus ng solitary tract, ang pangunahing nucleus ng trigeminal nerve, ang visual at auditory center ng midbrain, at ang mga neuron ng plates IV at V ng spinal cord. Ang mga efferent ay tinutugunan sa maraming mga istraktura, kabilang ang mga limbic na rehiyon (lateral hypothalamus, amygdala, frontal cortex), parafascicular complex ng thalamus, raphe nuclei, parabrachial at dorsolateral na mga rehiyon ng pontine tegmentum. Marami sa mga koneksyon na ito ay nakakulong sa ilang mga lugar ng CSV, gayunpaman, ang mataas na antas ng collateralization ng mga efferent neuron nito, pati na rin ang kakulangan ng mga detalyadong pag-aaral sa iba't ibang mga sistematikong grupo, ay hindi nagpapahintulot sa amin na magpakita ng isang detalyadong larawan ng organisasyon. ng mga koneksyon sa CSV.
Gayunpaman, ginagawang posible ng magagamit na data na maiugnay ang bahaging ito ng utak ng mammalian sa mga istruktura ng limbic system. Kaya, ipinakita na ang malapit na koneksyon nito sa hypothalamus ay nagsisiguro sa daloy ng ilang mga yugto ng pag-uugali ng reproduktibo. May isang opinyon na ang CSV ay isang istraktura ng naturang antas kung saan nangyayari ang convergence ng limbic at motor system ng utak. Ang isang makabuluhang bilang ng mga katotohanan ay nagpapatotoo sa pagkakasangkot ng CSV sa sistema ng endogenous analgesia. Kinumpirma din ito ng likas na katangian ng papasok na impormasyon mula sa mga nociceptive na elemento ng spinal cord, ang pagkakaroon ng mga opioid receptor, pati na rin ang mga resulta ng isang eksperimentong pag-aaral ng epekto ng CSV sa pang-unawa ng sakit. Gayunpaman, ang makabuluhang heterogeneity ng tagapamagitan ay hindi pa pinapayagan ang paglikha ng isang detalyadong pamamaraan ng mga pakikipag-ugnayan ng departamentong ito sa iba pang mga istruktura ng nociceptive system. Sa wakas, hanggang ngayon, maraming data ang naipon sa pakikilahok nito sa organisasyon ng mga vocalization na partikular sa species, na pinaniniwalaan na isang acoustic expression ng isang emosyonal na estado. Ito ay maaaring maging pare-pareho sa impormasyon tungkol sa pagkakaroon ng mga nociceptive input at afferent mula sa overlying limbic formations. Kaya, posible na ang CSV ay isa sa mga "output" na pormasyon ng limbic system, na pangunahing pinapagana ang vocal apparatus ng mga hayop at "kinokontrol ang daloy ng impormasyon ng sakit sa utak. Ang kumbinasyong ito ng data ay interesado rin bilang patunay ng bisa ng ideya na ang ebolusyon ng vocalization ay lumitaw bilang isang paraan ng pagpapahayag ng panloob na estado (maaaring, sa prinsipyo ng displaced na aktibidad) at pagkatapos ay nakakakuha lamang ng mga function ng komunikasyon.
Ang kumplikadong katangian ng mga koneksyon at ang hindi kumpleto ng mga ideya tungkol sa papel ng departamentong ito ay nagpapahirap sa pagsasagawa ng isang paghahambing na anatomical o functional na pag-aaral, dahil pinag-uusapan natin ang isang istraktura na kasama sa komposisyon ng multicomponent limbic system ng mga mammal, impormasyon tungkol sa ang presensya at antas ng pag-unlad kung saan sa utak ng iba pang mga vertebrates ay hindi magagamit.
Kaya, ang mga sensory na istruktura ng visual at octavolateral system ay kinakatawan sa antas ng midbrain sa lahat ng vertebrates. Ang bilang ng mga pormasyon ng motor ay maliit; kinokontrol nila ang pag-urong ng mga extraocular na kalamnan. Maraming koneksyon sa mga executive department ang ibinibigay sa antas na ito sa pamamagitan ng suprasegmental (premotor) formations: malalim na mga layer ng tectum, MPN nucleus, dorsal tegmental nucleus, red nucleus, kung saan ang mga input mula sa sensory at limbic system ay nagtatagpo, sa gayon pagtukoy sa mahalaga, at sa ilang mga kaso, ang mapagpasyang papel ng departamentong ito sa organisasyon ng mga sistematikong reaksyon sa pag-uugali.
Ang cerebral peduncle (NM) ay isa sa dalawang magkapares na istruktura na bumubuo sa midbrain, na tumutukoy sa functional na layunin at kahalagahan nito.
Halos lahat ng chordates ay may mesencephalon, na responsable sa pagsasagawa ng mahahalagang function na gumaganap ng napakahalagang papel sa pagtiyak ng viability, survival, regulasyon sa pananakit at paghahalili ng pagtulog at pagpupuyat.
Siya rin ang may pananagutan para sa mga reflexes ng depensa, proteksyon, spatial at temporal na oryentasyon, at maging sa pagpapanatili ng isang pare-parehong temperatura ng katawan, kontrol sa mga paggalaw at konsentrasyon ng atensyon.
Kahulugan ng termino
Ang midbrain peduncles ay matatagpuan sa midbrain space, isang maliit ngunit makabuluhang pormasyon, na matatagpuan sa pagitan ng posterior segment at ang subcortex.
Ang mesencephalon, na kinabibilangan ng ilang mga variable na segment, ay maaaring mukhang kumplikado sa istraktura, ngunit sa katunayan ito ay mas simple kaysa sa iba pang mga departamento.
Ang kahirapan sa pag-aaral at pagsasaulo ng aparato ay maaaring pagtagumpayan sa pamamagitan ng lumang mnemonic na pamamaraan, kung saan ang departamento ay iginuhit sa isang seksyon, sa anyo ng isang baligtad na ulo ng oso, kung saan ang bawat base ng binti ng utak ay mga tainga ng oso, at ang aktwal na katawan ng mga binti sa larawang ito ay malalawak na piraso ng nguso ng isang halimaw na iginuhit ng eskematiko:
Nakamit ang komunikasyon dahil sa mga corticospinal fibers na dumadaan sa mga base ng istraktura, patungo sa BP cortex, at pabalik sa spinal tract mula sa mga lugar ng somato- at viscerosensory cortex.
Ang anatomical convention ay may ilang mga variation, kabilang ang iba't ibang mga konsepto ng paglitaw o hiwalay na paghihiwalay ng ilang structural-segmental formations, ang pagkakaroon ng mga tiyak, hindi pangkaraniwang mga substance sa mga ito, o ang kanilang mga independiyenteng posisyon, bilang isang hangganan sa pagitan ng anatomical na mga segment.
| Istruktura | Kahulugan 1 | Kahulugan 2 |
|---|---|---|
| dorsal na bahagi ng tangkay ng utak | kadugtong sa aktwal na gulong | ang gulong ay hindi isang hiwalay na segment, ngunit bahagi ng pangkalahatang konsepto ng istraktura |
| Ibaba at harap ni HM | hangganan ng NM ang base base at ang gulong ay magkahiwalay na bahagi na katabi ng anatomical formations |
base at takip ng mga binti - mga istraktura na pinaghiwalay sa unang kahulugan, at sa pangalawa ay itinuturing na isang mahalagang bahagi |
| itim na tiyak na sangkap | bordering formation sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng midbrain | tinukoy bilang bahagi ng NM |
Kung ipagkakaloob natin ang unang pagkakaiba, kung saan ang anatomical na istraktura ay naroroon lamang bilang dalawang striated rollers (makinis na umuusbong mula sa ilalim at higit na lumilihis patungo sa iba't ibang hemispheres (kanan at kaliwa), ang lahat ay napakasimple.
Kung ipagpalagay natin na ang konseptong pang-agham ay kinabibilangan ng takip ng mga binti ng utak, ang base at, na pinaikot ng matambok na bahagi patungo sa base, kung gayon ito ay isang kumplikadong istraktura. Ito ay matatagpuan sa mesencephalon, hindi gaanong kakaiba at masalimuot sa mga tuntunin ng pagkakaroon ng iba't ibang mga functional na aparato, at malapit na konektado sa natitirang bahagi ng utak dahil sa mga detalye ng aparato nito. 
Anatomical na istraktura at pag-andar
Ang midbrain ay isang napakaliit na pormasyon, naglalaman ito ng ilang mga istraktura nang sabay-sabay at responsable para sa maraming mga pag-andar, kabilang ang reproductive. Magiging mali na ipagpalagay na ang midbrain ay binubuo ng mga binti ng utak at ang tegmentum. Bilang karagdagan sa base ng NM at ang itim na sangkap, mayroon itong quadrigemina at isang gulong. Ito ay nabuo mula sa isang kumplikadong midbrain, ventral at dorsal na bahagi.
Ang pangunahing kahirapan sa pagsasaalang-alang sa anatomical na istraktura ay ang desisyon kung tatanggapin lamang ang mga roller kung saan nabuo ang mga binti ng utak, o kung isasama sa kanilang komposisyon ang takip ng midbrain, ang ilalim at tiyak na itim na sangkap:
- Ang tradisyunal na pagsusuri ay hindi magpapakita kundi ang aktwal na katawan ng mga binti, na may fossa (taryn o interpeduncular) na matatagpuan sa pagitan ng mga ito. Ito ay bahagi ng interpeduncular cistern na matatagpuan sa base ng bungo ng tao, mula sa kung saan natatanggap ng midbrain ang cerebrospinal fluid na kinakailangan para sa buhay.
- Sa interpeduncular region mayroong isang exit ng nerve na gumagalaw sa eyeball, eyelid at nagbibigay ng reaksyon ng mag-aaral sa isang light stimulus, at sa panlabas na ibabaw mayroong isang trochlear nerve, na kailangang-kailangan sa paggalaw ng mga pahilig na kalamnan at ilan. katangian na pagliko ng mga mata sa orbit.
- Ang itim na masa, sa isang interpretasyon - isang delimiting na istraktura, at sa isa pa - isang mahalagang bahagi ng kasalukuyang sistema, bubuo mula sa mesencephalon at kinokontrol ang koordinasyon ng mga paggalaw. Kapansin-pansin na ito lamang ang rehiyon ng HCC kung saan ang mga selula ay nabahiran ng melanin.
- Ang base ng NM (ang base ng utak) ay walang iba kundi ang pinakamababang bahagi na matatagpuan sa harap. Sa pagtukoy ng pag-aari ng bahaging ito, may mga pagkakaiba hindi lamang sa mga lumang aklat-aralin sa anatomy, kung saan ang mga terminong ito ay itinuturing na katumbas o hindi lamang nakikilala bilang isang hiwalay na nilalang. Ngayon ang ONM ay tiyak na ang mas mababang bahagi, kung saan may mga axon na nabahiran ng myelin.
- Sa kaibahan sa base, ang operculum ay namamalagi sa pagitan ng substantia nigra at ang aqueduct ng utak, at bumubuo ng isa at ang isa pang segment na matatagpuan sa malapit. Kasama sa mga istruktura nito ang pulang nucleus, ang ventral at dorsal na bahagi nito.
- Mayroon din itong kulay-abo (periaqueductal) na substansiya, na anatomikong tinutukoy bilang tegmentum, bagaman ito ay matatagpuan sa tabi ng aqueduct ng utak. Ang OSV ay itinuturing na pangunahing sentro ng regulasyon ng sintomas ng sakit, na bumababa sa linya. Ito ay may kakayahang mag-project sa nuclei ng thalamus at sa spinal cord, gayundin sa nuclei ng raphe at sa asul na spot.
Ang kahalagahan ng anatomical formation, anuman ang komposisyon nito sa una o pangalawang kaso, ay hindi maikakaila. Pagkatapos ng lahat, ito ay nagbibigay ng oryentasyon ayon sa visual na imahe at ang natanggap na pampasigla, tinitiyak ang pagpapanatili ng isang tiyak na pustura ng katawan at ang regulasyon ng tono ng kalamnan sa antas ng reflex.
Ang koneksyon ng anatomical formation sa iba pang mga lugar ng utak ay isinasagawa sa pinaka-variable na paraan - mula sa mga hibla ng corticospinal path, patungo sa pinakamahalagang mga analyzer (pataas at pababa), hanggang sa impormasyong ipinadala ng mga neuron ng lahat. malapit na kulay abo, puti at itim na pormasyon.
Ang mga kahihinatnan ng pinsala sa mga binti ng utak ng tao
Ang anumang pinsala sa lugar na ito ay humahantong sa pag-unlad ng maraming mga sindrom na inilarawan sa dalubhasang panitikan at kahit na pinangalanan sa mga siyentipiko na unang nagtala ng kababalaghan para sa agham.
Ang likas na katangian ng mga pagpapakita ay nakasalalay sa kung ano ang eksaktong sumailalim sa mga mapanirang pagbabago:
- pinsala sa oculomotor nerve, depende sa lokasyon, ay nagbibigay ng vertical nystagmus, discoordination o iba't ibang uri ng ophthalmoplegia (panloob na kabuuan, panlabas), Notnagel's syndrome;
- ang pagkasira ng base ng binti ay humahantong sa paralisis ng oculomotor nerve at pagkasira ng pyramidal bundle;
- ang trauma sa lugar na ito ay nagbibigay ng mga cerebellar disorder, pagkawala o kapansanan ng pag-andar ng mga organo ng paningin at pandinig;
- Ang mga atrophic na pagbabago sa mga binti ng utak ay maaaring humantong sa pagkawala ng kakayahang tumugon sa panlabas na stimuli at maaaring humantong sa pagkawala ng kakayahang mapanatili ang buhay nang nakapag-iisa.
Sa medyo maliit na sukat, ang midbrain at ang mga istruktura ng kontrol at pamamahala na matatagpuan dito ay may mahalagang papel sa pagtiyak ng normal na paggana ng mga organo ng pandinig at paningin. Sila ang control center ng pagtulog at maging ang aktibidad ng cerebellum. Ang pinsala ng anumang uri - pinsala, hitsura, pagkabigo ng sirkulasyon ng tserebral, malignant at benign neoplasms ay hindi maaaring hindi magdudulot ng mga kaguluhan sa aktibidad ng mga sistema kung saan sila ay responsable.
Ang Strabismus at discoordination bilang isang resulta ng patolohiya ng oculomotor nerve ay isang maliit na bahagi lamang ng paparating na mga komplikasyon, kung saan maaaring lumitaw ang pabigla-bigla na pag-uugali at visual at tactile na panlilinlang na pandama.
Ang anumang mga pagpapakita ng pagkasayang ng mga istruktura ng utak ay hindi maibabalik, at bihirang pumayag sa isang pangwakas na lunas.