Sa kabila ng katotohanan na ang mga mammal sa proseso ng ebolusyon ay lumabas sa tubig upang mapunta, sa proseso ng embryogenesis, ang gill apparatus ay inilalagay sa kanila. Sa mga mammal, ang ilang mga seksyon ng gill apparatus ay nabawasan, habang ang iba ay nagdudulot ng mga organo at tisyu na hindi direktang nauugnay sa paghinga ng hasang. Kaya, ang pagbuo ng gill apparatus ay isa sa mga manifestations ng biogenetic law, na ginagawang posible na paghiwalayin ang gill region ng embryo sa ilang mga yugto ng pag-unlad ng embryonic. Dito, sa magkabilang panig ng dulo ng ulo ng embryo, caudal sa pangunahing pagbubukas ng bibig, apat na pares ng mga projection (gill arches) ang nabuo, bawat isa ay may kasamang mesenchymal base, isang cranial nerve, isang daluyan ng dugo (aortic arch). at pagbabawas ng skeletal tissue.
Sa panlabas, ang mga arko ng gill ay pinaghihiwalay mula sa bawat isa sa pamamagitan ng mga depressions (pagpipiga) ng ectoderm - gill grooves o slits, at mula sa loob - sa pamamagitan ng bends ng lining ng pharyngeal intestine - pharyngeal pockets. Ang huli ay lumalaki sa direksyon ng mga gill slits at nakikipag-ugnay sa ectoderm, na bumubuo kasama nito, at kung minsan ay may isang maliit na layer ng mesenchyme, ang tinatawag na mga lamad ng hasang. Sa mga embryo ng mga mammal, ang ilan sa kanila ay maaaring makalusot, na nagreresulta sa pagbuo ng mga through gill slits. Gayunpaman, hindi sila umiiral nang matagal at malapit na.
Ang anterior (pharyngeal, o pharyngeal) na bituka ay kabilang din sa branchial na rehiyon. Ito ang pinaka-cranially na matatagpuan na seksyon ng intestinal tube na matatagpuan sa likod ng pharyngeal membrane. Ang pharyngeal intestine, sa kaibahan sa caudally located na mga bahagi ng bituka, ay flat, flattened sa anteroposterior direction at nakaunat sa mga gilid ng tube.
Unang gill arch, gaya ng nabanggit sa itaas, nililimitahan ang pasukan sa pangunahing oral cavity mula sa ibaba. Binubuo nito ang upper at lower jaws. Ang innervation ng arko ay ibinibigay ng trigeminal (V) nerve, na nagpapapasok sa mga kalamnan ng masticatory na nabuo dito.
Pangalawang gill arch(hyoid) nakuha ang pangalan nito bilang isang resulta ng katotohanan na ang ilang mga seksyon ng hyoid (hyoid) bone ay nabuo sa loob nito. Sa gastos nito, ang panggagaya at iba pang mga kalamnan ay nabuo din, na pinapasok ng facial (VII) nerve.
Pangatlong gill arch nakikilahok sa pagbuo ng hyoid bone at muscle, na innervated ng glossopharyngeal (IX) cranial nerve.
Ikaapat na arko ng hasang, kung saan lumalapit ang vagus (X) nerve, ay bumubuo ng isang serye ng mga cartilage at kalamnan ng larynx at lower pharynx.
Gill slits, ang anterior gill slit ay nagiging external auditory meatus, II-IV slits ay sakop ng pangalawang (hyoid) arch, malakas na lumalaki, at dahil sa kung saan ang smoothing ng contours ng leeg ay nawawala.
derivatives ng I gill arch - ang ikatlong sangay ng trigeminal neuron (V pares ng cranial nerves);
derivatives II - facial nerve (VII pares ng cranial nerves);
derivatives III - glossopharyngeal nerve (IX pares ng cranial nerves);
derivatives IV - superior laryngeal branch ng vagus nerve (X pares ng cranial nerves);
derivatives V - inferior laryngeal branch ng vagus nerve
hasang o visceral mga arko(lat. Árcus branchiales seu árcus viscerales ) - ipinares na arcuate cartilaginous plates ng gill skeleton ng lower vertebrates at embryo ng mas matataas na vertebrates, kabilang ang primates at tao, bahagi ng visceral skeleton ng vertebrates, bone o cartilage formations na nabubuo sa pharyngeal wall sa pagitan ng pharyngeal pockets. Ang mga isda ay may mula 3 hanggang 7 hasang arko, ang bawat isa ay nahahati sa apat na movably konektado na mga seksyon at matatagpuan sa pagitan ng hasang slits; Ang mga hasang ay nabubuo sa panlabas na ibabaw ng arko ng hasang. Sa terrestrial vertebrates, ang mga arko ng gill ay binago sa panahon ng pag-unlad ng embryonic: ang mga upper segment ay nabawasan, at ang mga mas mababang bahagi ay nakikilahok sa pagbuo ng hyoid apparatus at nagiging cartilages ng larynx, trachea.
Anatomy
Isda
Gill arches - isang sistema ng mga elemento ng skeletal ng pharynx sa mga cyclostomes at isda, na ang bawat isa ay sumasakop sa pharynx sa isang kalahating bilog. Karamihan sa mga modernong isda ay may limang arko ng hasang, habang ang mga cyclostome at ilang pating ay may hanggang pito. Dahil sa pagbawas ng distal (matatagpuan mas malapit sa buntot), ang bilang ng mga gill arch sa bony fish ay maaaring bawasan sa tatlo. Ayon sa anatomical structure, ang gill arches ng cyclostomes, cartilaginous, sturgeon at lungfish ay cartilaginous, at ang mga bony fish ay bony. Ang ganap na nabuong mga arko ng hasang ng isda ay binubuo ng 4 na magkakaugnay na mga segment. Sa bony fish, ang ikalimang arko ng hasang, na tinatawag na lower pharyngeal bone, ay karaniwang pasimula, gayunpaman, sa cyprinid, mayroon itong mga ngipin at napakalaking.
Embryology
Isda
Habang lumalaki ang utak sa isda, nabubuo ang isang proteksiyon na kahon sa paligid nito:
- sa cartilaginous (shark) fish - cartilaginous - nakakakuha ng cartilaginous tissue at bumubuo ng cartilaginous skull,
- sa bony fish - buto - nagsisimulang mabuo ang bungo ng buto.
Mga amphibian
mga reptilya
Sa mas maunlad na mga klase ng vertebrates, ang connective at cartilaginous tissue ay ganap na pinalitan ng bone tissue - nabuo ang isang mas malakas na bone skull. Kaya, sa mga terrestrial vertebrates, ang bilang ng mga buto ay bumababa, at ang kanilang istraktura ay nagiging mas kumplikado, dahil ang isang bilang ng mga buto ay resulta ng pagsasanib ng mga dating independiyenteng pagbuo ng buto.
Mga ibon
mga mammal
Sa mga mammal (o hayop), mayroong malapit na pagsasanib sa pagitan ng visceral at cerebral skulls.
Homo sapiens
- nag-uugnay na tissue,
- cartilaginous,
- buto.
Bukod dito, ang paglipat ng pangalawang yugto hanggang sa pangatlo (ang pagbuo ng pangalawang buto sa lugar ng kartilago) ay nangyayari sa isang tao sa buong buhay niya. Kaya, kahit na sa isang may sapat na gulang, synchondrosis(cartilaginous joints) - ang mga labi ng cartilage tissue sa pagitan ng mga buto.
Gill arch cartilage derivatives:
Ako - mula sa tuktok ng unang hasang (o maxillary) mga arko (lat. Processus maxillaris) ang itaas na panga ay nabuo, sa ventral (nakaharap sa tiyan) kartilago (lat. Processus mandibularis) ang ibabang panga ay nabuo, na nagsasalita sa temporal na buto sa pamamagitan ng temporomandibular joint. Ang natitirang bahagi ng cartilages ng unang gill arch ay nagiging auditory ossicles: malleus at anvil.
II - ang itaas na seksyon ng pangalawang hasang ( sublingual o hyoid) ng arko ay nagbibigay ng ikatlong pandinig na buto - ang stirrup. Kaya, ang lahat ng tatlong auditory ossicles ay hindi nauugnay sa mga buto ng facial skull at matatagpuan sa tympanic cavity, na bahagi ng gitnang tainga at bubuo mula sa unang gill pocket. Ang natitirang bahagi ng hyoid gill arch ay ginagamit upang bumuo ng mga fragment ng hyoid bone: maliliit na sungay at bahagi ng katawan nito, pati na rin ang styloid na proseso ng temporal bone at stylohyoid ligament (lat. Ligamentum stylohyoideum).
III - ang ikatlong branchial arch ay nagsisilbing mapagkukunan para sa natitirang bahagi ng katawan ng hyoid bone at bumubuo ng malalaking sungay nito.
IV-V (VII) - ang natitirang mga arko ng hasang ay nagsisilbing pinagmumulan ng thyroid at iba pang mga kartilago ng larynx at trachea.
- hindi gumagalaw - itaas na panga, palatine at zygomatic na buto;
- mobile - lower jaw, hyoid bone at auditory ossicles.
Tingnan din
- Mga takip ng hasang (operculum)
Sumulat ng pagsusuri sa artikulong "Gill arches"
Mga Tala
- Human anatomy / Prives M. G., Lysenkov N. K. - ika-9 na ed., binago. at karagdagang - M .: Medisina, 1985. - S. 87-89. - 672 p. - (Edukasyong panitikan para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal). - 110,000 kopya.
- Human Anatomy sa dalawang volume / Ed. acad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5th ed., binago. at karagdagang - M .: Medisina, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 p. - (Para sa mga mag-aaral ng mga medikal na unibersidad, mga mag-aaral na nagtapos, mga doktor). - ISBN 5-225-04585-5.
- Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Mga ibon ng Stanford. Stanford University (1988). Hinango noong Disyembre 13, 2007. . batay sa The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, at Darryl Wheye. 1988. Simon at Schuster, New York.)
- Frank Gill. Ornithology = Ornithology. - New York: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 p. - ISBN 0-7167-2415-4.
- V.D. Ilyichev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Pangkalahatang ornithology. - M .: Higher School, 1982. - 464 p.
Panitikan
- Biological Encyclopedic Dictionary / Ch. ed. M. S. Gilyarov; Mga tauhan ng editoryal: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin at iba pa - M .: Sov. encyclopedia, 1986. - S. 831. - 100,000 kopya.
- Severtsov A. N. Morpolohiya ng visceral apparatus ng elasmobranchia, Koleksyon ng mga gawa, tomo 4, M. - L., 1948.
- Himmelreich G. A. Ang visceral apparatus ng mga sturgeon bilang organ ng pagkain, sa aklat: Mga Isyu ng evolutionary morphology ng vertebrates, M., 1963.
Isang sipi na nagpapakilala sa mga arko ng hasang
Lalong lumiwanag ang liwanag sa paligid niya... at sa sobrang inis ko, nawala siya...Ang kumikinang na malaking "spiral" ay patuloy na lumiwanag sa loob ng ilang oras, at pagkatapos ay nagsimula itong gumuho at ganap na natunaw, na naiwan lamang sa malalim na gabi.
Sa wakas ay "nagising" si Stella mula sa pagkabigla, at lahat ng nasa paligid niya ay agad na nagningning ng masayang liwanag, na nakapalibot sa amin ng mga kakaibang bulaklak at makukulay na ibon, na kung saan ang kanyang kamangha-manghang imahinasyon ay nagmamadaling likhain sa lalong madaling panahon, tila nais na alisin ang mapang-api. impresyon ng kawalang-hanggan na nahulog sa amin sa lalong madaling panahon.
“Do you think it’s me…?” Hindi pa rin makapaniwala sa nangyari, natatarantang bulong ko.
- Oo naman! - ang maliit na batang babae huni muli sa isang masayang boses. “Yun naman ang gusto mo diba? Napakalaki at nakakatakot, kahit napakaganda. Hindi ako titira doon! – buong kumpiyansa na sinabi niya.
At hindi ko makakalimutan ang napakalaking at kaakit-akit na marilag na kagandahan, na, ngayon alam ko nang tiyak, ay magiging aking pangarap magpakailanman, at ang pagnanais na bumalik doon balang araw ay magmumulto sa akin sa loob ng maraming, maraming taon, hanggang, isang magandang araw, Hindi ko sa wakas mahahanap ang aking tunay, nawawalang BAHAY ...
- Bakit ka malungkot? Napakahusay ng iyong ginawa! gulat na bulalas ni Stella. Gusto mo bang iba ang ipakita ko sayo?
Siya conspiratorially kulubot ang kanyang ilong, na ginawa sa kanya hitsura ng isang cute, nakakatawa maliit na unggoy.
At muli ang lahat ay nabaligtad, "nakalapag" sa amin sa isang nakakabaliw-maliwanag na "parrot" na mundo ... kung saan libu-libong mga ibon ang tumili ng malakas at ang abnormal na cacophony na ito ay nagpaikot sa aming mga ulo.
- Oh! - Tumawa ng malakas si Stella, - hindi kaya!
At kaagad nagkaroon ng kaaya-ayang katahimikan ... Kami ay "malikot" na magkasama sa loob ng mahabang panahon, ngayon ay halili na lumilikha ng nakakatawa, nakakatawa, mga fairytale na mundo, na talagang naging madali. Hindi ko maalis ang aking sarili mula sa lahat ng hindi makalupa na kagandahang ito at mula sa malinaw na kristal, kamangha-manghang batang babae na si Stella, na nagdadala ng mainit at masayang liwanag sa kanyang sarili, at kung saan taos-puso kong nais na manatiling malapit magpakailanman ...
Ngunit ang totoong buhay, sa kasamaang-palad, ay tumawag pabalik upang "mahulog sa Lupa" at kailangan kong magpaalam, hindi alam kung makikita ko pa ba itong muli kahit sandali.
Tumingin si Stella sa kanyang malaki, bilog na mga mata, na parang gusto at hindi matapang na magtanong ng isang bagay ... Pagkatapos ay nagpasya akong tulungan siya:
- Gusto mo bang bumalik ako? – tanong ko na may nakatagong pag-asa.
Ang kanyang nakakatawang mukha ay muling nagningning sa lahat ng lilim ng kagalakan:
"Sasama ka ba talaga?" tuwang tuwa niyang tili.
"Talaga, talaga, sasama ako ..." mariing saad ko ...
Sa sobrang pag-aalala sa araw-araw, ang mga araw ay naging linggo, at hindi pa rin ako makahanap ng libreng oras upang bisitahin ang aking cute na maliit na kaibigan. Naisip ko siya halos araw-araw at nanumpa sa aking sarili na bukas ay tiyak na makakahanap ako ng oras para kahit man lang ilang oras na "kunin ang aking kaluluwa" kasama ang kahanga-hangang maliwanag na maliit na lalaki na ito ... At isa pa, napaka kakaibang pag-iisip ay hindi bigyan mo ako ng kapayapaan - gusto kong ipakilala ang lola ni Stella sa kanya na hindi gaanong kawili-wili at hindi pangkaraniwang lola... Sa hindi maipaliwanag na dahilan, natitiyak kong ang parehong magagandang babaeng ito ay tiyak na makakahanap ng mapag-uusapan...
Kaya, sa wakas, isang magandang araw, bigla kong napagpasyahan na sapat na upang ipagpaliban ang lahat "para bukas" at, kahit na hindi ako sigurado na ang lola ni Stella ay naroroon ngayon, napagpasyahan ko na magiging kahanga-hanga kung ngayon ako finally visit my new girlfriend, well, and if you're lucky, then I'll introduce our dear grandmothers to each other.
May kakaibang puwersa na literal na nagtutulak sa akin palabas ng bahay, na para bang may isang taong mula sa malayo ay napaka-malumanay at, kasabay nito, napaka-pursigido na tumatawag sa akin sa isip.
Tahimik akong lumapit sa aking lola at, gaya ng dati, nagsimulang umikot sa paligid niya, sinusubukang mag-isip ng isang mas mahusay na paraan upang ipakita ang lahat ng ito sa kanya.
- Well, let's go or something? .. - mahinahong tanong ni Lola.
Napatulala akong tumitig sa kanya, hindi ko maintindihan kung paano niya nalaman na may pupuntahan ako?!.
Napangiti si Lola at, parang walang nangyari, nagtanong:
"Ano, ayaw mo bang sumabay sa akin?"
Sa aking kaluluwa, na nagagalit sa gayong walang kabuluhang pagpasok sa aking "pribadong mental na mundo," nagpasya akong "subukan" ang aking lola.
- Well, siyempre gusto ko! Masayang bulalas ko, at nang hindi sinasabi kung saan kami pupunta, tinungo ko ang pinto.
- Kumuha ng sweater, babalik tayo ng huli - ito ay magiging cool! sigaw ni Lola sa kanya.
Hindi ko na kinaya...
"At paano mo nalaman kung saan tayo pupunta?" – ruffled tulad ng isang frozen na maya, ako grumbled offendedly.
Kaya lahat ay nakasulat sa iyong mukha, - ngumiti si lola.
Siyempre, hindi ito nakasulat sa aking mukha, ngunit magbibigay ako ng maraming upang malaman kung paano niya palaging alam ang lahat nang may kumpiyansa pagdating sa akin?
Pagkalipas ng ilang minuto, sabay na kaming naglalakad patungo sa kagubatan, masigasig na nag-uusap tungkol sa pinaka-magkakaibang at hindi kapani-paniwalang mga kuwento, na siyempre, mas alam niya kaysa sa akin, at ito ang isa sa mga dahilan kung bakit gusto kong maglakad kasama siya. magkano.
Kaming dalawa lang, at walang dapat ikatakot na may makarinig at baka may hindi magustuhan ang pinag-uusapan namin.
Napakadaling tinanggap ni Lola ang lahat ng aking mga kakaiba, at hindi kailanman natakot sa anumang bagay; at kung minsan, kung nakita niya na ako ay ganap na "nawala" sa isang bagay, binigyan niya ako ng payo na nakatulong sa akin na makaalis dito o sa hindi kanais-nais na sitwasyon, ngunit kadalasan ay pinapanood niya lamang kung paano ako tumugon sa mga paghihirap sa buhay na naging permanente na, walang katapusan na dumating sa aking "matigas" na landas. Kamakailan, nagsimulang tila sa akin na ang aking lola ay naghihintay lamang ng isang bagong bagay upang makita kung ako ay nag-mature kahit isang takong, o kung ako ay "kumukulo" pa rin sa aking "masayang pagkabata", ayoko na sa labas ng maikling nursery shirts. Ngunit kahit na sa kanyang "malupit" na pag-uugali, mahal na mahal ko siya at sinubukan kong gamitin ang bawat maginhawang sandali upang makasama siya nang madalas hangga't maaari.
Sinalubong kami ng kagubatan ng magiliw na kaluskos ng gintong mga dahon ng taglagas. Maganda ang panahon, at makakaasa na ang aking bagong kakilala, sa pamamagitan ng "masuwerteng pagkakataon", ay naroon din.
Pumili ako ng isang maliit na palumpon ng ilang katamtamang mga bulaklak ng taglagas na nananatili pa rin, at sa ilang minuto ay malapit na kami sa sementeryo, sa mga tarangkahan kung saan ... ang parehong maliit na matandang matandang babae ay nakaupo sa parehong lugar ...
"At akala ko hindi na kita kayang hintayin!" masayang bati niya.
Literal na "nalaglag ang panga" ko mula sa gayong sorpresa, at sa sandaling iyon ay tila ako ay mukhang tanga, habang ang matandang babae, na tumatawa nang masaya, ay lumapit sa amin at marahang tinapik ako sa pisngi.
- Buweno, umalis ka, mahal, hinihintay ka na ni Stella. At dito tayo uupo sandali...
Wala man lang akong panahon para magtanong kung paano ako mapupunta sa parehong Stella, kung paano nawala muli ang lahat, at natagpuan ko ang aking sarili sa pamilyar na, kumikinang at iridescent na mundo ng masayang-masaya na pantasya ni Stella, at, hindi na nagkaroon ng oras upang tumingin. sa paligid, may narinig na masigasig na boses:
"Oh buti naman at dumating ka! At naghihintay ako, naghihintay!
Lumipad palapit sa akin ang babae na parang ipoipo at sinampal ako mismo sa mga kamay ko... medyo pulang "dragon"... Napaatras ako sa gulat, pero agad naman akong tumawa ng masaya, dahil ito ang pinakanakakatuwa at nakakatawang nilalang sa mundo. !...
Ang "dragon", kung matatawag mo ito, ay umbok ang malambot nitong kulay rosas na tiyan at sinitsit ako nang may pananakot, tila umaasa na takutin ako sa ganitong paraan. Ngunit, nang makita kong walang matatakot dito, mahinahon siyang umupo sa aking kandungan at nagsimulang humilik nang mapayapa, na ipinapakita kung gaano siya kagaling at kung gaano mo siya kailangang mahalin ...
Tinanong ko si Stela kung ano ang pangalan niya at kung gaano katagal niya itong nilikha.
Ay, wala pa nga akong naiisip na pangalan eh! At nagpakita siya ngayon! Gusto mo ba talaga siya? tuwang-tuwa ang dalaga, at naramdaman kong natutuwa siyang makita akong muli.
- Ito ay para sa iyo! bigla niyang sabi. Siya ay titira sa iyo.
Ang maliit na dragon ay iniunat ang kanyang matinik na nguso na nakakatawa, tila nagpapasya upang makita kung mayroon akong isang bagay na kawili-wili ... At bigla akong dinilaan sa ilong! Napasigaw si Stella sa sarap at halatang tuwang-tuwa sa kanyang trabaho.
“Well, okay,” pagsang-ayon ko, “basta nandito ako, makakasama ko siya.
"Hindi mo ba siya isasama?" Nagulat si Stella.
At pagkatapos ay napagtanto ko na siya, tila, ay hindi alam sa lahat na kami ay "magkaiba", at na hindi na kami nakatira sa parehong mundo. Malamang, ang lola, upang maawa sa kanya, ay hindi sinabi sa batang babae ang buong katotohanan, at taos-puso niyang inisip na ito ang eksaktong kaparehong mundo kung saan siya nabuhay noon, na ang pagkakaiba lamang ay ngayon na kaya na niya. gagawa pa rin siya ng mundo niya.. .
Alam kong tiyak na ayaw kong ako ang magsasabi sa mapagkakatiwalaang batang babae kung ano talaga ang buhay niya ngayon. Siya ay nasisiyahan at masaya sa "kanyang sarili" na kamangha-manghang katotohanan, at sa isip ko ay nanumpa ako sa aking sarili na hinding-hindi at hinding-hindi ako ang wawasak sa mundo niyang ito ng fairytale. Hindi ko lang maintindihan kung paano ipinaliwanag ng aking lola ang biglaang pagkawala ng kanyang buong pamilya at, sa pangkalahatan, lahat ng kanyang tinitirhan ngayon? ..
"Kita mo," sabi ko na may bahagyang pag-aalinlangan, nakangiti, "kung saan ako nakatira, ang mga dragon ay hindi masyadong sikat ....
Kaya walang makakakita sa kanya! - tuwang-tuwa ang maliit na batang babae.
Para akong bundok mula sa balikat ko! .. Ayaw kong magsinungaling o lumabas, at lalo na sa harap ng napakalinis na lalaking gaya ni Stella. Ito ay naging ganap na naiintindihan niya ang lahat at kahit papaano ay pinamamahalaang pagsamahin ang kagalakan ng paglikha at kalungkutan mula sa pagkawala ng kanyang mga kamag-anak.
"Sa wakas nakahanap na ako ng kaibigan dito!" matagumpay na deklara ng batang babae.
- Oh, well? .. Ipapakilala mo ba ako sa kanya? Nagulat ako.
Tinango niya ang kanyang malambot na pulang ulo na nakakatuwa at palihim na pinikit ang kanyang mga mata.
- Gusto mo ba ngayon? - Naramdaman kong literal na "naglilikot" siya sa kinatatayuan, hindi na kayang pigilan ang kanyang pagkainip.
"Sigurado ka bang gusto niyang sumama?" Nag-alala ako.
Hindi dahil natatakot ako sa isang tao o napahiya, hindi ko lang ugali na mang-istorbo sa mga tao nang walang partikular na mahalagang dahilan, at hindi ako sigurado na sa ngayon ay seryoso ang dahilan na ito ... Ngunit si Stella ay tila nasa ganito ako. sigurado ako, dahil literal sa isang fraction ng isang segundo may isang tao na lumitaw sa tabi namin.
Ang ebolusyon ng puso.
Ang puso ay bubuo mula sa mesoderm. Sa pinakamababang yugto ng pag-unlad ng sistema ng sirkulasyon, ang puso ay wala, at ang pag-andar nito ay isinasagawa ng malalaking sisidlan. Sa lancelet, sa isang closed circulatory system, ang function ng puso ay ginagampanan ng abdominal aorta. Ang mga aquatic vertebrate ay may puso, ang ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ ay may isang atrium at isang ventricle. Tanging venous blood lang ang dumadaloy sa puso. Sa mga hayop sa lupa, ang puso ay tumatanggap ng venous at arterial blood. Lumilitaw ang isang hadlang. Ang puso ay unang nagiging tatlong silid (sa mga amphibian at reptilya), at pagkatapos ay apat na silid. Ang hadlang ay hindi ganap na binuo. Sa mas mataas na terrestrial vertebrates, ang puso ay nahahati sa apat na silid - dalawang atria at dalawang ventricles. Hindi pinaghalo ang arterial at venous blood.
Ebolusyon ng arterial gill arches
Dahil sa ang katunayan na ang mga pangunahing arterial vessel sa mammals at mga tao ay nabuo batay sa mga anlages ng gill arteries, susundan natin ang kanilang ebolusyon sa phylogenetic series ng vertebrates. Sa embryogenesis ng ganap na mayorya ng mga vertebrates, anim na pares ng arterial branchial arches ang inilatag, na tumutugma sa anim na pares ng visceral arches ng bungo. Dahil sa ang katunayan na ang unang dalawang pares ng visceral arches ay kasama sa facial skull, ang unang dalawang arterial gill arches ay mabilis na nabawasan. Ang natitirang apat na pares ay gumaganap sa isda bilang gill arteries. Sa terrestrial vertebrates, ang ika-3 pares ng branchial arteries ay nawawalan ng koneksyon sa mga ugat ng dorsal aorta at nagdadala ng dugo sa ulo, na nagiging carotid arteries. Ang mga sisidlan ng ika-4 na pares ay umabot sa pinakamalaking pag-unlad at, kasama ang lugar ng dorsal aortic root sa estado ng may sapat na gulang, ay nagiging aortic arches - ang pangunahing mga daluyan ng systemic na sirkulasyon.
Sa mga amphibian at reptilya, ang parehong mga sisidlan ay binuo at nakikibahagi sa sirkulasyon ng dugo. Sa mga mammal, ang parehong mga sisidlan ng ika-4 na pares ay inilatag din, at kalaunan ang kanang aortic arch ay nabawasan sa paraang nananatili lamang ang isang maliit na rudiment nito - ang brachiocephalic trunk. Ang ikalimang pares ng arterial arches, dahil sa ang katunayan na ito ay gumagana nang duplicate sa ikaapat, ay nabawasan sa lahat ng terrestrial vertebrates, maliban sa caudate amphibians. Ang ikaanim na pares, na nagbibigay sa swim bladder ng venous blood bilang karagdagan sa mga hasang, ay nagiging pulmonary artery sa lobe-finned fish.
Sa embryogenesis ng tao, ang recapitulation ng arterial gill arches ay nangyayari na may mga kakaiba: lahat ng anim na pares ng arches ay hindi kailanman umiiral nang sabay-sabay. Sa oras na ang unang dalawang arko ay inilatag at pagkatapos ay itinayong muli, ang mga huling pares ng mga sisidlan ay hindi pa nagsisimulang bumuo. Bilang karagdagan, ang ikalimang arterial arch ay inilatag na sa anyo ng isang panimulang sisidlan, kadalasang nakakabit sa ika-4 na pares, at nababawasan nang napakabilis.
sistema ng sirkulasyon
Ang batayan para sa karagdagang ebolusyon ng dugo. sistema, na katangian ng Chordates, ay kanlungan. sys. Walang bungo - Lancelet.
Sa lancelet, ang circulatory system ang pinakasimple.Ito ay sarado. Ang bilog ng sirkulasyon ng dugo ay isa. Ang pag-andar ng puso ay ginagampanan ng aorta ng tiyan. Sa pamamagitan ng aorta ng tiyan, ang venous blood ay pumapasok sa afferent branchial arteries, na sa bilang ay tumutugma sa bilang ng intergill septa (hanggang sa 150 pares), kung saan ito ay pinayaman ng oxygen.
Sa pamamagitan ng efferent branchial arteries, ang dugo ay pumapasok sa mga ugat ng dorsal aorta, na matatagpuan simetriko sa magkabilang panig ng katawan. Nagpapatuloy sila sa parehong pasulong, nagdadala ng arterial na dugo sa utak, at pabalik. Ang mga nauunang sanga ng dalawang sisidlan na ito ay ang mga carotid arteries. Sa antas ng posterior end ng pharynx, ang mga posterior branch ay bumubuo sa dorsal aorta, na nagsasanga sa maraming arterya na pumupunta sa mga organo at bumubuwag sa mga capillary.
Pagkatapos ng tissue gas exchange, pumapasok ang dugo sa magkapares na anterior o posterior cardinal veins na matatagpuan sa simetriko. Ang anterior at posterior cardinal veins ay walang laman sa Cuvier duct sa bawat panig. Ang parehong mga duct ng Cuvier ay umaagos mula sa magkabilang panig patungo sa aorta ng tiyan. Mula sa mga dingding ng sistema ng pagtunaw, ang venous na dugo ay dumadaloy sa pamamagitan ng axillary vein sa portal system ng atay at ang hepatic vein, kung saan ang dugo ay pumapasok sa aorta ng tiyan.
Kaya, sa kabila ng pagiging simple ng sistema ng sirkulasyon sa kabuuan, ang lancelet ay mayroon nang pangunahing mga arterya na katangian ng mga vertebrates, kabilang ang mga tao: ito ang aorta ng tiyan, na kalaunan ay nagbabago sa puso, ang pataas na bahagi ng aortic arch at ang ugat. ng pulmonary artery; ang dorsal aorta, na kalaunan ay naging aorta proper, at ang carotid arteries. Ang mga pangunahing ugat na naroroon sa lancelet ay pinapanatili din sa mas mataas na organisadong mga hayop.
Ang isang mas aktibong pamumuhay ng isda ay nagpapahiwatig ng isang mas matinding metabolismo. Sa pagsasaalang-alang na ito, laban sa background ng oligomerization ng kanilang mga arterial gill arches sa dami ng hanggang apat na pares, ang isang mataas na antas ng pagkita ng kaibhan ay nabanggit: ang mga branchial arteries ay bumagsak sa mga capillary sa mga hasang. Sa proseso ng pagtindi ng contractile function ng abdominal aorta, ang bahagi nito ay binago sa isang dalawang silid na puso, na binubuo ng isang atrium at isang ventricle, isang venous sinus at isang arterial cone. Kung hindi, ang sistema ng sirkulasyon ng isda ay tumutugma sa istraktura nito sa lancelet.
Kaugnay ng pagpapakawala ng mga amphibian sa lupa at ang hitsura ng paghinga ng baga, mayroon silang dalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo. Alinsunod dito, lumilitaw ang mga adaptasyon sa istraktura ng puso at mga arterya na naglalayong paghiwalayin ang arterial at venous na dugo. Ang paggalaw ng mga amphibian pangunahin dahil sa magkapares na mga paa, at hindi ang buntot, ay nagdudulot ng mga pagbabago sa venous system ng likod ng katawan.
Ang puso ng mga amphibian ay matatagpuan mas caudally kaysa sa isda, sa tabi ng mga baga; ito ay may tatlong silid, ngunit, tulad ng sa isda, ang isang solong sisidlan ay nagsisimula mula sa kanang kalahati ng solong ventricle - ang arterial cone, na sunud-sunod na sumasanga sa tatlong pares ng mga sisidlan: ang balat-pulmonary arteries, ang aortic arches at ang carotid arteries. . Tulad ng lahat ng mas mataas na organisadong mga klase, ang mga ugat ng malaking bilog, na nagdadala ng venous blood, ay dumadaloy sa kanang atrium, at ang maliit na may arterial na dugo ay dumadaloy sa kaliwang atrium. Sa pag-urong ng atrial, ang parehong mga bahagi ng dugo ay sabay na pumapasok sa ventricle, ang panloob na dingding na kung saan ay nilagyan ng isang malaking bilang ng mga crossbar ng kalamnan. Ang kanilang kumpletong paghahalo ay hindi nangyayari dahil sa kakaibang istraktura ng ventricular wall, samakatuwid, kapag ito ay nagkontrata, ang unang bahagi ng venous blood ay pumapasok sa arterial cone at, sa tulong ng isang spiral valve na matatagpuan doon, ay ipinadala sa balat- pulmonary arteries. Ang dugo mula sa gitna ng ventricle, halo-halong, ay pumapasok sa aortic arches sa parehong paraan, at ang natitirang maliit na halaga ng arterial blood, ang huling pumasok sa arterial cone, ay ipinadala sa carotid arteries.
Dalawang arko ng aorta, na nagdadala ng halo-halong dugo, ay umiikot sa puso at esophagus mula sa likod, na bumubuo ng dorsal aorta, na nagbibigay sa buong katawan, maliban sa ulo, na may halo-halong dugo. Ang posterior cardinal veins ay lubhang nabawasan at nangongolekta lamang ng dugo mula sa mga lateral surface ng katawan. Sa pagganap, ang mga ito ay pinalitan ng bagong lumitaw na posterior vena cava, na kumukolekta ng dugo pangunahin mula sa mga hind limbs. Ito ay matatagpuan sa tabi ng dorsal aorta at, sa likod ng atay, ay sumisipsip ng hepatic vein, na sa isda ay dumadaloy nang direkta sa venous sinus ng puso. Ang anterior cardinal veins, na nagbibigay ng pag-agos ng dugo mula sa ulo, ay tinatawag na ngayong jugular veins, at ang Cuvier streams kung saan sila dumadaloy kasama ng subclavian veins ay tinatawag na anterior vena cava.
Ang mga sumusunod na progresibong pagbabago ay nangyayari sa sistema ng sirkulasyon ng mga reptilya: mayroong isang hindi kumpletong septum sa ventricle ng kanilang puso, na nagpapahirap sa paghahalo ng dugo; hindi isa, ngunit tatlong mga sisidlan ang umalis mula sa puso, na nabuo bilang isang resulta ng dibisyon ng arterial trunk. Mula sa kaliwang kalahati ng ventricle, nagsisimula ang kanang aortic arch, nagdadala ng arterial blood, at mula sa kanan, ang pulmonary artery na may venous blood. Mula sa gitna ng ventricle, sa rehiyon ng isang hindi kumpletong septum, ang kaliwang aortic arch na may halo-halong dugo ay nagsisimula. Ang parehong aortic arches, tulad ng sa kanilang mga ninuno, ay nagsasama sa likod ng puso, trachea at esophagus sa dorsal aorta, ang dugo kung saan halo-halong, ngunit mas mayaman sa oxygen kaysa sa mga amphibian, dahil sa ang katunayan na bago ang mga vessel ay sumanib, halo-halong dugo. dumadaloy lamang sa kaliwang arko. Bilang karagdagan, ang mga carotid at subclavian arteries sa magkabilang panig ay nagmula sa kanang arko ng aorta, bilang isang resulta kung saan hindi lamang ang ulo, kundi pati na rin ang mga forelimbs ay binibigyan ng arterial blood. May kaugnayan sa hitsura ng leeg, ang puso ay matatagpuan kahit na mas caudally kaysa sa amphibians. Ang venous system ng mga reptilya ay hindi sa panimula ay naiiba sa sistema ng ugat ng mga amphibian.
Mga mammal.
Ang mga progresibong pagbabago sa sistema ng sirkulasyon ng mga mammal ay nabawasan sa isang kumpletong paghihiwalay ng venous at arterial na daloy ng dugo. Ito ay nakamit, una, sa pamamagitan ng nakumpletong apat na silid na puso at, pangalawa, sa pamamagitan ng pagbawas ng kanang aortic arch at ang pangangalaga ng kaliwa lamang, simula sa kaliwang ventricle. Bilang resulta, ang lahat ng mga organo ng mga mammal ay binibigyan ng arterial blood. Ang mga pagbabago ay matatagpuan din sa mga ugat ng sistematikong sirkulasyon: isang anterior vena cava lamang ang nananatili, na matatagpuan sa kanan.
Sa embryonic na pag-unlad ng mga mammal at mga tao, ang mga pagbabago ng puso at ang mga pangunahing daluyan ng dugo ng mga klase ng ninuno ay nagbabalik. ang hitsura ng mga partisyon at balbula sa lumen, ay nagiging sunud-sunod na dalawa-, tatlo- at apat na silid. Gayunpaman, ang mga recapitulations dito ay hindi kumpleto dahil sa katotohanan na ang interventricular septum ng mga mammal ay nabuo nang iba at mula sa ibang materyal kumpara sa mga reptilya. Samakatuwid, maaari nating ipagpalagay na ang apat na silid na puso ng mga mammal ay nabuo batay sa tatlong silid na puso, at ang interventricular septum ay isang neoplasma, at hindi ang resulta ng karagdagang pag-unlad ng reptile septum. Kaya, ang isang paglihis ay nagpapakita ng sarili sa phylogenesis ng vertebrate na puso: sa panahon ng morphogenesis ng organ na ito sa mga mammal, ang mga maagang yugto ng phylogenetic ay na-recapital, at pagkatapos ay ang pag-unlad nito ay nagpapatuloy sa ibang direksyon, katangian lamang para sa klase na ito.
Ito ay kagiliw-giliw na ang lugar ng anlage at ang posisyon ng puso sa phylogenetic series ng mga vertebrates ay ganap na nagrecapitulate sa mga mammal at tao. Kaya, ang pagtula ng puso sa mga tao ay isinasagawa sa ika-20 araw ng embryogenesis, tulad ng sa lahat ng mga vertebrates, sa likod ng ulo. Nang maglaon, dahil sa isang pagbabago sa mga proporsyon ng katawan, ang hitsura ng cervical region, ang pag-aalis ng mga baga sa lukab ng dibdib, ang puso ay gumagalaw din sa anterior mediastinum. Ang mga paglabag sa pag-unlad ng puso ay maaaring ipahayag kapwa sa paglitaw ng mga anomalya sa istraktura at sa lugar ng posisyon nito. Ang pagpapanatili ng isang dalawang silid na puso sa oras ng kapanganakan ay posible. Ang bisyong ito ay ganap na hindi tugma sa buhay.
Malformations ng arterial gill arches sa mga tao.
Mula sa atavistic vascular malformations: na may dalas na 1 kaso sa bawat 200 autopsy ng mga bata na namatay mula sa congenital heart defects, ang pagtitiyaga ng parehong aortic arches ng ika-4 na pares ay nangyayari. Sa kasong ito, ang parehong mga arko, pati na rin sa mga amphibian o reptilya, ay nagsasama sa likod ng esophagus at trachea, na bumubuo sa pababang bahagi ng dorsal aorta. Ang depekto ay ipinahayag sa pamamagitan ng isang paglabag sa paglunok at inis. Medyo mas madalas (2.8 kaso bawat 200 autopsy) mayroong paglabag sa pagbawas ng kanang aortic arch na may pagbawas sa kaliwa. Ang anomalyang ito ay kadalasang hindi nakikita sa klinikal.
Ang pinakakaraniwang depekto (0.5-1.2 kaso sa bawat 1000 bagong panganak) ay ang pananatili ng arterial, o botalla, duct, na bahagi ng dorsal aortic root sa pagitan ng ika-4 at ika-6 na pares ng mga arterya sa kaliwa. Ito ay ipinahayag sa pamamagitan ng paglabas ng arterial na dugo mula sa systemic na sirkulasyon hanggang sa maliit. Ang isang napakalubhang malformation ay ang pagtitiyaga ng pangunahing embryonic trunk, bilang isang resulta kung saan isang daluyan lamang ang umalis sa puso, kadalasang matatagpuan sa itaas ng depekto sa interventricular septum. Karaniwan itong nagtatapos sa pagkamatay ng bata. Ang paglabag sa pagkakaiba-iba ng pangunahing embryonic stem ay maaaring humantong sa tulad ng isang malformation bilang vascular transposition - ang aorta ay umalis mula sa kanang ventricle, at ang pulmonary trunk mula sa kaliwa, na nangyayari sa 1 kaso bawat 2500 na bagong panganak. Ang depektong ito ay karaniwang hindi tugma sa buhay.
Ang mga recapitulation ay ipinapakita din sa embryonic development ng malalaking ugat ng tao. Sa kasong ito, posible ang pagbuo ng mga atavistic malformations. Kabilang sa mga malformations ng venous bed, itinuturo namin ang posibilidad ng pagtitiyaga ng dalawang superior vena cava. Kung ang dalawa sa kanila ay dumadaloy sa kanang atrium, ang anomalya ay hindi clinically manifested. Kapag ang kaliwang vena cava ay dumadaloy sa kaliwang atrium, ang venous na dugo ay pinalabas sa systemic circulation. Minsan ang parehong vena cava ay dumadaloy sa kaliwang atrium. Ang ganitong bisyo ay hindi tugma sa buhay. Ang mga anomalyang ito ay nangyayari na may dalas na 1% ng lahat ng congenital malformations ng cardiovascular system.
Ang isang napakabihirang congenital anomaly ay ang hindi pag-unlad ng inferior vena cava. Ang pag-agos ng dugo mula sa ibabang bahagi ng puno ng kahoy at mga binti ay isinasagawa sa kasong ito sa pamamagitan ng mga collateral ng hindi magkapares at semi-unpaired veins, na mga vestiges ng posterior cardinal veins.
Ang hasang ay ang pangunahing bahagi ng respiratory system ng isda. Ito ay salamat sa kanila na ang karamihan ng oxygen ay pumapasok sa dugo, at ang carbon dioxide ay inilabas mula sa dugo. Gayunpaman, ang palitan ng gas sa isda ay nangyayari hindi lamang sa pamamagitan ng mga hasang. Sa lahat ng mga species, ang balat ay nakikibahagi sa paghinga. Ngunit sa parehong oras, sa mga species na naninirahan sa mga katawan ng tubig na may mataas na nilalaman ng oxygen, ang paghinga sa pamamagitan ng balat ay hindi gaanong mahalaga. At sa mga isda na nabubuhay sa mga kondisyon ng kakulangan ng oxygen (hito, carps, eels), ang palitan ng gas ng balat ay maaaring sumakop sa isang makabuluhang bahagi ng paghinga. Gayundin, sa bony fish, ang isang maliit na halaga ng gas exchange ay nangyayari sa swim bladder. Sa lungfish fish, ang swim bladder ay nagbago pa nga sa isang cellular lung, kaya maaari silang huminga hindi lamang sa tubig, kundi pati na rin sa hangin.
Inilalarawan ang sistema ng paghinga ng isda, kadalasang isinasaalang-alang nila ang istraktura ng kanilang gill apparatus, na matatagpuan sa pharynx. Ang mga hasang ay binubuo ng mga biyak ng hasang pagsuporta sa kanila mga arko ng hasang, mga filament ng hasang At gill rakers. Sa bony fish, ang obligadong istraktura ng respiratory system ay isang pares din mga takip ng hasang. Pinoprotektahan nila ang mga hasang mula sa pagkuha ng mga dayuhang particle doon. Gumaganap din ang mga gill raker ng isang proteksiyon na function. Ang mga ito ay lumiliko patungo sa pharynx at pinoprotektahan ang manipis at pinong mga filament ng hasang mula sa mga particle mula sa pagpasok sa kanila mula sa pharynx. Nagaganap ang palitan ng gas sa mga filament ng hasang. Samakatuwid, maaari silang ituring na pinakamahalagang bahagi ng sistema ng paghinga ng isda. Sa maraming mga isda, ang mga filament ng hasang ay tila sanga (sa mga pangunahing filament ng hasang, ang mga plato ng pangalawang hasang ay patayo). Pinapataas nito ang kabuuang ibabaw ng mga petals, at samakatuwid ay ang lugar ng katawan ng isda, kung saan nangyayari ang palitan ng gas.
Ang sistema ng paghinga ng isda ay maaari ding magsama ng isang network ng mga daluyan ng dugo na nagdadala ng venous blood sa mga hasang at naglilihis ng arterial blood mula sa mga hasang. Sa mga filament ng hasang, ang mga daluyan ng dugo ay bumubuwag sa isang network ng maliliit na capillary na malapit sa ibabaw. Dito nagaganap ang palitan ng gas (pumapasok ang oxygen sa dugo mula sa tubig, at ang carbon dioxide ay inilabas mula sa dugo patungo sa tubig).
Ang mekanismo ng paghinga sa bony fish ay ang mga sumusunod. Kapag huminga (kasabay nito, itinataas ng isda ang mga takip ng hasang), ang tubig ay pumapasok sa bibig, pagkatapos ay umabot ito sa pharynx, at kapag huminga, na isinasagawa sa pamamagitan ng pagkontrata ng mga kalamnan ng pharynx at pagpindot sa mga takip ng hasang sa katawan. , ito ay itinutulak sa mga gill slits, hinuhugasan ang mga gill petals. Kapag mabilis na gumagalaw, ang bony fish ay humihinga nang pasibo (tulad ng mga cartilaginous) nang walang paggalaw ng mga takip ng hasang at pag-igting ng kalamnan: ang tubig ay dumadaloy lamang sa bibig at umaagos palabas sa mga biyak ng hasang.
Ang bony fish ay walang gill septa na mayroon ang cartilaginous fish. Samakatuwid, sa bony fish, ang mga filament ng hasang ay matatagpuan nang direkta sa mga arko ng hasang at hinuhugasan ng tubig mula sa lahat ng panig.
Ang respiratory system ng bony fish ay napakahusay dahil sinisipsip nila ang karamihan sa oxygen mula sa tubig na dumaan sa kanilang hasang. Ito ay mahalaga dahil ang tubig ay naglalaman ng mas kaunting oxygen kaysa sa hangin.
36767 0
Gill apparatus- ang batayan para sa pagbuo ng harap na bahagi ng ulo - binubuo ng 5 pares ng gill pockets at gill arches, habang ang ika-5 pares ng gill pockets at arches sa mga tao ay isang paunang pormasyon. Gill pockets(Larawan 1) ay mga protrusions ng endoderm ng mga lateral wall ng cranial foregut. Patungo sa mga protrusions na ito ng endoderm, lumalaki ang mga protrusions ng ectoderm ng cervical region, bilang isang resulta kung saan nabuo ang mga lamad ng gill. mga rehiyon ng mesenchyme na matatagpuan sa pagitan ng katabi mga bulsa ng hasang, lumalaki at nabubuo sa harap na ibabaw ng leeg ng embryo 4 na hugis roller na elevation - gill archesseparated mula sa bawat isa sa pamamagitan ng gill pockets. Ang mga daluyan ng dugo at nerbiyos ay lumalaki sa mesenchymal base ng bawat gill arch. Ang mga kalamnan at cartilage laying ng mga buto ay bubuo sa bawat arko.
kanin. Fig. 1. Gill arches at pockets ng embryo sa ika-5-6 na linggo ng pag-unlad, left view:
1 - vesicle ng tainga (rudiment ng membranous labyrinth ng panloob na tainga); 2 - ang unang bulsa ng hasang; 3 - ang unang cervical somite (myotome); 4 - bato ng kamay; 5 - ikatlo at ikaapat na arko ng hasang; 6 - pangalawang gill arch; 7 - cardiac ledge; 8 - mandibular na proseso ng unang branchial arch; 9 - olfactory fossa; 10 - nasolacrimal groove; 11 - maxillary na proseso ng unang branchial arch; 12 - ang simula ng kaliwang mata
Ang pinakamalaking gill arch - ang una, ay tinatawag na mandibular. Ang mga rudiment ng upper at lower jaws, pati na rin ang martilyo at anvil, ay nabuo mula dito. Ang pangalawang gill arch ay ang hyoid arch. Ang mas mababang mga sungay ng hyoid bone at ang stirrup ay nabuo mula dito. Pangatlong gill arch nakikilahok sa pagbuo ng hyoid bone (katawan at malalaking sungay) at thyroid cartilage, ang ikaapat, pinakamaliit, ay isang tiklop ng balat na sumasaklaw sa ibabang mga arko ng hasang at sumasama sa balat ng leeg. Sa likod ng fold na ito, nabuo ang isang fossa - ang cervical sinus, na nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran na may isang butas, na kalaunan ay lumaki. Minsan ang butas ay hindi ganap na nagsasara at ang bagong panganak ay may a congenital fistula ng leeg, na sa ilang mga kaso ay umaabot sa pharynx.
Ang mga organo ay nabuo mula sa mga bulsa ng hasang: mula sa unang pares ng mga bulsa ng hasang, bagel cavity at pandinig na tubo; 2nd pares ng gill pockets ay nagbibigay ng pagtaas sa palatine tonsils; ang mga simulain ay nagmumula sa ika-3 at ika-4 na pares mga glandula ng parathyroid at thymus. Mula sa mga nauunang seksyon ng unang 3 gill pockets, ang mga simulain ng dila at thyroid gland.
Pag-unlad ng oral cavity. Ang pangunahing mouth bay ay mukhang isang makitid na hiwa na may hangganan ng 5 proseso (Larawan 2). Ang itaas na gilid ng oral fissure ay nabuo sa pamamagitan ng isang hindi magkapares frontal na proseso at matatagpuan sa mga gilid nito mga proseso ng maxillary- mga outgrowth ng unang branchial arch. Ang ibabang gilid ng oral fissure ay limitado ng dalawa mga proseso ng mandibular, din derivatives ng unang branchial arch. Ang mga nakalistang proseso ay hindi lamang nililimitahan ang oral fissure, ngunit bumubuo rin ng mga dingding ng oral bay - ang hinaharap na oral at nasal cavities
kanin. 2. Ang ulo ng isang embryo ng tao sa ika-5-6 na linggo ng pag-unlad; harapan:
1 - frontal na proseso; 2 - medial na proseso ng ilong; 3 - lateral na proseso ng ilong; 4 - maxillary na proseso ng unang gill (mandibular) arch; 5 - mandibular na proseso ng unang gill (mandibular) arch; 6 - ang pangalawang (sublingual) gill arch; 7 - ikatlo at ikaapat na arko ng hasang; 8 - ang posisyon ng hinaharap na katawan ng hyoid bone; 9 - ang unang bulsa ng hasang; 10 - oral bay; 11 - nasolacrimal groove; 12 - ang simula ng kanang mata; 13 - kanang olfactory fossa
Mga proseso ng mandibular lumalaki nang sama-sama at bumubuo sa ibabang panga, malambot na mga tisyu ng ibabang mukha, kabilang ang ibabang labi. Minsan ang mga proseso ng mandibular ay hindi lumalaki nang magkasama. Sa mga kasong ito, lumilitaw ang isang medyo bihirang depekto sa pag-unlad - median dissection ng mandible(Larawan 3, 8). Ipinares mga proseso ng maxillary bumuo ng itaas na panga, panlasa at malambot na bahagi ng mukha, kabilang ang mga lateral na bahagi ng itaas na labi. Kasabay nito, ang pagsasanib ng mga proseso ng maxillary ay hindi nangyayari, at ang frontal na proseso na nakahiga sa pagitan nila, na umuunlad, ay nahahati sa maraming bahagi ( hindi paired na gitna at ipinares na lateral). Sa mga lateral na seksyon ng frontal process, na may anyo ng isang roller, lumilitaw ang mga depression - mga olpaktoryo na hukay. Ang mga bahagi ng frontal process na naglilimita sa kanila ay nagiging medial at lateral na mga proseso ng ilong. Ang lateral process, kasama ang maxillary process, ay bumubuo nasolacrimal sulcus, na pagkatapos ay iko-convert sa nasolacrimal canal na nag-uugnay sa orbit sa lukab ng ilong. Minsan ang tear-nasal sulcus ay hindi nagsasara, na nagreresulta sa isang malformation - bukas nasolacrimal sulcus(Larawan 3, 4). Bilang isang patakaran, ang depektong ito ay pinagsama sa unilateral incision ng itaas na labi(oblique cleft face).
kanin. 3. Mga variant ng malformations ng mukha at oral cavity:
1 - median cleft ng itaas na labi; 2 - lateral cleft ng itaas na labi; 3 - bilateral cleft ng itaas na labi; 4 - bukas nasolacrimal sulcus; 5 - hindi pagsasara ng puwang sa pagitan ng maxillary at mandibular na proseso ng mandibular gill arch; 6 - unfused mandibular na proseso ng mandibular gill arch; 7-9 - mga pagpipilian para sa cleft palate
Mga olpaktoryo na hukay unti-unting lumalalim, na bumubuo ng mga sipi ng ilong. Nang maabot ang itaas na dingding ng pangunahing oral cavity, sila ay sumisira at bumubuo ng pangunahing choanae. Mga patch ng tissue medial na mga proseso ng ilong, na naghihiwalay sa mga daanan ng ilong mula sa malibog na lukab, nagbubunga ng pangunahing panlasa, at pagkatapos ay ang nauuna na bibig ng huling panlasa at ang gitnang bahagi ng itaas na labi. Matapos ang pagbuo ng pangunahing choanae, ang mga proseso ng maxillary ay mabilis na nagtatagpo at lumalaki nang magkasama kapwa sa isa't isa at sa medial na mga proseso ng ilong. Ang huli, pagbuo, fuse sa bawat isa, na bumubuo, kasama ang mga proseso ng maxillary, ang rudiment ng itaas na panga. Ang paglabag sa mga prosesong ito ay nagiging sanhi ng paglitaw ng iba't ibang mga malformations (Larawan 3). Ang kawalan ng pagsasara ng medial nasal at maxillary na proseso ay humahantong sa hitsura lateral clefts ng itaas na labi. Kung ang pagsasanib ng medial na mga proseso ng ilong sa bawat isa ay nabalisa, kung gayon median cleft lip At anterior palate.
Ang likuran, malaki, bahagi ng panlasa ay nilikha bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga proseso ng palatine - mga protrusions ng panloob na ibabaw ng mga proseso ng maxillary. Sa hindi pag-unlad ng mga proseso ng palatine, hindi sila lumalaki nang magkasama, at mayroon matigas ang lamat at malambot na palad.
Bilang karagdagan sa mga depekto na ito, na sanhi ng mga paglabag sa mga lugar ng embryonic adhesions, ang mga congenital defect ay madalas na matatagpuan bilang resulta ng mga lokal na karamdaman sa paglago ng mga indibidwal na bahagi ng mukha. Halimbawa, ang itaas na panga ay overdeveloped - prognathia o underdeveloped - micrognathia. Ang mga katulad na karamdaman ay nabanggit sa ibabang panga: labis na pag-unlad - progenia, underdevelopment - microgenia. Ang paglago ng panga sa patayong direksyon ay maaaring mabalisa, na sinamahan ng pagbuo bukas na kagat.
Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, kasama ang itaas at mas mababang mga gilid ng pangunahing oral fissure, ang epithelium ay mabilis na lumalaki at lumulubog sa pinagbabatayan na mesenchyme - nabuo ang mga buccal-labial plate na naghihiwalay sa mga rudiment ng upper at lower jaws. Dahil dito, nabuo ang vestibule ng bibig. Sa una, ang oral fissure ay napakalawak at lateral na umaabot sa mga panlabas na auditory canal. Habang lumalaki ang embryo, ang mga panlabas na gilid ng oral fissure ay lumalaki nang magkakasama, na bumubuo ng isang pisngi at nagpapaliit sa pagbubukas ng bibig. Sa labis na pagsasanib ng mga gilid ng pangunahing oral fissure, ang isang napakaliit na pagbubukas ng bibig ay maaaring mabuo - microstomy, na may hindi sapat - macrostomy.
Ang wika ay nabuo mula sa ilang mga simulain. Isa sa mga simula walang kaparehas na tubercle nangyayari sa pagitan ng mga dulo ng una at ikalawang hasang arko. Ito ay bumubuo ng bahagi ng likod ng dila, na nakahiga sa harap ng butas na butas. Ang nauuna sa walang paid na tubercle ay 2 lateral lingual tubercle. Ang mga ito ay mga outgrowth ng panloob na ibabaw ng unang branchial arch. Lumalaki, ang mga tubercle na ito ay magkakaugnay at bumubuo ng malaking bahagi ng katawan ng dila at tuktok nito. Ang ugat ng dila ay nabuo mula sa isang pampalapot ng mucous membrane na matatagpuan sa likod ng thyroid duct. Ang paglabag sa pagsasanib ng iba't ibang mga rudiment ng dila ay humahantong sa paglitaw ng mga deformidad. Kung ang lateral lingual tubercles ay hindi nagsasama o hindi ganap na nagsasama, maaaring mayroon paghahati ng dila. Sa hindi tamang pag-unlad ng median tubercle, may mga kaso ng pangalawa, "karagdagang" wika.
Ang mga glandula ng salivary ay bubuo mula sa mga paglabas ng epithelium ng ectoderm ng pangunahing oral cavity. Ang mga paglaki ng epithelium ng mga lateral surface ng oral cavity ay nagdudulot ng maliliit na buccal salivary glandula, ang itaas na dingding - ang palatine, at ang lugar ng mga labi - ang labials. Sa kalagitnaan ng ika-6 na linggo ng pag-unlad ng intrauterine, ang epithelium ng panloob na ibabaw ng pisngi ay nagsisimulang lumaki sa pinagbabatayan na mesenchyme. Dagdag pa, sa ika-8-9 na linggo, ang mga epithelial growth ay napupunta sa tainga, kung saan sila ay nahati sa mga cell strands, kung saan nabuo ang mga duct at terminal alveoli. parotid salivary gland. Submandibular salivary glands lumilitaw sa pagtatapos ng ika-6 na linggo ng pag-unlad sa anyo ng mga ipinares na mga hibla ng cell na nagmula sa epithelium ng mas mababang mga lateral na bahagi ng pangunahing oral cavity. Ang mga banda ng epithelium ay lumalaki nang paatras sa sahig ng bibig, pagkatapos ay pababa at ventral papunta sa submandibular fossa. sublingual salivary glands lumitaw sa pagtatapos ng ika-7 linggo ng pag-unlad bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga maliliit na glandula na bumubuo sa ilalim ng oral cavity.
Pag-unlad ng pharynx. Sa simula ng ika-2 buwan ng pag-unlad, ang bahagi ng ulo ng foregut ay nagkakaiba sa pharynx. Sa kasong ito, 4 na pares ng mga protrusions ay nabuo mula sa bituka ng ulo sa mga lateral na direksyon - gill pockets, homologous sa panloob na bahagi ng gill slits ng isda. Gill pockets, tulad ng nabanggit, ay na-convert sa iba't ibang mga organo. Sa partikular, ang 2nd pares ng gill pockets ay nakikibahagi sa pagbuo ng pharyngeal wall. Ang gitnang bahagi ng cephalic intestine ay umuupi, bumababa at nagiging tiyak na pharynx. Ang larynx ay nabuo mula sa anterior suit ng ibabang bahagi ng pangunahing pharynx.
Human Anatomy S.S. Mikhailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin