Ang pangkalahatang equation ng photosynthesis. Photosynthesis. Ang pangkalahatang equation ng photosynthesis Ang equation ng photosynthesis sa pangkalahatang anyo

Ang photosynthesis ay ang conversion ng light energy sa chemical bond energy. mga organikong compound.

Ang photosynthesis ay katangian ng mga halaman, kabilang ang lahat ng algae, isang bilang ng mga prokaryote, kabilang ang cyanobacteria, at ilang unicellular eukaryotes.

Sa karamihan ng mga kaso, ang photosynthesis ay gumagawa ng oxygen (O2) bilang isang by-product. Gayunpaman, hindi ito palaging nangyayari dahil mayroong maraming iba't ibang mga landas para sa photosynthesis. Sa kaso ng paglabas ng oxygen, ang pinagmumulan nito ay tubig, kung saan ang mga atomo ng hydrogen ay nahahati para sa mga pangangailangan ng potosintesis.

Binubuo ang photosynthesis ng maraming reaksyon kung saan lumalahok ang iba't ibang pigment, enzymes, coenzymes, atbp. Ang mga pangunahing pigment ay chlorophylls, bilang karagdagan sa mga ito, carotenoids at phycobilins.

Sa kalikasan, ang dalawang paraan ng photosynthesis ng halaman ay karaniwan: C 3 at C 4. Ang ibang mga organismo ay may sariling mga tiyak na reaksyon. Ang pinag-iisa ang iba't ibang prosesong ito sa ilalim ng terminong "photosynthesis" ay na sa lahat ng mga ito, sa kabuuan, ang conversion ng photon energy sa isang kemikal na bono ay nangyayari. Para sa paghahambing: sa panahon ng chemosynthesis, ang enerhiya ng chemical bond ng ilang mga compound (inorganic) ay na-convert sa iba - organic.

Mayroong dalawang yugto ng photosynthesis - liwanag at madilim. Ang una ay nakasalalay sa liwanag na radiation (hν), na kinakailangan para magpatuloy ang mga reaksyon. Ang madilim na bahagi ay independiyenteng liwanag.

Sa mga halaman, ang photosynthesis ay nagaganap sa mga chloroplast. Bilang resulta ng lahat ng mga reaksyon, ang mga pangunahing organikong sangkap ay nabuo, kung saan ang mga carbohydrate, amino acid, fatty acid, atbp. glucose - ang pinakakaraniwang produkto ng photosynthesis:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ang mga atomo ng oxygen na bumubuo sa molekula ng O 2 ay hindi kinuha mula sa carbon dioxide, ngunit mula sa tubig. Ang carbon dioxide ay pinagmumulan ng carbon na mas mahalaga. Dahil sa pagbubuklod nito, ang mga halaman ay may pagkakataong mag-synthesize ng organikong bagay.

Ang kemikal na reaksyon na ipinakita sa itaas ay isang pangkalahatan at kabuuan. Malayo ito sa esensya ng proseso. Kaya ang glucose ay hindi nabuo mula sa anim na indibidwal na molekula ng carbon dioxide. Ang pagbubuklod ng CO 2 ay nangyayari sa isang molekula, na unang nakakabit sa isang mayroon nang limang-carbon na asukal.

Ang mga prokaryote ay may sariling katangian ng photosynthesis. Kaya sa bakterya, ang pangunahing pigment ay bacteriochlorophyll, at ang oxygen ay hindi inilabas, dahil ang hydrogen ay hindi kinuha mula sa tubig, ngunit madalas mula sa hydrogen sulfide o iba pang mga sangkap. Sa asul-berdeng algae, ang pangunahing pigment ay chlorophyll, at ang oxygen ay inilabas sa panahon ng photosynthesis.

Banayad na yugto ng photosynthesis

Sa light phase ng photosynthesis, ang ATP at NADP·H 2 ay synthesize dahil sa radiant energy. Nangyayari ito sa thylakoids ng chloroplasts, kung saan ang mga pigment at enzyme ay bumubuo ng mga kumplikadong complex para sa paggana ng mga electrochemical circuit, kung saan ang mga electron at bahagyang hydrogen proton ay inililipat.

Ang mga electron ay napupunta sa coenzyme NADP, na, na negatibong sisingilin, ay umaakit ng ilan sa mga proton sa sarili nito at nagiging NADP H 2 . Gayundin, ang akumulasyon ng mga proton sa isang bahagi ng thylakoid membrane at mga electron sa kabilang panig ay lumilikha ng isang electrochemical gradient, ang potensyal nito ay ginagamit ng ATP synthetase enzyme upang synthesize ang ATP mula sa ADP at phosphoric acid.

Ang mga pangunahing pigment ng photosynthesis ay iba't ibang mga chlorophyll. Kinukuha ng kanilang mga molekula ang radiation ng tiyak, bahagyang magkakaibang spectra ng liwanag. Sa kasong ito, ang ilang mga electron ng mga molekula ng chlorophyll ay lumipat sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. Ito ay isang hindi matatag na estado, at, sa teorya, ang mga electron, sa pamamagitan ng parehong radiation, ay dapat magbigay ng enerhiya na natanggap mula sa labas patungo sa kalawakan at bumalik sa nakaraang antas. Gayunpaman, sa mga cell ng photosynthetic, ang mga nasasabik na electron ay nakuha ng mga acceptor at, na may unti-unting pagbaba sa kanilang enerhiya, ay inililipat kasama ang kadena ng mga carrier.

Sa thylakoid membranes, mayroong dalawang uri ng photosystem na naglalabas ng mga electron kapag nakalantad sa liwanag. Ang mga photosystem ay isang kumplikadong kumplikado ng karamihan sa mga chlorophyll na pigment na may sentro ng reaksyon kung saan ang mga electron ay nahiwalay. Sa isang photosystem, ang sikat ng araw ay nakakakuha ng maraming molekula, ngunit ang lahat ng enerhiya ay nakolekta sa sentro ng reaksyon.

Ang mga electron ng photosystem I, na dumaan sa kadena ng mga carrier, ay nagpapanumbalik ng NADP.

Ang enerhiya ng mga electron na hiwalay sa photosystem II ay ginagamit upang synthesize ang ATP. At pinupuno ng mga electron ng photosystem II ang mga butas ng elektron ng photosystem I.

Ang mga butas ng pangalawang photosystem ay puno ng mga electron na nabuo bilang resulta ng photolysis ng tubig. Nangyayari din ang photolysis sa partisipasyon ng liwanag at binubuo sa decomposition ng H 2 O sa mga proton, electron at oxygen. Ito ay bilang isang resulta ng photolysis ng tubig na ang libreng oxygen ay nabuo. Ang mga proton ay kasangkot sa paglikha ng isang electrochemical gradient at ang pagbawas ng NADP. Ang mga electron ay natatanggap ng chlorophyll ng photosystem II.

Tinatayang summary equation ng light phase ng photosynthesis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Paikot na transportasyon ng elektron

Ang tinatawag na non-cyclic light phase ng photosynthesis. meron pa ba cyclic electron transport kapag hindi nangyari ang pagbawas ng NADP. Sa kasong ito, ang mga electron mula sa photosystem ay pumunta ako sa carrier chain, kung saan ang ATP ay synthesize. Iyon ay, ang electron transport chain na ito ay tumatanggap ng mga electron mula sa photosystem I, hindi II. Ang unang photosystem, tulad nito, ay nagpapatupad ng isang cycle: ang mga emitted electron ay bumalik dito. Sa daan, ginugugol nila ang bahagi ng kanilang enerhiya sa synthesis ng ATP.

Photophosphorylation at oxidative phosphorylation

Ang light phase ng photosynthesis ay maihahambing sa yugto ng cellular respiration - oxidative phosphorylation, na nangyayari sa mitochondrial cristae. Doon din, nangyayari ang synthesis ng ATP dahil sa paglipat ng mga electron at proton sa kahabaan ng carrier chain. Gayunpaman, sa kaso ng photosynthesis, ang enerhiya ay naka-imbak sa ATP hindi para sa mga pangangailangan ng cell, ngunit higit sa lahat para sa mga pangangailangan ng madilim na yugto ng photosynthesis. At kung sa panahon ng paghinga ang mga organikong sangkap ay nagsisilbing paunang mapagkukunan ng enerhiya, kung gayon sa panahon ng photosynthesis ito ay sikat ng araw. Ang synthesis ng ATP sa panahon ng photosynthesis ay tinatawag photophosphorylation sa halip na oxidative phosphorylation.

Madilim na yugto ng photosynthesis

Sa unang pagkakataon ang madilim na yugto ng photosynthesis ay pinag-aralan nang detalyado ni Calvin, Benson, Bassem. Ang cycle ng mga reaksyon na natuklasan nila ay tinawag na Calvin cycle, o C 3 -photosynthesis. Sa ilang mga grupo ng mga halaman, ang isang binagong photosynthesis pathway ay sinusunod - C 4, na tinatawag ding Hatch-Slack cycle.

Sa madilim na reaksyon ng photosynthesis, ang CO 2 ay naayos. Ang madilim na bahagi ay nagaganap sa stroma ng chloroplast.

Ang pagbawi ng CO 2 ay nangyayari dahil sa enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP·H 2 na nabuo sa mga magaan na reaksyon. Kung wala ang mga ito, hindi mangyayari ang pag-aayos ng carbon. Samakatuwid, kahit na ang madilim na bahagi ay hindi direktang nakasalalay sa liwanag, karaniwan din itong nagpapatuloy sa liwanag.

Ikot ni Calvin

Ang unang reaksyon ng madilim na bahagi ay ang pagdaragdag ng CO 2 ( carboxylatione) hanggang 1.5-ribulose biphosphate ( ribulose 1,5-diphosphate) – RiBF. Ang huli ay isang dobleng phosphorylated ribose. Ang reaksyong ito ay na-catalyzed ng enzyme ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, na tinatawag ding rubisco.

Bilang resulta ng carboxylation, nabuo ang isang hindi matatag na anim na carbon compound, na, bilang resulta ng hydrolysis, nabubulok sa dalawang tatlong-carbon na molekula phosphoglyceric acid (PGA) ay ang unang produkto ng photosynthesis. Ang FHA ay tinatawag ding phosphoglycerate.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Ang FHA ay naglalaman ng tatlong carbon atoms, ang isa ay bahagi ng acidic carboxyl group (-COOH):

Ang FHA ay na-convert sa isang tatlong-carbon na asukal (glyceraldehyde phosphate) triose phosphate (TF), na kinabibilangan na ng aldehyde group (-CHO):

FHA (3-acid) → TF (3-asukal)

Kinukonsumo ng reaksyong ito ang enerhiya ng ATP at ang pagbabawas ng kapangyarihan ng NADP · H 2 . Ang TF ay ang unang carbohydrate ng photosynthesis.

Pagkatapos nito, ang karamihan sa triose phosphate ay ginugol sa pagbabagong-buhay ng ribulose bisphosphate (RiBP), na muling ginagamit upang magbigkis ng CO 2 . Ang pagbabagong-buhay ay nagsasangkot ng isang serye ng mga reaksyong gumagamit ng ATP na kinasasangkutan ng mga sugar phosphate na may 3 hanggang 7 carbon atoms.

Sa cycle na ito ng RiBF natatapos ang cycle ng Calvin.

Ang isang mas maliit na bahagi ng TF na nabuo dito ay umalis sa siklo ng Calvin. Sa mga tuntunin ng 6 na nakagapos na molekula ng carbon dioxide, ang ani ay 2 molekula ng triose phosphate. Ang kabuuang reaksyon ng cycle sa mga produkto ng input at output:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Kasabay nito, 6 na molekula ng RiBP ang lumahok sa pagbubuklod at nabuo ang 12 mga molekula ng FHA, na na-convert sa 12 TF, kung saan 10 mga molekula ang nananatili sa cycle at na-convert sa 6 na mga molekula ng RiBP. Dahil ang TF ay isang tatlong-carbon na asukal, at ang RiBP ay isang limang-carbon, kung gayon kaugnay sa mga carbon atom ay mayroon tayo: 10 * 3 = 6 * 5. Ang bilang ng mga carbon atom na nagbibigay ng cycle ay hindi nagbabago, lahat ng ang kinakailangang RiBP ay muling nabuo. At anim na molekula ng carbon dioxide na kasama sa cycle ay ginugol sa pagbuo ng dalawang molekula ng triose phosphate na umaalis sa cycle.

Ang Calvin cycle, batay sa 6 na nakagapos na CO 2 molecule, ay kumokonsumo ng 18 ATP molecule at 12 NADP · H 2 molecules, na na-synthesize sa mga reaksyon ng light phase ng photosynthesis.

Ang pagkalkula ay isinasagawa para sa dalawang triose phosphate molecule na umaalis sa cycle, dahil ang glucose molecule na nabuo mamaya ay may kasamang 6 na carbon atoms.

Ang triose phosphate (TP) ay ang pangwakas na produkto ng siklo ng Calvin, ngunit halos hindi ito matatawag na pangwakas na produkto ng photosynthesis, dahil halos hindi ito maipon, ngunit, tumutugon sa iba pang mga sangkap, nagiging glucose, sucrose, starch, taba, mga fatty acid, amino acid. Bilang karagdagan sa TF, may mahalagang papel ang FHA. Gayunpaman, ang mga naturang reaksyon ay nangyayari hindi lamang sa mga organismong photosynthetic. Sa ganitong diwa, ang madilim na yugto ng photosynthesis ay kapareho ng siklo ng Calvin.

Ang PHA ay na-convert sa isang anim na carbon na asukal sa pamamagitan ng stepwise enzymatic catalysis. fructose-6-phosphate, na nagiging glucose. Sa mga halaman, ang glucose ay maaaring ma-polymerized sa starch at cellulose. Ang synthesis ng carbohydrates ay katulad ng reverse process ng glycolysis.

photorespiration

Pinipigilan ng oxygen ang photosynthesis. Kung mas maraming O 2 sa kapaligiran, hindi gaanong mahusay ang proseso ng pagsamsam ng CO 2. Ang katotohanan ay ang enzyme ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) ay maaaring tumugon hindi lamang sa carbon dioxide, kundi pati na rin sa oxygen. Sa kasong ito, ang mga madilim na reaksyon ay medyo naiiba.

Ang Phosphoglycolate ay phosphoglycolic acid. Ang grupo ng pospeyt ay agad na natanggal mula dito, at ito ay nagiging glycolic acid (glycolate). Para sa "paggamit" nito, kailangan muli ng oxygen. Samakatuwid, ang mas maraming oxygen sa atmospera, mas ito ay magpapasigla sa photorespiration at mas maraming oxygen ang kakailanganin ng halaman upang mapupuksa ang mga produkto ng reaksyon.

Ang photorespiration ay ang pagkonsumo ng oxygen na umaasa sa liwanag at ang pagpapalabas ng carbon dioxide. Iyon ay, ang pagpapalitan ng mga gas ay nangyayari tulad ng sa panahon ng paghinga, ngunit nagaganap sa mga chloroplast at nakasalalay sa liwanag na radiation. Ang photorespiration ay nakasalalay lamang sa liwanag dahil ang ribulose biphosphate ay nabuo lamang sa panahon ng photosynthesis.

Sa panahon ng photorespiration, ang mga carbon atom ay ibinalik mula sa glycolate sa Calvin cycle sa anyo ng phosphoglyceric acid (phosphoglycerate).

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Serine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycerate (C 3) → FGK (C 3)

Tulad ng nakikita mo, ang pagbabalik ay hindi kumpleto, dahil ang isang carbon atom ay nawala kapag ang dalawang molekula ng glycine ay na-convert sa isang molekula ng amino acid serine, habang ang carbon dioxide ay inilabas.

Ang oxygen ay kailangan sa mga yugto ng conversion ng glycolate sa glyoxylate at glycine sa serine.

Ang conversion ng glycolate sa glyoxylate at pagkatapos ay sa glycine ay nangyayari sa peroxisomes, at ang serine ay synthesize sa mitochondria. Ang Serine ay muling pumasok sa mga peroxisome, kung saan ito ay unang gumagawa ng hydroxypyruvate, at pagkatapos ay glycerate. Ang glycerate ay pumapasok na sa mga chloroplast, kung saan ang FHA ay synthesize mula dito.

Ang photorespiration ay karaniwang pangunahin para sa mga halaman na may C3-type na photosynthesis. Maaari itong ituring na nakakapinsala, dahil ang enerhiya ay nasasayang sa conversion ng glycolate sa FHA. Tila, lumitaw ang photorespiration dahil sa ang katunayan na ang mga sinaunang halaman ay hindi handa para sa isang malaking halaga ng oxygen sa kapaligiran. Sa una, ang kanilang ebolusyon ay naganap sa isang kapaligiran na mayaman sa carbon dioxide, at siya ang pangunahing nakakuha ng sentro ng reaksyon ng rubisco enzyme.

C 4 -photosynthesis, o ang Hatch-Slack cycle

Kung sa C 3 photosynthesis ang unang produkto ng dark phase ay phosphoglyceric acid, na kinabibilangan ng tatlong carbon atoms, pagkatapos ay sa C 4 pathway, ang mga unang produkto ay mga acid na naglalaman ng apat na carbon atoms: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -photosynthesis ay sinusunod sa maraming mga tropikal na halaman, halimbawa, tubo, mais.

C 4 -ang mga halaman ay sumisipsip ng carbon monoxide nang mas mahusay, halos wala silang photorespiration.

Ang mga halaman kung saan ang madilim na yugto ng photosynthesis ay nagpapatuloy sa C 4 pathway ay may espesyal na istraktura ng dahon. Sa loob nito, ang pagsasagawa ng mga bundle ay napapalibutan ng isang double layer ng mga cell. Ang panloob na layer ay ang lining ng conducting beam. Ang panlabas na layer ay mesophyll cells. Ang mga layer ng cell ng chloroplast ay naiiba sa bawat isa.

Ang mga mesophilic chloroplast ay nailalarawan sa pamamagitan ng malalaking butil, mataas na aktibidad ng mga photosystem, kawalan ng enzyme RiBP carboxylase (rubisco) at starch. Iyon ay, ang mga chloroplast ng mga cell na ito ay iniangkop pangunahin para sa light phase ng photosynthesis.

Sa mga chloroplast ng mga cell ng conducting bundle, ang grana ay halos hindi binuo, ngunit ang konsentrasyon ng RiBP carboxylase ay mataas. Ang mga chloroplast na ito ay inangkop para sa madilim na yugto ng photosynthesis.

Ang carbon dioxide ay unang pumapasok sa mga selula ng mesophyll, nagbubuklod sa mga organikong asido, dinadala sa form na ito sa mga selula ng kaluban, inilabas, at pagkatapos ay nagbubuklod sa parehong paraan tulad ng sa mga halaman ng C3. Iyon ay, ang C 4 -path ay nagpupuno sa halip na palitan ang C 3 .

Sa mesophyll, ang CO 2 ay idinagdag sa phosphoenolpyruvate (PEP) upang bumuo ng oxaloacetate (acid), na kinabibilangan ng apat na carbon atoms:

Ang reaksyon ay nagaganap sa partisipasyon ng PEP-carboxylase enzyme, na may mas mataas na affinity para sa CO 2 kaysa rubisco. Bilang karagdagan, ang PEP-carboxylase ay hindi nakikipag-ugnayan sa oxygen, at samakatuwid ay hindi ginugol sa photorespiration. Kaya, ang bentahe ng C4 photosynthesis ay namamalagi sa mas mahusay na pag-aayos ng carbon dioxide, isang pagtaas sa konsentrasyon nito sa mga sheath cells, at, dahil dito, mas mahusay na operasyon ng RiBP carboxylase, na halos hindi natupok para sa photorespiration.

Ang Oxaloacetate ay na-convert sa isang 4-carbon dicarboxylic acid (malate o aspartate), na dinadala sa mga chloroplast ng mga selulang naglinya sa mga vascular bundle. Dito, ang acid ay decarboxylated (pag-aalis ng CO2), na-oxidized (pag-alis ng hydrogen) at na-convert sa pyruvate. Ang hydrogen ay nagpapanumbalik ng NADP. Ang Pyruvate ay bumalik sa mesophyll, kung saan ang PEP ay muling nabuo mula dito sa pagkonsumo ng ATP.

Ang napunit na CO 2 sa mga chloroplast ng lining cell ay napupunta sa karaniwang C 3 na landas ng madilim na bahagi ng photosynthesis, ibig sabihin, sa Calvin cycle.

Ang photosynthesis sa kahabaan ng Hatch-Slack pathway ay nangangailangan ng mas maraming enerhiya.

Ito ay pinaniniwalaan na ang C 4 pathway ay nag-evolve mamaya kaysa sa C 3 pathway at sa maraming paraan ay isang adaptasyon laban sa photorespiration.

Ang photosynthesis ay ang proseso ng pagbabago ng enerhiya ng liwanag na hinihigop ng katawan sa enerhiyang kemikal ng mga organikong (at di-organikong) compound.

Ang proseso ng photosynthesis ay ipinahayag ng pangkalahatang equation:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Sa liwanag sa isang berdeng halaman, ang mga organikong sangkap ay nabuo mula sa labis na na-oxidized na mga sangkap - carbon dioxide at tubig, at ang molekular na oxygen ay pinakawalan. Sa proseso ng photosynthesis, hindi lamang ang CO 2 ay nabawasan, kundi pati na rin ang mga nitrates o sulfates, at ang enerhiya ay maaaring maidirekta sa iba't ibang mga proseso ng endergonic, kabilang ang transportasyon ng mga sangkap.

Ang pangkalahatang equation para sa photosynthesis ay maaaring kinakatawan bilang:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (light reaction)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (madilim na reaksyon)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

o sa mga tuntunin ng 1 mol ng CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Ang lahat ng oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis ay nagmumula sa tubig. Ang tubig sa kanang bahagi ng equation ay hindi maaaring bawasan dahil ang oxygen nito ay nagmumula sa CO 2 . Gamit ang mga pamamaraan ng may label na mga atom, nakuha na ang H 2 O sa mga chloroplast ay heterogenous at binubuo ng tubig na nagmumula sa panlabas na kapaligiran at tubig na nabuo sa panahon ng photosynthesis. Ang parehong uri ng tubig ay ginagamit sa proseso ng photosynthesis. Ang katibayan ng pagbuo ng O 2 sa proseso ng photosynthesis ay ang gawain ng Dutch microbiologist na si Van Niel, na nag-aral ng bacterial photosynthesis, at dumating sa konklusyon na ang pangunahing photochemical reaction ng photosynthesis ay ang dissociation ng H 2 O, at hindi ang pagkabulok ng CO 2. Ang may kakayahang photosynthetic assimilation ng CO 2 bacteria (maliban sa cyanobacteria) ay ginagamit bilang mga reducing agent H 2 S, H 2 , CH 3 at iba pa, at hindi naglalabas ng O 2 . Ang ganitong uri ng photosynthesis ay tinatawag photoreduction:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 o

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

kung saan ang H 2 A - ay nag-oxidize sa substrate, isang hydrogen donor (sa mas mataas na halaman ito ay H 2 O), at 2A ay O 2. Kung gayon ang pangunahing photochemical act sa photosynthesis ng halaman ay dapat na ang agnas ng tubig sa isang oxidizing agent [OH] at isang reducing agent [H]. Ibinabalik ng [H] ang CO 2, at ang [OH] ay nakikilahok sa mga reaksyon ng paglabas ng O 2 at pagbuo ng H 2 O.

Ang solar energy na may partisipasyon ng mga berdeng halaman at photosynthetic bacteria ay na-convert sa libreng enerhiya ng mga organic compound. Upang maisakatuparan ang natatanging prosesong ito, sa panahon ng ebolusyon, nilikha ang isang photosynthetic apparatus na naglalaman ng: I) isang hanay ng mga photoactive na pigment na may kakayahang sumipsip ng electromagnetic radiation ng ilang mga spectral na rehiyon at mag-imbak ng enerhiya na ito sa anyo ng electronic excitation energy, at 2) isang espesyal na apparatus para sa pag-convert ng electronic excitation energy sa iba't ibang anyo ng kemikal na enerhiya. Una sa lahat, ito redox na enerhiya , nauugnay sa pagbuo ng lubos na pinababang mga compound, electrochemical potensyal na enerhiya, dahil sa pagbuo ng mga electrical at proton gradients sa conjugating membrane (Δμ H +), phosphate bond energy ng ATP at iba pang mga macroergic compound, na pagkatapos ay na-convert sa libreng enerhiya ng mga organikong molekula.

Ang lahat ng mga uri ng kemikal na enerhiya ay maaaring gamitin sa proseso ng buhay para sa pagsipsip at transmembrane transport ng mga ions at sa karamihan ng mga metabolic na reaksyon, i.e. sa isang nakabubuo na pagpapalitan.

Ang kakayahang gumamit ng solar energy at ipakilala ito sa mga biospheric na proseso ay tumutukoy sa "cosmic" na papel ng mga berdeng halaman, na isinulat tungkol sa mahusay na Russian physiologist na K.A. Timiryazev.

Ang proseso ng photosynthesis ay isang napakakomplikadong sistema ng spatial at temporal na organisasyon. Ang paggamit ng mga high-speed na pamamaraan ng pagsusuri ng pulso ay naging posible upang maitaguyod na ang proseso ng photosynthesis ay kinabibilangan ng mga reaksyon ng iba't ibang mga rate - mula 10 -15 s (ang pagsipsip ng enerhiya at mga proseso ng paglipat ay nangyayari sa pagitan ng femtosecond time) hanggang 10 4 s (pagbuo ng mga produktong photosynthesis). Kasama sa photosynthetic apparatus ang mga istruktura na may sukat mula 10 -27 m 3 sa pinakamababang antas ng molekular hanggang 10 5 m 3 sa antas ng crop.

Konsepto ng photosynthesis. Ang buong kumplikadong hanay ng mga reaksyon na bumubuo sa proseso ng photosynthesis ay maaaring katawanin ng isang schematic diagram, na nagpapakita ng mga pangunahing yugto ng photosynthesis at ang kanilang kakanyahan. Sa modernong pamamaraan ng photosynthesis, apat na yugto ang maaaring makilala, na naiiba sa likas na katangian at rate ng mga reaksyon, pati na rin sa kahulugan at kakanyahan ng mga proseso na nagaganap sa bawat yugto:

* - SSC - light harvesting antenna complex ng photosynthesis - isang set ng photosynthetic pigments - chlorophylls at carotenoids; RC - sentro ng reaksyon ng photosynthesis - chlorophyll dimer A; ETC - ang electron transport chain ng photosynthesis - ay naisalokal sa mga lamad ng chloroplast thylakoids (conjugated membranes), kasama ang mga quinone, cytochromes, iron-sulfur cluster protein at iba pang mga electron carrier.

Stage I - pisikal. Kabilang dito ang mga reaksyon ng photophysical na kalikasan ng pagsipsip ng enerhiya ng mga pigment (P), ang imbakan nito sa anyo ng electronic excitation energy (P *) at paglipat sa reaction center (RC). Ang lahat ng mga reaksyon ay napakabilis at nagpapatuloy sa bilis na 10 -15 - 10 -9 s. Ang mga pangunahing reaksyon ng pagsipsip ng enerhiya ay naisalokal sa mga light-harvesting antenna complex (LSCs).

Stage II - photochemical. Ang mga reaksyon ay naisalokal sa mga sentro ng reaksyon at magpatuloy sa bilis na 10 -9 s. Sa yugtong ito ng photosynthesis, ang enerhiya ng electronic excitation ng pigment ng reaction center (P (RC)) ay ginagamit para sa paghihiwalay ng singil. Sa kasong ito, ang isang elektron na may mataas na potensyal ng enerhiya ay inilipat sa pangunahing acceptor A, at ang nagresultang sistema na may hiwalay na mga singil (P (RC) - A) ay naglalaman ng isang tiyak na halaga ng enerhiya na nasa anyo ng kemikal. Ang oxidized pigment P (RC) ay nagpapanumbalik ng istraktura nito dahil sa oksihenasyon ng donor (D).

Ang pagbabagong-anyo ng isang uri ng enerhiya sa isa pang nagaganap sa sentro ng reaksyon ay ang sentral na kaganapan ng proseso ng photosynthesis, na nangangailangan ng malubhang kondisyon para sa istrukturang organisasyon ng system. Sa kasalukuyan, ang mga molekular na modelo ng mga sentro ng reaksyon sa mga halaman at bakterya ay karaniwang kilala. Ang kanilang pagkakapareho sa istrukturang organisasyon ay itinatag, na nagpapahiwatig ng isang mataas na antas ng konserbatismo ng mga pangunahing proseso ng potosintesis.

Ang mga pangunahing produkto na nabuo sa yugto ng photochemical (P * , A -) ay napakalabile, at ang elektron ay maaaring bumalik sa oxidized pigment P * (proseso ng recombination) na may walang silbi na pagkawala ng enerhiya. Samakatuwid, ang isang mabilis na karagdagang pag-stabilize ng mga nabuong nabawasang produkto na may mataas na potensyal na enerhiya ay kinakailangan, na isinasagawa sa susunod, III yugto ng potosintesis.

Stage III - mga reaksyon ng transportasyon ng elektron. Isang hanay ng mga carrier na may iba't ibang potensyal na redox (E n ) bumubuo ng tinatawag na electron transport chain (ETC). Ang mga redox na bahagi ng ETC ay nakaayos sa mga chloroplast sa anyo ng tatlong pangunahing functional complexes - photosystem I (PSI), photosystem II (PSII), cytochrome b 6 f-complex, na nagbibigay ng mataas na bilis ng daloy ng elektron at ang posibilidad ng regulasyon nito. Bilang resulta ng gawain ng ETC, nabuo ang mataas na pinababang mga produkto: pinababang ferredoxin (PD restore) at NADPH, pati na rin ang mga molekulang ATP na mayaman sa enerhiya, na ginagamit sa mga madilim na reaksyon ng pagbabawas ng CO 2 na bumubuo sa IV yugto ng photosynthesis.

Stage IV - "madilim" na mga reaksyon ng pagsipsip at pagbabawas ng carbon dioxide. Ang mga reaksyon ay nagaganap sa pagbuo ng mga carbohydrates, ang mga huling produkto ng photosynthesis, sa anyo kung saan ang solar energy ay naka-imbak, hinihigop at na-convert sa "liwanag" na mga reaksyon ng photosynthesis. Ang bilis ng "madilim" na mga reaksyong enzymatic ay 10 -2 - 10 4 s.

Kaya, ang buong kurso ng photosynthesis ay isinasagawa sa pakikipag-ugnayan ng tatlong daloy - ang daloy ng enerhiya, ang daloy ng mga electron at ang daloy ng carbon. Ang conjugation ng tatlong stream ay nangangailangan ng tumpak na koordinasyon at regulasyon ng kanilang mga constituent reaksyon.

Ang planetaryong papel ng photosynthesis

Ang photosynthesis, na bumangon sa mga unang yugto ng ebolusyon ng buhay, ay nananatiling pinakamahalagang proseso ng biosphere. Ito ay mga berdeng halaman sa pamamagitan ng photosynthesis na nagbibigay ng cosmic na koneksyon ng buhay sa Earth sa Uniberso at tinutukoy ang ekolohikal na kagalingan ng biosphere hanggang sa posibilidad ng pagkakaroon ng sibilisasyon ng tao. Ang photosynthesis ay hindi lamang pinagmumulan ng mga mapagkukunan ng pagkain at mineral, ngunit isang kadahilanan din sa balanse ng mga biospheric na proseso sa Earth, kabilang ang patuloy na nilalaman ng oxygen at carbon dioxide sa atmospera, ang estado ng ozone screen, ang nilalaman ng humus sa lupa, ang greenhouse effect, atbp.

Ang global net productivity ng photosynthesis ay 7–8·10 8 tonelada ng carbon bawat taon, kung saan 7% ay direktang ginagamit para sa pagkain, panggatong at mga materyales sa gusali. Sa kasalukuyan, ang pagkonsumo ng fossil fuels ay humigit-kumulang katumbas ng pagbuo ng biomass sa planeta. Bawat taon, sa kurso ng photosynthesis, 70-120 bilyong tonelada ng oxygen ang pumapasok sa atmospera, na nagsisiguro sa paghinga ng lahat ng mga organismo. Ang isa sa pinakamahalagang kahihinatnan ng paglabas ng oxygen ay ang pagbuo ng isang ozone screen sa itaas na kapaligiran sa taas na 25 km. Ang Ozone (O 3) ay nabuo bilang resulta ng photodissociation ng O 2 molecules sa ilalim ng pagkilos ng solar radiation at nakulong ang karamihan sa mga ultraviolet ray na may masamang epekto sa lahat ng nabubuhay na bagay.

Ang pagpapatatag ng nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay isa ring mahalagang salik sa photosynthesis. Sa kasalukuyan, ang nilalaman ng CO 2 ay 0.03–0.04% ayon sa dami ng hangin, o 711 bilyong tonelada sa mga tuntunin ng carbon. Ang paghinga ng mga organismo, ang World Ocean, sa tubig kung saan 60 beses na mas maraming CO 2 ang natutunaw kaysa sa atmospera, ang mga aktibidad ng produksyon ng mga tao, sa isang banda, ang photosynthesis, sa kabilang banda, ay nagpapanatili ng isang medyo pare-pareho na antas ng CO 2 sa atmospera. Ang carbon dioxide sa kapaligiran, pati na rin ang tubig, ay sumisipsip ng mga infrared ray at nagpapanatili ng isang malaking halaga ng init sa Earth, na nagbibigay ng mga kinakailangang kondisyon para sa buhay.

Gayunpaman, sa nakalipas na mga dekada, dahil sa pagtaas ng pagkasunog ng tao sa mga fossil fuel, deforestation at decomposition ng humus, nabuo ang isang sitwasyon kung saan ang pag-unlad ng teknolohiya ay naging negatibo ang balanse ng atmospheric phenomena. Ang sitwasyon ay pinalala ng mga problema sa demograpiko: araw-araw 200 libong tao ang ipinanganak sa Earth, na kailangang mabigyan ng mahahalagang mapagkukunan. Ang mga pangyayaring ito ay naglalagay ng pag-aaral ng photosynthesis sa lahat ng mga pagpapakita nito, mula sa molekular na organisasyon ng proseso hanggang sa biospheric phenomena, sa ranggo ng mga nangungunang problema ng modernong natural na agham. Ang pinakamahalagang gawain ay upang mapataas ang produktibidad ng photosynthetic ng mga pananim at plantasyon ng agrikultura, gayundin ang paglikha ng mga epektibong biotechnologies para sa mga phototrophic syntheses.

K.A. Si Timiryazev ang unang nag-aral papel sa espasyo berdeng halaman. Ang photosynthesis ay ang tanging proseso sa Earth na nagaganap sa malaking sukat at nauugnay sa conversion ng enerhiya ng sikat ng araw sa enerhiya ng mga kemikal na compound. Ang kosmikong enerhiya na ito, na iniimbak ng mga berdeng halaman, ay bumubuo ng batayan ng mahahalagang aktibidad ng lahat ng iba pang heterotrophic na organismo sa Earth, mula sa bakterya hanggang sa mga tao. Mayroong 5 pangunahing aspeto ng espasyo at aktibidad ng planeta ng mga berdeng halaman.

1. Akumulasyon ng organikong bagay. Sa proseso ng photosynthesis, ang mga terrestrial na halaman ay bumubuo ng 100-172 bilyong tonelada. biomass bawat taon (sa mga tuntunin ng tuyong bagay), at mga halaman sa mga dagat at karagatan - 60-70 bilyong tonelada. Ang kabuuang masa ng mga halaman sa Earth ay kasalukuyang 2402.7 bilyong tonelada, at 90% ng masa na ito ay selulusa. Mga 2402.5 bilyong tonelada. binibilang ng mga halamang terrestrial at 0.2 bilyong tonelada. - sa mga halaman ng hydrosphere (kakulangan ng liwanag!). Ang kabuuang masa ng mga hayop at microorganism sa Earth ay 23 bilyong tonelada, iyon ay, 1% ng masa ng mga halaman. Sa halagang ito, ~ 20 bilyong tonelada. account para sa mga naninirahan sa lupain at ~ 3 bilyong tonelada. - sa mga naninirahan sa hydrosphere. Sa panahon ng pagkakaroon ng buhay sa Earth, ang mga organikong labi ng mga halaman at hayop ay naipon at binago (mga basura, humus, pit, at sa lithosphere - karbon; sa mga dagat at karagatan - mga sedimentary na bato). Kapag bumababa sa mas malalim na mga rehiyon ng lithosphere, nabuo ang gas at langis mula sa mga labi na ito sa ilalim ng pagkilos ng mga microorganism, mataas na temperatura at presyon. Ang masa ng organikong bagay sa magkalat ay ~ 194 bilyong tonelada; pit - 220 bilyong tonelada; humus ~ 2500 bilyong tonelada. Langis at gas - 10,000 - 12,000 bilyong tonelada. Ang nilalaman ng mga organikong bagay sa mga sedimentary na bato sa mga tuntunin ng carbon ay ~ 2 10 16 t. Lalo na ang masinsinang akumulasyon ng organikong bagay ay naganap sa Paleozoic(~ 300 milyong taon na ang nakalilipas). Ang nakaimbak na organikong bagay ay masinsinang ginagamit ng tao (kahoy, mineral).

2. Tinitiyak ang pare-pareho ng nilalaman ng CO 2 sa atmospera. Ang pagbuo ng humus, sedimentary rock, sunugin na mineral ay nag-alis ng malaking halaga ng CO 2 mula sa carbon cycle. Sa atmospera ng Earth, ang CO 2 ay naging mas kaunti, at sa kasalukuyan ang nilalaman nito ay ~ 0.03–0.04% sa dami, o ~ 711 bilyong tonelada. sa mga tuntunin ng carbon. Sa panahon ng Cenozoic, ang nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay nagpapatatag at nakaranas lamang ng pang-araw-araw, pana-panahon at geochemical na pagbabagu-bago (pagpapanatag ng halaman sa modernong antas). Ang pagpapapanatag ng nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay nakakamit sa pamamagitan ng balanseng pagbubuklod at pagpapakawala ng CO 2 sa pandaigdigang saklaw. Ang pagbubuklod ng CO 2 sa photosynthesis at ang pagbuo ng carbonates (sedimentary rocks) ay binabayaran ng paglabas ng CO 2 dahil sa iba pang proseso: ~ 25 bilyong tonelada; paghinga ng mga tao at hayop - ~ 1.6 bilyong tonelada. pang-ekonomiyang aktibidad ng mga tao ~ 5 bilyong tonelada; mga prosesong geochemical ~ 0.05 bilyong tonelada. Kabuuan ~ 41.65 bilyong tonelada Kung ang CO 2 ay hindi pumasok sa atmospera, ang buong magagamit na suplay nito ay mabubuli sa loob ng 6–7 taon. Kaya, ang photosynthesis, respiration at ang carbonate system ng karagatan ay nagpapanatili ng medyo pare-parehong antas ng CO 2 sa atmospera. Dahil sa aktibidad ng ekonomiya ng tao (pagsunog ng mga nasusunog na mineral, deforestation, decomposition ng humus), ang nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay nagsimulang tumaas ng ~ 0.23% bawat taon. Ang sitwasyong ito ay maaaring magkaroon ng mga pandaigdigang kahihinatnan, dahil ang nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay nakakaapekto sa thermal regime ng planeta.

3. Epekto ng greenhouse. Ang ibabaw ng Earth ay tumatanggap ng init pangunahin mula sa Araw. Ang ilan sa init na ito ay ibinabalik sa anyo ng mga infrared ray. Ang CO 2 at H 2 O na nakapaloob sa atmospera ay sumisipsip ng mga infrared ray at sa gayon ay nagpapanatili ng malaking halaga ng init sa Earth (greenhouse effect). Ang mga mikroorganismo at halaman sa proseso ng paghinga o fermentation ay nagbibigay ng ~ 85% ng kabuuang halaga ng CO 2 na pumapasok sa atmospera taun-taon at, bilang resulta, ay nakakaapekto sa thermal regime ng planeta. Ang pagtaas ng takbo ng nilalaman ng CO 2 sa atmospera ay maaaring humantong sa pagtaas ng average na temperatura sa ibabaw ng Earth, pagkatunaw ng mga glacier (mga bundok at polar ice) at pagbaha sa mga coastal zone. Gayunpaman, posible na ang pagtaas sa konsentrasyon ng CO 2 sa atmospera ay magpapahusay sa photosynthesis ng halaman, na hahantong sa pag-aayos ng labis na halaga ng CO 2 .

4. Ang akumulasyon ng O 2 sa atmospera. Sa una, ang O 2 ay naroroon sa kapaligiran ng Earth sa mga bakas na halaga. Ito ay kasalukuyang nagkakaloob ng ~21% ayon sa dami ng hangin. Ang hitsura at akumulasyon ng O 2 sa atmospera ay nauugnay sa mahahalagang aktibidad ng mga berdeng halaman. ~ 70–120 bilyong tonelada ang pumapasok sa atmospera taun-taon. O 2 nabuo sa photosynthesis. Ang kagubatan ay may espesyal na papel dito: 1 ektarya ng kagubatan sa loob ng 1 oras ay nagbibigay ng O 2, sapat para sa 200 katao na makahinga.

5. Pagbuo ng kalasag ng ozone sa taas na ~ 25 km. Ang O 3 ay nabuo sa panahon ng dissociation ng O 2 sa ilalim ng pagkilos ng solar radiation. Pinapanatili ng O 3 layer ang karamihan sa UV (240-290 nm), na nakakapinsala sa mga buhay na bagay. Ang pagkasira ng ozone screen ng planeta ay isa sa mga pandaigdigang problema sa ating panahon.

Photosynthesis- isang biological na proseso na nagsasagawa ng paglipat ng mga electron kasama ang electron transport chain mula sa isang redox system patungo sa isa pa.

Ang photosynthesis ng halaman ay gumagawa ng carbohydrates mula sa carbon dioxide at tubig.

(kabuuang reaksyon ng photosynthesis).

Ang papel ng isang donor ng mga electron o hydrogen atoms para sa kasunod na pagbabawas ng CO2 sa proseso ng photosynthesis sa mga halaman ay nilalaro ng tubig. Samakatuwid, ang equation na naglalarawan sa photosynthesis ay maaaring muling isulat bilang

Sa isang paghahambing na pag-aaral ng photosynthesis, napag-alaman na sa mga photosynthetic cells sa papel ng isang electron acceptor

(o mga hydrogen atoms), bilang karagdagan sa CO 2, sa ilang mga kaso, ang nitrate ion, molecular nitrogen, o kahit hydrogen ions ay kumikilos. Sa papel na ginagampanan ng mga donor ng mga electron o hydrogen atoms, bilang karagdagan sa tubig, ang hydrogen sulfide, isopropyl alcohol, at anumang iba pang posibleng donor, depende sa uri ng mga photosynthetic cells, ay maaaring kumilos.

Para sa pagpapatupad ng kabuuang reaksyon ng photosynthesis, kinakailangan na gumastos ng enerhiya 2872 kJ / mol. Sa madaling salita, kinakailangang magkaroon ng reducing agent na may sapat na mababang potensyal na redox. Sa photosynthesis ng halaman, ang NADPH + ay nagsisilbing isang ahente ng pagbabawas.

Ang mga reaksyon ng photosynthesis ay nagaganap sa chloroplast* berdeng mga selula ng halaman - mga intracellular organelle na katulad ng mitochondria at mayroon ding sariling DNA. Mga istruktura ng panloob na lamad sa mga chloroplast - thylakoids - naglalaman ng chlorophyll(isang pigment na kumukuha ng liwanag), pati na rin ang lahat ng mga electron carrier. Ang thylakoid-free space sa loob ng chloroplast ay tinatawag stroma.

Sa bahagi ng photosynthesis na umaasa sa liwanag, ang "light reaction", ang mga molekula ng H 2 0 ay bumagsak upang bumuo ng mga proton, electron, at isang atom ng oxygen. Ang mga electron na "nasasabik" ng enerhiya ng liwanag ay umabot sa antas ng enerhiya na sapat upang bawasan ang NADP+. Ang resultang NADP + H + , bilang kabaligtaran sa H 2 0 , ay isang angkop na ahente ng pagbabawas para sa pag-convert ng carbon dioxide sa isang organikong tambalan. Kung ang NADPH + H + , ATP at ang kaukulang mga enzyme ay naroroon sa system, ang pag-aayos ng CO 2 ay maaari ding magpatuloy sa dilim; tinatawag ang ganitong proseso tempo reaksyon.

Mayroong tatlong uri ng mga complex sa thylakoid membrane (Fig. 16.2). Ang unang dalawa ay konektado sa pamamagitan ng isang diffusing electron carrier - plastoquinone (Q), katulad ng istraktura sa ubiquinone, at ang pangatlo - isang maliit na protina na nalulusaw sa tubig - plastocyanin (Rs), kasangkot din sa paglipat ng elektron. Naglalaman ito ng tansong atom, na nagsisilbing donor o bilang isang electron acceptor (halili sa Cu + o Cu 2+ na estado). Ang tatlong uri ng mga complex na ito ay tinatawag ayon sa pagkakabanggit photosystem II (FS II), cytochrome Y complex/(cyt b/f), na binubuo ng dalawang cytochrome at isang iron-sulfur center at nagsasagawa ng paglipat ng electron mula sa pinababang plastoquinone patungo sa plastocyanin, at photosystem ako (FS ako). Ang pag-numero ng mga photosystem ay sumasalamin sa pagkakasunud-sunod kung saan sila natuklasan, at hindi ang pagkakasunud-sunod kung saan sila pumasok sa chain ng paglilipat.

kanin. 16.2.

Ang pag-andar ng buong apparatus na ito ay upang isagawa ang pangkalahatang reaksyon

Ang reaksyon ay sinamahan ng isang malaking pagtaas sa enerhiya ng Gibbs na pumapasok sa sistema sa anyo ng sikat ng araw: ang pagbuo ng bawat molekula ng NADPH ay kumakain ng enerhiya ng dalawang hinihigop na mga photon.

Ang enerhiya ng mga photon ay direktang proporsyonal sa dalas ng liwanag ng insidente at maaaring kalkulahin mula sa formula ng Einstein, na tumutukoy sa enerhiya E isang "mole" ng light quanta, katumbas ng 6.023-10 23 quanta (1 Einstein):

Dito N- Numero ni Avogadro (6.023-10 23 1/mol); h- Ang pare-pareho ng Planck (6.626-10 34 J/s); v ay ang dalas ng liwanag ng insidente, ayon sa bilang na katumbas ng ratio s/X, kung saan ang c ay ang bilis ng liwanag sa vacuum (3.0-10 8 m/s); X- wavelength ng liwanag, m; E- enerhiya, J.

Kapag ang isang photon ay nasisipsip, ang isang atom o molekula ay napupunta sa isang nasasabik na estado na may mas mataas na enerhiya. Tanging ang mga photon na may isang tiyak na haba ng daluyong ay maaaring makapukaw ng isang atom o molekula, dahil ang proseso ng paggulo ay discrete (quantum) sa kalikasan. Ang nasasabik na estado ay lubhang hindi matatag, ang pagbabalik sa ground state ay sinamahan ng pagkawala ng enerhiya.

Ang chlorophyll ay ang receptor para sa light absorption sa mga halaman. A, ang kemikal na istraktura nito ay ibinigay sa ibaba.

Chlorophyll ay isang tetrapyrrole, katulad ng istraktura sa heme. Hindi tulad ng heme, ang gitnang atom ng chlorophyll ay magnesium, at ang isa sa mga side chain ay naglalaman ng mahabang hydrophobic hydrocarbon chain, na "anchor" ay nagtataglay ng chlorophyll sa lipid bilayer ng thylakoid membrane. Tulad ng heme, ang chlorophyll ay may sistema ng conjugated double bonds na tumutukoy sa hitsura ng matinding kulay. Sa mga berdeng halaman, ang mga molekula ng chlorophyll ay nakaimpake sa mga photosystem na binubuo ng mga molekula ng chlorophyll na nakakabit ng liwanag, isang sentro ng reaksyon, at isang chain ng transportasyon ng elektron.

Ang kloropila sa komposisyon ng PS II ay itinalagang P 680, at sa PS I - P 7 oo (mula sa Ingles, pigment- pigment; numero ay tumutugma sa wavelength ng maximum na pagsipsip ng liwanag sa nm). Ang mga molekula ng chlorophyll na nagbobomba ng enerhiya sa naturang mga sentro ay tinatawag antenna. Ang kumbinasyon ng pagsipsip ng dalawang wavelength ng liwanag na ito ng mga molekula ng chlorophyll ay nagbibigay ng mas mataas na rate ng photosynthesis kaysa kapag ang liwanag ay hinihigop ng bawat isa sa mga wavelength na ito nang hiwalay. Ang photosynthesis sa mga chloroplast ay inilalarawan ng tinatawag na Z-scheme (mula sa fr. zigzag).

Ang Chlorophyll P 6 8o sa mga sentro ng reaksyon ng PS II sa dilim ay nasa ground state, nang hindi nagpapakita ng anumang pagbabawas ng mga katangian. Kapag ang P 680 ay tumatanggap ng enerhiya ng photon mula sa antenna chlorophyll, napupunta ito sa isang nasasabik na estado at may posibilidad na mag-donate ng isang electron na nasa itaas na antas ng enerhiya. Bilang resulta, ang electron na ito ay nakakakuha ng PS II electron carrier, pheophytin (Ph), isang pigment na katulad ng istraktura sa chlorophyll, ngunit walang Mg 2+ .

Dalawang pinababang molekula ng pheophytin ang sunud-sunod na nag-donate ng mga nagresultang electron sa pagbabawas ng plastoquinone, isang lipid-soluble na electron carrier mula sa PS II hanggang sa cytochrome b/f complex.

Sa sentro ng reaksyon ng PS I, ang enerhiya ng photon na nakuha ng antenna chlorophyll ay dumadaloy din sa chlorophyll P700. Kasabay nito, ang P700 ay nagiging isang malakas na ahente ng pagbabawas. Ang isang electron mula sa nasasabik na chlorophyll P 7 oo ay inililipat kasama ng isang maikling kadena sa ferredoxin Ang (Fd) ay isang nalulusaw sa tubig na stromal na protina na naglalaman ng isang electron-withdrawing cluster ng mga iron atoms. Ferredoxin sa pamamagitan ng FAD-Dependent Enzyme ferredox-syn-NADP*-reductases nire-restore ang NADP+ sa NADPH.

Upang bumalik sa orihinal nitong estado (lupa), ang P 7 oo ay nakakakuha ng isang electron mula sa pinababang plastocyanin:

Sa PSII, babalik ang P680+ sa orihinal nitong estado, tumatanggap ng electron mula sa tubig, dahil ang electron affinity nito ay mas mataas kaysa sa oxygen.

Ang photosynthesis ay naiiba sa iba pang mga biochemical na proseso kung saan ang NADP+ reduction at ATP synthesis ay nangyayari sa gastos ng light energy. Ang lahat ng karagdagang pagbabagong kemikal, kung saan nabuo ang glucose at iba pang mga carbohydrates, ay hindi sa panimula ay naiiba sa mga reaksyong enzymatic.

Ang pangunahing metabolite ay 3-phosphoglycerate, mula sa kung saan ang mga carbohydrate ay higit pang na-synthesize sa parehong paraan tulad ng sa atay, na may tanging pagkakaiba na ang NADPH, at hindi NADH, ay nagsisilbing isang ahente ng pagbabawas sa mga prosesong ito.

Ang synthesis ng 3-phosphoglycerate mula sa carbon dioxide ay isinasagawa gamit ang enzyme - ribulose diphosphate carboxylase/oxygenase:

Hinahati ng Carboxylase ang ribulose-1,5-diphosphate sa dalawang molekula ng 3-phosphoglycerate at, sa paggawa nito, nagdaragdag ng isang molekula ng carbon dioxide.

Ang pagdaragdag (fixation) ng carbon dioxide ay nangyayari sa isang paikot na proseso na tinatawag na ang siklo ni Calvin.

Ang kabuuang reaksyon ng cycle:

Sa panahon ng catabolism, ang reaksyong ito ay napupunta sa kabaligtaran na direksyon (tingnan ang Kabanata 12).

Ang pagkakasunud-sunod ng mga reaksyon ng siklo ng Calvin ay maaaring ilarawan bilang mga sumusunod:

Sa ika-15 yugto, ang cycle ay nagtatapos at ang 6-ribulose-1,5-diphosphate ay papasok sa unang yugto.

Kaya, sa panahon ng photosynthesis sa mga halaman, ang carbon dioxide ay pumapasok sa carbon skeleton ng glucose bilang isang resulta ng isang madilim na reaksyon na may ribulose-1,5-phosphate na may pagbuo ng 3-phosphoglycerate (1st stage ng cycle).

Sa mundo ng halaman, ang mga karbohidrat ay naipon sa malalaking dami bilang isang reserbang nutrient na materyal (starch). Ang polysaccharide starch ay nabuo bilang isang resulta ng polymerization ng glucose na nakuha sa ika-8 yugto.

Ang photosynthetic phosphorylation ay natuklasan ni D. Arnon et al. at ng iba pang mga mananaliksik sa mga eksperimento sa mga nakahiwalay na chloroplast ng mas matataas na halaman at may mga paghahanda na walang cell mula sa iba't ibang mga photosynthetic bacteria at algae. Mayroong dalawang uri ng photosynthetic phosphorylation sa panahon ng photosynthesis: cyclic at non-cyclic. Sa parehong uri ng photophosphorylation, ang ATP synthesis mula sa ADP at inorganic phosphate ay nangyayari sa yugto ng paglilipat ng elektron mula sa cytochrome b6 hanggang sa cytochrome f.

Ang synthesis ng ATP ay isinasagawa kasama ang pakikilahok ng ATP-ase complex, "built-in" sa protina-lipid lamad ng thylakoid mula sa panlabas na bahagi nito. Ayon sa teorya ni Mitchell, tulad ng sa kaso ng oxidative phosphorylation sa mitochondria, ang electron transport chain na matatagpuan sa thylakoid membrane ay gumaganap bilang isang "proton pump", na lumilikha ng proton concentration gradient. Gayunpaman, sa kasong ito, ang paglipat ng electron na nangyayari kapag ang liwanag ay nasisipsip ay nagiging sanhi ng paglipat nila mula sa labas patungo sa loob ng thylakoid, at ang nagresultang potensyal na transmembrane (sa pagitan ng panloob at panlabas na mga ibabaw ng lamad) ay ang kabaligtaran ng nabuo sa mitochondrial membrane. Ang electrostatic energy at proton gradient energy ay ginagamit para sa ATP synthesis ng ATP synthetase.

Sa acyclic photophosphorylation, ang mga electron na nagmula sa tubig at compound Z sa photosystem 2, at pagkatapos ay sa photosystem 1, ay nakadirekta sa intermediate compound X, at pagkatapos ay ginagamit upang bawasan ang NADP+ sa NADPH; dito nagtatapos ang kanilang paglalakbay. Sa panahon ng cyclic photophosphorylation, ang mga electron na nagmula sa photosystem 1 hanggang compound X ay ididirekta muli sa cytochrome b6 at mula dito sa cytochrome Y, na nakikilahok sa huling yugto ng kanilang paglalakbay sa synthesis ng ATP mula sa ADP at inorganic phosphate. Kaya, sa panahon ng acyclic photophosphorylation, ang paggalaw ng mga electron ay sinamahan ng synthesis ng ATP at NADPH. Sa cyclic photophosphorylation, ang ATP lamang ang na-synthesize, at ang NADPH ay hindi nabuo. Ang ATP na nabuo sa proseso ng photophosphorylation at respiration ay ginagamit hindi lamang sa pagbawas ng phosphoglyceric acid sa carbohydrate, kundi pati na rin sa iba pang mga sintetikong reaksyon - sa synthesis ng starch, protina, lipid, nucleic acid at pigment. Nagsisilbi rin itong mapagkukunan ng enerhiya para sa mga proseso ng paggalaw, transportasyon ng mga metabolite, pagpapanatili ng balanse ng ionic, atbp.

Ang papel ng plastoquinones sa photosynthesis

Sa mga chloroplast, limang anyo ng plastoquinones, na tinutukoy ng mga letrang A, B, C, D, at E, ay mga derivatives ng benzoquinone. Halimbawa, ang plastoquinone A ay 2,3-dimethyl-5-solanesylbenzoquinone. Ang mga plastoquinone ay halos kapareho sa istraktura sa ubiquinones (coenzymes Q), na may mahalagang papel sa proseso ng paglipat ng elektron sa panahon ng paghinga. Ang mahalagang papel ng plastoquinones sa proseso ng photosynthesis ay sumusunod mula sa katotohanan na kung sila ay nakuha mula sa mga chloroplast na may petrolyo eter, water photolysis at photophosphorylation stop, ngunit ipagpatuloy pagkatapos ng pagdaragdag ng plastoquinones. Ano ang mga detalye ng functional na relasyon ng iba't ibang mga pigment at mga electron carrier na kasangkot sa proseso ng photosynthesis - cytochromes, ferredoxin, plastocyanin at plastoquinones - ay dapat ipakita sa pamamagitan ng karagdagang pananaliksik. Sa anumang kaso, anuman ang mga detalye ng prosesong ito, malinaw na ngayon na ang light phase ng photosynthesis ay humahantong sa pagbuo ng tatlong partikular na produkto: NADPH, ATP, at molecular oxygen.

Anong mga compound ang nabuo bilang resulta ng pangatlo, madilim na yugto ng photosynthesis?

Ang mga makabuluhang resulta na nagbibigay-liwanag sa likas na katangian ng mga pangunahing produkto na nabuo sa panahon ng photosynthesis ay nakuha gamit ang isotope technique. Sa mga pag-aaral na ito, ang mga halaman ng barley, gayundin ang unicellular green algae na Chlorella at Scenedesmus, ay nakatanggap ng carbon dioxide na naglalaman ng may label na radioactive carbon 14C bilang pinagmumulan ng carbon. Matapos ang napakaikling pagkakalantad ng mga pang-eksperimentong halaman, na pinasiyahan ang posibilidad ng pangalawang reaksyon, ang pamamahagi ng isotopic carbon sa iba't ibang mga produkto ng photosynthesis ay pinag-aralan. Napag-alaman na ang unang produkto ng photosynthesis ay phosphoglyceric acid; sa parehong oras, sa panahon ng isang napaka-maikling pag-iilaw ng mga halaman, kasama ang phosphoglyceric acid, isang hindi gaanong halaga ng phosphoenolpyruvic at malic acid ay nabuo. Halimbawa, sa mga eksperimento sa single-celled green alga Sceriedesmus, pagkatapos ng photosynthesis na tumagal ng limang segundo, 87% ng isotopic carbon ay natagpuan sa phosphoglyceric acid, 10% sa phosphoenolpyruvic acid, at 3% sa malic acid. Tila, ang phosphoenolpyruvic acid ay isang produkto ng pangalawang conversion ng phosphoglyceric acid. Sa mas mahabang photosynthesis, tumatagal ng 15-60 segundo, ang radioactive carbon 14C ay matatagpuan din sa glycolic acid, triose phosphates, sucrose, aspartic acid, alanine, serine, glycocol, at gayundin sa mga protina. Sa ibang pagkakataon, ang may label na carbon ay matatagpuan sa glucose, fructose, succinic, fumaric at citric acids, gayundin sa ilang amino acids at amides (threonine, phenylalanine, tyrosine, glutamine, asparagine). Kaya, ang mga eksperimento sa asimilasyon ng carbon dioxide na naglalaman ng may label na carbon ng mga halaman ay nagpakita na ang unang produkto ng photosynthesis ay phosphoglyceric acid.

Anong sangkap ang idinagdag ng carbon dioxide sa panahon ng photosynthesis?

Ang gawain ni M. Calvin, na isinagawa sa tulong ng radioactive carbon 14C, ay nagpakita na sa karamihan ng mga halaman ang tambalan kung saan ang CO2 ay nakakabit ay ribulose diphosphate. Sa pamamagitan ng pagdaragdag ng CO2, nagbibigay ito ng dalawang molekula ng phosphoglyceric acid. Ang huli ay phosphorylated kasama ang pakikilahok ng ATP na may pagbuo ng diphosphoglyceric acid, na, kasama ang pakikilahok ng NADPH, ay nabawasan at bumubuo ng phosphoglyceraldehyde, na bahagyang na-convert sa phosphodioxyacetone. Dahil sa sintetikong pagkilos ng enzyme aldolase, phosphoglyceraldehyde at phosphodioxyacetone, kapag pinagsama, ay bumubuo ng isang molekula ng fructose diphosphate, kung saan ang sucrose at iba't ibang polysaccharides ay karagdagang synthesize. Ang ribulose diphosphate, isang CO2 acceptor, ay nabuo bilang isang resulta ng isang serye ng mga enzymatic transformations ng phosphoglyceraldehyde, phosphodioxyacetone, at fructose diphosphate. Ang Erythrose phosphate, sedoheptulose phosphate, xylulose phosphate, ribose phosphate at ribulose phosphate ay lumilitaw bilang mga intermediate na produkto. Ang mga sistema ng enzyme na nagpapagana sa lahat ng mga pagbabagong ito ay natagpuan sa mga selula ng chlorella, sa mga dahon ng spinach, at sa iba pang mga halaman. Ayon kay M. Calvin, ang proseso ng pagbuo ng phosphoglyceric acid mula sa ribulose diphosphate at CO2 ay paikot. Ang asimilasyon ng carbon dioxide na may pagbuo ng phosphoglyceric acid ay nangyayari nang walang paglahok ng liwanag at kloropila at ito ay isang madilim na proseso. Ang hydrogen sa tubig ay panghuli na ginagamit upang bawasan ang phosphoglyceric acid sa phosphoglyceraldehyde. Ang prosesong ito ay na-catalyzed ng enzyme phosphoglyceraldehyde dehydrogenase at nangangailangan ng partisipasyon ng NADPH bilang pinagmumulan ng hydrogen. Dahil ang prosesong ito ay agad na huminto sa dilim, malinaw na ang pagbawas ng NADP ay isinasagawa ng hydrogen na nabuo sa panahon ng photolysis ng tubig.

Ang equation ni Calvin para sa photosynthesis

Ang kabuuang equation ng Calvin cycle ay may sumusunod na anyo:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fructose-b-phosphate + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

Kaya, para sa synthesis ng isang hexose molecule, anim na CO2 molecule ang kinakailangan. Para sa conversion ng isang CO2 molecule, dalawang NADPH molecule at tatlong ATP molecules (1: 1.5) ang kailangan. Dahil ang ratio ng NADPH:ATP na nabuo sa panahon ng non-cyclic photophosphorylation ay 1:1, ang karagdagang kinakailangang halaga ng ATP ay synthesize sa panahon ng cyclic photophosphorylation.

Ang landas ng carbon sa photosynthesis ay pinag-aralan ni Calvin sa medyo mataas na konsentrasyon ng CO2. Sa mas mababang mga konsentrasyon na lumalapit sa atmospera (0.03%), isang makabuluhang halaga ng phosphoglycolic acid ay nabuo sa chloroplast sa ilalim ng pagkilos ng ribulose diphosphate carboxylase. Ang huli, sa proseso ng transportasyon sa pamamagitan ng lamad ng chloroplast, ay na-hydrolyzed ng isang tiyak na phosphatase, at ang nagresultang glycolic acid ay gumagalaw mula sa chloroplast patungo sa mga subcellular na istruktura na nauugnay dito - peroxisomes, kung saan, sa ilalim ng pagkilos ng glycolate oxidase enzyme, ito ay na-oxidized sa glyoxylic acid HOC-COOH. Ang huli, sa pamamagitan ng transamination, ay bumubuo ng glycine, na, lumilipat sa mitochondria, ay nagiging serine.

Ang pagbabagong ito ay sinamahan ng pagbuo ng CO2 at NH3: 2 glycine + H2O = serine + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

Gayunpaman, ang ammonia ay hindi inilabas sa kapaligiran, ngunit nakatali sa anyo ng glutamine. Kaya, ang mga peroxisome at mitochondria ay nakikibahagi sa proseso ng tinatawag na photorespiration, isang light-stimulated na proseso ng oxygen uptake at CO2 release. Ang prosesong ito ay nauugnay sa pagbabago ng glycolic acid at ang oksihenasyon nito sa CO2. Bilang resulta ng matinding photorespiration, ang produktibidad ng halaman ay maaaring makabuluhang bawasan (hanggang 30%).

Iba pang mga posibilidad ng CO2 assimilation sa proseso ng photosynthesis

Ang asimilasyon ng CO2 sa panahon ng photosynthesis ay nangyayari hindi lamang sa pamamagitan ng carboxylation ng ribulose diphosphate, kundi pati na rin ng carboxylation ng iba pang mga compound. Halimbawa, ipinakita na sa tubo, mais, sorghum, millet, at maraming iba pang mga halaman, ang enzyme na phosphoenolpyruvate carboxylase, na nag-synthesize ng oxaloacetic acid mula sa phosphoenolpyruvate, CO2, at tubig, ay gumaganap ng isang partikular na mahalagang papel sa proseso. ng photosynthetic fixation. Ang mga halaman kung saan ang unang produkto ng pag-aayos ng CO2 ay phosphoglyceric acid ay karaniwang tinatawag na mga halaman ng C3, at ang mga kung saan na-synthesize ang oxaloacetic acid ay tinatawag na mga halaman ng C4. Ang proseso ng photorespiration na binanggit sa itaas ay katangian ng mga halaman ng C3 at isang kinahinatnan ng pagbabawal na epekto ng oxygen sa ribulose diphosphate carboxylase.

photosynthesis sa bacteria

Sa photosynthetic bacteria, nangyayari ang pag-aayos ng CO2 sa pakikilahok ng ferredoxin. Kaya, mula sa photosynthetic bacterium Chromatium, ang isang sistema ng enzyme ay nakahiwalay at bahagyang nalinis, na, kasama ang pakikilahok ng ferredoxin, catalyzes ang reductive synthesis ng pyruvic acid mula sa CO2 at acetylcoenzyme A:

Naibalik ang Acetyl-CoA + CO2 + ferredoxin. = pyruvate + ferredoxin oxidized. + COA

Katulad nito, sa pakikilahok ng ferredoxin sa mga paghahanda ng enzyme na walang cell na nakahiwalay sa isang photosynthetic bacterium Chlorobium thiosulfatophilum, ang α-ketoglutaric acid ay na-synthesize sa pamamagitan ng carboxylation ng succinic acid:

Nabawasan ang Succinyl-CoA + CO2 + ferredoxin. \u003d ang a-ketoglutarate + CoA + ferredoxin ay na-oxidize.

Sa ilang mga microorganism na naglalaman ng bacteriochlorophyll, ang tinatawag na purple sulfur bacteria, ang proseso ng photosynthesis ay nangyayari din sa liwanag. Gayunpaman, sa kaibahan sa photosynthesis ng mas mataas na mga halaman, sa kasong ito, ang pagbawas ng carbon dioxide ay isinasagawa ng hydrogen sulfide. Ang pangkalahatang equation para sa photosynthesis sa purple bacteria ay maaaring kinakatawan bilang mga sumusunod:

Banayad, bacteriochlorophyll: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Kaya, sa kasong ito, masyadong, ang photosynthesis ay isang conjugated redox na proseso na nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng liwanag na enerhiya na hinihigop ng bacteriochlorophyll. Mula sa equation sa itaas, makikita na bilang resulta ng photosynthesis, ang mga lilang bakterya ay naglalabas ng libreng asupre, na naipon sa kanila sa anyo ng mga butil.

Ang mga pag-aaral na gumagamit ng isotopic technique na may anaerobic photosynthetic purple bacterium Chromatium ay nagpakita na sa napakaikling oras ng photosynthesis (30 segundo), humigit-kumulang 45% ng CO2 carbon ay isinasama sa aspartic acid, at humigit-kumulang 28% sa phosphoglyceric acid. Tila, ang pagbuo ng phosphoglyceric acid ay nauuna sa pagbuo ng aspartic acid, at ang pinakamaagang produkto ng photosynthesis sa Chromatium, pati na rin sa mas mataas na mga halaman at unicellular green algae, ay ribulose diphosphate. Ang huli, sa ilalim ng pagkilos ng ribulose diphosphate carboxylase, ay nagdaragdag ng CO2 upang bumuo ng phosphoglyceric acid. Ang acid na ito sa Chromatium, ayon sa pamamaraan ni Calvin, ay maaaring bahagyang ma-convert sa phosphorylated sugars, at higit sa lahat ay ma-convert sa aspartic acid. Ang pagbuo ng aspartic acid ay nangyayari sa pamamagitan ng pag-convert ng phosphoglyceric acid sa phosphoenolpyruvic acid, na, na sumasailalim sa carboxylation, ay nagbibigay ng oxaloacetic acid; ang huli ay nagbibigay ng aspartic acid sa pamamagitan ng transamination.

Photosynthesis - ang pinagmulan ng organikong bagay sa Earth

Ang proseso ng photosynthesis, na nagaganap sa pakikilahok ng chlorophyll, ay kasalukuyang pangunahing pinagmumulan ng pagbuo ng organikong bagay sa Earth.

Photosynthesis upang makagawa ng hydrogen

Dapat pansinin na ang unicellular photosynthetic algae sa ilalim ng anaerobic na mga kondisyon ay naglalabas ng hydrogen gas. Ang mga nakahiwalay na chloroplast ng mas matataas na halaman, na iluminado sa presensya ng hydrogenase enzyme na catalyzing ang reaksyon 2H+ + 2e- = H2, ay naglalabas din ng hydrogen. Kaya, posible ang photosynthetic na produksyon ng hydrogen bilang gasolina. Ang isyung ito, lalo na sa mga kondisyon ng krisis sa enerhiya, ay umaakit ng maraming pansin.

Isang bagong uri ng photosynthesis

Natuklasan ni W. Stockenius ang isang panimula na bagong uri ng photosynthesis. Ito pala ang bacteria Halobacterium halobium na naninirahan sa puro solusyon ng sodium chloride, ang protina-lipid lamad na nakapalibot sa protoplasm ay naglalaman ng chromoprotein bacteriorhodopsin, katulad ng rhodopsin, ang visual purple ng mata ng hayop. Sa bacteriorhodopsin, ang retinal (ang aldehyde form ng bitamina A) ay nakatali sa isang protina na may molekular na timbang na 26,534 at binubuo ng 247 na residue ng amino acid. Sa pamamagitan ng pagsipsip ng liwanag, ang bacteriorhodopsin ay kasangkot sa proseso ng pag-convert ng liwanag na enerhiya sa kemikal na enerhiya ng mga high-energy na ATP bond. Kaya, ang isang organismo na hindi naglalaman ng chlorophyll ay magagawa, sa tulong ng bacteriorhodopsin, na gumamit ng liwanag na enerhiya upang synthesize ang ATP at magbigay ng enerhiya sa cell.

Photosynthesis

Ang photosynthesis ay isang proseso
pagbabagong-anyo
hinihigop ng katawan
liwanag na enerhiya sa
enerhiya ng kemikal
organic
(inorganic)
mga koneksyon.
Ang pangunahing tungkulin ay ang pagbawi ng CO2 sa
mga antas ng karbohidrat na may
paggamit ng enerhiya
Sveta.

Pag-unlad ng doktrina ng photosynthesis

Kliment Arkadyevich Timiryazev
(Mayo 22 (Hunyo 3), 1843, Petersburg - 28
Abril 1920, Moscow) Mga akdang siyentipiko
Si Timiryazev ay nakatuon sa isyu ng
agnas ng atmospheric carbon dioxide
berdeng mga halaman sa ilalim ng impluwensya
enerhiyang solar. Ang pag-aaral ng komposisyon at
optical na katangian ng berdeng pigment
halaman (chlorophyll), ang simula nito,
pisikal at kemikal na mga kondisyon
agnas ng carbon dioxide, kahulugan
mga bahagi ng isang sinag ng araw,
pakikilahok sa kaganapang ito
quantitative relationship study
sa pagitan ng hinihigop na enerhiya at
tapos na ang trabaho.

Joseph Priestley (Marso 13
1733 - Pebrero 6, 1804) -
British clergyman, dissenter, naturalist,
pilosopo, pampublikong pigura.
Gumawa muna ng kasaysayan
bilang isang kilalang chemist,
natuklasan ang oxygen at
carbon dioxide

Pierre Joseph Peltier - (Marso 22, 1788 - Hulyo 19
1842) - Pranses na botika at parmasyutiko, isa sa
tagapagtatag ng alkaloid chemistry.
Noong 1817, kasama si Joseph Bieneme Cavantou, siya
ihiwalay ang isang berdeng pigment mula sa mga dahon ng mga halaman, na
tinawag nila itong chlorophyll.

Alexey Nikolaevich Bakh
(5 (17) Marso 1857 - Mayo 13,
1946) - biochemist ng Sobyet at
physiologist ng halaman. ipinahayag
ang ideya na ang asimilasyon ng CO2
sa panahon ng photosynthesis ay
pinagsamang proseso ng redox,
nagaganap dahil sa hydrogen at
hydroxyl ng tubig, at oxygen
inilabas mula sa tubig sa pamamagitan ng
mga intermediate peroxide
mga koneksyon.

Pangkalahatang equation ng photosynthesis

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Sa matataas na halaman, nagaganap ang photosynthesis sa
dalubhasang mga selula ng mga organel ng dahon
mga chloroplast.
Ang mga chloroplast ay bilog o hugis disc
mga katawan na 1-10 microns ang haba, hanggang 3 microns ang kapal. Nilalaman
mayroong mula 20 hanggang 100 sa kanila sa mga selula.
Komposisyon ng kemikal (% ayon sa tuyong timbang):
Protina - 35-55
Mga lipid - 20-30
Carbohydrates - 10
RNA - 2-3
DNA - hanggang sa 0.5
Kloropila - 9
Carotenoids - 4.5

Istraktura ng chloroplast

10. Pinagmulan ng mga chloroplast

Mga uri ng pagbuo ng chloroplast:
Dibisyon
namumuko
landas ng nukleyar
kadiliman
core
inisyal
butil
liwanag
prolamillary
katawan
proplastida
chloroplast
diagram ng landas ng nukleyar

11. Ontogeny ng mga chloroplast

12.

Ang mga chloroplast ay berdeng plastid na
matatagpuan sa mga selula ng halaman at algae.
Ultrastructure ng chloroplast:
1. panlabas na lamad
2. intermembrane
space
3. panloob na lamad
(1+2+3: shell)
4. stroma (likido)
5. thylakoid na may lumen
6. thylakoid membrane
7. grana (stack of thylakoids)
8. thylakoid (lamella)
9. butil ng almirol
10. ribosome
11. plastid DNA
12. plstoglobula (patak ng taba)

13. Mga pigment ng mga halamang photosynthetic

mga chlorophyll
mga phycobilin
Phycobilins
carotenoids
flavonoid
mga pigment

14. Kloropila

Chlorophyll -
berdeng pigment,
pagkondisyon
kulay ng mga chloroplast
halaman sa berde
kulay. Kemikal
istraktura
mga chlorophyll -
mga magnesium complex
iba-iba
tetrapyrroles.
Mayroon ang chlorophyll
porphyrin
istraktura.

15.

mga chlorophyll
Chlorophyll "a"
(asul-berde
bakterya)
Chlorophyll "c"
(brown algae)
Chlorophyll "b"
(mas mataas na halaman,
berde, char
damong-dagat)
Chlorophyll "d"
(pulang algae)

16. Phycobilins

Ang mga phycobilin ay
pigment,
kumakatawan
pantulong
photosynthetic
mga pigment na maaari
magpadala ng enerhiya
hinihigop na quanta
liwanag sa chlorophyll,
pagpapalawak ng spectrum ng pagkilos
potosintesis.
bukas na tetrapyrrole
mga istruktura.
Natagpuan sa algae.

17. Carotenoids

Pormula sa istruktura

18.

Ang mga carotenoid ay
nalulusaw sa taba
dilaw na pigment,
pula at kahel
mga kulay. kalakip
pangkulay sa karamihan
orange na gulay at
mga prutas.

19. Mga grupo ng carotenoids:

Ang mga carotenes ay isang dilaw-orange na pigment
unsaturated hydrocarbon
mula sa pangkat ng mga carotenoids.
Formula C40H56. Hindi matutunaw
sa tubig ngunit natutunaw sa
mga organikong solvent.
Natagpuan sa mga dahon ng lahat ng mga halaman, pati na rin sa
carrot root, rose hips, atbp. Ay
provitamin bitamina A.
2.
Ang mga Xanthophyll ay mga pigment ng halaman
nag-kristal sa mga prismatic na kristal
kulay dilaw.
1.

20. Flavonoid pigment

Ang mga flavonoid ay isang grupo
natural na nalulusaw sa tubig
mga phenolic compound.
Kinakatawan
heterocyclic
naglalaman ng oxygen
nakararami ang mga compound
dilaw, kahel, pula
mga kulay. Nabibilang sila sa
mga compound C6-C3-C6 series -
ang kanilang mga molekula ay may dalawa
konektado ang mga singsing na benzene
sa bawat isa tatlong-carbon
fragment.
Istraktura ng mga flavon

21. Flavonoid pigment:

Ang mga anthocyanin ay mga likas na sangkap na nagbibigay kulay sa mga halaman;
nabibilang sa glycosides.
Flavones at flavonols. Gumaganap sila bilang mga sumisipsip ng UV rays, sa gayon pinoprotektahan ang chlorophyll at cytoplasm
mula sa pagkawasak.

22. Mga yugto ng photosynthesis

liwanag
Ipinatupad sa
grana ng mga chloroplast.
Tumutulo kapag magagamit
mabilis ang ilaw< 10 (-5)
sec
madilim
Ipinatupad sa
walang kulay na stroma ng protina
mga chloroplast.
Para sa dumadaloy na liwanag
hindi kailangan
Mabagal ~ 10 (-2) seg

23.

24.

25. Banayad na yugto ng photosynthesis

Sa panahon ng magaan na yugto ng photosynthesis,
mga produktong may mataas na enerhiya: ATP na inihahatid sa
cell bilang pinagmumulan ng enerhiya, at NADPH, na ginagamit
bilang tagapagpanumbalik. Bilang isang by-product
inilabas ang oxygen.
Pangkalahatang equation:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Spectra ng pagsipsip
PAR: 380 - 710 nm
Carotenoids: 400550 nm pangunahing
maximum: 480 nm
Mga chlorophyll:
sa pulang rehiyon ng spectrum
640-700 nm
sa asul - 400-450 nm

27. Mga antas ng pagpukaw ng chlorophyll

1 antas. Nauugnay sa paglipat sa isang mas mataas
antas ng enerhiya ng mga electron sa system
conjugation ng dalawang bono
ika-2 antas. Nauugnay sa paggulo ng hindi magkapares na mga electron
apat na nitrogen at oxygen atoms sa isang porphyrin
singsing.

28. Mga sistema ng pigment

Photosystem I
Binubuo ng 200 molekula
chlorophyll "a",50
mga molekula ng caroinoid at 1
mga molekula ng pigment
(P700)
Photosystem II
Binubuo ng 200 molekula
chlorophyll "a670", 200
chlorophyll "b" molecules at
isang molekula ng pigment
(P680)

29. Lokalisasyon ng electron at proton transport reactions sa thylakoid membrane

30. Non-cyclic photosynthetic phosphorylation (Z - scheme, o Govindzhi scheme)

x
e
Фg e
FF e
NADP
Px
e
FeS
e
ADP
Cyt b6
e
II FS
NADPH
ATP
e
FS ako
cit f
e
e
Pts
e
R680
hV
O2
e
H2 O
R700
hV
FF - feofetin
Px - plastoquinone
FeS - iron-sulfur protein
Cyt b6 - cytochrome
Pc - plastocyanin
Fg - ferodoxin
x - hindi kilalang kalikasan.
tambalan

31. Photosynthetic phosphorylation

Ang photosynthetic phosphorylation ay ang proseso
pagbuo ng enerhiya ng ATP at NADPH sa panahon ng photosynthesis na may
gamit ang light quanta.
Mga uri:
non-cyclic (Z-scheme). Dalawa
mga sistema ng pigment.
paikot. Kasama ang Photosystem I.
pseudocyclic. Sinusunod nito ang uri ng non-cyclic, ngunit hindi
nakikitang paglabas ng oxygen.

32. Paikot na photosynthetic phosphorylation

e
ADP
Фg
e
ATP
Cytb6
e
e
Sipi f
e
P700
hV
e
ADP
ATP
Cyt b6 - cytochrome
Fg - ferodoxin

33. Paikot at hindi paikot na transportasyon ng mga electron sa mga chloroplast

34.

Ang kimika ng photosynthesis
Photosynthesis
isinagawa
sa pamamagitan ng
sunud-sunod na paghahalili ng dalawang yugto:
liwanag,
umaagos
Sa
malaki
bilis at temperatura-independent;
madilim, kaya pinangalanan dahil para sa
mga reaksyong nagaganap sa yugtong ito
hindi kinakailangan ang liwanag na enerhiya.

35. Madilim na yugto ng photosynthesis

Sa madilim na yugto na may partisipasyon ng ATP at NADPH
Ang CO2 ay nabawasan sa glucose (C6H12O6).
Bagama't hindi kailangan ang liwanag para dito
proseso, nakikilahok siya sa regulasyon nito.

36. C3 photosynthesis, Calvin cycle

Calvin cycle o paggaling
Ang pentose phosphate cycle ay binubuo ng tatlong yugto:
Carboxylation ng RDF.
Pagbawi. Ang 3-FHA ay nabawasan sa
3-FGA.
Regeneration ng RDP acceptor. Isinagawa sa isang serye
reaksyon ng interconversions ng phosphorylated sugars na may
iba't ibang bilang ng mga carbon atoms (triosis, tetrose,
pentose, hexose, atbp.)

37. Pangkalahatang equation ng Calvin cycle

H2CO (P)
C=O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2*CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2*CO (P)
2НANAK
SOO (R)
1,3-FGK
H2*CO (P)
2НANAK
C=O
H
3-FGA
H2*CO (P)
2C=O
NSON
3-FDA
paghalay, o
polimerisasyon
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C=O
C=O
C=O
NSON
HINDI
HINDI
HINDI
H*SON
NSON
H*SON
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
H2SON
H2CO (P)
1,6-diphosphate-fructose-6glucose-6fructose
pospeyt
pospeyt
H
C=O
NSON
HINDI
H*SON
NSON
H2SON
glucose

38. C4 photosynthesis (Hatch-Slack-Karpilov path)

Nangyayari sa mga halaman na may dalawang uri ng chloroplast.
Bilang karagdagan sa RDF, ang CO2 acceptor ay maaaring tatlo
carbon compound - phosphoenol PVC (FEP)
C4 - ang landas ay unang natuklasan
sa mga tropikal na damo. Sa mga gawa
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack kasama
may label na carbon
ipinakita na ang una
ang mga produkto ng photosynthesis sa mga ito
organic ang mga halaman
mga acid.

39.

40. Crassula type photosynthesis

katangian ng mga halaman
succulents.Sa gabi
ayusin ang carbon
organic acids sa pamamagitan ng
kalamangan sa mansanas. Ito
nagaganap sa ilalim ng impluwensya
mga enzyme
pyruvatecarboxylase. Ito
pinapayagan sa araw
panatilihing nakasara ang stomata at
kaya bawasan
transpiration. Ganitong klase
tinatawag na SAM photosynthesis.

41. CAM photosynthesis

Naghihiwalay ang CAM photosynthesis
Ang asimilasyon ng CO2 at ang siklo ng Calvin ay wala
espasyo tulad ng sa C4, ngunit sa oras. Sa gabi sa
vacuoles ng mga cell sa katulad na paraan
ang mekanismo sa itaas na may bukas
ang stomata ay nag-iipon ng malate, sa araw
ang closed stomata ay ang Calvin cycle. Ito
mekanismo ay nagbibigay-daan sa iyo upang i-save hangga't maaari
tubig, gayunpaman, ay mas mababa sa kahusayan sa parehong C4 at
C3.

42.

43.

photorespiration

44. Impluwensiya ng panloob at panlabas na salik sa photosynthesis

Photosynthesis
magkano
pagbabago dahil sa
impluwensya sa kanya
kumplikado madalas
nakikipag-ugnayan
panlabas at panloob
mga kadahilanan.

45. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

1.
ontogenetic
kalagayan ng halaman.
Pinakamataas
intensity
naobserbahan ang photosynthesis
sa panahon ng paglipat
halaman mula sa mga halaman hanggang
yugto ng reproduktibo. Sa
matatandang dahon
intensity
makabuluhang photosynthesis
talon.

46. ​​Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

2. Liwanag. Hindi nangyayari ang photosynthesis sa dilim dahil
carbon dioxide na nabuo sa panahon ng paghinga ay inilabas mula sa
dahon; sa pagtaas ng intensity ng liwanag,
compensation point kung saan ang pagsipsip
carbon dioxide sa panahon ng photosynthesis at paglabas nito sa panahon
balanse ng hininga ang bawat isa.

47. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

3. Parang multo
komposisyon ng mundo.
Parang multo
komposisyon ng solar
nakakaranas ng liwanag
ilang
pagbabago sa
sa araw at
sa buong taon.

48. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

4. CO2.
Ay ang pangunahing
substrate para sa photosynthesis at
nakasalalay ang nilalaman nito
ang tindi ng prosesong ito.
Ang kapaligiran ay naglalaman ng
0.03% sa dami; pagtaas
dami ng carbon dioxide mula 0.1
hanggang 0.4% na pagtaas
bilis ng photosynthesis hanggang sa
tiyak na limitasyon, at
pagkatapos ay nagbabago
saturation na may carbon dioxide.

49. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

5.Temperatura.
Sa mga halaman ng katamtaman
pinakamainam na zone
temperatura para sa
potosintesis
ay 20-25; sa
tropikal - 2035.

50. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

6. Nilalaman ng tubig.
Pagbabawas ng tissue dehydration ng higit sa 20%
humahantong sa pagbaba sa rate ng photosynthesis at sa
nito karagdagang pagwawakas, kung ang pagkawala ng tubig ay
higit sa 50%.

51. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

7. Mga elemento ng bakas.
Kakulangan ng Fe
nagiging sanhi ng chlorosis at
nakakaapekto sa aktibidad.
mga enzyme. Mn
kinakailangan para sa
palayain
oxygen at para sa
pagsipsip ng carbon dioxide
gas. Kakulangan ng Cu at
Binabawasan ng Zn ang photosynthesis
ng 30%

52. Mga salik na nakakaapekto sa photosynthesis

8.Nagpaparumi
mga sangkap at
kemikal
droga.
Dahilan
tanggihan
potosintesis.
Karamihan
mapanganib
mga sangkap: NO2,
SO2, sinuspinde
mga particle.

53. Araw-araw na kurso ng photosynthesis

Sa katamtamang temperatura sa araw at sapat
humidity araw-araw na kurso ng photosynthesis humigit-kumulang
tumutugma sa isang pagbabago sa intensity ng solar
insolation. Nagsisimula ang photosynthesis sa umaga sa pagsikat ng araw
araw, umabot sa pinakamataas sa tanghali,
unti-unting bumababa sa gabi at humihinto sa paglubog ng araw
araw. Sa mas mataas na temperatura at mas mababa
kahalumigmigan, ang maximum na photosynthesis ay nagbabago sa maaga
panoorin.

54. Konklusyon

Kaya, ang photosynthesis ay ang tanging proseso sa
Earth, naglalakad sa isang malaking sukat, nauugnay sa
ginagawang kemikal na enerhiya ang enerhiya ng sikat ng araw
mga koneksyon. Ang enerhiyang ito ay iniimbak ng mga berdeng halaman
bumubuo ng batayan para sa buhay ng lahat ng iba pa
heterotrophic na organismo sa Earth mula sa bacteria hanggang sa tao.