Ang pagbuo at ebolusyon ng vertebrate brain. Ebolusyon ng utak ng mga vertebrates. Iba't ibang teorya at ang kanilang pagpuna

Ginagawang posible ng comparative anatomical data na masubaybayan ang sunud-sunod na pagbabago ng isa at parehong organ sa proseso ng makasaysayang pag-unlad nito at upang maunawaan ang mga pangunahing direksyon ng proseso ng ebolusyon.

Ang comparative anatomical data ay may malaking interes hindi lamang para sa mga biologist, kundi pati na rin para sa mga manggagamot. Sa batayan lamang ng data ng phylogenesis maaari mong maunawaan nang tama ang pinagmulan ng mga anomalya sa pag-unlad, mga deformidad, mga kakayahan sa reserba (regeneration) ng mga organo, at mga makatwirang paraan upang maalis ang mga depekto sa pag-unlad.

Ang ebolusyon ng integument ng katawan.

Ang mga integument ng katawan sa mga chordates ay nabuo ng dalawang bahagi: ang epidermis ng ectodermal na pinagmulan at ang dermis ng mesodermal na pinagmulan.

Ang ebolusyon ng balat sa chordates ay sumunod sa landas:

1. paglipat mula sa isang solong-layer epithelium sa isang multilayer isa;

2. pagbabago sa ratio sa pagitan ng mga layer ng balat patungo sa higit na pag-unlad ng dermis;

3. pag-unlad ng mga glandula;

4. pagbuo ng mga derivatives ng epidermis.

Sa anamnia, ang istraktura ng balat ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok: - ang epidermis ay multi-layered na may malaking bilang ng mga mucous cell na gumagana bilang unicellular glands; - dermis na may siksik na mga hilera ng collagen at nababanat na mga hibla na nakaayos sa regular na alternating layer - pahaba at patayo.

Sa amniotes, na may kaugnayan sa landfall, ang pinakamalaking aromorphosis ay sinusunod - ang pagpapalit ng mauhog na epithelium na may tuyo na sungay na takip. Ang pagbabagong ito ay isang mahalagang adaptasyon sa proseso ng kanilang ebolusyon at paninirahan sa lupa.

Ang epidermis ng amniotes ay nahahati sa dalawang layer: malpighian (sprout) at malibog. Sa mga reptilya at ibon, hindi tulad ng mga mammal, walang mga glandula sa balat (maliban sa isang maliit na bilang ng mga glandula para sa mga espesyal na layunin - ang femoral glandula ng mga butiki, ang musky gland ng isang buwaya, ang glandula ng langis ng mga ibon). Sa mga mammal, ang balat, sa kabaligtaran, ay napakayaman sa mga glandula - pawis, sebaceous, gatas. Dahil sa stratum corneum, ang mga amniotes ay bumubuo ng mga derivatives nito - mga sungay na plato, kaliskis, balahibo, kuko, kuko.

Sa pagsasalita ng mga derivatives ng balat ng chordates, dapat tandaan na ang mga kaliskis ng isda ay hindi epithelial, ngunit sa mesodermal na pinagmulan at buto, hindi malibog.

Mga malformation:

Nadagdagang keratinization ng balat;

Hemangiomas (benign vascular tumor);

Pagpapalawak ng mga capillary.

Ang ebolusyon ng balangkas.

Sa chordates, unang lumitaw ang isang axial skeleton, ang notochord. Sa mga vertebrates, naiba ito sa tatlong bahagi: axial skeleton, head skeleton at limb skeleton.

Axial skeleton sumasailalim sa ilang mga pagbabago sa panahon ng pag-unlad ng ebolusyon. Ang mga pagbabagong ito ay maaaring ibuod sa dalawang pangunahing trend:

· pagpapalakas axial skeleton, na ipinahayag sa pagpapalit ng chord na may cartilaginous skeleton at ang kasunod na pagpapalit ng cartilaginous skeleton na may bone one;

· pagkakaiba-iba axial skeleton sa mga departamento:

Sa isda, ito ang puno ng kahoy at buntot;

Sa amphibian - cervical, trunk, sacral, caudal;

Sa mga reptilya at mammal - cervical, thoracic, lumbar, sacral, caudal.

Sa mga pagbabago sa katangian sa axial skeleton sa proseso ng anthropogenesis dapat kasama ang:

Ang pagbuo ng 4 na liko ng gulugod dahil sa tuwid na postura (2 lordosis at 2 kyphosis);

Pagbabago sa hugis ng dibdib: ang pagyupi nito sa dorsoventral at pagpapalawak sa lateral na direksyon.

Ang balangkas ng bungo ay binubuo ng dalawang seksyon :

- bungo ng utak - neurocranium, na nagsisilbing lalagyan para sa utak;

- visceral na bungo - splanchnocranium, na nagbibigay ng suporta para sa respiratory organs ng lower vertebrates (gill slits).

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng bungo.

1. Pagbabago ng mga arko ng visceral skeleton sa terrestrial vertebrates sa mga buto ng organ ng pandinig at kartilago ng respiratory tract.

2. Pagbuo ng jaw apparatus.

3. Differentiation ng mga ngipin.

4. Ang pamamayani ng utak ng bungo sa mukha.

Ang pagbuo ng bungo ng utak ay dahil sa pagsasanib ng tatlong pares ng mga cartilage na inilatag sa nauunang bahagi ng chord - parochordal, tradecular at orbital.

Visceral skeleton ay inilatag bilang isang kasangkapan na nagpapalakas sa sistema ng hasang, humahawak sa nauunang bahagi ng tubo ng pagtunaw at nagkakaiba sa arko ng panga (para kumuha ng pagkain) hyoid arch (para sa paglakip sa cranium) at mga arko ng hasang.

Ang visceral skeleton ay mahusay na binuo lamang sa mga isda ng pating. Sa terrestrial vertebrates, ito ay nabawasan tulad ng sumusunod:

Ang itaas na bahagi ng arko ng panga ay sumasama sa ilalim ng bungo,

Ang mga ossicle ng panloob na tainga ay nabuo mula sa hyoid arch,

Ang mga labi ng mga arko ng hasang ay nagiging mga kartilago ng larynx at ang balangkas ng dila.

Ang facial skeleton ay isang neoplasma.

Sa proseso ng anthropogenesis, ang bungo ay sumailalim sa mga sumusunod na pagbabago:

Masinsinang pag-unlad ng neurocranium;

Pagbabago ng mga parameter nito. Mula sa patag, ito ay nagiging mas mataas;

Pagbabago sa ratio sa pagitan ng mga seksyon ng facial at utak sa direksyon ng pagbawas ng facial;

Ang hitsura ng protrusion ng baba sa pag-unlad ng pagsasalita.

balangkas ng paa. Mayroong magkapares at hindi magkapares na mga paa. Ang balangkas ng magkapares na mga limbs ay binubuo ng mga sinturon, na nagsisilbing suporta, at mga libreng limbs.

Ang istraktura ng terrestrial vertebrates ay batay sa isang solong pamamaraan na karaniwan sa unahan at hulihan na mga paa.

Ang tatlong pangunahing buto ng sinturon ng balikat at sinturon ng mas mababang mga paa't kamay, pati na rin ang mga buto ng mga libreng paa, ay tumutugma sa lokasyon:

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng mga limbs:

1. Ang hitsura ng magkapares na limbs.

2. Pagpapalit sa mga terrestrial vertebrates ng isang malakas na koneksyon ng mga elemento ng skeletal na may isang movable joint sa anyo ng mga joints.

3. Ang paa ay nagiging isang kumplikadong pingga, kabilang ang mga bahagi: balikat, bisig, kamay.

4. Hitsura ng mga sinturon ng paa.

5. Ebolusyon ng balangkas ng kamay: pagbawas sa bilang ng mga buto at pagpapahaba ng mga phalanges.

Ang mga pagbabago sa balangkas ng mga limbs sa proseso ng anthropogenesis ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok:

Pag-aalis ng sentro ng grabidad (ang gravity vector ay dumadaan sa promoterium), na humahantong sa pagpapalawak ng pelvis;

Contrasting ang hinlalaki ng kamay;

Pag-unlad ng arko ng paa.

Malformations ng gulugod:

Pagbaba o pagtaas sa bilang ng vertebrae;

Hindi pagsasara ng mga arko;

Assimilation ng atlas (fusion ng 1st cervical vertebra na may occipital bone);

Scoliosis.

Mga malformasyon sa dibdib:

Hindi pagsasara ng mga buto-buto;

Ang pagkakaroon ng cervical ribs;

Mga dagdag na tadyang.

Malformations ng mga limbs:

Maxillary-clavicular dysostosis;

Pagsasama ng mga buto ng bisig at ibabang binti;

Hemipodia (underdevelopment ng mga limbs);

Apodia (kakulangan ng mga paa);

Arachnodactyly, polydactyly, syndactyly;

Mga patag na paa.

Mga malformasyon ng bungo:

Lobo bibig, lamat labi;

Craniostenosis (napaaga na pagsasanib ng mga tahi);

Acrocephaly (bungo ng tore);

Microgenia at micrognathia (underdevelopment ng lower at upper jaws);

Malformations ng ngipin, malocclusion.

Ang ebolusyon ng utak.

Ang pagbuo ng utak sa lahat ng vertebrates ay nagsisimula sa pagbuo ng tatlong pamamaga o mga bula ng utak sa anterior end ng neural tube: anterior, middle at posterior. Kasunod nito, ang anterior cerebral bladder ay nahahati sa pamamagitan ng isang transverse constriction sa dalawang seksyon. Ang una ay bumubuo anterior na bahagi ng utak, na sa karamihan ng mga vertebrates ay bumubuo ng cerebral hemispheres. Sa likod ng anterior cerebral bladder ay bubuo intermediate na utak. Ang gitnang cerebral vesicle ay hindi nahahati at ganap na nababago sa midbrain. Ang posterior cerebral bladder ay nahahati din sa dalawang seksyon: sa anterior na bahagi nito, hindbrain o cerebellum, at mula sa likod ay nabuo medulla, na, nang walang matalim na hangganan, ay pumasa sa spinal cord.

Sa proseso ng pagbuo ng limang cerebral vesicle, ang lukab ng neural tube ay bumubuo ng isang serye ng mga extension, na tinatawag na cerebral ventricles. Ang lukab ng forebrain ay tinatawag na lateral ventricles, ang intermediate na lukab ay tinatawag na ikatlong ventricle, ang medulla oblongata ay ang ikaapat na ventricle, at ang midbrain ay tinatawag na Sylvian canal, na nag-uugnay sa ika-3 at ika-4 na ventricles. Ang hindbrain ay walang cavity.

Ang bawat bahagi ng utak ay mayroon bubong, o mantle at ibaba, o base. Ang bubong ay binubuo ng mga bahagi ng utak na nasa itaas ng ventricles, at sa ilalim - sa ilalim ng ventricles.

Ang sangkap ng utak ay heterogenous. Ang mga madilim na lugar ay gray matter, ang mga light area ay white matter. White matter - isang akumulasyon ng mga nerve cells na may myelin sheath (maraming mga lipid na nagbibigay ng maputi-puti na kulay). Ang gray matter ay isang akumulasyon ng mga nerve cells sa pagitan ng mga elemento ng neuroglia. Ang layer ng gray matter sa ibabaw ng bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex.

Sa lahat ng vertebrates, ang utak ay binubuo ng limang mga seksyon na nakaayos sa parehong pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, ang antas ng kanilang pag-unlad ay nag-iiba sa mga kinatawan ng iba't ibang klase. Ang mga pagkakaibang ito ay dahil sa phylogeny.

May tatlong uri ng utak: ichthyopsid, sauropsid at mammal.

SA uri ng ichthypsid Kasama sa utak ang utak ng mga isda at amphibian. Ito ang nangungunang bahagi ng utak, ang sentro ng aktibidad ng reflex.

utak ng isda ay may isang primitive na istraktura, na kung saan ay ipinahayag sa maliit na sukat ng utak bilang isang buo at ang mahinang pag-unlad ng anterior na seksyon. Ang forebrain ay maliit at hindi nahahati sa hemispheres. Manipis ang bubong ng forebrain. Sa bony fish, hindi ito naglalaman ng nervous tissue. Ang bulk nito ay nabuo sa ilalim, kung saan ang mga nerve cell ay bumubuo ng dalawang kumpol - ang striatum. Dalawang olfactory lobes ang umaabot pasulong mula sa forebrain. forebrain isda gumaganap ng function ng olfactory center.

midbrain ng isda mula sa itaas na sakop ng harap at gitna. Ang isang outgrowth - ang epiphysis - ay umaalis mula sa bubong nito, isang funnel na may pituitary gland na katabi nito at ang mga optic nerve ay umaabot mula sa ibaba.

midbrain - ang pinaka-binuo na bahagi ng utak ng isda. Ito ang visual center ng isda, na binubuo ng dalawang visual lobes. Sa ibabaw ng bubong ay isang layer ng grey matter (bark). Ito ang pinakamataas na bahagi ng utak ng isda, dahil ang mga senyales mula sa lahat ng mga stimuli ay dumating dito at ang mga impulses ng pagtugon ay ginawa dito. Ang cerebellum ng isda ay mahusay na binuo, dahil ang mga paggalaw ng isda ay magkakaiba.

medulla oblongata sa isda ay may mataas na binuo visceral lobes, ay nauugnay sa isang malakas na pag-unlad ng mga organo ng panlasa.

Ang utak ng amphibian ay may isang bilang ng mga progresibong pagbabago, na nauugnay sa paglipat sa buhay sa lupa, na ipinahayag sa isang pagtaas sa kabuuang dami ng utak at pag-unlad ng nauunang seksyon nito. Kasabay nito, ang forebrain ay nahahati sa dalawang hemispheres. Ang bubong ng forebrain ay binubuo ng nervous tissue. Ang striatum ay nasa base ng forebrain. Ang mga olfactory lobes ay mahigpit na limitado mula sa mga hemisphere. Ang forebrain ay mayroon pa ring kahalagahan ng olpaktoryo lamang.

diencephalon malinaw na nakikita mula sa itaas. Ang bubong nito ay bumubuo ng isang appendage - ang epiphysis, at sa ibaba - ang pituitary gland.

midbrain mas maliit kaysa sa isda. Ang mga hemispheres ng midbrain ay mahusay na tinukoy at sakop ng isang cortex. Ito ang nangungunang departamento ng central nervous system, dahil. dito nagaganap ang pagsusuri ng natanggap na impormasyon at ang pagbuo ng mga impulses ng pagtugon. Pinapanatili nito ang halaga ng visual center.

Cerebellum mahinang nabuo at may anyo ng isang maliit na transverse roller sa anterior edge ng rhomboid fossa ng medulla oblongata. Ang mahinang pag-unlad ng cerebellum ay tumutugma sa mga simpleng paggalaw ng mga amphibian.

SA uri ng utak ng sauropsid isama ang utak ng mga reptilya at ibon.

mga reptilya mayroong karagdagang pagtaas sa dami ng utak. Ang forebrain ay nagiging pinakamalaking departamento. Ito ay tumigil na maging isang sentro lamang ng olpaktoryo at nagiging nangungunang seksyon ng central nervous system dahil sa ilalim, kung saan nabuo ang striatum. Sa unang pagkakataon sa proseso ng ebolusyon, lumilitaw ang mga nerve cell o cortex sa ibabaw ng utak, na may primitive na istraktura (tatlong-layered) at tinawag na sinaunang cortex - ang archeocortex.

diencephalon kawili-wili sa istraktura ng dorsal appendage - ang parietal organ o ang parietal eye, na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga butiki, na nakakakuha ng istraktura at pag-andar ng organ ng pangitain.

midbrain bumababa ang laki, nawawala ang kahalagahan nito bilang nangungunang departamento, at bumababa rin ang papel nito bilang visual center.

Cerebellum medyo mas mahusay na binuo kaysa sa amphibians.

Para sa utak ng mga ibon nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami nito at ang malaking sukat ng forebrain, na sumasaklaw sa lahat ng iba pang mga departamento, maliban sa cerebellum. Ang pagtaas sa forebrain, na, tulad ng sa mga reptilya, ay ang nangungunang bahagi ng utak, ay nangyayari dahil sa ilalim, kung saan ang striatum ay malakas na umuunlad. Ang bubong ng forebrain ay hindi maganda ang binuo, may maliit na kapal. Ang cortex ay hindi tumatanggap ng karagdagang pag-unlad, kahit na ito ay sumasailalim sa reverse development - ang lateral na seksyon ng cortex ay nawawala.

diencephalon maliit , ang epiphysis ay hindi maganda ang pag-unlad, ang pituitary gland ay mahusay na ipinahayag.

SA midbrain visual lobes ay binuo, tk. Ang pangitain ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa buhay ng mga ibon.

Cerebellum umabot sa isang malaking sukat, may isang kumplikadong istraktura. Tinutukoy nito ang pagitan ng gitnang bahagi at mga protrusions sa gilid. Ang pag-unlad ng cerebellum ay nauugnay sa paglipad.

Sa uri ng utak ng mammary sumangguni sa utak ng mga mammal.

Ang ebolusyon ng utak ay napunta sa direksyon ng pag-unlad ng bubong ng forebrain at hemispheres, isang pagtaas sa ibabaw ng forebrain dahil sa mga convolutions at furrows ng cortex.

Lumilitaw ang isang layer ng kulay abong bagay sa buong ibabaw ng bubong - ang tunay tumahol. Ito ay isang ganap na bagong istraktura na lumitaw sa proseso ng ebolusyon ng nervous system. Sa mas mababang mga mammal, ang ibabaw ng cortex ay makinis, habang sa mga mas matataas na mammal ay bumubuo ito ng maraming mga convolution na mabilis na nagpapataas ng ibabaw nito. Ang forebrain ay tumatagal ng kahalagahan nangungunang departamento utak dahil sa pag-unlad ng cortex, na katangian ng uri ng mammary. Ang mga olfactory lobes ay malakas din na binuo, tulad ng sa maraming mammals sila ang sense organ.

diencephalon ay may katangian na mga appendage - ang epiphysis, ang pituitary gland. midbrain nabawasan ang laki. Ang bubong nito, bilang karagdagan sa longitudinal furrow, ay mayroon ding nakahalang. Samakatuwid, sa halip na dalawang hemispheres (visual lobes), apat na tubercle ang nabuo. Ang anterior tubercles ay nauugnay sa mga visual na receptor, at ang posterior tubercles ay may auditory receptors.

Cerebellum progresibong bubuo, na ipinahayag sa isang matalim na pagtaas sa laki ng organ at ang kumplikadong panlabas at panloob na istraktura.

Sa medulla oblongata, ang landas ng mga nerve fibers na humahantong sa cerebellum ay naghihiwalay sa mga gilid, at sa ibabang ibabaw ay may mga longitudinal ridges (pyramids).

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng nervous system:

1. Differentiation ng neural tube sa utak at spinal cord.

2. Progressive development ng anterior end ng neural tube papunta sa utak.

3. Differentiation sa mga departamento.

4. Pagbabago sa sistema ng pag-unlad ng mga kagawaran.

5. Paglipat ng mga sentro ng regulasyon ng aktibidad ng nerbiyos mula sa gitna patungo sa nangungunang anterior.

6. Pagbuo ng cortex at mas mataas na sensitibo at motor na mga sentro ng aktibidad ng pag-iisip.

7. Isang pagtaas sa lugar ng utak dahil sa paglitaw ng mga convolutions.

8. Pagbuo ng functional asymmetry ng hemispheres.

9. Pinalaki ang cranial nerves.

Malformations ng utak:

Anencephaly (underdevelopment ng forebrain),

Microcephaly (pangkalahatang underdevelopment ng utak),

Hydrocephalus (dropsy ng utak),

Underdevelopment ng frontal lobes

Cranial at spinal hernias.

Ang ebolusyon ng digestive system.

Pangkalahatang direksyon ng ebolusyon ng mga digestive organ ng vertebrates:

Ang pagkita ng kaibhan ng tubo ng bituka sa mga seksyon;

pagpapahaba ng bituka;

Tumaas na ibabaw ng pagsipsip;

Pag-unlad at komplikasyon ng mga glandula ng pagtunaw;

Pagpapabuti ng jaw apparatus;

Pagkaiba ng ngipin.

Ang digestive tract ay nagsisimula sa oral cavity, ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng base ng bungo. Sa mas mababang chordates, mayroong mahinang pagkita ng kaibhan ng digestive tube, isang hepatic outgrowth.

digestive tract isda kumpara sa mas mababang chordates, ito ay naiiba sa bibig, pharynx, esophagus, tiyan, maliit at malalaking bituka, may mga fold at villi ng maliit na bituka na lumilitaw. Magagamit: pancreas, atay, gallbladder. Ang tiyan ay saccular, ang mga panga ay binuo, ang mga ngipin ay homogenous.

Sa mga amphibian - ang oral cavity ay hindi hiwalay sa pharynx. Ang sistema ng ngipin ay homodont. Lumilitaw ang mga glandula ng salivary para sa pagbabasa ng pagkain, wala silang epekto sa kemikal. Ang choanae, Eustachian tubes at laryngeal fissure ay bumubukas sa oropharyngeal cavity. Ang lukab ay nagpapatuloy sa esophagus, na pumapasok sa tiyan. Ang bituka ay nahahati sa isang manipis na seksyon at isang makapal, na bumubukas sa cloaca. Atay, pancreas, maliit, single-row na ngipin.

Ang mga reptilya ang cavity ay hiwalay sa pharynx. homodont dental system. Mga glandula ng sublingual, labial at dental. Sa mga ahas, ang mga glandula ng ngipin ay nagiging isang makamandag na glandula. Ang mga simulain ng pangalawang palad ay ang mga lateral folds ng itaas na panga. Ang istraktura ng pharynx, esophagus, at tiyan ay hindi gaanong naiiba sa mga amphibian. Maliit at malalaking bituka, sa hangganan - isang bulag na paglaki (rudiments ng caecum). Ang haba ng bituka ay tumataas, mayroong isang cloaca.

Sa mga mammal - ang digestive tract ay umabot sa pinakamalaking pagkakaiba. Ang panlabas na bahagi ng sistema ng pagtunaw ay nabuo sa mga gilid ng pharynx. 4 gill pharyngeal pockets: mula sa I - Eustachian tube, gitnang tainga; II - tonsillar sinus; III-IY - goiter at thyroid gland. Ang oral cavity ay nakatali mula sa itaas ng isang hard palate, na nagpapatuloy sa isang malambot na palate na naghihiwalay sa cavity mula sa pharynx. heterodont dental system. Ang bilang ng mga ngipin ay nabawasan.

Ang mga glandula ng bibig ay umaabot sa pinakamalaking pag-unlad: maliit na mauhog, salivary - sublingual, posterior-lingual, submandibular at parotid. Ang mga daanan ng nasopharyngeal, Eustachian tubes, at laryngeal fissure ay bukas sa pharynx. Iba't ibang mga glandula ng o ukol sa sikmura. Ang bituka ay naiba sa mga seksyon - duodenum, maliit na bituka, malaking bituka, caecum, at tumbong.

Malformations ng digestive organs.

Makipagkita na may dalas na 3, 4 sa bawat 100 autopsy.

1. Congenital malformations ng intestinal tube: - nananatili ang mga puwang sa lugar ng lower pharyngeal pockets - vestiges ng gill slits, congenital fistula; - pagsalakay ng anumang departamento; - hypoplasia - isang pagbawas sa laki ng mga seksyon o ang bituka ng bituka; - hyperplasia - pagpapalawak; - pagdodoble.

2. Mga depekto na nauugnay sa isang paglabag sa pag-ikot ng bituka.

3. Mga depekto ng mga derivatives ng bituka tube.

4. Mga depekto ng vascular system.

5. Mga depekto sa paghiga ng tiyan:

agenesia;

Pyloric stenosis;

Pagdodoble;

Mga depekto ng mucous at muscular membranes.

Ang ebolusyon ng respiratory system.

Mayroong dalawang uri ng paghinga: tubig at hangin.

Ang aquatic chordates ay may gill breathing. Ang ebolusyon ay napunta sa direksyon ng pagbawas ng bilang ng mga gill slits. Kaya ang lancelet ay may 100-150 pares ng gill slits sa mga dingding ng pharynx.

Sa isda - ang bilang ng gill septa ay nabawasan sa 5 pares, ngunit ang bilang ng mga gill filament ay tumataas. Ang mga hasang ay nabuo mula sa mga invaginations ng pharynx sa anyo ng mga gill bag, at pagkatapos ay lumilitaw ang septa na may mga petals.

Mga amphibian lumilitaw ang paghinga ng hangin. Ang mga ito ay hindi perpektong sac-like na baga, katulad ng swim bladder ng mga crossopteran. Ang mga dingding ng mga bag ay makinis, manipis, na may maliliit na partisyon. Walang mga daanan ng hangin. Ang paghinga sa mga amphibian ay balat-pulmonary.

mga reptilya - ang balat ay hindi gumaganap ng isang respiratory function, tk. ito ay natatakpan ng malibog na kaliskis. Banayad na pulot-pukyutan, lumilitaw ang mga branched partition sa kanila. Ang mga progresibong pagbabago ay nangyayari sa hitsura ng mga daanan ng hangin. Ang mga cartilaginous na singsing ay nabuo sa trachea, naghahati, dalawang bronchi ay nabuo.

Sa mga ibon - espongha baga tinusok ng bronchi.

Sa mga mammal mga baga ng uri ng alveolar. Ang isang bronchial tree ay nabuo, sa mga dulo ng bronchi - alveoli. Lumilitaw ang kalamnan sa paghinga dayapragm na naghahati sa cavity ng katawan sa thoracic at abdominal. Ang ibabaw ng baga ng mga mammal ay 50-100 beses na mas malaki kaysa sa ibabaw ng katawan.

Mga pangunahing direksyon ng ebolusyon:

1. Pagbabago ng paghinga ng hasang sa balat-pulmonary, at pagkatapos - pulmonary.

2. Isang pagtaas sa respiratory surface ng baga.

3. Hitsura at pagkakaiba-iba ng respiratory tract.

Malformations ng respiratory system:

1. Pagpapanatili ng mga gill slits (gill fistula).

2. Tracheal atresia.

3. Tracheoesophageal fistula.

4. Agenesia (absence) o hypoplasia (underdevelopment) ng isang lobe o ng buong baga.

5. Underdevelopment ng baga, bronchi.

6. Karagdagang lobe o buong baga.

7. Mirror bookmark ng kaliwa at kanang baga

Ang ebolusyon ng sistema ng sirkulasyon.

Ang mga pangunahing uso sa ebolusyon ng sistema ng sirkulasyon ng mga vertebrates:

Paghihiwalay ng muscular vessel - ang puso;

Ang pagkita ng kaibhan ng puso sa mga silid;

Ang pagkita ng kaibhan ng mga sisidlan sa dugo at lymphatic;

Ang hitsura ng ika-2, o sirkulasyon ng baga;

Pag-unlad ng mga aparato para sa pagkita ng kaibahan ng arterial at venous na daloy ng dugo.

Sa mas mababang chordates, lancelet , ang sistema ng sirkulasyon ay sarado at may isang bilog ng sirkulasyon ng dugo. Ang papel ng puso ay ginagampanan ng isang pulsating vessel - ang aorta ng tiyan. Ang venous blood ay pumapasok sa abdominal aorta mula sa mga organo at ipinadala sa branchial arteries (150 pares), kung saan ito ay na-oxidized at mula doon ang na-oxidized na arterial blood ay pumapasok sa mga pinagtambal na ugat ng dorsal aorta. Ang huli, nagsasama, ay bumubuo sa dorsal aorta, na nagdadala ng dugo sa buong katawan, na naghahati-hati sa mga arterya at mga capillary. Bilang resulta ng palitan ng gas, ang dugo ay nagiging venous. Ang venous blood mula sa harap ay pumapasok sa magkapares na cardiac veins, at mula sa likod - papunta sa posterior cardiac veins. Sa antas ng aorta ng tiyan, nagsasama sila sa mga duct ng Cuvier, na dumadaloy sa aorta ng tiyan. Bilang karagdagan, mula sa mga panloob na organo (mga bituka), ang venous na dugo ay nakolekta sa subintestinal vein, na pumapasok sa atay sa ilalim ng pangalan ng portal vein ng atay at doon ay sumasanga ito sa isang malaking bilang ng mga venous capillaries. Mula dito, ang dugo ay muling nakolekta sa hepatic vein at dumadaloy sa aorta ng tiyan.

Para sa isda nailalarawan din sa pagkakaroon ng isang solong bilog ng sirkulasyon ng dugo. Ang kanilang sistema ng sirkulasyon ay halos ganap na inuulit ang pamamaraan ng lancelet circulatory system. Lumilitaw ang isang dalawang silid na puso, na binubuo ng isang atrium at isang ventricle. Ang puso ng isda ay naglalaman lamang ng venous blood, na dumadaloy mula sa mga organo sa pamamagitan ng mga venous vessel papunta sa venous sinus, pagkatapos ay ang atrium, ventricle at sa pamamagitan ng abdominal aorta papunta sa branchial arteries, kung saan ito ay na-oxidized. Ang mga arterya ng hasang, sa kaibahan sa mga sisidlan ng lancelet, ay nabubuwag sa mga capillary at sa gayon ay nagpapataas ng respiratory surface. Bilang karagdagan sa portal system ng atay, ang isda ay may portal system ng mga bato. Nabuo ito dahil sa mga ugat ng puso, na nabubuwag sa mga bato sa isang network ng mga capillary.

Sa terrestrial vertebrates ang puso ay naglalaman ng parehong venous at arterial blood, dahil sa pagbuo ng 2nd pulmonary circulation.

Bilang isang resulta, ang mga halo-halong daloy ng dugo ay nakuha sa mga amphibian at reptile, at sa mga ibon at mammal lamang, na may kaugnayan sa pagbuo ng isang apat na silid na puso, ang mga daloy ng dugo ay pinaghihiwalay, lumilitaw ang mainit na dugo.

Para sa lahat ng terrestrial vertebrates, ito ay katangian na ang sistema ng gill vessels na may mga capillary ay pinalitan ng aortic arches, at ang cardiac veins ay unti-unting pinalitan ng vena cava.

Sa mga reptilya at mammal ang mga pangalawang sisidlan ay nananatili mula sa mga ugat ng puso. Ang mga venous vessel ng ulo ay nagkakaisa sa anterior vena cava. Kaugnay ng paglipat sa tetrapodity, ang mga sisidlan ng mga limbs ay unti-unting nabubuo. Ang portal vein ng mga bato ay unti-unting pinalitan ng intrarenal filtration, kaya ang mga mammal ay walang portal system ng mga bato.

Sa proseso ng embryogenesis, ang puso ay inilatag sa anyo ng isang tuwid na tubo, na lumalaki at yumuko sa hugis ng isang liham. Ś . Ang posterior thin-walled kalahati ng anlage ay lumilipat sa dorsal side, umuusad pasulong at bumubuo ng atrium. Ang nauuna na bahagi ay nananatili sa ventral na bahagi at bumubuo ng ventricle, ang muscular wall na kung saan ay malakas na makapal. Ang seksyon ng tubo sa likod ng atrium ay bumubuo ng isang venous sinus (sinus), sa harap ng ventricle sa mas mababang vertebrates isang muscular tube ay bubuo - isang arterial cone.

Ang isang hindi magkapares na aorta ng tiyan ay bubuo pasulong mula sa puso, kung saan ang magkapares na mga sisidlan ay umaalis sa kahabaan ng gill septa. - arterial arches . Ang mga arko na ito ay sumasakop sa pharynx at kumokonekta sa dorsal na bahagi nito sa dorsal aorta, na nagbibigay ng mga carotid arteries na pasulong sa ulo. Ang bilang ng mga arterial arch sa mga vertebrates ay maliit at tumutugma sa bilang ng mga visceral arches. Sa cyclostomes - mula 5 hanggang 16 na pares, sa isda - 6-7 pares.

Sa terrestrial vertebrates, ito ay inilatag 6 na pares ng arterial arches , na pagkatapos ay binabawasan bilang mga sumusunod:

Unang dalawang pares sa lahat ng vertebrates, sumasailalim sila sa bahagyang pagbawas at napanatili sa anyo ng maxillary at hyoid arteries.

Pangatlong pares ng mga arko nawalan ng kontak sa dorsal aorta at pumasa sa mga carotid arteries.

Ikaapat na pares ng mga arko tumatanggap ng makabuluhang pag-unlad at nagbibigay ng mga aktwal na arko (o mga ugat) ng dorsal aorta. Sa mga amphibian at reptile, ang mga arko na ito ay nabuo nang simetriko. Sa mga ibon, ang kaliwang arko ay atrophies at ang kanang arko lamang ang nananatili sa pang-adultong estado. Sa mga mammal, tanging ang kaliwang aortic arch ang napanatili.

Ikalimang pares ng mga arko ay nabawasan at tanging sa mga tailed amphibians ay napanatili sa anyo ng isang hindi gaanong mahalagang duct.

Ikaanim na pares Ang arko ay naglalabas ng mga pulmonary arteries at nawalan ng kontak sa aortic arch. Ang embryonic na koneksyon ng pulmonary arteries na may aortic arch ay tinatawag ductus arteriosus at nagpapatuloy hanggang sa pagtanda sa mga caudate amphibian, ilang mga reptilya, at sa mga pathology sa mga tao, na humahantong sa pagbuo ng halo-halong dugo.

Bilang karagdagan sa kanilang sariling sistema ng sirkulasyon, ang mga vertebrates ay mayroon ding bukas lymphatic system, binubuo ng mga daluyan ng dugo at mga glandula. Ang mga ramification ng mga lymphatic vessel ay nakikipag-usap sa mga intercellular space. Ang lymphatic system ay isang karagdagan sa circulatory system sa pagbibigay ng panloob na metabolismo.

Mga depekto ng cardiovascular system.

Problema sa panganganak mga puso kadalasang binubuo ng mga depekto (hindi pagsasara) ng interatrial at interventricular septa, na humahantong sa paglitaw ng isang 3-chambered at napakabihirang 2-chambered na puso (Tolochinov-Roger disease).

Mula sa vascular Ang mga paglabag sa pinakamalaking klinikal na kahalagahan ay mga paglihis sa pagbuo ng aorta at malalaking sisidlan, na mga derivatives ng mga arko ng hasang.

Ang pinakakaraniwan (6-32%) ay cleft ductus arteriosus (distal na segment ng kaliwang arterya ng VI gill arch, na nagkokonekta sa pulmonary artery sa aortic arch). Sa panahon ng embryonic, kapag ang mga baga ay hindi gumagana, ang gayong komunikasyon ay kinakailangan. Sa mga matatanda, ito ay humahantong sa malubhang paglabag sa daloy ng dugo - ang pagbuo ng halo-halong dugo.

Minsan sa isang embryo ng tao ay walang pagbawas sa kanang arterya ng IV branchial arch at ang aortic root sa kanan. Bilang resulta, ang dalawang aortic arches ay nabuo, na sumasakop sa esophagus at trachea "aortic ring" , na unti-unting lumiliit sa edad, na humahantong sa kapansanan sa paglunok at nangangailangan ng interbensyon sa kirurhiko.

Transposisyon ng aorta at pulmonary artery. Sa embryogenesis ng tao, isang karaniwang arterial trunk lamang ang lumalabas mula sa ventricle, na hinahati pa ng spiral septum sa pulmonary artery at aorta. Sa 2% ng mga kaso, ang septum ay hindi nabubuo sa postembryonic period, na humahantong sa pagpasok ng halo-halong dugo sa sistema ng sirkulasyon. Posibleng baguhin ang direksyon ng septum na naghihiwalay sa aorta at pulmonary artery. Ang huli ay maaaring lumago hindi sa isang spiral, ngunit tuwid. Sa kasong ito, ang aorta ay aalis mula sa kanang ventricle, at ang pulmonary artery mula sa kaliwa.

Triad ng Fallot: pulmonary artery stenosis, ventricular septal defect, right ventricular hypertrophy.

Tetralohiya ng Fallot ay itinuturing na isa sa mga pinaka-malubhang congenital heart at vascular defects sa mga tao (narrowing o atresia ng pulmonary artery, aortic dextroposition, high ventricular septal defect, hypertrophy ng right ventricular muscle).

Posible rin ang iba pang mga malformations ng puso at mga daluyan ng dugo ng tao.

Pentade of Fallot: idinagdag ang ventricular septal defect.

Ang ebolusyon ng excretory system.

Ang ebolusyon ng excretory system sa chordates ay ipinahayag ng:

1. Sa paglipat mula sa nephridia ng mas mababang chordates sa mga espesyal na organo - ang mga bato, na binubuo ng isang malaking bilang ng mga excretory tubules na konektado sa pamamagitan ng isang karaniwang excretory duct

2. Sa sunud-sunod na pagbabago ng tatlong uri ng kidney sa embryonic period ng vertebrates: pronephros, primary kidney, secondary (pelvic).

3. Pagtatatag ng isang direktang koneksyon sa pagitan ng excretory system at ng circulatory system.

4. Isang pagtaas sa bilang ng mga nephron at ang kanilang pagkakaiba-iba sa mga departamento.

5. Isang pagtaas sa filtration at reabsorption function ng mga bato dahil sa pagtaas ng haba ng excretory tubules.

Pronephros (ulo) ay inilalagay sa lahat ng vertebrates sa pinakamaagang yugto ng embryogenesis at binubuo ng 6-12 metamerically located funnels na may excretory tubules. Ang funnel ay may cilia at bumubukas sa cavity ng katawan. Ang mga tubule ay walang laman sa karaniwang excretory duct, ang pronephric ureter, na bumubukas sa cloaca. Ang funnel na may excretory tubule ay ang istrukturang yunit ng pronephros - nephron. Ang di-kasakdalan nito ay namamalagi sa kawalan ng direktang koneksyon sa pagitan ng mga sistema ng sirkulasyon at excretory. Ang mga produkto ng dissimilation mula sa dugo ay hindi agad pumapasok sa bato, ngunit una sa coelomic fluid.

Ang pangunahing bato ay gumagana sa mas mababang vertebrates - isda, amphibian - sa buong buhay. Sa mas mataas na vertebrates - mga reptilya, ibon, mammal, ito ay napanatili lamang sa panahon ng embryonic.

Pangunahin, o trunk kidney. Ang nephron ng pangunahing bato ay nagsisimula din sa isang funnel na bubukas sa kabuuan. Ang isang progresibong pagbabago sa istraktura ng nephron ay ang hitsura ng kapsula ng Bowman-Shumlyansky na may vascular glomerulus - ang mapigian body. Mayroong direktang koneksyon sa pagitan ng circulatory at excretory system. Kasabay nito, mayroong isang pagpahaba ng excretory tubule at ang pagkita ng kaibhan nito sa mga departamento. Ang ganitong bato ay gumagana sa mga isda at amphibian sa buong buhay. Sa mga reptilya, ibon at mammal, nananatili lamang ito sa panahon ng embryonic.

Pelvic o pangalawang bato.

Ang nephron ng pangalawang bato ay walang funnel, dahil sa kung saan ang koneksyon sa coelom ay ganap na nawala. Ang nephron ay nagsisimula nang direkta mula sa katawan ng Malpighian. Ang vascular glomeruli ay mas malaki dito kaysa sa pangunahin. Mula sa bawat paunang nephron, maraming mga pangalawang ay nabuo sa pamamagitan ng budding, at samakatuwid, ang bilang ng mga nephron ay tumataas at ang kabuuang excretory surface ay tumataas.

Mga malformations ng excretory system:

1. Aplasia - kawalan, hypoplasia - pagbabawas, dystopia - pag-aalis ng bato.

2. Wandering kidney.

3. Fusion - isang bato na hugis horseshoe.

4. Pagdodoble ng mga bato.

5. Kawalan o pagdodoble ng ureter.

6. Aplasia o pagdoble ng pantog.

Ang ebolusyon ng reproductive system at ang kaugnayan nito sa excretory.

Pangunahing direksyon:

1. Espesyalisasyon ng mga glandula at ang pagtatatag ng komunikasyon sa iba't ibang bahagi ng sistema ng excretory.

2. Differentiation ng oviduct sa mga seksyon.

Ang excretory system ng vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malapit na kaugnayan sa reproductive system, na tinutukoy ng phylogenesis.

Sa karamihan ng mga vertebrates, ang mga gonad ay inilalagay sa anyo ng mga ipinares na fold sa gitnang mga gilid ng mesonephros. Sa una, ang lalaki at babaeng gonad ay may parehong istraktura. Nang maglaon, ang pagdadalubhasa ng mga glandula ay nangyayari at ang isang koneksyon ay lumitaw sa mga bahagi ng excretory system na naiiba para sa bawat kasarian.

Sa babaeng anamnia pronephric ureter - Mueller channel ay na-convert sa oviduct, at ang mga produkto ng dissimilation ay excreted nang nakapag-iisa sa pamamagitan ng pangunahing bato at ang ureter nito - channel ng lobo. Kasabay nito, mayroong koneksyon sa pagitan ng testis at ng pangunahing bato. Mula sa epithelium na lining sa dingding ng cavity ng katawan, nabuo ang mga hibla na nag-uugnay sa mga tubule ng pangunahing bato at mga seminiferous tubules.

Ang mga male germ cell sa pamamagitan ng seminiferous tubules ay pumapasok sa bato at ureter, na kinakatawan ng Wolf canal. Samakatuwid, ang kanal ay tinatawag na urogenital duct.

Ang mga babae ay may amniotic tulad ng sa anamnia, ang oviduct ay bubuo mula sa mga labi ng pronephros at mula sa ureter - ang Müllerian canal.

Amniotic sa mga lalaki ang ureter ay ganap na nabawasan. Ang mga tubules ng nauunang bahagi ng pangunahing bato - ang Wolf canal ay nagiging vas deferens. Ang function ng excretion ng ihi na may kaugnayan sa pagbuo ng isang pangalawang bato, siya loses, sa kaibahan sa mga lalaki ng anamnia.

Sa mga reptilya at ibon sa mga oviduct, ang pagkita ng kaibhan sa mga seksyon ay sinusunod. Ang nauunang bahagi ng mga oviduct sa mga pagong, buwaya, at mga ibon ay gumagawa ng protina, habang ang posterior na bahagi ay gumagawa ng mga balat na parang balat (sa mga reptilya) o lime-impregnated (sa mga ibon).

Sa mga mammal na may kaugnayan sa hitsura ng pag-andar ng live na kapanganakan, ang pagkakaiba-iba ng mga oviduct ay nagiging mas kumplikado. Ang mga oviduct ay nahahati sa 3 seksyon: fallopian tubes, uterus at puki. Sa mga placental, ang mga distal na bahagi ng oviduct ay nagsasama sa iba't ibang antas. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang isang dobleng matris (sa mga rodent), isang bicornuate na matris (sa mga mandaragit at artiodactyls), o isang simpleng matris (sa ilang mga paniki, prosimians, at gayundin sa mga tao) ay maaaring bumuo.

Sa mga tao, mayroong iba't ibang mga anomalya ng matris at puki, na tumutugma sa mga phylogenetic na yugto ng mga pagbabago sa organ na ito sa proseso ng ebolusyon. Ang mga anomalyang ito ay kadalasang nauugnay sa abnormal na pagsasanib ng mga duct ng Müllerian.

Malformations ng reproductive system.

Sa mga kababaihan:

dobleng matris;

Dalawang- at isang-sungay na matris;

Atresia at pagpapaliit ng puki;

Agenesis at hypoplasia ng mga ovary;

Hermaphroditism.

Para sa lalaki:

Anorchism (kawalan ng testicle);

Cryptorchidism (hindi bumababa na testis sa scrotum);

Phimosis (pagpapaliit ng balat ng masama);

Kawalan o pagdodoble ng prostate;

Ectopia ng testicle at prostate;

Hydrocele (hydrocele).

Ebolusyon ng endocrine system.

Ayon sa pinagmulan, ang mga glandula ng endocrine ay inuri:

1. Pinagmulan ng utak:

Ang pituitary gland ay ang mas mababang appendage ng utak.

Ang pineal gland ay ang itaas na appendage ng utak.

2. Ang mga branchiogenic glandula (branchiogills) ay bubuo mula sa epithelium ng anterior, bituka ng ulo, sa rehiyon ng gill apparatus sa anyo ng mga protrusions ng ventral pharyngeal wall:

· thyroid;

parathyroid;

sanga;

Ang pagtula ng pituitary gland sa ika-4-5 na linggo. Mula sa epithelium ng itaas na bahagi ng oral cavity ng embryo, isang bulsa (protrusion) ay nabuo, patungo sa gilid base ng utak.

epiphysis ay nangyayari bilang isang protrusion ng bubong ng diencephalon.

Thyroid – ay isang protrusion ng ventral wall ng pharynx sa pagitan ng I at II pares ng gill pockets. Ang epithelial cord ay lumalaki at nagbi-bifurcate sa 2 lobes. Ang mga glandula ng parathyroid ay nagmula sa epithelium ng III at IV na mga pares ng mga bulsa ng hasang.

adrenal – nangyayari bilang coelomic thickenings:

Cortical substance - pampalapot ng epithelium sa magkabilang panig ng mesentery;

Ang bahagi ng utak - ay may pinagmulang neural (mula sa mga neuroblast ng sympathetic ganglia) at bubuo bilang isang nagkakasundo na ganglion.

Thymus ay inilatag sa pagtatapos ng ika-1 buwan ng intrauterine development sa epithelium ng pharyngeal intestine sa lugar ng III, IV na mga pares ng gill pockets sa anyo ng mga strand ng stratified epithelium.

Sa chordates, ang sistema ng nerbiyos ay bubuo nang maaga sa panahon ng embryonic mula sa ectoderm. Una, ito ay inilatag sa anyo ng isang neural plate, na sa lalong madaling panahon, baluktot at pagsasara, ay bumubuo ng isang neural tube na may isang lukab (neurocoel) sa loob.

Sa mga unang vertebrates, ang neural tube ay nag-iiba upang mabuo ang utak at spinal cord. Ang utak ay bumangon sa anyo ng isang protrusion, na binubuo ng tatlong bula ng utak (Larawan 1): anterior, middle at posterior. Mamaya, ang nauuna ( telencephalon) at intermediate (diencephalon) na utak. Ang midbrain ay bubuo mula sa midbrain ( mesencephalon), at mula sa likuran ( rhombencephalon) - isang complex sa anyo ng cerebellum (cerebellum), tulay (pons) at medulla oblongata ( myelencephalon o medulla oblongata). Ang channel na dumadaan sa loob ng tubo (neurocoel) sa rehiyon ng utak ay bumubuo ng mga extension sa anyo ng mga cavity (cerebral ventricles).

kanin. 1. Scheme ng neural tube sa yugto ng tatlong cerebral vesicle.

Ang pagbuo ng utak sa mga vertebrates (cephalization) ay tinutukoy na may kaugnayan sa isang pagtaas sa kanilang aktibidad sa motor at ang pangangailangan para sa patuloy na pagsusuri ng impormasyon na nagmumula sa mga organo ng pandama.

Ito ay pinaniniwalaan na ang forebrain ay nabuo sa panahon ng pagbuo ng dynamic na koordinasyon sa olfactory organ, ang gitnang utak na may mga organo ng paningin, at ang posterior utak na may statokinetic analyzer.

Ang cerebral ventricles ay nakikipag-usap sa isa't isa at sa rehiyon ng medulla oblongata - kasama ang spinal canal. Ang lahat ng mga ito ay puno ng cerebrospinal fluid, na nabuo sa choroid plexuses sa pamamagitan ng pag-filter ng plasma ng dugo. Sa ventricles, ang isang ilalim (base) at isang bubong (mantle) ay nakikilala.

Sa sangkap ng utak, ang mga neuron ay nakaayos sa mga kumpol, na bumubuo ng kulay abong bagay, at ang kumpol ng kanilang mga proseso ay puting bagay. Ang layer ng grey matter sa bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex, at sa kapal ng puting bagay - ang nuclei.

Kaya, sa lahat ng klase ng vertebrates, ang utak ay binubuo ng limang seksyon: anterior, intermediate, middle, cerebellum at oblong. Ngunit sa iba't ibang mga kinatawan, ang antas ng pag-unlad ng mga bahaging ito ng utak ay hindi pareho (Larawan 2).

Fig.2 Ebolusyon ng utak ng mga vertebrates: a - isda; b - amphibian; c - reptilya; d - mammal; 1 - olfactory lobes; 2 - forebrain; 3 - midbrain; 4 - cerebellum; 5 - medulla oblongata; 6 - diencephalon

UTAK NG ISDA (BUTO)

1. Ang forebrain sa isda ay mas maliit kaysa sa ibang bahagi ng utak at may primitive na istraktura. Ang karamihan sa utak ay binubuo ng mga kumpol ng mga neuron - mga striatal na katawan, sa itaas ng mga ito ay may isang karaniwang ventricle na may manipis na mantle, na hindi naglalaman ng mga nerve cell at nabuo ng epithelium. Ang magkapares na olfactory lobes na may olfactory nerves ay umaalis sa forebrain. Sa esensya, ang forebrain ng isda ay ang sentro ng olpaktoryo lamang.

2. Maliit ang diencephalon. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng epithelamus, thalamus, at hypoplamus, na katangian ng lahat ng vertebrates, bagaman ang kanilang kalubhaan ay nag-iiba. Sa dorsal side nito ay ang epiphysis, sa ventral side - ang pituitary gland at ang optic nerves, na bumubuo ng decussation.

3. Ang midbrain ay mahusay na binuo. Ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng isang colliculus. Naglalaman ito ng mga visual at auditory center. Ang midbrain ng isda ay ang pinakamataas na integrative center (ichthyopsid type of brain).

4. Ang cerebellum ay may anyo ng isang plato, malaki, mahusay na binuo dahil sa kumplikadong koordinasyon ng mga paggalaw.

5. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng akumulasyon ng mga nerve cells sa anyo ng nuclei. Naglalaman ito ng: ang respiratory center, ang cardiovascular center, ang sentro para sa regulasyon ng panunaw. Mula sa stem ng utak (midbrain, medulla oblongata, pons) ay umaalis ng 10 pares ng cranial nerves. Ang lahat ng bahagi ng utak ay matatagpuan sa parehong eroplano (ang mga pating ay may liko sa lugar ng midbrain).

UTAK NG MGA AMPHIBIAN

1. Ang forebrain ay mas mahusay na binuo kaysa sa isda. Binubuo ng dalawang hemisphere na pinaghihiwalay ng isang puwang na may mga independiyenteng ventricles. Ang mantle ay nananatiling manipis, ngunit ang mga nerve cell (grey matter) ay lumilitaw sa kailaliman ng mantle, at tanging nerve fibers (white matter) ang matatagpuan sa ibabaw. Sa base ng utak, sa ilalim ng ilalim ng ventricles ay namamalagi ang striatum. Ang nauunang pader ng hemispheres ay hindi malinaw na nagdemarka ng mga protrusions - ang olfactory lobes at ang forebrain ay nananatiling sentro ng olpaktoryo.

2. Ang diencephalon, tulad ng sa isda, ay nabuo ng epithalamus, thalamus (tubercles) at hypothalamic region (hypothalamus). Sa dorsal side nito ay ang epiphysis, at sa ventral side ay ang pituitary gland.

3. Ang midbrain ay ang pinakamalaking seksyon, na kinakatawan ng isang colliculus na natatakpan ng isang bark. Ito ang pinakamataas na sentro ng integrative kung saan sinusuri ang natanggap na impormasyon at nabuo ang mga impulses ng tugon (uri ng utak ng ichthyopsid).

4. Ang cerebellum ay mukhang isang maliit na transverse roller. Kung ikukumpara sa isda, ito ay hindi maganda ang pag-unlad, na ipinaliwanag ng primitiveness at monotony ng mga paggalaw sa amphibians.

5. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng akumulasyon ng mga nerve cell sa anyo ng nuclei, kung saan nagmula ang karamihan sa mga cranial nerves. Sa amphibian, 10 pares ng cranial nerves ang umaalis sa utak, tulad ng sa isda.

Ang lahat ng bahagi ng utak ay matatagpuan sa parehong eroplano.

ANG UTAK NG REPTILES

Kaugnay ng pag-access sa lupa at mas aktibong mahahalagang aktibidad na katangian ng mas matataas na vertebrates, ang lahat ng bahagi ng utak ng mga reptilya ay umaabot sa isang mas progresibong pag-unlad. Mayroon silang mas mataas na kakayahan upang bumuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

1. Ang forebrain ay makabuluhang nangingibabaw sa ibang mga departamento. Binubuo ng dalawang hemisphere na sumasakop sa diencephalon. Ang mantle ay nananatiling manipis, ngunit ang medial at lateral na kumpol ng mga nerve cell ay lumilitaw sa ibabaw nito - kulay abong bagay, na kumakatawan sa pasimulang cortex ng cerebral hemispheres. Sa mga reptilya, ang cortex ay hindi pa gumaganap ng papel ng mas mataas na bahagi ng utak, ito ang pinakamataas na sentro ng olpaktoryo (sinaunang cortex - archicortex). Ngunit sa proseso ng phylogeny, lumalaki at kumukuha ng iba pang mga uri ng sensitivity, bilang karagdagan sa olpaktoryo, humantong ito sa paglitaw ng cerebral cortex ng mga mammal. Ang pagtaas sa laki ng forebrain ay nangyayari pangunahin dahil sa mga striatal na katawan na nakahiga sa rehiyon ng ilalim ng ventricles. Ginagampanan din nila ang papel ng isang mas mataas na integrative center (sauropsid type of brain)

2. Ang diencephalon sa isang manipis na bubong ay may dalawang bula-tulad ng outgrowths - ang pineal gland at isang espesyal na parietal organ, na, kasama ang pineal gland, ay ang regulator ng pang-araw-araw na aktibidad ng mga hayop at gumaganap din ng light-sensitive function. Sa ventral side ay ang pituitary gland.

3. Ang midbrain ay nabuo sa pamamagitan ng colliculus. Ito ay may koneksyon sa bawat isa sa mga sensory system, kasama ang lahat ng motor nuclei ng cerebellum, ay nakikipag-ugnayan sa mga neutron ng bubong ng gitna at medulla oblongata.

4. Ang cerebellum ay mukhang isang kalahating bilog na plato, hindi maganda ang pag-unlad, ngunit mas mahusay kaysa sa mga amphibian, dahil sa komplikasyon ng koordinasyon ng mga paggalaw.

5. Ang medulla oblongata ay bumubuo ng isang matalim na liko sa vertical plane, katangian ng mas mataas na vertebrates.

UTAK NG IBON

Ang sistema ng nerbiyos, dahil sa pangkalahatang komplikasyon ng organisasyon, kakayahang umangkop sa paglipad at pamumuhay sa iba't ibang uri ng mga kapaligiran, ay mas mahusay na binuo kaysa sa mga reptilya.

Ang araw ng mga ibon ay nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami ng utak, lalo na ang forebrain.

forebrain ang mga ibon ay ang pinakamataas na sentro ng integrative. Ang nangungunang dibisyon nito ay ang striatum (uri ng utak ng sauropsid).

Ang bubong ay nananatiling hindi maganda ang pag-unlad. Pinapanatili lamang nito ang mga medial na isla ng cortex, na gumaganap ng function ng isang mas mataas na sentro ng olpaktoryo. Itinulak sila pabalik sa jumper sa pagitan ng hemispheres at tinatawag na hippocampus. Ang mga olfactory lobes ay hindi maganda ang pag-unlad.

diencephalon maliit ang laki at nauugnay sa pituitary at pineal glands.

midbrain ay may mahusay na binuo visual lobes, na kung saan ay dahil sa nangungunang papel na ginagampanan ng paningin sa buhay ng mga ibon.

Cerebellum malaki, may gitnang bahagi na may mga nakahalang na tudling at maliliit na lateral outgrowth.

pahaba na gamu-gamo katulad ng mga reptilya. 12 pares ng cranial nerves.

MAMMALIAN BRAIN

forebrain - ito ang pinakamalaking bahagi ng utak. Sa iba't ibang mga species, ang ganap at kamag-anak na laki nito ay lubhang nag-iiba. Ang pangunahing tampok ng forebrain ay isang makabuluhang pag-unlad ng cerebral cortex, na nangongolekta ng lahat ng pandama na impormasyon mula sa mga organo ng pandama, nagsasagawa ng isang mas mataas na pagsusuri at synthesis ng impormasyong ito at nagiging isang aparato para sa pinong nakakondisyon na aktibidad ng reflex, at sa lubos na organisadong mga mammal - para sa mental na aktibidad. (uri ng utak ng mammary).

Sa pinaka-mataas na organisadong mammal, ang cortex ay may mga furrow at convolutions, na lubhang nagpapataas ng ibabaw nito.

Ang forebrain ng mga mammal at tao ay nailalarawan sa pamamagitan ng functional asymmetry. Sa mga tao, ito ay ipinahayag sa katotohanan na ang kanang hemisphere ay responsable para sa makasagisag na pag-iisip, at ang kaliwa - para sa abstract. Bilang karagdagan, ang mga sentro ng pasalita at nakasulat na pagsasalita ay matatagpuan sa kaliwang hemisphere.

diencephalon naglalaman ng mga 40 core. Ang mga espesyal na nuclei ng thalamus ay nagproseso ng visual, tactile, gustatory at interoceptive signal, pagkatapos ay idirekta ang mga ito sa kaukulang mga zone ng cerebral cortex.

Ang mas mataas na mga sentro ng vegetative ay puro sa hypothalamus, na kumokontrol sa gawain ng mga panloob na organo sa pamamagitan ng mga mekanismo ng nerbiyos at humoral.

isang pormasyon na nagsisilbing pinagmumulan ng mga pataas na impluwensya na nagpapagana sa cerebral cortex. Kahit na ang anterior lobes ay visual, ang pagsusuri ng visual na impormasyon ay isinasagawa sa mga visual zone ng cortex, at ang bahagi ng midbrain ay pangunahing responsable para sa kontrol ng mga kalamnan ng mata - mga pagbabago sa lumen ng mag-aaral, paggalaw ng mata. , pag-igting sa tirahan. Sa mga burol sa likuran ay may mga sentro na kumokontrol sa mga paggalaw ng mga auricles, ang pag-igting ng tympanic membrane, at ang paggalaw ng mga auditory ossicle. Ang midbrain ay kasangkot din sa regulasyon ng tono ng kalamnan ng kalansay.

Cerebellum ay bumuo ng mga lateral lobes (hemispheres), na natatakpan ng bark, at isang uod. Ang cerebellum ay konektado sa lahat ng bahagi ng sistema ng nerbiyos na may kaugnayan sa kontrol ng mga paggalaw - kasama ang forebrain, brain stem at vestibular apparatus. Nagbibigay ito ng koordinasyon ng mga paggalaw.

Medulla. Sa loob nito, ang mga bundle ng mga nerve fibers na humahantong sa cerebellum ay pinaghiwalay sa mga gilid, at sa ibabang ibabaw ay may mga pahaba na roller, na tinatawag na mga pyramids.

12 pares ng cranial nerves ang lumalabas mula sa base ng utak.

PHYLOGENESIS NG AXIAL SELETON

Isda

1 - olfactory lobes;

2 - forebrain;

3 - midbrain;

4 - cerebellum;

5 - medulla oblongata;

6 - diencephalon

Ang mga bahagi ng utak ay halos magkapareho ang laki, maliban sa cerebellum, na responsable para sa koordinasyon ng paggalaw.

Mga amphibian

1 - olfactory lobes;

2 - forebrain;

3 - midbrain;

4 - cerebellum;

5 - medulla oblongata;

6 - diencephalon

Ang forebrain ay mas binuo, kung saan makikita ang magkapares na hemispheres. Ang komplikasyon ay nauugnay sa isang mas kumplikadong pamumuhay. Ang cerebellum ay hindi gaanong binuo, na nauugnay sa mga monotonous at simpleng paggalaw

mga reptilya

1 - olfactory lobes;

2 - forebrain;

3 - midbrain;

4 - cerebellum;

5 - medulla oblongata;

6 - diencephalon

Naiiba sa mga amphibian sa mas malalaking kabuuang sukat. Ang iba't ibang mga paggalaw ay humantong sa karagdagang pag-unlad ng forebrain at cerebellum.

1 - olfactory lobes;

2 - forebrain;

3 - midbrain;

4 - cerebellum;

5 - medulla oblongata;

6 - diencephalon

Ang mga bahagi ng utak ay mas mahusay na binuo. Dahil sa kahirapan sa paglipad, ang cerebellum ay may mga fold na nagpapataas sa ibabaw nito. Ang forebrain at midbrain ay kapansin-pansing nabuo.

mga mammal

1 - olfactory lobes;

2 - forebrain;

3 - midbrain;

4 - cerebellum;

5 - medulla oblongata;

6 - diencephalon

Ang forebrain ay may cortex na nabuo sa pamamagitan ng mga furrow at convolutions. Malaking cerebral hemispheres na may kaugnayan sa kumplikadong pag-uugali (pangangalaga sa mga supling, pag-aaral, komunikasyon, mga proseso ng pag-iisip - pag-iisip, kamalayan, memorya, pagsasalita)

Ang institusyong pang-edukasyon ng estado ng mas mataas na propesyonal na edukasyon "Stavropol State Medical Academy" ng Ministry of Health at Social Development ng Russian Federation

Kagawaran ng Biyolohiya na may Ekolohiya

SA ILANG TANONG NG EBOLUSYON

(idinagdag)

Patnubay sa pamamaraan para sa mga mag-aaral sa 1st year ng StSMA

STAVROPOL,

UDC 57:575.

Sa ilang katanungan ng ebolusyon. Patnubay sa pamamaraan para sa mga mag-aaral sa 1st year. Publisher: STGMA. 2009 p.31.

Sa aklat-aralin ng biology, ed. at, na ginagamit ng mga mag-aaral sa unang taon sa pag-aaral ng medikal na biology at genetika, ang ilang mga katanungan ng teorya ng ebolusyon ay nangangailangan ng mga karagdagan at paglilinaw. Ang mga empleyado ng Departamento ng Biology ng StSMA ay isinasaalang-alang na kinakailangan upang i-compile ang methodological manual na ito sa ilang mga isyu ng teorya ng ebolusyon ng buhay na kalikasan.

Binuo ni: MD, prof. ,

Kandidato ng Medical Sciences, Assoc. ,

Kandidato ng Medical Sciences, Assoc.

© Stavropol State

medikal na akademya, 2009

PHYLOGENESIS NG ORGAN SYSTEMS SA MGA HAYOP

Ang mga batayan ng istraktura at pag-andar ng iba't ibang mga organo at organ system sa mga hayop at tao ay hindi mauunawaan nang malalim at ganap nang walang kaalaman sa kanilang makasaysayang pagbuo, iyon ay, phylogenesis.

Phylogeny ng nervous system.

Ang lahat ng nabubuhay na organismo sa buong buhay nila ay nakakaranas ng magkakaibang impluwensya mula sa panlabas na kapaligiran, kung saan sila ay tumutugon sa isang pagbabago sa pag-uugali o physiological function. Ang kakayahang tumugon sa mga impluwensya sa kapaligiran ay tinatawag na pagkamayamutin.

Ang pagkamayamutin ay nangyayari na sa protozoa at ipinahayag sa isang pagbabago sa kanilang mahahalagang proseso o pag-uugali bilang tugon sa mga stimuli gaya ng kemikal, temperatura, liwanag.

Ang mga multicellular na hayop ay may espesyal na sistema ng mga selula - mga neuron, na may kakayahang tumugon sa ilang mga stimuli na may isang nerve impulse na ipinapadala nila sa ibang mga selula ng katawan. Ang kabuuan ng mga selula ng nerbiyos ay bumubuo sa sistema ng nerbiyos, ang pagiging kumplikado ng istraktura at pag-andar na kung saan ay nagdaragdag sa pagiging kumplikado ng samahan ng mga hayop. Depende sa huli, ang mga multicellular na hayop sa ebolusyon ay bumuo ng tatlong pangunahing uri ng nervous system: reticular (diffuse), ganglionic (nodal) at tubular.

Nagkakalat (network)) kinakabahan ang sistema ay katangian ng mga pinaka-primitive na hayop - coelenterates. Ang kanilang sistema ng nerbiyos ay binubuo ng mga neuron na magkakalat na matatagpuan sa buong katawan, na, kasama ang kanilang mga proseso, ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa mga selula na kanilang innervate, na bumubuo ng isang pagkakahawig ng isang network. Ang ganitong uri ng organisasyon ng sistema ng nerbiyos ay nagbibigay ng isang mataas na pagpapalitan ng mga neuron at sa gayon ay higit na pagiging maaasahan ng paggana. Gayunpaman, ang mga tugon sa ganitong uri ng organisasyon ng nervous system ay hindi tumpak, malabo.

Uri ng nodular (ganglionic). ay ang susunod na hakbang sa pag-unlad ng nervous system. Ito ay katangian ng lahat ng worm, echinoderms, mollusks at arthropod. Mayroon silang konsentrasyon ng mga neuron na katawan sa anyo ng mga solong kumpol - mga node (ganglia). Bukod dito, sa mga flat at roundworm, ang mga naturang node ay matatagpuan lamang sa harap na dulo ng katawan, kung saan ang mga organo ng pagkuha ng pagkain at mga pandama na organo ay puro. Sa mga annelids at arthropod, na ang katawan ay nahahati sa mga segment, bilang karagdagan sa mga node ng ulo, isang kadena ng tiyan ng mga nerve node ay nabuo na kumokontrol sa paggana ng mga tisyu at organo ng isang partikular na segment (annelids) o isang pangkat ng mga segment (arthropods) . Gayunpaman, ang head node ay palaging nananatiling pinaka-binuo, bilang ang coordinating at regulating center na may kaugnayan sa natitirang bahagi ng ganglia. Ang ganitong uri ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan sa pamamagitan ng ilang organisasyon: kung saan ang paggulo ay pumasa nang mahigpit sa isang tiyak na landas, na nagbibigay ng pakinabang sa bilis at katumpakan ng reaksyon. Ngunit ang ganitong uri ng nervous system ay lubhang mahina.

May mga Chordates pantubo uri ng nervous system. Sa kanila, sa panahon ng embryonic, ang isang neural tube ay inilatag mula sa ectoderm sa itaas ng chord, na sa lancelet ay nagpapatuloy sa buong buhay at gumaganap ng pag-andar ng gitnang bahagi ng nervous system, at sa mga vertebrates ito ay binago sa spinal cord. at utak. Sa kasong ito, ang utak ay bubuo mula sa nauunang bahagi ng neural tube, at mula sa iba pa nito - ang spinal cord.

Ang utak sa mga vertebrates ay binubuo ng limang seksyon: ang anterior, intermediate middle, medulla oblongata at cerebellum.

BRAIN EVOLUTION SA VERTEBRATE

Ang pagbuo ng utak sa mga embryo ng lahat ng vertebrates ay nagsisimula sa paglitaw ng mga pamamaga sa nauunang dulo ng neural tube - cerebral vesicle. Sa una mayroong tatlo, at pagkatapos ay lima. Mula sa anterior cerebral bladder, ang anterior at diencephalon ay kasunod na nabuo, mula sa gitna - ang midbrain, at mula sa posterior - ang cerebellum at medulla oblongata. Ang huli na walang matalim na hangganan ay pumasa sa spinal cord

Sa neural tube mayroong isang lukab - isang neurocoel, na, sa panahon ng pagbuo ng limang cerebral vesicle, ay bumubuo ng mga extension - ang cerebral ventricles (sa mga tao, mayroong 4 sa kanila) Sa mga bahaging ito ng utak, ang ilalim (base ) at ang bubong (mantle) ay nakikilala. Ang bubong ay matatagpuan sa itaas - at ang ibaba ay nasa ilalim ng ventricles.

Ang sangkap ng utak ay heterogenous - ito ay kinakatawan ng kulay abo at puting bagay. Ang kulay abo ay isang kumpol ng mga neuron, at ang puti ay nabubuo sa pamamagitan ng mga proseso ng mga neuron na pinahiran ng parang taba na sangkap (myelin sheath), na nagbibigay sa sangkap ng utak ng puting kulay. Ang layer ng gray matter sa ibabaw ng bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex.

Ang mga organo ng pandama ay may mahalagang papel sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos. Ito ay ang konsentrasyon ng mga organo ng pandama sa anterior na dulo ng katawan na tumutukoy sa progresibong pag-unlad ng seksyon ng ulo ng neural tube. Ito ay pinaniniwalaan na ang anterior cerebral vesicle ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng olfactory receptor, ang gitnang isa - visual, at ang posterior - auditory receptors.

Isda

forebrain maliit, hindi nahahati sa hemispheres, ay may isang ventricle lamang. Ang bubong nito ay hindi naglalaman ng mga elemento ng nerve, ngunit nabuo ng epithelium. Ang mga neuron ay puro sa ilalim ng ventricle sa striatum at sa olfactory lobes na umaabot sa harap ng forebrain. Sa esensya, ang forebrain ay gumaganap bilang isang sentro ng olpaktoryo.

midbrain ay ang pinakamataas na sentro ng regulasyon at integrative. Binubuo ito ng dalawang visual lobes at ang pinakamalaking bahagi ng utak. Ang ganitong uri ng utak, kung saan ang midbrain ay ang pinakamataas na sentro ng regulasyon, ay tinatawag ichthyopsidpym.

diencephalon Ito ay binubuo ng isang bubong (thalamus) at isang ilalim (hypothalamus).Ang pituitary gland ay konektado sa hypothalamus, at ang epiphysis ay konektado sa thalamus.

Cerebellum sa isda ito ay mahusay na binuo, dahil ang kanilang mga paggalaw ay napaka-magkakaibang.

Medulla nang walang matalim na hangganan, pumasa ito sa spinal cord at ang pagkain, vasomotor at respiratory center ay puro dito.

10 pares ng cranial nerves ang umaalis sa utak, na karaniwan para sa lower vertebrates.

Mga amphibian

Ang mga amphibian ay may ilang mga progresibong pagbabago sa utak, na nauugnay sa paglipat sa isang terrestrial na paraan ng pamumuhay, kung saan ang mga kondisyon ay mas magkakaibang kumpara sa aquatic na kapaligiran at nailalarawan sa pamamagitan ng hindi pagkakapare-pareho ng mga kumikilos na mga kadahilanan. Ito ay humantong sa progresibong pag-unlad ng mga organo ng pandama at, nang naaayon, ang progresibong pag-unlad ng utak.

forebrain sa mga amphibian, kung ihahambing sa isda, ito ay mas malaki; dalawang hemispheres at dalawang ventricles ang lumitaw dito. Ang mga hibla ng nerbiyos ay lumitaw sa bubong ng forebrain, na bumubuo ng pangunahing cerebral fornix - archipallium. Ang mga katawan ng mga neuron ay matatagpuan sa lalim, nakapalibot sa ventricles, pangunahin sa striatum. Ang mga olfactory lobes ay mahusay pa rin na binuo.

Ang midbrain (uri ng ichthyopsid) ay nananatiling pinakamataas na sentro ng integrative. Ang istraktura ay katulad ng sa isda.

Cerebellum dahil sa primitiveness ng amphibian movements, parang maliit na plato.

Intermediate at medulla oblongata katulad ng sa isda. 10 pares ng cranial nerves ang umaalis sa utak.

Mga reptilya (reptile)

Ang mga reptilya ay nabibilang sa mas mataas na vertebrates at nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas aktibong pamumuhay, na sinamahan ng progresibong pag-unlad ng lahat ng bahagi ng utak.

forebrain ay ang pinakamalaking bahagi ng utak. Sa anteriorly, ang mga nabuong olfactory lobes ay umaalis dito. Nananatiling manipis ang bubong, ngunit lumilitaw ang mga isla ng cortex sa medial at lateral na gilid ng bawat hemisphere. Ang balat ay may primitive na istraktura at tinatawag na sinaunang - archeocortex. Ang papel ng mas mataas na integrative center ay ginagampanan ng mga striatal na katawan ng forebrain - uri ng sauropsid utak. Ang mga striatum ay nagbibigay ng pagsusuri ng papasok na impormasyon at pagbuo ng mga tugon.

Intermediate, utak, na nauugnay sa epiphysis at pituitary gland, mayroon din itong dorsal appendage - isang parietal organ na nakakakita ng magaan na stimuli.

midbrain nawawala ang halaga ng mas mataas na integrative center, ang halaga nito bilang visual center ay bumababa rin, na may kaugnayan sa kung saan ang laki nito ay bumababa.

Cerebellum mas mahusay na binuo kaysa sa amphibian.

Medulla bumubuo ng isang matalim na liko na katangian ng mas matataas na vertebrates, kabilang ang mga tao.

12 pares ng cranial nerves ang umaalis sa utak, na karaniwan sa lahat ng matataas na vertebrates, kabilang ang mga tao.

Mga ibon

Ang araw ng mga ibon ay nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami ng utak, lalo na ang forebrain.

forebrain sa ang mga ibon ay ang pinakamataas na sentro ng integrative. Ang nangungunang dibisyon nito ay ang striatum (uri ng sauropsid ng utak).

diencephalon maliit ang laki at nauugnay sa pituitary at pineal glands.

midbrain ay may mahusay na binuo visual lobes, na kung saan ay dahil sa nangungunang papel na ginagampanan ng paningin sa buhay ng mga ibon.

Cerebellum malaki, may gitnang bahagi na may mga nakahalang na tudling at maliliit na lateral outgrowth.

pahaba na gamu-gamo katulad ng mga reptilya. 12 pares ng cranial nerves.

mga mammal

forebrain - ito ang pinakamalaking bahagi ng utak. Sa iba't ibang mga species, ang ganap at kamag-anak na laki nito ay lubhang nag-iiba. Ang pangunahing tampok ng forebrain ay ang makabuluhang pag-unlad ng cerebral cortex, na nangongolekta ng lahat ng pandama na impormasyon mula sa mga organo ng pandama, nagsasagawa ng pinakamataas na pagsusuri at synthesis ng impormasyong ito at nagiging kasangkapan ng pinong nakakondisyon na aktibidad ng reflex, at sa lubos na organisadong mga mammal - mental na aktibidad ( uri ng mammary ng utak).

Sa pinaka-mataas na organisadong mammal, ang cortex ay may mga furrow at convolutions, na lubhang nagpapataas ng ibabaw nito.

Ang mas mataas na mga sentro ng vegetative ay puro sa hypothalamus, na kumokontrol sa gawain ng mga panloob na organo sa pamamagitan ng mga mekanismo ng nerbiyos at humoral.

SA midbrain ang double colliculus ay pinalitan ng quadrigeminal. Ang mga anterior hillocks nito ay nakikita, habang ang posterior hillocks ay nauugnay sa auditory reflexes. Sa gitna ng midbrain, dumadaan ang reticular formation, na nagsisilbing pinagmumulan ng mga pataas na impluwensya na nagpapagana sa cerebral cortex. Kahit na ang anterior lobes ay visual, ang pagsusuri ng visual na impormasyon ay isinasagawa sa mga visual zone ng cortex, at ang bahagi ng midbrain ay pangunahing responsable para sa kontrol ng mga kalamnan ng mata - mga pagbabago sa lumen ng mag-aaral, paggalaw ng mata. , pag-igting sa tirahan. Sa mga burol sa likuran ay may mga sentro na kumokontrol sa mga paggalaw ng mga auricles, ang pag-igting ng tympanic membrane, at ang paggalaw ng mga auditory ossicle. Ang midbrain ay kasangkot din sa regulasyon ng tono ng kalamnan ng kalansay.

12 pares ng cranial nerves ang lumalabas mula sa base ng utak.

PHYLOGENESIS NG SIRCULATION SYSTEM

Sa mga multicellular na organismo, ang mga cell ay nawawalan ng direktang kontak sa kapaligiran, na nangangailangan ng paglitaw ng isang tuluy-tuloy na sistema ng transportasyon upang maihatid ang mga kinakailangang sangkap sa mga selula at alisin ang mga produktong basura. Sa mas mababang mga invertebrate (mga espongha, coelenterates, flat at round worm), ang transportasyon ng mga sangkap ay nangyayari sa pamamagitan ng pagsasabog ng mga daloy ng tissue fluid. Sa mas mataas na organisadong mga invertebrate, gayundin sa mga chordates, ang mga sisidlan na nagbibigay ng sirkulasyon ng mga sangkap ay lilitaw. May circulatory system, pagkatapos ay lymphatic system. Pareho silang nabuo mula sa mesoderm.

Dalawang uri ng sistema ng sirkulasyon ang nagbago: sarado at hindi sarado. Sa saradong dugo, ito ay nagpapalipat-lipat lamang sa pamamagitan ng mga sisidlan, at sa bukas na bahagi ng landas, ito ay dumadaan sa mga puwang na parang slit - lacunae at sinuses.

Sa unang pagkakataon, lumilitaw ang sistema ng sirkulasyon sa mga annelids. Siya ay sarado. Wala pang puso. Mayroong dalawang pangunahing paayon na mga sisidlan - tiyan at dorsal, na magkakaugnay ng ilang mga annular na sisidlan na tumatakbo sa paligid ng bituka. Ang mga maliliit na sisidlan ay umaalis mula sa pangunahing mga sisidlan patungo sa mga organo, ang paggalaw ng dugo ay nagpapatuloy sa kahabaan ng dorsal vessel, at pabalik sa kahabaan ng sisidlan ng tiyan.

Sa mga arthropod, ang sistema ng sirkulasyon ay umabot sa isang mas mataas na organisasyon. Mayroon silang central pulsating apparatus - ang puso, ito ay matatagpuan sa dorsal side ng katawan. Kapag ito ay nagkontrata, ang dugo ay pumapasok sa mga arterya, mula sa kung saan ito ay dumadaloy sa parang hiwa sa pagitan ng mga organo (sinuses at lacunae), at pagkatapos ay muling sinisipsip sa pamamagitan ng magkapares na mga butas sa puso, pagkatapos ay bumukas ang sistema ng sirkulasyon sa mga arthropod.

Sa mga insekto, ang dugo ay hindi nagsasagawa ng pag-andar ng pagdadala ng mga gas, karaniwan itong walang kulay at tinatawag na hemolymph.

Ang mga mollusk ay mayroon ding bukas na sistema ng sirkulasyon, ngunit bilang karagdagan sa mga arterya, mayroon din silang mga venous vessel. Ang puso ay may ilang atria, kung saan dumadaloy ang mga ugat, at isang malaking ventricle, kung saan umaalis ang mga arterya.

Sa pinaka-primitive na mga hayop ng chordate - sa lancelet, ang circulatory system sa maraming aspeto ay kahawig ng vascular system ng annelids, na nagpapahiwatig ng kanilang phylogenetic na relasyon. Ang lancelet ay walang puso, ang pag-andar nito ay ginagampanan ng aorta ng tiyan. Ang venous na dugo ay dumadaloy dito, na pumapasok sa mga sisidlan ng hasang, ay pinayaman ng oxygen, at pagkatapos ay napupunta sa dorsal aorta, na nagdadala ng dugo sa lahat ng mga organo. Ang venous na dugo mula sa nauunang bahagi ng katawan ay nakolekta sa anterior, at mula sa likod - sa posterior cardinal veins. Ang mga ugat na ito ay umaagos sa mga duct ng Cuvier, na nagdadala ng dugo sa aorta ng tiyan.

Sa ebolusyon ng mga vertebrates, ang hitsura ng puso na matatagpuan sa thoracic side ng katawan ay sinusunod, at ang komplikasyon ng istraktura nito mula sa dalawang silid hanggang sa apat na silid. Kaya sa isda, ang puso ay binubuo ng isang atrium at isang ventricle, ang venous na dugo ay dumadaloy dito. Ang bilog ng sirkulasyon ng dugo ay iisa at ang dugo ay hindi naghahalo. Ang cycle ng dugo ay sa maraming paraan katulad ng circulatory system ng lancelet.

Sa terrestrial vertebrates, na may kaugnayan sa pagkuha ng pulmonary respiration, ang pangalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo ay bubuo at ang puso, bilang karagdagan sa venous, ay nagsisimulang tumanggap ng arterial blood. Sa kasong ito, ang vascular system ay naiba sa sirkulasyon at lymphatic.

Ang isang intermediate na hakbang sa pag-unlad ng sistema ng sirkulasyon mula sa mas mababa hanggang sa mas mataas na vertebrates ay inookupahan ng sistema ng sirkulasyon ng mga amphibian at reptilya. Ang mga hayop na ito ay may dalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo, ngunit sa puso ay may paghahalo ng arterial at venous na dugo.

Ang kumpletong paghihiwalay ng arterial at venous blood ay katangian ng mga ibon at mammal, na mayroong apat na silid na puso. Sa dalawang aortic arches na katangian ng mga amphibian at reptile, isa lamang ang natitira: sa mga ibon, ang kanan, at sa mga mammal, ang kaliwa.

Ebolusyon ng arterialmga arko.

Sa mga embryo ng lahat ng vertebrates, ang isang hindi magkapares na aorta ng tiyan ay inilalagay sa harap ng puso, kung saan umaalis ang mga arterial arches. Ang mga ito ay homologous sa arterial arches ng lancelet. Ngunit ang kanilang bilang ay mas mababa kaysa sa lancelet: ang isda ay may 6-7 pares, at ang mga terrestrial vertebrates ay may 6 na pares.

Ang unang dalawang pares sa lahat ng vertebrates ay sumasailalim sa pagbawas. Ang mga sumusunod na pares ng arterial arches sa isda ay nahahati sa afferent at efferent branchial arteries, habang sa mga terrestrial na hayop ay dumaranas sila ng malakas na pagbabago. Kaya, ang mga carotid arteries ay nabuo mula sa ika-3 pares ng mga arko. Ang ikaapat na pares ay binago sa aortic arches, na bubuo ng simetriko sa mga amphibian at reptile. Sa mga ibon, ang kaliwang arko ay nawawala at tanging ang kanang arko ang nananatili. Sa mga mammal, ang kanang arko ay nabawasan at ang kaliwang arko lamang ang napanatili.

Ang ikalimang pares ng mga arko ay nabawasan sa lahat ng mga vertebrates, at sa mga caudal amphibian lamang ang isang maliit na duct ay nananatili mula dito. Ang ikaanim na arko ay nawawala ang koneksyon nito sa dorsal aorta, at ang pulmonary arteries ay nagmula dito. Vessel na nag-uugnay sa pulmonary artery sa dorsal aorta sa panahon ng pag-unlad ng embryonic tinatawag na botall maliit na tubo. Bilang isang may sapat na gulang, nagpapatuloy ito sa mga buntot na amphibian at ilang mga reptilya. Bilang isang depekto sa pag-unlad, ang duct na ito ay maaari ding mapangalagaan sa iba pang mas organisadong hayop at tao.

May malapit na koneksyon sa circulatory system ang lymphatic system: Ang lymph ay gumaganap ng mahalagang papel sa metabolismo, dahil ito ay isang tagapamagitan sa pagitan ng dugo at tissue fluid. Bilang karagdagan, ito ay mayaman sa mga puting selula ng dugo, na may mahalagang papel sa kaligtasan sa sakit.

PAG-UNLADMGA PUSO

Sa embryogenesis ng tao, ang isang bilang ng mga phylogenetic na pagbabago ng puso ay sinusunod, na mahalaga para sa pag-unawa sa mga mekanismo ng pag-unlad ng mga congenital na depekto sa puso.

Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang puso ay inilalagay sa ilalim ng pharynx sa anyo ng isang guwang na tubo. Sa mas matataas na vertebrates at mga tao, ang puso ay inilalagay sa anyo ng dalawang tubo na malayo sa isa't isa. Nang maglaon, lumalapit sila sa isa't isa, gumagalaw sa ilalim ng bituka, at pagkatapos ay isara, na bumubuo ng isang solong tubo na matatagpuan sa gitna.

Sa lahat ng vertebrates, ang anterior at posterior na bahagi ng tubo ay nagbibigay ng malalaking sisidlan. Ang gitnang bahagi ay nagsisimulang lumaki nang mabilis at hindi pantay, na bumubuo ng isang hugis-S. Pagkatapos nito, ang likod ng tubo ay gumagalaw sa dorsal side at pasulong, na bumubuo ng atrium. Ang nauunang bahagi ng tubo ay hindi gumagalaw, ang mga dingding nito ay lumapot at ito ay nagiging ventricle.

Ang mga isda ay may isang atrium, habang sa mga amphibian ay nahahati ito sa dalawa sa pamamagitan ng lumalaking septum. Ang ventricle sa isda at amphibian ay isa, ngunit sa ventricle sa amphibians mayroong muscular outgrowths (trabeculae) na bumubuo ng maliliit na parietal chambers. Sa mga reptilya, ang isang hindi kumpletong septum ay bumubuo sa ventricle, lumalaki mula sa ibaba pataas.

Sa mga ibon at mammal, ang ventricle ay nahahati sa dalawang halves - kanan at kaliwa.

Sa panahon ng embryogenesis, ang mga mammal at mga tao sa una ay may isang atrium at isang ventricle, na pinaghihiwalay sa isa't isa sa pamamagitan ng isang intercept na may isang kanal na nakikipag-ugnayan sa atrium sa ventricle. Pagkatapos ang isang septum ay nagsisimulang lumaki sa atrium mula sa harap hanggang sa likod, na naghahati sa atrium sa dalawang bahagi - kaliwa at kanan. Sa sabay-sabay, ang mga outgrowth ay nagsisimulang lumaki mula sa dorsal at ventral na gilid, na konektado, dalawang openings: kanan at kaliwa. Nang maglaon, nabuo ang mga balbula sa mga bakanteng ito. Ang interventricular septum ay nabuo mula sa iba't ibang mga mapagkukunan.

Ang paglabag sa embryogenesis ng puso ay maaaring ipahayag sa kawalan o hindi kumpletong pagsasanib ng interatrial o interventricular septum. Sa mga anomalya sa pag-unlad ng mga daluyan ng dugo, ang lamat ng ductus botalis ay pinaka-karaniwan (mula 6 hanggang 22% ng lahat ng congenital malformations ng cardiovascular system), mas madalas - cleft ng carotid duct. Bilang karagdagan, sa halip na isang aortic arch, dalawa ang maaaring bumuo - kaliwa at kanan, na bumubuo ng isang aortic ring sa paligid ng trachea at esophagus na may edad, ang singsing na ito ay maaaring makitid at ang paglunok ay nabalisa. Minsan mayroong isang transposisyon ng aorta, kapag ito ay nagsisimula hindi mula sa kaliwang ventricle, ngunit mula sa kanan, at ang pulmonary artery - mula sa kaliwa.

EBOLUSYON NG ENDOCRINE SYSTEM

Ang koordinasyon ng gawain ng mga organo at organ system sa mga hayop ay sinisiguro ng pagkakaroon ng dalawang malapit na nauugnay na uri ng regulasyon - kinakabahan at humoral. Humoral - ay mas sinaunang at isinasagawa sa pamamagitan ng likidong media ng katawan sa tulong ng mga biologically active substance na itinago ng mga selula at tisyu ng katawan sa proseso ng metabolismo

Habang nag-evolve ang mga hayop, nabuo ang isang espesyal na apparatus ng humoral control - ang endocrine system, o ang sistema ng endocrine glands. Mula nang lumitaw ang huli, ang regulasyon ng nerbiyos at humoral ay gumagana sa malapit na relasyon, na bumubuo ng isang solong neuroendocrine system.

Ang regulasyon ng hormonal, sa kaibahan sa kinakabahan, ay pangunahing naglalayong sa mabagal na nagaganap na mga reaksyon sa katawan, samakatuwid ito ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa regulasyon ng mga proseso ng paghubog: paglago, metabolismo, pagpaparami at pagkita ng kaibhan.

Sa mga invertebrate, unang lumitaw ang mga glandula ng endocrine annelids. Ang mga glandula ng endocrine ng mga crustacean at mga insekto ay pinakamahusay na pinag-aralan. Bilang isang patakaran, ang mga glandula ng endocrine sa mga hayop na ito ay matatagpuan sa harap na dulo ng katawan. Sa mga crustacean may mga Y-organ na nagdudulot ng molting. Ang mga glandula na ito ay nasa ilalim ng kontrol ng mga X-organ, na gumaganang malapit na nauugnay sa mga ganglion ng ulo. Bilang karagdagan sa mga glandula na ito, ang mga crustacean sa mga tangkay ng mata ay may mga glandula ng sinus na kumokontrol sa mga proseso ng metamorphosis.

Sa mga insekto sa harap na dulo ng katawan ay mga glandula ng endocrine na kumokontrol sa metamorphosis at nagpapasigla ng metabolismo ng enerhiya. Ang mga glandula na ito ay kinokontrol ng cephalic endocrine gland at ang huli ay ng cephalic ganglion. Kaya, ang endocrine system ng crustaceans ay kahawig sa hierarchy nito ang hypothalamic-pituitary system ng mga vertebrates, kung saan kinokontrol ng pituitary gland ang gawain ng lahat ng endocrine glands at nasa ilalim mismo ng regulatory influence ng diencephalon.

Mga glandula ng Endocrine vertebrates gumaganap ng isang mas mahalagang papel sa regulasyon ng mga organ system kaysa sa mga invertebrates. Sa kanila, bilang karagdagan sa anim na magkahiwalay na mga glandula ng endocrine (pituitary gland, adrenal gland, thyroid gland, parathyroid gland, thymus, epiphysis), ang mga hormone ay ginawa sa isang bilang ng mga organo na nagdadala ng iba pang mga function: mga glandula ng sex, pancreas, ilang mga cell ng gastrointestinal tract, atbp.

Ang mga glandula ng endocrine sa mga vertebrates sa phylogenesis ay nabubuo mula sa iba't ibang pinagmulan at may iba't ibang lokasyon. Kaya thyroid Ang glandula ay inilatag mula sa epithelium ng ventral side ng pharynx. Sa isda, ito ay inilalagay sa pagitan ng una at pangalawang hasang slits, at sa iba pang vertebrates, sa pagitan ng pangalawa at pangatlong hasang pockets. Bukod dito, sa una ang glandula na ito ay inilatag bilang isang panlabas na glandula ng pagtatago. Sa kurso ng phylogenesis sa serye ng mga vertebrates, binabago ng thyroid gland ang lokasyon nito, at, simula sa amphibian, lumilitaw ang mga lobe at isthmus dito, na hindi pangkaraniwan para sa mga isda, kung saan mukhang isang solong strand.

Thymus (thymus) sa isda nabubuo ito dahil sa mga epithelial protrusions na nabubuo sa mga dingding ng lahat ng mga bulsa ng hasang. Ang mga protrusions na ito ay kinalaunan at bumubuo ng dalawang makitid na piraso, na binubuo ng lymphoid tissue, na may lumen sa loob.

Sa mga amphibian at reptile, ang bilang ng primordia kung saan nabuo ang thymus ay makabuluhang nabawasan - nagmula sila sa pangalawa at pangatlong pares ng mga bulsa ng hasang. Sa mammals - mula sa tatlong pares ng gill pockets, ngunit higit sa lahat mula sa pangalawang pares.

Pituitary sa terrestrial vertebrates ito ay binubuo ng tatlong lobes: anterior, middle (intermediate) at posterior; at sa isda - mula sa harap at gitna lamang.

Ang pituitary gland ay konektado sa ibabang ibabaw ng diencephalon at bubuo mula sa iba't ibang mga mapagkukunan, ang anterior at middle lobes - mula sa epithelium ng bubong ng oral cavity, at ang posterior lobe - mula sa distal funnel ng diencephalon (neural na pinagmulan. ). Ang function ng pituitary gland sa isda ay para lamang makabuo ng mga gonadotropic hormones (nagpapasigla sa paggawa ng mga sex hormone ng mga gonad). Ang mga amphibian ay may rear lobe, na ipinaliwanag sa pamamagitan ng kanilang paglipat sa isang terrestrial na pamumuhay at ang pangangailangan na ayusin ang pagpapalitan ng tubig. Ang mga axon ng neurosecretory neuron ng hypothalamus ay pumapasok sa posterior lobe at ang akumulasyon ng antidiuretic hormone na itinago ng mga ito ay nangyayari, na sinusundan ng pagpasok nito sa dugo.

Ang average na proporsyon, simula sa mga amphibian, ay nawawalan ng kakayahang gumawa ng gonadotropic hormone, at ngayon ay gumagawa ng isang hormone na nagpapasigla sa synthesis ng melanin. Sa terrestrial vertebrates, ang anterior lobe, bilang karagdagan sa gonadotropin, ay naglalabas ng iba pang mga tropikal na hormone, pati na rin ang growth hormone.

adrenal glands Ang mga chordate ay nabuo mula sa dalawang mapagkukunan. Ang kanilang cortex ay nabuo sa pamamagitan ng epithelium ng peritoneum, at ang medulla ay neural na pinagmulan. Bukod dito, sa isda, ang cortical substance ay matatagpuan sa kahabaan ng dorsal surface ng pangunahing bato sa metamerically at hiwalay sa isa't isa, at ang medulla ay matatagpuan hindi malayo sa genital ridges sa magkabilang panig ng mesentery.

Sa amphibian, ang isang spatial na koneksyon ay lumitaw sa pagitan ng mga adrenal na katawan, at sa mga amniotes, ang lahat ng anlage ng adrenal glands ay pinagsama, na bumubuo ng isang nakapares na organ na binubuo ng isang panlabas na cortical at isang panloob na medulla. Ang mga adrenal gland ay matatagpuan sa itaas ng itaas na poste ng mga bato.

EBOLUSYON NG IMMUNE SYSTEM

Pinoprotektahan ng immune system ang katawan mula sa pagtagos ng mga genetically alien na katawan: mga mikroorganismo, mga dayuhang selula, mga banyagang katawan, atbp. Ang pagkilos nito ay batay sa kakayahang makilala ang sariling mga istraktura ng katawan mula sa mga genetically alien, na inaalis ang huli.

Sa ebolusyon, tatlong pangunahing anyo ng immune response ang nabuo: 1) phagocytosis, o nonspecific na pagkasira ng genetically alien na materyal; 2) cellular immunity batay sa tiyak na pagkilala at pagkasira nito ng T-lymphocytes; 3) humoral immunity, na isinasagawa sa pamamagitan ng pagbabago ng B-lymphocytes sa mga selula ng plasma at pag-synthesize ng mga antibodies (immunoglobulins) ng mga ito.

Sa ebolusyon, mayroong tatlong yugto sa pagbuo ng immune response:

- mala-immune(lat. "quasi" - tulad ng) pagkilala ng katawan sa sarili at dayuhang mga selula. Ang ganitong uri ng reaksyon ay sinusunod, mula sa mga coelenterate hanggang sa mga mammal. Sa tugon na ito, walang nabuong immune memory, iyon ay, walang pagtaas sa immune response sa muling pagtagos ng dayuhang materyal;

P reaktibong cellular immunity matatagpuan sa annelids at echinoderms. Ito ay ibinibigay ng mga coelomocytes - mga selula ng pangalawang lukab ng katawan, na may kakayahang sirain ang mga dayuhang materyal. Sa yugtong ito, lumilitaw ang immunological memory;

- sistema ng pinagsamang cellular at humoral immunity. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga tiyak na humoral at cellular na reaksyon sa mga dayuhang katawan, ang pagkakaroon ng mga lymphoid na organo ng kaligtasan sa sakit, at ang pagbuo ng mga antibodies. Ang ganitong uri ng immune system ay hindi katangian ng mga invertebrates.

Ang mga cyclostomes ay nakakagawa na ng mga antibodies, ngunit ang tanong kung mayroon silang glandula ng thymus bilang sentral na organ ng immunogenesis ay bukas pa rin. Ang thymus ay unang matatagpuan sa isda.

Ang thymus, spleen, mga indibidwal na akumulasyon ng lymphoid tissue ay matatagpuan nang buo, simula sa mga amphibian. Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang thymus gland ay aktibong naglalabas ng mga antibodies, na hindi pangkaraniwan para sa mga ibon at mammal.

Ang isang tampok ng immune system ng immune response ng mga ibon ay ang pagkakaroon ng isang espesyal na lymphoid organ - ang bursa ng Fabricius. Sa organ na ito, ang B-lymphocytes, pagkatapos ng antigenic stimulation, ay maaaring mag-transform sa mga selula ng plasma na gumagawa ng mga antibodies.

Sa mga mammal, ang mga organo ng immune system ay nahahati sa 2 uri: central at peripheral. Sa mga gitnang organo ng immunogenesis, ang pagkahinog ng mga lymphocytes ay nangyayari nang walang impluwensya ng mga antigens. Sa mga peripheral na organo ng immunogenesis, nangyayari ang antigen-dependent T at B - pagpaparami at pagkita ng kaibhan ng mga lymphocytes.

Sa mga unang yugto ng embryogenesis, ang mga stem lymphatic cells ay lumilipat mula sa yolk sac patungo sa thymus at red bone marrow. Pagkatapos ng kapanganakan, ang pulang buto ng utak ay nagiging mapagkukunan ng mga stem cell. Ang mga peripheral lymphoid organ ay: lymph nodes, spleen, tonsil, bituka lymphoid follicle. Sa oras ng kapanganakan, halos hindi pa rin sila nabuo, at ang pagpaparami at pagkita ng kaibhan ng mga lymphocytes sa kanila ay nagsisimula lamang pagkatapos ng antigenic stimulation ng T- at B-lymphocytes na lumipat mula sa mga sentral na organo ng immunogenesis.

EBOLUSYON NG RESPIRATORY SYSTEM.

Halos lahat ng nabubuhay na organismo ay aerobes, iyon ay, humihinga sila ng hangin. Ang hanay ng mga proseso na tinitiyak ang paggamit at pagkonsumo ng O2 at ang pagpapalabas ng CO2 ay tinatawag na paghinga.

Ang paggana ng paghinga sa mga hayop na may iba't ibang antas ng organisasyon ay ibinibigay sa iba't ibang paraan. Ang pinakasimpleng anyo ng paghinga ay ang pagsasabog ng mga gas sa pamamagitan ng mga dingding ng isang buhay na selula (sa mga unicellular na organismo) o sa pamamagitan ng integument ng katawan (coelenterates; flat, round at annelids). Ang diffuse respiration ay matatagpuan din sa maliliit na arthropod, na may manipis na chitinous na takip at medyo malaking ibabaw ng katawan.

Sa komplikasyon ng samahan ng mga hayop, nabuo ang isang espesyal na sistema ng paghinga; Kaya na sa ilang mga singsing ng tubig ay lumilitaw ang mga primitive na organ ng paghinga - panlabas na hasang (epithelial outgrowths na may mga capillary), habang ang balat ay nakikilahok din sa paghinga. Sa mga arthropod, ang mga organ ng paghinga ay may mas kumplikadong istraktura at kinakatawan ng mga hasang sa mga anyong tubig, at ng mga baga at tracheae sa mga anyong tubig sa terrestrial at pangalawang (sa pinaka sinaunang mga arthropod, tulad ng mga alakdan, baga, sa mga gagamba, parehong baga at tracheas, at sa mga insekto, mas mataas na arthropod - tracheae lamang).

Ang pag-andar ng mga organ ng paghinga sa mas mababang mga chordates (lancelets) ay kinuha ng mga gill slits, kasama ang mga partisyon kung saan ang mga gill arteries (100 pares) ay pumasa. Dahil walang dibisyon ng mga arterya sa mga capillary sa gill septa, ang kabuuang lugar sa ibabaw para sa paggamit ng O2 ay maliit at ang mga proseso ng oxidative ay nasa mababang antas. Alinsunod dito, ang lancelet ay humahantong sa isang laging nakaupo na pamumuhay.

Kaugnay ng paglipat vertebrates Ang mga progresibong pagbabago ay nangyayari sa mga organ ng paghinga sa isang aktibong pamumuhay. Kaya, sa isda sa mga filament ng gill, hindi katulad ng lancelet, lumilitaw ang isang masaganang network ng mga capillary ng dugo, ang kanilang respiratory surface ay tumataas nang husto, kaya ang bilang ng mga gill slits sa isda ay nabawasan sa apat.

Mga amphibian- ang unang mga hayop na dumaong sa lupa, na bumuo ng atmospheric respiratory organs - mga baga (mula sa protrusion ng bituka tube). Dahil sa primitive na istraktura (ang mga baga ay mga bag na may manipis na mga cellular wall), ang dami ng oxygen na pumapasok sa baga ay nakakatugon sa pangangailangan ng katawan para dito lamang ng 30-40%, samakatuwid, ang balat, na naglalaman ng maraming mga capillary ng dugo (balat- pulmonary respiration).

Ang mga daanan ng hangin sa mga amphibian ay hindi maganda ang pagkakaiba. Ang mga ito ay konektado sa oropharynx sa pamamagitan ng isang maliit na laryngeal-tracheal chamber.

mga reptilya kaugnay ng panghuling pag-landfall, ang sistema ng paghinga ay nagiging mas kumplikado: Ang paghinga ng balat ay nawawala, at ang respiratory surface ng lung sac ay tumataas dahil sa paglitaw ng isang malaking bilang ng mga branched partition kung saan dumadaan ang mga capillary ng dugo. Ang mga daanan ng hangin ay nagiging mas kumplikado din: ang mga cartilaginous na singsing ay nabuo sa trachea, naghahati, nagbibigay ito ng dalawang bronchi. Nagsisimula ang pagbuo ng intrapulmonary bronchi.

Mga ibon sa istraktura ng sistema ng paghinga, lumilitaw ang isang bilang ng mga tampok. Ang kanilang mga baga ay may maraming mga partisyon na may isang network ng mga capillary ng dugo. Mula sa trachea ay nagmumula ang bronchial tree, na nagtatapos sa bronchioles. Ang bahagi ng pangunahing at pangalawang bronchi ay umaabot sa kabila ng mga baga at bumubuo ng mga pares ng servikal, thoracic at tiyan ng mga air sac, at tumagos din sa mga buto, na ginagawa itong pneumatic. Sa panahon ng paglipad, ang dugo ay puspos ng oxygen kapwa sa pagkilos ng paglanghap at sa pagkilos ng pagbuga (dobleng paghinga).

mga mammal may mga baga ng isang istraktura ng alveolar, dahil sa kung saan ang kanilang ibabaw ay 50-100 beses na mas malaki kaysa sa ibabaw ng katawan. Ang bronchi ay may sanga na parang puno at nagtatapos sa manipis na pader na bronchioles na may mga kumpol ng alveoli, nang makapal na tinirintas na may mga capillary ng dugo. Ang larynx at trachea ay mahusay na binuo.

Kaya, ang pangunahing direksyon ng ebolusyon ng sistema ng paghinga ay upang madagdagan ang ibabaw ng paghinga, gawing kumplikado ang istraktura ng mga daanan ng hangin, at paghiwalayin ang mga ito mula sa mga respiratory.

EBOLUSYON NG EXECUTIVE SYSTEM

Sa mga unicellular na hayop at mga lukab ng bituka, ang mga proseso ng paglabas ng mga nakakalason na metabolic na produkto ay isinasagawa ng kanilang pagsasabog mula sa mga cell hanggang sa extracellular na kapaligiran. Gayunpaman, nasa mga flatworm na, lumilitaw ang isang sistema ng mga tubules na gumaganap ng excretory at osmoregulatory function. Ang mga channel na ito ay tinatawag protonephridia. Nagsisimula sila sa isang malaking stellate cell, sa cytoplasm kung saan ang isang tubule na may isang bundle ng cilia ay pumasa, na lumilikha ng isang tuluy-tuloy na daloy. Ang mga cell na ito ay nagsasagawa ng aktibong transportasyon at osmosis ng tubig at mga natunaw na nakakapinsalang sangkap sa lumen ng cytoplasmic tubule.

Ang excretory system sa mga roundworm ay karaniwang protonephridial din sa kalikasan.

Sa annelids, ang excretory at osmoregulatory organ ay metanephridia. Ang mga ito ay tubules, ang isang dulo nito ay pinalawak sa anyo ng isang funnel, napapalibutan ng cilia at naging lukab ng katawan, at ang kabilang dulo ay bubukas sa ibabaw ng katawan na may excretory pore. Ang likidong inilalabas ng mga tubules ay tinatawag na ihi. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasala - selective reabsorption at aktibong pagtatago mula sa likido na nakapaloob sa lukab ng katawan. Ang uri ng metanephridial ng excretory system ay katangian din ng mga bato ng mga mollusc.

Sa mga arthropod, ang mga excretory organ ay alinman sa binagong metanephridia o malpighian mga sisidlan, o mga dalubhasang glandula

Ang mga sisidlan ng Malpighian ay isang bundle ng mga tubo, ang isang dulo nito ay bulag na nagtatapos sa lukab ng katawan at sumisipsip ng mga produkto ng excretory, habang ang isa ay bumubukas sa tubo ng bituka.

Ang ebolusyon ng excretory system ng chordates ay ipinahayag sa paglipat mula sa nephridia ng mas mababang chordates sa mga espesyal na organo - ang mga bato.

Sa lancelet, ang excretory system ay katulad ng sa annelids. Ito ay kinakatawan ng 100 pares nephridium, ang isang dulo nito ay nakaharap sa pangalawang lukab ng katawan at sumisipsip sa mga produkto ng paglabas, at ang isa naman ay dinadala ang mga produktong ito sa peribranchial na lukab.

Ang excretory organs ng vertebrates ay magkapares na bato. Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), dalawang uri ng mga bato ang inilalagay sa embryogenesis: pronephros(o bato sa ulo) at puno ng kahoy (o pangunahin). Ang pronephros ay kahawig ng metanephridia sa istraktura nito. Binubuo ito ng mga convoluted tubule, na nakaharap sa funnel sa lukab ng katawan, at ang kabilang dulo ay dumadaloy sa karaniwang kanal ng pronephros. Hindi kalayuan sa bawat funnel ay isang vascular glomerulus na nagsasala ng mga produktong metaboliko sa lukab ng katawan. Ang ganitong uri ng bato ay gumagana lamang sa panahon ng larval, at pagkatapos ay ang pangunahing bato ay nagsisimulang gumana. Sa loob nito, kasama ang kurso ng renal tubules, may mga protrusions kung saan matatagpuan ang vascular glomeruli at ang ihi ay sinala. Ang mga funnel ay nawawala ang kanilang functional na kahalagahan at lumalago.

Sa mas mataas na vertebrates, sa panahon ng embryonic, tatlong bato ang magkakasunod na inilatag: protuberance, pangunahin(torso) at pangalawang (pelvic) na bato. Hindi gumagana ang fore kidney. Ang pangunahing kidney ay gumagana lamang sa embryogenesis. Ang duct nito ay nahahati sa dalawa: Wolf at Muller canals. Sa hinaharap, ang mga wolffian channel ay na-convert sa mga ureter, at sa mga lalaki sa mga ureter at vas deferens. Ang mga kanal ng Müllerian ay pinapanatili lamang sa mga babae, na nagiging mga oviduct. Iyon ay, sa embryogenesis, ang mga sistema ng ihi at reproductive ay konektado.

Sa pagtatapos ng panahon ng embryonic, ang pelvic (pangalawang) bato ay nagsisimulang gumana. Ito ay mga compact paired formations na matatagpuan sa mga gilid ng lumbar spine. Ang morpho-functional unit sa kanila ay ang mga nephron, na binubuo ng isang kapsula na may vascular glomerulus ng sistema ng convoluted tubules ng una at pangalawang order at ang loop ng Henle. Ang mga tubules ng nephron ay dumadaan sa mga collecting duct, na bumubukas sa renal pelvis.

EBOLUSYON NG IMMUNE SYSTEM

Pinoprotektahan ng immune system ang katawan mula sa pagtagos ng mga genetically alien na katawan sa katawan: mga mikroorganismo, mga virus, mga dayuhang selula, mga dayuhang katawan. Ang pagkilos nito ay batay sa kakayahang makilala ang sariling mga istraktura mula sa mga genetically alien, na inaalis ang mga ito.

Sa ebolusyon, tatlong pangunahing anyo ng immune response ang nabuo:

1) phagocytosis - o hindi tiyak na pagkasira ng isang genetically alien

materyal;

2) cellular immunity batay sa tiyak na pagkilala at pagkasira ng naturang materyal ng T-lymphocytes;

3) humoral immunity, na isinasagawa sa pamamagitan ng pagbuo ng mga inapo ng B-lymphocytes, ang tinatawag na mga cell ng plasma ng immunoglobulins at ang kanilang pagbubuklod ng mga dayuhang antigens.

Sa ebolusyon, mayroong tatlong yugto sa pagbuo ng immune response:

Stage I - quasi-immune (lat. quasi - like, as it were) pagkilala ng katawan sa sarili at dayuhang mga selula. Ang ganitong uri ng reaksyon ay naobserbahan mula sa mga coelenterates hanggang sa mga mammal. Ang reaksyong ito ay hindi nauugnay sa paggawa ng mga immune body, at sa parehong oras, walang immune memory ang nabuo, iyon ay, walang pagtaas sa immune response sa muling pagtagos ng dayuhang materyal.

Stage II - primitive cellular immunity na matatagpuan sa annelids at echinoderms. Ito ay ibinibigay ng mga coelomocytes - mga selula ng pangalawang lukab ng katawan, na may kakayahang sirain ang mga dayuhang materyal. Sa yugtong ito, lumilitaw ang immunological memory.

Stage III - ang sistema ng pinagsamang cellular at humoral immunity. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga tiyak na humoral at cellular na reaksyon sa mga banyagang katawan. Nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga lymphoid na organo ng kaligtasan sa sakit, ang pagbuo ng mga antibodies. Ang ganitong uri ng immune system ay hindi katangian ng mga invertebrates.

Ang mga cyclostomes ay nagagawang bumuo ng mga antibodies, ngunit ang tanong kung mayroon silang glandula ng thymus bilang sentral na organ ng immunogenesis ay bukas pa rin. Ang thymus ay unang matatagpuan sa isda.

Ang evolutionary precursors ng lymphoid organs ng mammals - thymus, spleen, accumulations ng lymphoid tissue ay matatagpuan nang buo sa amphibian. Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang thymus gland ay aktibong naglalabas ng mga antibodies, na hindi pangkaraniwan para sa mga ibon at mammal.

Tampok ng immune response system mga ibon ay binubuo sa pagkakaroon ng isang espesyal na lymphoid organ - bag ng tela. Sa organ na ito, ang mga B-lymphocytes ay nabuo, na, pagkatapos ng antigenic stimulation, ay maaaring magbago sa mga selula ng plasma at makagawa ng mga antibodies.

Sa mga mammal Ang mga organo ng immune system ay nahahati sa dalawang uri: central at peripheral. Sa mga gitnang organo, ang pagkahinog ng mga lymphocytes ay nangyayari nang walang makabuluhang impluwensya ng mga antigen. Ang pag-unlad ng mga peripheral na organo, sa kabaligtaran, ay direktang nakasalalay sa antigenic na epekto - lamang sa pakikipag-ugnay sa antigen, ang mga proseso ng pagpaparami at pagkita ng kaibahan ng mga lymphocytes ay nagsisimula sa kanila.

Ang gitnang organ ng immunogenesis sa mga mammal ay ang thymus, kung saan nabuo ang T-lymphocytes, pati na rin ang red bone marrow, kung saan nabuo ang B-lymphocytes.

Sa mga unang yugto ng embryogenesis, ang mga lymphatic stem cell ay lumilipat mula sa yolk sac patungo sa thymus at red bone marrow. Pagkatapos ng kapanganakan, ang pulang buto ng utak ay nagiging mapagkukunan ng mga stem cell.

Ang mga peripheral lymphoid organ ay: lymph nodes, spleen, tonsil, bituka lymphoid follicle. Sa oras ng kapanganakan, hindi pa sila praktikal na nabuo, at ang pagbuo ng mga lymphocytes sa kanila ay nagsisimula lamang pagkatapos ng antigenic stimulation, pagkatapos na sila ay ma-populate ng T- at B-lymphocytes mula sa mga gitnang organo ng immunogenesis.

PHYLOGENESIS NG VISCERIAL SKULL SA VERTEBRATE.

Ang bungo ng mga vertebrates ay binubuo ng dalawang pangunahing seksyon - axial at visceral.

1. Axial - cranium (brain skull - neurocranium) - pagpapatuloy ng axial skeleton, nagsisilbing protektahan ang utak at sensory organ.

2. Visceral - facial (splanchnocranium), ay bumubuo ng suporta para sa nauunang bahagi ng digestive tract.

Ang parehong bahagi ng bungo ay bubuo nang nakapag-iisa sa isa't isa, sa iba't ibang paraan. Ang visceral na bahagi ng bungo sa mga vertebrate embryo ay binubuo ng mga metamerically located cartilaginous arches na sumasakop sa anterior na bahagi ng digestive tract at pinaghihiwalay sa isa't isa ng visceral fissures. Ang mga arko ay itinalaga ng mga serial number alinsunod sa lokasyon na may kaugnayan sa bungo.

Ang unang arko sa karamihan sa mga modernong vertebrates ay nakakakuha ng pag-andar ng jaw apparatus - ito ay tinatawag na panga, at ang pangalawa - din sa pag-andar - hyoid o hyoid. Ang natitira, mula sa ikatlo hanggang ikapito, ay tinatawag na hasang, dahil nagsisilbi silang suporta para sa gill apparatus. Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang visceral at axial skull ay hindi konektado sa isa't isa, mamaya ang koneksyon na ito ay lumitaw.

Karaniwan para sa lahat ng mga embryo ng vertebrates, ang mga anlages ng pitong visceral arches sa proseso ng pag-unlad ng embryonic ay sumasailalim sa iba't ibang mga tiyak na pagbabago sa mga kinatawan ng iba't ibang klase, ayon sa pagkakabanggit.

ako. mababa isda (cartilaginous) - Chondrichthyes

1st, ito rin ang panga arch, ay binubuo ng dalawang malalaking cartilages, pinahaba sa anteroposterior direksyon: ang upper - palatine square - ang pangunahing itaas na panga, ang mas mababang - Meckel - ang pangunahing ibabang panga; ang mga ito ay pinagsama sa likod ng bawat isa at gumaganap ng function ng pangunahing panga.

Ika-2, ito rin ang hyoid, o hyoid arch na binubuo ng mga sumusunod na sangkap:

1) mula sa dalawang hyomandibular cartilages na matatagpuan sa tuktok, na konektado mula sa itaas hanggang sa cranium, mula sa ibaba - hanggang sa hyoid, at sa harap - hanggang sa arko ng panga - ang pangunahing itaas na panga;

2) mula sa dalawang hyoids na matatagpuan sa ibaba ng hyomandibular cartilages, na konektado sa kanila; bilang karagdagan, ang mga hyoids ay konektado sa pangunahing ibabang panga;

3) mula sa isang hindi magkapares na copula (isang maliit na kartilago na nagkokonekta sa parehong hyoids sa isa't isa).

Batay sa lokasyon ng hyomandibular cartilage, malinaw na ito ay gumaganap ng papel ng isang suspensyon na nag-uugnay sa arko ng panga sa bungo. Ang ganitong uri ng koneksyon ay tinatawag na hyostyly, at ang bungo ay tinatawag hyostyle. Ito ay katangian ng mas mababang vertebrates - lahat ng isda.

Ang natitirang mga visceral arches mula sa ikatlo hanggang ikapito ay bumubuo ng isang suporta para sa respiratory apparatus.

II.Mas mataas na isda - (buto)Osteichthyes.

Ang pangunahing pagkakaiba ay may kinalaman lamang sa arko ng panga:

1) ang itaas na elemento ng arko ng panga (itaas na panga) ay binubuo sa halip na isang malaking palatine square cartilage ng limang elemento - palatine cartilage, quadrate bone at tatlong pterygoid cartilages;

2) sa harap ng pangunahing itaas na panga, ang dalawang malalaking buto sa itaas ay nabuo, nilagyan ng malalaking ngipin, - ang mga buto na ito ay nagiging pangalawang itaas na panga;

3) ang distal na dulo ng primary lower jaw ay natatakpan din ng isang malaking dentary, na nakausli sa malayo pasulong at bumubuo ng pangalawang lower jaw. Ang hyoid arch ay nagpapanatili ng dating function nito, ibig sabihin, ang bungo ay nananatiling hypostyle.

III.Amphibians -Amphibia.

Ang pangunahing pagkakaiba ay sa bagong paraan ng pagkonekta sa arko ng panga sa bungo: ang palatine cartilage ng pangunahing itaas na panga ay sumasama sa axial skull, ibig sabihin, kasama ang cranium, sa buong haba nito. Ang ganitong uri ng koneksyon ay tinatawag autostyle.

Ang mandibular section ay konektado sa maxillary at tumatanggap din ng koneksyon sa bungo na walang hyoid arch.

Kaya, ang hyomandibular cartilage ay inilabas mula sa suspension function, makabuluhang nabawasan at nakakakuha ng isang bagong function - ito ay bahagi ng air cavity ng gitnang tainga sa anyo ng isang auditory ossicle - isang haligi.

Bahagi ng hyoid arch (hyoid cartilage), gill arches ay bumubuo ng isang bahagyang suporta para sa dila at ang hyoid apparatus, bahagyang laryngeal cartilages, ay bahagyang nabawasan.

IV.Reptilya -Reptilia.

Ang bungo ay autostyled, ngunit ang palatine cartilage ng pangunahing panga ay nabawasan at ang parisukat na buto lamang ang kasangkot sa articulation ng itaas na panga sa bungo, ang ibabang panga ay konektado dito at sa gayon ay sumali sa bungo. Ang natitirang bahagi ng visceral skeleton ay bumubuo ng hyoid apparatus, na binubuo ng katawan ng hyoid bone at tatlong pares ng mga proseso.

V.Mammals -mammalia.

Ang isang ganap na bagong paraan ng pagkonekta sa bungo ng mas mababang panga ay lilitaw, na direktang nakakabit dito, na bumubuo ng isang pinagsamang may squamosal bone ng bungo, na nagbibigay-daan hindi lamang upang makuha ang pagkain, kundi pati na rin upang magsagawa ng mga kumplikadong paggalaw ng nginunguyang. Tanging ang pangalawang ibabang panga lamang ang kasangkot sa pagbuo ng kasukasuan. Dahil dito, ang parisukat na buto ng pangunahing itaas na panga ay nawawala ang pag-andar ng suspensyon at nagiging isang auditory bone - isang anvil.

Ang pangunahing mas mababang panga sa proseso ng pag-unlad ng embryonic ay ganap na umalis sa komposisyon ng mas mababang panga at binago sa susunod na pandinig na buto - ang malleus.

Ang itaas na bahagi ng hyoid arch, ang homologue ng hyomandibular cartilage, ay binago sa isang stirrup.

Ang lahat ng tatlong auditory ossicle ay bumubuo ng isang solong functional chain.

1st - gill arch (1st visceral) at copula ay nagbibigay ng pagtaas sa katawan ng hyoid bone at ang mga posterior horn nito.

Ang 2nd at 3rd gill arches (4th at 5th visceral) ay nagbubunga ng thyroid cartilage, na unang lumilitaw sa mga mammal.

Ang 4th at 5th gill arches (1st at 7th visceral) ay nagbibigay ng materyal para sa natitirang laryngeal cartilages, at posibleng para sa tracheal.

EBOLUSYON NG DENTAL SYSTEM

AT MGA BIBIG GLANDS NG VERTEBRATE

isda-Pisces

Ang dentition ay homodont (ang mga ngipin ay pareho). Ang mga ngipin ay korteng kono, nakaturo pabalik, nagsisilbing hawakan ng pagkain, ay matatagpuan sa gilid ng bungo, sa ilan sa buong ibabaw ng oral cavity.

Walang mga glandula ng salivary sa oral cavity, dahil lumulunok sila ng pagkain na may tubig. Ang dila ay primitive, sa anyo ng isang double fold ng mauhog lamad. Ang bubong ng oral cavity ay nabuo sa pamamagitan ng base ng bungo ng utak - ang pangunahing hard palate. Ang pagbukas ng bibig ay napapalibutan ng mga tupi ng balat - mga labi na hindi gumagalaw. Karaniwang oropharyngeal cavity.

Ang placoid scale ng cartilaginous fish ay isang plato na may spike na nakalagay dito. Ang plato ay nasa corium; ang tuktok ng gulugod ay nakausli sa pamamagitan ng epidermis. Ang buong sukat ay binubuo ng dentin na nabuo ng mga selula ng corium, ang tuktok ng spike ay natatakpan ng enamel na nabuo ng mga selula ng basal na layer ng epidermis.

Ang mas malaki at mas kumplikadong mga placoid na kaliskis ay matatagpuan sa mga panga, na bumubuo ng mga ngipin. Sa esensya, ang mga ngipin ng lahat ng vertebrates ay binagong placoid ancestral scales.

Mga amphibian - Amphibia.

sistema ng ngipin homodont. Ang mga ngipin ng isang bilang ng mga amphibian ay matatagpuan hindi lamang sa alveolar arch; sila, tulad ng mga isda, ay nailalarawan sa pamamagitan ng polyphyodontism.

Lumilitaw ang mga glandula ng salivary, ang sikreto nito ay hindi naglalaman ng mga enzyme. Ang dila ay naglalaman ng mga kalamnan na tumutukoy sa sarili nitong mobility. Ang bubong ng oral cavity ay ang pangunahing hard palate. Ang mga labi ay hindi kumikibo Karaniwang oropharyngeal cavity.

mga reptilya- Reptilia.

Dental system sa mga modernong reptilya homodont, Ang mga nakakalason na reptilya ay may mga espesyal na ngipin kung saan ang lason ay dumadaloy sa sugat na kagat. Ang mga ngipin ay nasa isang hilera. Sa ilang mga patay na anyo, ang paunang pagkakaiba ay matatagpuan. Ang lahat ng mga reptilya ay mayroon polyphyodontism.

Ang mga glandula ng salivary ay mas mahusay na binuo, kabilang sa mga ito ay ang sublingual, dental at labial. Ang sikreto ng mga glandula ay naglalaman na ng mga enzyme.

Sa mga makamandag na ahas, ang likod na pares ng mga glandula ng ngipin ay binago sa lason, ang lihim ay naglalaman ng mga lason (kamandag).

Ang dila ay nabuo mula sa tatlong simulain: ang isa ay hindi magkapares at ang dalawa ay magkapares, na nakahiga sa harap ng hindi magkapares. Ang magkapares na primordia ay lumalaki nang magkasama sa ibang pagkakataon. Sa karamihan ng mga reptilya, ang pagsasanib na ito ay hindi kumpleto at ang dila ay nagsawang.

Ang mga rudiment ng pangalawang hard palate ay lumilitaw sa anyo ng mga pahalang na bone folds ng itaas na panga, na umaabot sa gitna at hatiin ang oral cavity sa itaas na seksyon - ang respiratory (nasopharyngeal) at ang mas mababang - ang pangalawang oral cavity. Ang mga labi ay hindi gumagalaw.

mga mammal- mammalia,

Ngipin heterodont, i.e., differentiated: may mga incisors (incisivi), canines (canini), maliliit na molars (praemolares) at molars (molares). Sa mga pinniped at may ngipin na mga balyena, ang mga ngipin ay hindi naiiba. Ang mga ngipin ay nakaupo sa alveoli, sa mga alveolar arches ng mga panga, ang base ng ngipin ay makitid, na bumubuo ng isang ugat.

Ang mga incisors at fangs ay halos kapareho sa conical na ngipin ng mga ninuno (reptile), ang mga molar ay sumailalim sa pinakamalaking pagbabago sa ebolusyon at unang lumitaw sa mga butiki na may ngipin.

May kaugnayan sa pagkakaiba-iba ng mga ngipin, ang tagal ng paggana ay tumataas. Sa ontogeny, mayroong dalawang pagbabago ng ngipin ( diphyodontism): incisors, canines at malalaking molars ay may dalawang henerasyon (gatas at permanenteng); maliit na katutubo - isa lamang.

Ang kabuuang bilang ng mga ngipin sa iba't ibang pagkakasunud-sunod ay iba: halimbawa, ang mga elepante ay may 6, ang mga lobo ay may 42, ang mga pusa ay may 30, ang mga liyebre ay may 28, at karamihan sa mga primata at tao ay may 32.

Ang mga glandula ng salivary ng mga mammal ay marami: ito ay maliit - lingual, buccal, palatine, dental - homologous sa mga glandula ng mga reptilya, at malaki - sublingual, submandibular, parotid. Sa mga ito, ang unang dalawa ay lumitaw bilang isang resulta ng pagkita ng kaibahan ng sublingual gland ng mga reptilya, at ang parotid - isang bagong pagkuha ng mga mammal. Sa oral cavity - sa mas mataas na mga mammal, lumilitaw ang malalaking akumulasyon ng lymphatic tissue - tonsil.

Ang wika, tulad ng sa mga reptilya, ay nabubuo mula sa tatlong simulain. Ang pangalawang hard palate ay nagiging solid, ang oral cavity ay ganap na nahiwalay mula sa nasal cavity, na nakakamit ng kalayaan ng mga function ng oral cavity at paghinga. Sa likuran, ang matigas na palad ay nagpapatuloy sa malambot na palad - isang dobleng tiklop ng mauhog na naghihiwalay sa oral cavity ng pharynx. Ang mga transverse roller ng hard palate ay nakakatulong sa paggiling ng pagkain. Sa mga tao, unti-unti silang nawawala pagkatapos ng kapanganakan.

Ang mga labi ay mataba sa marsupials at placentals, mobile, na nauugnay sa pagpapakain sa mga bata ng gatas. Ang mga labi, pisngi, at panga ay tumutukoy sa isang puwang na tinatawag na vestibule ng bibig.

Sa lalaki pormula ng ngipin 2123

2123 (kalahati ng itaas at ibabang panga).

Ang mga ngipin, kumpara sa iba pang mga primata, ay nabawasan ang laki, lalo na ang mga canine, hindi sila nakausli mula sa ngipin at hindi nagsasapawan. Ang diastemas (mga puwang sa pagitan ng mga ngipin) sa itaas at ibabang panga ay nawala, ang mga ngipin ay naging masikip na hilera, ang dental arch ay naging bilugan (parabolic) sa hugis.

Ang mga molar ay apat na tuberculate. Ang huling pares ng molars, "wisdom teeth", ay bumagsak nang huli - hanggang 25 taon. Ang mga ito ay malinaw na pasimula, pinaliit ang laki, at kadalasang hindi maganda ang pagkakaiba.

Sa panahon ng pagnguya, ang ibabang panga ay maaaring magsagawa ng mga rotational na paggalaw na may kaugnayan sa itaas, dahil sa hindi pag-overlay ng mga pinababang canine at ang mga pantulong na mound ng masticatory teeth ng parehong jaws.

ATAVISTIC ANOMALIES NG HUMAN ORAL CAVITY:

a) isang bihirang anomalya - homodont dental system, lahat ng ngipin ay korteng kono;

b) tatlong-tubercular molars;

c) pagsabog ng mga supernumerary na ngipin, ibig sabihin, ang isang tao ay maaaring bumuo ng higit sa 32, ang bilang ng mga mikrobyo ng ngipin;

d) ang kawalan ng "wisdom teeth";

e) isang napakabihirang malformation ng dila - ang bifurcation ng dulo nito, bilang isang resulta ng hindi pagkakaisa ng mga ipinares na mga simula sa embryogenesis;

f) paglabag sa pagsasanib (ito ay dapat mangyari sa pagtatapos ng ikawalong linggo ng embryogenesis) ng mga pahalang na fold ng buto na bumubuo sa hard palate, humahantong sa hindi pagsasara ng hard palate at pagbuo ng isang depekto na kilala bilang "cleft panlasa";

g) ang isang cleft lip ("hare lip") ay nangyayari dahil sa hindi kumpletong pagsasanib ng cutaneous-mesodermal outgrowth na bumubuo sa itaas na labi, dalawa sa mga ito (lateral) ay lumalaki mula sa itaas na panga, at isa (gitna) - mula sa fronto- proseso ng ilong.

SYNTETIKONG TEORYA NG EBOLUSYON

Ang pagkakaisa ng Darwinismo sa ekolohiya at genetika, na nagsimula noong 1920s, ay nagbigay daan para sa paglikha ng isang sintetikong teorya ng ebolusyon, ngayon ang tanging holistic, sapat na ganap na binuo na teorya ng biyolohikal na ebolusyon na naglalaman ng klasikal na Darwinismo at genetika ng populasyon.

Ang unang siyentipiko na nagpakilala ng genetic na diskarte sa pag-aaral ng mga proseso ng ebolusyon ay si Sergei Sergeevich Chetverikov. Noong 1926, inilathala niya ang isang siyentipikong artikulo "Sa ilang sandali ng proseso ng ebolusyon mula sa punto ng view ng modernong genetika", kung saan pinamamahalaang niyang ipakita, gamit ang halimbawa ng mga natural na populasyon ng Drosophila, na: 1) ang mga mutasyon ay patuloy na nagaganap sa natural na populasyon; 2) ang mga recessive mutations, "na-absorb tulad ng isang espongha" ng isang species at sa isang heterozygous na estado, ay maaaring magpatuloy nang walang katiyakan; 3) habang ang mga species ay tumatanda, parami nang parami ang mga mutasyon na naipon dito, at ang mga katangian ng mga species ay lumuwag; 4) ang paghihiwalay at namamana na pagkakaiba-iba ay ang pangunahing mga kadahilanan ng intraspecific na pagkita ng kaibhan; 5) ang panmixia ay humahantong sa polymorphism ng mga species, at ang pagpili ay humahantong sa monomorphism. Sa gawaing ito, binibigyang-diin ni S. S. Chetverikov na ang akumulasyon ng maliliit na random na mutasyon sa pamamagitan ng pagpili ay humahantong sa isang regular, adaptively directed course of evolution. Ang gawain ay ipinagpatuloy ng mga domestic geneticist bilang -Resovsky,. , N. I. Vavilov et al. Ang mga gawang ito ay nagbigay daan sa paglikha ng mga pundasyon ng sintetikong teorya ng ebolusyon.

Noong 30s, ang gawain ng mga siyentipikong Ingles na si R. Fisher. J. Haldame. Inilatag ni S. Wright ang pundasyon para sa synthesis ng teorya ng ebolusyon at genetika sa Kanluran.

Ang isa sa mga unang gawa na nagbalangkas sa kakanyahan ng sintetikong teorya ng ebolusyon" ay ang monograp na "Genetics at ang pinagmulan ng mga species" (1937). Ang pangunahing pansin sa gawaing ito ay binayaran sa pag-aaral ng mga mekanismo ng pagbuo ng genetic. istraktura ng mga populasyon, depende sa epekto ng mga salik at sanhi ng ebolusyon, tulad ng namamana na pagkakaiba-iba, natural na pagpili, pagbabagu-bago sa bilang ng mga indibidwal sa mga populasyon (populasyon waves), migration, at, sa wakas, reproductive isolation ng mga bagong anyo na lumitaw. sa loob ng isang species.

Ang isang natatanging kontribusyon sa paglikha ng isang sintetikong teorya ng ebolusyon ay ginawa ng isang domestic scientist. Batay sa malikhaing kumbinasyon ng teorya ng ebolusyon, embryolohiya, morpolohiya, paleontolohiya at genetika, malalim niyang sinisiyasat ang kaugnayan sa pagitan ng ontogenesis at phylogenesis, pinag-aralan ang mga pangunahing direksyon ng proseso ng ebolusyon, at nakabuo ng ilang pangunahing probisyon ng modernong teorya ng ebolusyon. Ang kanyang mga pangunahing gawa ay: "Ang Organismo Bilang Buo sa Indibidwal at Pangkasaysayang Pag-unlad" (1938); "Mga Paraan at Mga Huwaran ng Proseso ng Ebolusyon" (1939); "Mga Salik ng Ebolusyon" (1946).

Ang isang mahalagang lugar sa gitna ng pangunahing pananaliksik sa teorya ng ebolusyon ay inookupahan ng monograp na "Evolution. Modern Synthesis" (1942) na inilathala noong 1942 sa ilalim ng pag-edit ng kilalang Ingles na ebolusyonistang si Julian Huxley, gayundin ang mga pag-aaral ng mga rate at anyo ng ebolusyon na isinagawa ni George Simpson,

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay batay sa 11 pangunahing postulate, na binuo sa isang maigsi na anyo ng isang domestic modernong geneticist, humigit-kumulang sa sumusunod na anyo:

1. Ang materyal para sa ebolusyon ay, bilang panuntunan, napakaliit, hiwalay na mga pagbabago sa pagmamana - mutasyon. Ang pagkakaiba-iba ng mutational bilang isang supplier ng materyal para sa pagpili ay random. Samakatuwid ang pangalan ng konsepto na iminungkahi ng kritiko nito (1922), "tychogenesis", ebolusyon batay sa pagkakataon.

2. Ang pangunahing o kahit na ang tanging salik sa pagmamaneho sa ebolusyon ay ang natural na pagpili, batay sa pagpili (pagpili) ng mga random at maliliit na mutasyon. Samakatuwid ang pangalan ng teorya selectogenesis.

3. Ang pinakamaliit na umuusbong na yunit ay isang populasyon, hindi isang indibidwal, gaya ng inakala ni Ch. Darwin. Samakatuwid ang espesyal na atensyon sa pag-aaral ng populasyon bilang isang istrukturang yunit ng mga komunidad: isang species, isang kawan, isang kawan.

4. Ang ebolusyon ay unti-unti (gradational) at pangmatagalan. Ang speciation ay naisip bilang isang unti-unting pagbabago ng isang pansamantalang populasyon sa pamamagitan ng sunud-sunod na mga kasunod na pansamantalang populasyon.

5. Ang isang species ay binubuo ng isang mayorya ng subordinate, sa parehong oras morphologically, physiologically at genetically naiiba, ngunit reproductively hindi isolated, mga yunit - subspecies, populasyon (ang konsepto ng isang malawak na polytypic species).

6. Ang ebolusyon ay divergent sa kalikasan (divergence of characters), ibig sabihin, ang isang taxon (systematic grouping) ay maaaring maging ninuno ng ilang anak na taxa, ngunit ang bawat species ay may isang solong ancestral species, isang solong populasyon ng ninuno.

7. Ang pagpapalitan ng mga alleles (gene flow) ay posible lamang sa loob ng species. Samakatuwid, ang species ay isang genetically closed at integral system.

8. Ang pamantayan ng species ay hindi nalalapat sa mga anyo na nagpaparami nang asexual at parthenogenetically. Ang mga ito ay maaaring isang malaking uri ng prokaryote, lower eukaryotes na walang prosesong sekswal, pati na rin ang ilang espesyal na anyo ng mas matataas na eukaryote na nawala ang sekswal na proseso sa pangalawang pagkakataon (reproduce parthenogenetically)

9. Ang Macroevolution (i.e., evolution above the species) ay sumusunod sa landas ng microevolution.

10. Ang tunay na taxon ay may monophyletic na pinagmulan (nagmula sa isang ancestral species); Monophyletic origin - ang mismong karapatan ng taxon na umiral.

11. Ang ebolusyon ay hindi mahuhulaan, ibig sabihin, mayroon itong karakter na hindi nakadirekta sa panghuling layunin.

Sa huling bahagi ng 1950s at unang bahagi ng 1960s, lumitaw ang karagdagang impormasyon na nagpapahiwatig ng pangangailangan na baguhin ang ilan sa mga probisyon ng sintetikong teorya. Kailangang itama ang ilan sa mga probisyon nito.

Sa kasalukuyan, ang 1st, 2nd at 3rd theses ng theory ay nananatiling wasto:

Ang ika-4 na thesis ay itinuturing na opsyonal, dahil ang ebolusyon ay minsan ay maaaring pumunta nang napakabilis nang mabilis. Noong 1982, isang symposium ang ginanap sa Dijon (France) na nakatuon sa mga isyu ng mga rate at anyo ng speciation. Ipinakita na sa kaso ng polyploidy at chromosomal rearrangements, kapag ang reproductive isolation ay nabuo halos kaagad, ang speciation ay nagpapatuloy nang spasmodically. Gayunpaman, sa kalikasan ay walang alinlangan na unti-unting speciation sa pamamagitan ng pagpili ng maliliit na mutasyon.

Ang ika-5 postulate ay pinagtatalunan, dahil maraming mga species ang kilala na may limitadong saklaw, kung saan hindi posible na hatiin ang mga ito sa mga independiyenteng subspecies, at ang mga relict species ay karaniwang binubuo ng isang populasyon, at ang kapalaran ng naturang mga species, bilang panuntunan, ay panandalian.

Ang ika-7 thesis ay karaniwang nananatiling may bisa. Gayunpaman, ang mga kaso ng pagtagas ng gene sa pamamagitan ng mga hadlang ng paghihiwalay ng mga mekanismo sa pagitan ng mga indibidwal ng iba't ibang mga species ay kilala. Mayroong tinatawag na horizontal gene transfer, halimbawa, transduction - ang paglipat ng mga bacterial genes mula sa isang uri ng bakterya patungo sa isa pa sa pamamagitan ng impeksyon sa mga bacteriophage. May mga talakayan tungkol sa isyu ng horizontal gene transfer. Ang bilang ng mga publikasyon sa paksang ito ay lumalaki. Ang pinakahuling buod ay ipinakita sa monograp na "Genome Impermanence" (1984).

Ang mga transposon, na, na lumilipat sa loob ng genome, ay humahantong sa muling pamamahagi ng pagkakasunud-sunod ng pagsasama ng ilang mga gene, ay dapat ding isaalang-alang mula sa ebolusyonaryong pananaw.

Kailangang baguhin ang ika-8 tesis, dahil hindi malinaw kung saan isasama ang mga organismo na nagpaparami nang asexual, na, ayon sa pamantayang ito, ay hindi maaaring maiugnay sa ilang mga species.

Ang ika-9 na thesis ay kasalukuyang nire-rebisa, dahil may ebidensya na ang macroevolution ay maaaring dumaan sa microevolution at lampasan ang tradisyonal na microevolutionary path.

Ang ika-10 thesis - ang posibilidad ng isang divergent na pinagmulan ng taxa mula sa isang ninuno populasyon (o species) ay ngayon tinanggihan ng sinuman. Ngunit ang ebolusyon ay hindi palaging magkakaiba. Sa likas na katangian, ang anyo ng pinagmulan ng bagong taxa ay karaniwan din sa pamamagitan ng pagsasama ng iba't ibang, dati nang independyente, ibig sabihin, reproductively isolated, mga sanga. Ang pag-iisa ng iba't ibang genome at ang paglikha ng isang bagong balanseng genome ay nagaganap laban sa backdrop ng pagkilos ng natural na seleksyon, na nagtatapon ng mga hindi mabubuhay na kumbinasyon ng mga genome. Noong 1930s, ang isang mag-aaral ay nagsagawa ng isang resynthesis (reverse synthesis) ng isang kultural na plum, kung saan ang pinagmulan ay hindi malinaw. nilikha ang kopya nito sa pamamagitan ng hybridization ng blackthorn at cherry plum. Pinatunayan ng resynthesis ang hybridogenic na pinagmulan ng ilang iba pang mga species ng ligaw na halaman. Itinuturing ng mga botanista ang hybridization bilang isa sa mga mahalagang landas ng ebolusyon ng halaman.

Nire-rebisa rin ang ika-11 thesis. Ang problemang ito ay nagsimulang makaakit ng espesyal na atensyon noong unang bahagi ng 1920s, nang lumitaw ang mga gawa sa homologous na serye ng hereditary variability. Iginuhit niya ang pansin sa pagkakaroon ng isang tiyak na direksyon sa pagkakaiba-iba ng mga organismo at iminungkahi ang posibilidad na mahulaan ito batay sa isang pagsusuri ng serye ng homologous na pagkakaiba-iba sa mga kaugnay na anyo ng mga organismo.

Noong 1920s, lumitaw ang mga gawa ng isang siyentipikong Ruso na nagmungkahi na ang ebolusyon ay sa ilang lawak ay paunang natukoy, na-canalize, na mayroong ilang mga ipinagbabawal na landas ng ebolusyon, dahil ang bilang ng mga pinakamainam na solusyon sa prosesong ito, tila, ay limitado (ang teorya ng nomogenesis).

Batay sa mga modernong ideya, maaari nating sabihin na sa ebolusyon mayroong isang tiyak na vectorization ng mga paraan ng pagbabago ng mga tampok, at maaari nating hulaan ang direksyon ng ebolusyon.

Kaya, ang modernong teorya ng ebolusyon ay nakaipon ng isang malaking arsenal ng mga bagong katotohanan at ideya, ngunit wala pa ring holistic na teorya na maaaring palitan ang sintetikong teorya ng ebolusyon, at ito ay isang bagay para sa hinaharap.

Matapos ang paglalathala ng pangunahing gawain ni Charles Darwin na "The Origin of Species by Means of Natural Selection" (1859), ang modernong biyolohiya ay lumayo hindi lamang sa klasikal na Darwinismo ng ikalawang kalahati ng ika-19 na siglo, kundi pati na rin sa ilang mga probisyon. ng sintetikong teorya ng ebolusyon. Kasabay nito, walang alinlangan na ang pangunahing landas ng pag-unlad ng evolutionary biology ay namamalagi sa linya sa mga direksyon na inilatag ni Darwin.

GENETIC POLYMORPHISM

Ang genetic polymorphism ay nauunawaan bilang isang estado ng pangmatagalang pagkakaiba-iba ng mga genotype, kapag ang dalas ng kahit na ang pinakabihirang mga genotype sa mga populasyon ay lumampas sa 1%. Ang genetic polymorphism ay pinananatili ng mga mutasyon at recombinations ng genetic material. Tulad ng ipinakita ng maraming pag-aaral, ang genetic polymorphism ay laganap. Kaya, ayon sa mga teoretikal na kalkulasyon, sa mga supling mula sa pagtawid ng dalawang indibidwal na naiiba lamang sa sampung loci, ang bawat isa ay kinakatawan ng 4 na posibleng mga alleles, magkakaroon ng mga 10 bilyong indibidwal na may iba't ibang genotypes.

Kung mas malaki ang stock ng genetic polymorphism sa isang partikular na populasyon, mas madali para dito na umangkop sa isang bagong kapaligiran at ang mas mabilis na ebolusyon ay nagpapatuloy. Gayunpaman, halos imposible na tantyahin ang bilang ng mga polymorphic alleles gamit ang tradisyonal na mga pamamaraan ng genetic, dahil ang mismong katotohanan ng pagkakaroon ng isang gene sa genotype ay itinatag sa pamamagitan ng pagtawid sa mga indibidwal na may iba't ibang anyo ng phenotype na tinutukoy ng gene na ito. Alam ang proporsyon ng mga indibidwal na may iba't ibang mga phenotypes sa populasyon, posible na malaman kung gaano karaming mga alleles ang kasangkot sa pagbuo ng isang naibigay na katangian.

Mula noong 1960s, ang paraan ng protein gel electrophoresis (kabilang ang mga enzyme) sa gel ay malawakang ginagamit upang matukoy ang genetic polymorphism. Gamit ang pamamaraang ito, posibleng maging sanhi ng paggalaw ng mga protina sa isang electric field, depende sa kanilang laki, pagsasaayos, at kabuuang singil, sa iba't ibang mga seksyon ng gel, at pagkatapos, sa pamamagitan ng lokasyon at bilang ng mga spot na lumilitaw dito. kaso, tukuyin ang sangkap na pinag-aaralan. Upang masuri ang antas ng polymorphism ng ilang mga protina sa mga populasyon, halos 20 o higit pang mga loci ang karaniwang sinusuri, at pagkatapos ay ang bilang ng mga allelic genes, ang ratio ng homo- at heterozygotes ay tinutukoy sa matematika. Ipinapakita ng mga pag-aaral na ang ilang mga gene ay may posibilidad na maging monomorphic, habang ang iba ay sobrang polymorphic.

Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng transisyonal at balanseng polymorphism, na nakasalalay sa piling halaga ng mga gene at presyon ng natural na pagpili.

Transitional polymorphism nangyayari sa isang populasyon kapag ang isang allele na dating karaniwan ay pinalitan ng iba pang mga alleles na nagbibigay sa kanilang mga carrier ng mas mataas na fitness (multiple allelism). Sa transisyonal na polymorphism, ang isang nakadirekta na paglilipat ay sinusunod sa porsyento ng mga anyo ng genotype. Ang transitional polymorphism ay ang pangunahing landas ng ebolusyon, ang dynamics nito. Ang isang halimbawa ng transitional polymorphism ay maaaring ang phenomenon ng industriyal na mekanismo. Kaya, bilang resulta ng polusyon sa atmospera sa mga pang-industriyang lungsod ng Inglatera sa nakalipas na daang taon, higit sa 80 species ng butterflies ang nakabuo ng madilim na anyo. Halimbawa, kung bago ang 1848 ang mga birch moth ay may maputlang kulay ng cream na may mga itim na tuldok at hiwalay na madilim na mga spot, pagkatapos noong 1848 ang unang madilim na anyo ay lumitaw sa Manchester, at noong 1895 ay 98% na ng mga gamugamo ang naging madilim. Ito ay dahil sa sooting ng mga puno ng kahoy at ang piling pagkain ng mga magaan na gamu-gamo ng mga thrush at robin. Nang maglaon, natagpuan na ang madilim na kulay ng katawan sa mga moth ay isinasagawa ng isang mutant melanistic allele.

Balanseng polymorphism x nailalarawan sa pamamagitan ng kawalan ng pagbabago sa mga numerical ratios ng iba't ibang anyo, genotypes sa mga populasyon sa ilalim ng matatag na kondisyon sa kapaligiran. Kasabay nito, ang porsyento ng mga form ay nananatiling pareho mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon, o nagbabago sa paligid ng ilang pare-parehong halaga. Sa kaibahan sa transisyonal, balanseng polymorphism ay ang static ng ebolusyon. (1940) tinawag itong equilibrium heteromorphism.

Ang isang halimbawa ng balanseng polymorphism ay ang pagkakaroon ng dalawang kasarian sa monogamous na mga hayop, dahil mayroon silang katumbas na mga pakinabang na pumipili. Ang kanilang ratio sa mga populasyon ay 1:1. Sa poligamya, maaaring mag-iba ang napiling halaga para sa mga kinatawan ng iba't ibang kasarian, at pagkatapos ay masisira ang mga kinatawan ng isang kasarian o, sa mas malaking lawak kaysa sa mga indibidwal ng ibang kasarian, ay hindi kasama sa pagpaparami. Ang isa pang halimbawa ay ang mga pangkat ng dugo ng tao ayon sa sistema ng ABO. Dito, ang dalas ng iba't ibang genotype sa iba't ibang populasyon ay maaaring mag-iba, gayunpaman, sa bawat tiyak na populasyon ay nananatiling pare-pareho ito mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon. Ito ay dahil walang isang genotype ang may pumipiling kalamangan sa iba. Kaya, kahit na ang mga lalaki na may unang uri ng dugo, tulad ng ipinapakita ng mga istatistika, ay may mas mataas na pag-asa sa buhay kaysa sa mga lalaking may iba pang mga uri ng dugo, mas malamang na magkaroon sila ng duodenal ulcer kaysa sa iba, na, kung mabutas, ay maaaring humantong sa kamatayan.

Ang balanse ng genetiko sa mga populasyon ay maaaring maabala ng presyon ng mga kusang mutasyon na nangyayari sa isang tiyak na dalas sa bawat henerasyon. Ang pagtitiyaga o pag-aalis ng mga mutasyon na ito ay nakasalalay sa kung ang natural na pagpili ay pabor o tutol sa kanila. Ang pagsubaybay sa kapalaran ng mga mutasyon sa isang naibigay na populasyon, maaaring magsalita ang isang tao tungkol sa adaptive na halaga nito. Ang huli ay katumbas ng 1 kung hindi ito ibubukod ng pagpili at hindi sinasalungat ang pagkalat. Sa karamihan ng mga kaso, ang tagapagpahiwatig ng adaptive na halaga ng mutant genes ay mas mababa sa 1, at kung ang mga mutant ay ganap na hindi makapag-reproduce, kung gayon ito ay katumbas ng zero. Ang ganitong mga mutasyon ay naalis sa tabi ng natural selection. Gayunpaman, ang parehong gene ay maaaring mag-mutate nang paulit-ulit, na nagbabayad para sa pag-aalis nito sa pamamagitan ng pagpili. Sa ganitong mga kaso, maaaring maabot ang isang equilibrium kung saan nagiging balanse ang hitsura at pagkawala ng mga mutated genes. Ang isang halimbawa ay sickle cell anemia, kapag ang isang nangingibabaw na mutant gene sa isang homozygote ay humahantong sa maagang pagkamatay ng organismo, gayunpaman, ang mga heterozygote para sa gene na ito ay lumalaban sa malaria. Sa mga lugar kung saan karaniwan ang malaria, mayroong balanseng polymorphism sa gene para sa sickle cell anemia, dahil kasama ang pag-aalis ng mga homozygotes, mayroong counter-selection na pabor sa heterozygotes. Bilang resulta ng pagpili ng multi-vector sa gene pool ng mga populasyon, ang mga genotype ay pinananatili sa bawat henerasyon, na tinitiyak ang kakayahang umangkop ng mga organismo, na isinasaalang-alang ang mga lokal na kondisyon. Bilang karagdagan sa sickle cell gene, mayroong isang bilang ng iba pang mga polymorphic gene sa mga populasyon ng tao na naisip na sanhi ng hindi pangkaraniwang bagay ng heterosis.

Ang mga recessive mutations (kabilang ang mga nakakasira) na hindi nagpapakita ng kanilang mga sarili sa phenotypically sa heterozygotes ay maaaring maipon sa mga populasyon sa mas mataas na antas kaysa sa nakakapinsalang dominanteng mutations.

Ang genetic polymorphism ay isang paunang kinakailangan para sa patuloy na ebolusyon. Salamat sa kanya, sa isang nagbabagong kapaligiran, maaaring palaging may mga genetic na variant na paunang iniangkop sa mga kundisyong ito. Sa isang populasyon ng mga diploid dioecious na organismo, ang isang malaking reserba ng genetic variability ay maaaring maimbak sa isang heterozygous na estado, nang hindi nagpapakita ng phenotypically. Ang antas ng huli, malinaw naman, ay maaaring mas mataas pa sa mga polyploid na organismo, kung saan hindi isa, ngunit maraming mutant alleles ang maaaring maitago sa likod ng phenotypically manifested normal allele.

GENETIC CARGO

Ang genetic flexibility (o plasticity) ng mga populasyon ay nakakamit sa pamamagitan ng mutation process at combinative variability. Bagama't ang ebolusyon ay nakasalalay sa patuloy na pagkakaroon ng genetic variability, ang isa sa mga kahihinatnan nito ay ang paglitaw ng mga mahihirap na inangkop na mga indibidwal sa mga populasyon, bilang isang resulta kung saan ang kaangkupan ng mga populasyon ay palaging mas mababa kaysa sa katangiang iyon ng mahusay na inangkop na mga organismo. Ang pagbaba sa average na fitness ng isang populasyon dahil sa mga indibidwal na ang fitness ay mas mababa sa optimal ay tinatawag genetic cargo. Tulad ng isinulat ng kilalang Ingles na geneticist na si J. Haldane, na nagpapakilala sa genetic load: "Ito ang presyo na kailangang bayaran ng populasyon para sa karapatang umunlad." Siya ang unang nakakuha ng atensyon ng mga mananaliksik sa pagkakaroon ng genetic load, at ang terminong "genetic load" ay ipinakilala noong 1940s ni G. Miller.

Ang genetic load sa pinakamalawak na kahulugan nito ay anumang pagbaba (aktwal o potensyal) sa fitness ng isang populasyon dahil sa genetic variability. Upang mabilang ang genetic load, upang matukoy ang tunay na epekto nito sa fitness ng populasyon ay isang mahirap na gawain. Ayon sa panukala (1965), ang mga indibidwal ay itinuturing na mga carrier ng genetic load, ang fitness na kung saan ay higit sa dalawang standard deviations (-2a) sa ibaba ng average na fitness ng heterozygotes.

Nakaugalian na makilala ang tatlong uri ng genetic cargo: mutational, substantive (transitional) at balanse. Ang kabuuang genetic load ay binubuo ng tatlong uri ng load na ito. mutation cargo - ito ang proporsyon ng kabuuang genetic load na lumitaw dahil sa mutations. Gayunpaman, dahil ang karamihan sa mga mutasyon ay nakakapinsala, ang natural na pagpili ay nakadirekta laban sa mga naturang alleles at ang kanilang dalas ay mababa. Ang mga ito ay pinananatili sa mga populasyon pangunahin dahil sa mga bagong umuusbong na mutasyon at heterozygous carrier.

Ang genetic load na nagmumula sa isang dinamikong pagbabago sa mga frequency ng mga gene sa isang populasyon sa proseso ng pagpapalit ng isang allele sa isa pa ay tinatawag substantive (o transisyonal) na kargamento. Ang ganitong pagpapalit ng mga alleles ay kadalasang nangyayari bilang tugon sa ilang pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran, kapag ang mga dating hindi kanais-nais na mga alleles ay naging kanais-nais, at kabaliktaran (isang halimbawa ay ang kababalaghan ng industriyal na mekanismo ng mga butterflies sa mga lugar na may kapansanan sa ekolohiya). Bumababa ang dalas ng isang allele habang tumataas ang dalas ng isa pa.

Balanseng (stable) polymorphism nangyayari kapag maraming mga katangian ang pinananatiling medyo pare-pareho sa pamamagitan ng pagbabalanse ng pagpili. Kasabay nito, dahil sa balanseng (pagbabalanse) na pagpili, na kumikilos sa magkasalungat na direksyon, dalawa o higit pang mga allele ng anumang locus ang pinapanatili sa mga populasyon, at, nang naaayon, iba't ibang genotype at phenotypes. Ang isang halimbawa ay sickle cell. Dito, ang pagpili ay nakadirekta laban sa mutant allele, na nasa homozygous state, ngunit sa parehong oras ay kumikilos pabor sa heterozygotes, pinapanatili ito. Ang estado ng isang balanseng pagkarga ay maaaring makamit sa mga sumusunod na sitwasyon: 1) ang pagpili ay pinapaboran ang isang ibinigay na allele sa isang yugto ng ontogenesis at nakadirekta laban dito sa isa pa; 2) pinapaboran ng pagpili ang pangangalaga ng allele sa mga indibidwal ng isang kasarian at kumikilos laban dito sa mga indibidwal ng kabilang kasarian; 3) sa loob ng parehong allele, ang iba't ibang genotypes ay nagbibigay-daan sa mga organismo na gumamit ng iba't ibang ecological niches, na binabawasan ang kompetisyon at, bilang isang resulta, ang pag-aalis ay humina; 4) sa mga subpopulasyon na sumasakop sa iba't ibang mga tirahan, ang pagpili ay pinapaboran ang iba't ibang mga alleles; 5) ang pagpili ay pinapaboran ang pangangalaga ng allele habang ito ay bihira at nakadirekta laban dito kapag ito ay madalas na nangyayari.

Maraming mga pagtatangka ang ginawa upang tantiyahin ang aktwal na genetic load sa mga populasyon ng tao, gayunpaman, ito ay napatunayang napakahirap na gawain. Sa hindi direktang paraan, maaari itong hatulan ng antas ng prenatal mortality at ang pagsilang ng mga bata na may iba't ibang anyo ng developmental anomalya, lalo na mula sa mga magulang na nasa inbred marriages, at higit pa - incest.

Panitikan:

1., atbp. Kurso ng zoology sa dalawang volume. Volume I. - Invertebrate Zoology. Ika-7 na edisyon. Publisher: "Higher School", M., 1966.-552s.

2. Buckle, John. Mga hormone ng hayop (isinalin mula sa Ingles). Publisher: Mir, 1986.-85 (1) p.

3. Beklemishev ng comparative anatomy ng invertebrates. Publisher: Sov. Science, M., 1944.-489s.

4., Pekarsky at histology na nauugnay sa edad ng mga panloob na organo ng tao. Publisher: "Medicine", M, 1976. 45s.

5., Dzerzhinsky zootomy ng mga vertebrates. Mga amphibian at reptilya./Ed. At. Publisher: "Higher School", M., 197p.

6. Gaivoronsky human anatomy: aklat-aralin. sa 2 volume / - 3rd ed., naitama. - St. Petersburg: Spetslit, 2003, tomo 1 - 2003. - 560s, tomo 2 - 2003. - 424s.

7.Histology (pagpapakilala sa patolohiya). Textbook para sa mga mag-aaral ng mas mataas na medikal. mga institusyong pang-edukasyon./Ed. , . Publisher: "GEOTAR", M., 199p.

8. Zussman, M. Developmental biology./ Ed. . Per. galing sa eng. Publisher: Mir. MS.

9. Levin ng pag-unlad ng sex sa maagang ontogenesis ng mas matataas na vertebrates. Publisher: "Science". M., 1974.-239s.

10. Mga tampok ng Leibson ng ebolusyon sa istruktura at functional ng endocrine system ng mga vertebrates. Talaarawan. ebolusyon Biochemistry at Physiology, 1967, v.3., No. 6, p. 532-544.

11. Lukin: isang aklat-aralin para sa mga mag-aaral ng zooeengineering at beterinaryo na mga unibersidad at faculties. - 2nd ed., binago. at karagdagang - Publisher: "Higher School", 1981, M. - 340 p.

12.Naumov ng vertebrates. Publisher: "Enlightenment", M., 1982.-464 p.

13., Ulisova sa comparative anatomy ng vertebral organ system. Teksbuk para sa mga mag-aaral. M., 1974.-71 p.

14. Physiology ng tao at hayop (pangkalahatan at evolutionary-ecological), sa 2 bahagi. Ed. Kogan: "Mataas na Paaralan". M. 1984, Bahagi I - 360 p., Bahagi II - 288 p.

15. Schmalhausen ng comparative anatomy. Estado. publishing house biol. at medikal na literatura. M., 1935.-924 p.

Sa ilang katanungan ng ebolusyon

Edisyon 2, dinagdagan

Mga compiler: ,

LR No. 000 na may petsang 01.01.01

Ibinigay sa set 05.07.09. Nilagdaan para sa pag-print 05.07.09.-Format 60x99.

Mag-type ng papel. No. 1. Offset printing. Offset na typeface. Conv. hurno l. 2.0.

Uch.-ed. l. 1.2. Order 2087. Circulation 100.

Stavropol State Medical Academy.

Sa mga amphibian, ang forebrain ay binubuo na ng dalawang hemispheres na pinaghihiwalay ng isang slit, na may mga independiyenteng ventricles. Ang parehong ibaba at ang bubong ng mga ito ay binubuo ng nervous tissue, na bumubuo ng isang tunay na pangunahing cerebral vault - ang archipallium, kung saan ang mga nerve center ay puro hindi lamang para sa mga olpaktoryo na organo, kundi pati na rin para sa koordinasyon ng iba pang mga pag-andar. Ang posterior na bahagi ng utak - ang cerebellum, tulad ng sa lungfish, ay napakahina na binuo.

Sa mga reptilya, na may kaugnayan sa pag-unlad ng mas aktibong buhay, ang lahat ng bahagi ng utak ay umabot sa isang mas progresibong pag-unlad. Ang mga hemispheres ng forebrain ay umaabot sa isang mas malaking pag-unlad kaysa sa mga amphibian, at dahil sa higit na kadaliang kumilos, ang cerebellum ay tumataas bilang isang sentro para sa pag-uugnay ng mga paggalaw. Ang isang tampok na katangian ay ang malakas na pag-unlad ng parietal organ - ang parietal eye, na bubuo bilang isang hindi magkapares na paglaki ng bubong ng diencephalon.

Sa mga ibon at mammal, ang mas mataas na vertebrates, ang utak ay nailalarawan sa pamamagitan ng pambihirang pag-unlad, na nauugnay sa kanilang mataas na binuo na pag-iisip. Gayunpaman, ang prosesong ito ay nagpatuloy sa iba't ibang paraan. Sa mga ibon, ang utak, sa kabila ng napakalaking sukat ng hemispheres, ay nagpapanatili ng mga katangian ng utak ng mga reptilya. Ang mga bagong sentro ng utak na namamahala sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga ibon ay hindi bubuo sa cortex ng forebrain, tulad ng sa mga mammal, ngunit sa base ng hemispheres, na bumubuo ng isang kumplikadong sistema ng mga striatal centers (corpora striata). Ang utak ng mga ibon ay nailalarawan din ng mahinang pag-unlad ng mga olpaktoryo na lobe, na nauugnay sa mahinang pag-unlad ng pang-amoy. Sa kabaligtaran, ang optic lobes ng midbrain at ang cerebellum ay umabot sa isang napakalaking pag-unlad; ito ay dahil sa progresibong pag-unlad ng paningin at ang pangangailangan para sa pinakamahusay na koordinasyon ng mga paggalaw sa panahon ng paglipad.

Ang utak ng mammalian ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malakas na pag-unlad ng mga hemispheresng utak dahil sa pagbuo ng mga bagong sentro ng utak - ang kulay abong cortex ng hemispheres, na bumubuo sa pangalawang cerebral fornix - neopallium. Sa pagsasaalang-alang na ito, mayroong isang kumplikadong pagkakaiba-iba ng mga conductive brain pathways (commissures) at pangalawang associative centers.

Bilang karagdagan sa mga sentro ng utak sa stem ng utak, na tinitiyak ang koordinasyon ng mga pang-unawa ng mga organo na may mga reflex act, ang mga bagong sensory at motor na sentro ng utak ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay bubuo sa cerebral cortex, ayon sa mga turo ni I. P. Pavlov, na kung saan ay kumplikadong mga kumbinasyon ng mga nakakondisyon na reflexes. Bilang karagdagan, sa forebrain ng karamihan sa mga mammal (maliban sa mga cetacean, primates, at mga tao), ang mga sentro ng olpaktoryo ay umaabot sa malakas na pag-unlad. Ang mga dibisyon ng diencephalon at midbrain ay nakatago mula sa itaas at mula sa mga gilid ng mga lobe ng forebrain hemispheres na sumasakop sa kanila. Ang midbrain ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-unlad ng quadrigemina na may anterior visual at posterior auditory lobes. Ang cerebellum ay umabot din sa isang malakas na pag-unlad at, bilang karagdagan sa gitnang bahagi ng cerebellum - ang uod (vermis cerebelli), na tumutugma sa cerebellum ng iba pang mga terrestrial vertebrates, ay nakikilala sa pamamagitan ng pag-unlad ng mga bagong pormasyon - ipinares na hemispheres ng cerebellum, konektado sa pamamagitan ng isang malakas na commissure ng transverse fibers na tinatawag na pons varolii.