Ποια είναι η λειτουργία του πρόσθιου εγκεφάλου στα αμφίβια. Εγκέφαλος (ψάρια, αμφίβια, πουλιά). - οσφρητικούς λοβούς

Μυϊκό σύστημα. Διαφέρει από ένα τέτοιο ψάρι κυρίως στη μεγάλη ανάπτυξη των μυών των άκρων και στη μεγαλύτερη διαφοροποίηση των μυών του κορμού, που αποτελείται από ένα σύνθετο σύστημα μεμονωμένων μυών. Ως αποτέλεσμα, η πρωταρχική κατάτμηση των μυών διαταράσσεται, αν και σε ορισμένους κοιλιακούς και ραχιαίους μύες παραμένει αρκετά διακριτή.

Νευρικό σύστημα. Ο εγκέφαλος των αμφιβίων διαφέρει από τον εγκέφαλο των ψαριών κυρίως στη μεγάλη ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου, στην πλήρη διαίρεση των ημισφαιρίων του και στην υπανάπτυκτη παρεγκεφαλίδα, η οποία είναι μόνο ένας μικρός κύλινδρος νευρικής ουσίας που καλύπτει το πρόσθιο τμήμα της τέταρτης κοιλίας. Η ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου εκφράζεται όχι μόνο στη μεγέθυνση και τη διαφοροποίησή του, αλλά και στο γεγονός ότι, εκτός από τον πυθμένα των πλευρικών κοιλιών, οι πλευρές και η οροφή τους περιέχουν νευρική ύλη, δηλαδή στα αμφίβια εμφανίζεται ένα πραγματικό εγκεφαλικό θησαυροφυλάκιο. - archipallium (από το σύγχρονο ψάρι, archipallium που βρίσκεται στο lungfish). Οι οσφρητικοί λοβοί είναι ελάχιστα διαχωρισμένοι από τα ημισφαίρια. Ο διεγκέφαλος από πάνω καλύπτεται ελάχιστα μόνο από γειτονικά τμήματα. Το βρεγματικό όργανο είναι προσαρτημένο στην οροφή του και ένα καλά καθορισμένο χωνί εκτείνεται από τον πυθμένα, στο οποίο συνδέεται η υπόφυση. Ο μεσεγκέφαλος, αν και σημαντικό τμήμα, είναι σχετικά μικρότερος από ότι στα ψάρια. Η υπανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας, όπως στο lungfish, συνδέεται με την απλότητα των κινήσεων του σώματος: τα αμφίβια είναι γενικά ανενεργά ζώα, σε εκείνα από αυτά που, όπως οι βάτραχοι, μπορούν να κάνουν γρήγορες κινήσεις, περιορίζονται σε άλματα, δηλαδή πολύ απλές κινήσεις . Από τον εγκέφαλο, όπως και στα οστεώδη ψάρια, αναχωρούν μόνο 10 ζεύγη κεφαλικών νεύρων. Το ζεύγος XII (υοειδές νεύρο) αναχωρεί έξω από το κρανίο και το ζεύγος XI (βοηθητικό νεύρο) δεν έχει αναπτυχθεί καθόλου.

. I - από πάνω? II - από κάτω. III - στο πλάι. IV - στη διαμήκη τομή (σύμφωνα με τον Parker):

1 - ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου, 2 - οσφρητικό λοβό, 3 - οσφρητικό νεύρο, 4 - διεγκέφαλος, 5 - οπτικό χίασμα, 6 -χοάνη, 7 - υπόφυση, 8 - μεσοεγκέφαλος, 9 - παρεγκεφαλίδα, 10 - προμήκης μυελός, 11 - τέταρτη κοιλία, 12 - νωτιαίος μυελός, 13 - τρίτη κοιλία, 14 - Sylvian υδραγωγείο,

III-X - κεφαλικά νεύρα, XII - υπογλωσσικό νεύρο

, σχήμα (σύμφωνα με τον Γρηγόριο):

1 - κρανίο, 2 - προμήκη μυελός, 3 - ακουστικό νεύρο, 4 - ημικυκλικοί πόροι, 5 - κοιλότητα μέσου ωτός, 6 - ευσταχιανή σάλπιγγα, 7 - φάρυγγας, 8 - έτρημα, 9 - τυμπανική μεμβράνη

Υπάρχουν 10 ζεύγη αληθινών νωτιαίων νεύρων σε έναν βάτραχο. Τρία πρόσθια ζεύγη συμμετέχουν στο σχηματισμό του βραχιόνιου πλέγματος που νευρώνει τα πρόσθια άκρα και τέσσερα οπίσθια ζεύγη συμμετέχουν στο σχηματισμό του οσφυοϊερού πλέγματος που νευρώνει τα πίσω άκρα.

Το συμπαθητικό νευρικό σύστημα του βατράχου, όπως και όλων των αμφιβίων, είναι πολύ καλά ανεπτυγμένο και αντιπροσωπεύεται κυρίως από δύο νευρικούς κορμούς που εκτείνονται και στις δύο πλευρές της σπονδυλικής στήλης και σχηματίζονται από μια αλυσίδα νευρικών κόμβων που συνδέονται μεταξύ τους με κλώνους και συνδέεται με τα νωτιαία νεύρα.

Περισσότερα ενδιαφέροντα άρθρα

Η δομή του εγκεφάλου του οστεώδους ψαριού

Ο εγκέφαλος των οστέινων ψαριών αποτελείται από πέντε τμήματα τυπικά για τα περισσότερα σπονδυλωτά.

Ρομβοειδής εγκέφαλος(ρομβενέφαλος)

το πρόσθιο τμήμα περνά κάτω από την παρεγκεφαλίδα και πίσω χωρίς ορατά όρια περνά στον νωτιαίο μυελό. Για να δείτε τον πρόσθιο προμήκη μυελό, είναι απαραίτητο να γυρίσετε το σώμα της παρεγκεφαλίδας προς τα εμπρός (σε ορισμένα ψάρια, η παρεγκεφαλίδα είναι μικρή και ο πρόσθιος προμήκης μυελός είναι σαφώς ορατός). Η οροφή σε αυτό το τμήμα του εγκεφάλου αντιπροσωπεύεται από το χοριοειδές πλέγμα. Από κάτω είναι ένα μεγάλο επεκτείνεται στο πρόσθιο άκρο και περνώντας πίσω σε ένα στενό μεσαίο κενό, είναι μια κοιλότητα Ο προμήκης μυελός χρησιμεύει ως η αρχή των περισσότερων εγκεφαλικών νεύρων, καθώς και ως μονοπάτι που συνδέει τα διάφορα κέντρα των πρόσθιων τμημάτων του εγκεφάλου με το νωτιαίο μυελό. Ωστόσο, το στρώμα της λευκής ουσίας που καλύπτει τον προμήκη μυελό είναι μάλλον λεπτό στα ψάρια, καθώς το σώμα και η ουρά είναι σε μεγάλο βαθμό αυτόνομα - εκτελούν τις περισσότερες από τις κινήσεις αντανακλαστικά, χωρίς να συσχετίζονται με τον εγκέφαλο. Στο κάτω μέρος του προμήκους μυελού σε ψάρια και αμφίβια με ουρά βρίσκεται ένα ζευγάρι γιγάντων κύτταρα mauthner,συνδέονται με ακουστικά-πλάγια κέντρα. Οι παχιοί άξονές τους εκτείνονται κατά μήκος ολόκληρου του νωτιαίου μυελού. Η κίνηση στα ψάρια πραγματοποιείται κυρίως λόγω της ρυθμικής κάμψης του σώματος, η οποία, προφανώς, ελέγχεται κυρίως από τοπικά αντανακλαστικά της σπονδυλικής στήλης. Ωστόσο, ο συνολικός έλεγχος αυτών των κινήσεων πραγματοποιείται από τα κύτταρα Mauthner. Στο κάτω μέρος του προμήκη μυελού βρίσκεται το αναπνευστικό κέντρο.

Βλέποντας τον εγκέφαλο από κάτω, μπορεί κανείς να διακρίνει τα σημεία από τα οποία προέρχονται κάποια νεύρα. Τρεις στρογγυλές ρίζες εκτείνονται από την πλάγια πλευρά του πρόσθιου τμήματος του προμήκη μυελού. Το πρώτο, που βρίσκεται πιο κρανιακό, ανήκει στο V και VIIνεύρα, μέση ρίζα - μόνο VIIνεύρο, και τέλος, η τρίτη ρίζα, που βρίσκεται ουραία, είναι VIIIνεύρο. Πίσω τους, επίσης από την πλάγια επιφάνεια του προμήκη μυελού, τα ζεύγη IX και X αναχωρούν μαζί σε πολλές ρίζες. Τα υπόλοιπα νεύρα είναι λεπτά και συνήθως κόβονται κατά την προετοιμασία.

Παρεγκεφαλίτιδα μάλλον καλά ανεπτυγμένο, στρογγυλό ή επίμηκες, βρίσκεται πάνω από το πρόσθιο τμήμα του προμήκη μυελού ακριβώς πίσω από τους οπτικούς λοβούς. Με το οπίσθιο άκρο του καλύπτει τον προμήκη μυελό. Το ανυψωμένο μέρος είναι το σώμα της παρεγκεφαλίδας (corpus cerebelli).Η παρεγκεφαλίδα είναι το κέντρο της λεπτής ρύθμισης όλων των κινητικών νευρώσεων που σχετίζονται με το κολύμπι και το πιάσιμο της τροφής.

μεσοεγκέφαλος(μεσεγκέφαλος) - το τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους που διαπερνά το εγκεφαλικό υδραγωγείο. Αποτελείται από μεγάλους, κατά μήκος επιμήκεις οπτικούς λοβούς (είναι ορατοί από πάνω).

Οπτικοί λοβοί ή οπτική οροφή (lobis opticus s. Tectum opticus) - ζευγαρωμένοι σχηματισμοί που χωρίζονται μεταξύ τους με ένα βαθύ διαμήκη αυλάκι. Οι οπτικοί λοβοί είναι τα κύρια οπτικά κέντρα που αντιλαμβάνονται τη διέγερση. Τερματίζουν τις ίνες του οπτικού νεύρου. Στα ψάρια, αυτό το μέρος του εγκεφάλου είναι υψίστης σημασίας, είναι το κέντρο που έχει την κύρια επίδραση στη δραστηριότητα του σώματος. Η φαιά ουσία που καλύπτει τους οπτικούς λοβούς έχει μια πολύπλοκη πολυεπίπεδη δομή, που θυμίζει τη δομή του φλοιού της παρεγκεφαλίδας ή των ημισφαιρίων.

Από την κοιλιακή επιφάνεια των οπτικών λοβών αναχωρούν παχιά οπτικά νεύρα, περνώντας κάτω από την επιφάνεια του διεγκεφάλου.

Αν ανοίξετε τους οπτικούς λοβούς του μεσεγκεφάλου, μπορείτε να δείτε ότι στην κοιλότητά τους διαχωρίζεται μια πτυχή από την παρεγκεφαλίδα, η οποία ονομάζεται παρεγκεφαλιδική βαλβίδα (valvule cerebellis).Στις πλευρές του στο κάτω μέρος της κοιλότητας του μεσεγκεφάλου διακρίνονται δύο όψεις σε σχήμα φασολιού, που ονομάζονται ημικυκλικά σώματα (tori semicircularis)και αποτελούν πρόσθετα κέντρα του στατοακουστικού οργάνου.

πρόσθιο εγκέφαλο(προεγκεφαλικός)λιγότερο ανεπτυγμένο από το μεσαίο, αποτελείται από τον τερματικό και τον διεγκέφαλο.

εξαρτήματα ενδιάμεσος εγκέφαλος (διεγκέφαλος) ξαπλώστε γύρω από μια κάθετη σχισμή Πλευρικά τοιχώματα της κοιλίας οπτικοί φυμάτιοιή θάλαμος ( θάλαμος) στα ψάρια και τα αμφίβια είναι δευτερεύουσας σημασίας (ως συντονιστικά αισθητηριακά και κινητικά κέντρα). Η οροφή της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας - ο επιθάλαμος ή ο επιθάλαμος - δεν περιέχει νευρώνες. Περιέχει το πρόσθιο αγγειακό πλέγμα (το αγγειακό κάλυμμα της τρίτης κοιλίας) και τον ανώτερο εγκεφαλικό αδένα - επίφυση.Ο πυθμένας της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας - ο υποθάλαμος ή ο υποθάλαμος στα ψάρια σχηματίζει ζευγαρωμένα οιδήματα - κάτω λοβοί (lobus inferior).Μπροστά τους βρίσκεται ο κάτω εγκεφαλικός αδένας - την υπόφυση.Σε πολλά ψάρια, αυτός ο αδένας εφαρμόζει άνετα σε μια ειδική εσοχή στο κάτω μέρος του κρανίου και συνήθως σπάει κατά την προετοιμασία. τότε ευδιάκριτα χωνί (infundibulum). οπτικό χίασμα (chiasma nervorum opticorum).

στα αποστεωμένα ψάρια, σε σύγκριση με άλλα μέρη του εγκεφάλου, είναι πολύ μικρό. Τα περισσότερα ψάρια (εκτός από τα πνευμονόψαρα και τα crossopterygians) διακρίνονται από μια ανάστροφη (ανεστραμμένη) δομή των ημισφαιρίων του τηλεεγκεφαλικού. Φαίνονται να «βγαίνουν» κοιλιοπλευρικά. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου δεν περιέχει νευρικά κύτταρα, αποτελείται από μια λεπτή επιθηλιακή μεμβράνη (πάλλιο),που κατά την προετοιμασία συνήθως αφαιρείται μαζί με τις μήνιγγες. Σε αυτή την περίπτωση, ο πυθμένας της πρώτης κοιλίας είναι ορατός στο παρασκεύασμα, χωρισμένος από μια βαθιά διαμήκη αύλακα σε δύο ριγέ κορμιά. Ριγέ σώματα (corpora striatum1)αποτελείται από δύο τμήματα, τα οποία μπορούν να φανούν όταν εξετάζουμε τον εγκέφαλο από το πλάι. Στην πραγματικότητα, αυτές οι ογκώδεις δομές περιέχουν ραβδωτό και φλοιό υλικό μιας μάλλον πολύπλοκης δομής.

οσφρητικοί βολβοί (bulbus olfactorius)δίπλα στο πρόσθιο χείλος του τηλεεγκεφαλικού. Από αυτούς προχωρήστε οσφρητικά νεύρα.Σε ορισμένα ψάρια (για παράδειγμα, ο μπακαλιάρος), οι οσφρητικοί βολβοί μεταφέρονται πολύ μπροστά, οπότε συνδέονται με τον εγκέφαλο οσφρητικές οδούς.

Κρανιακά νεύρα ψαριών.

Συνολικά, 10 ζεύγη νεύρων αναχωρούν από τον εγκέφαλο των ψαριών. Βασικά (τόσο ως προς το όνομα όσο και ως προς τη λειτουργία) αντιστοιχούν στα νεύρα των θηλαστικών.

Η δομή του εγκεφάλου ενός βατράχου

Εγκέφαλοςοι βάτραχοι, όπως και άλλα αμφίβια, χαρακτηρίζονται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά σε σύγκριση με τα ψάρια:

α) προοδευτική ανάπτυξη του εγκεφάλου, που εκφράζεται με την απομόνωση των ζευγαρωμένων ημισφαιρίων με μια διαμήκη σχισμή και την ανάπτυξη της φαιάς ουσίας του αρχαίου φλοιού (αρχιπάλλιο) στην οροφή του εγκεφάλου.

β) κακή ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας.

γ) ασθενώς έντονες κάμψεις του εγκεφάλου, λόγω των οποίων τα ενδιάμεσα και μεσαία τμήματα είναι σαφώς ορατά από πάνω.

Ρομβοειδής εγκέφαλος(ρομβενέφαλος)

προμήκης μυελός , μέσα στο οποίο διέρχεται κρανιακά ο νωτιαίος μυελός, διαφέρει από τον τελευταίο ως προς το μεγαλύτερο πλάτος του και την απομάκρυνση από τις πλάγιες επιφάνειές του των μεγάλων ριζών των οπίσθιων κρανιακών νεύρων. Στη ραχιαία επιφάνεια του προμήκη μυελού βρίσκεται ρομβοειδής βόθρος (fossa rhomboidea),που περιέχει τέταρτη εγκεφαλική κοιλία (ventriculus quartus).Από πάνω καλύπτεται με λεπτό αγγειακό κάλυμμα,που αφαιρείται μαζί με τις μήνιγγες. Η κοιλιακή σχισμή, μια συνέχεια της κοιλιακής σχισμής του νωτιαίου μυελού, διατρέχει την κοιλιακή επιφάνεια του προμήκη μυελού. Ο προμήκης μυελός περιέχει δύο ζεύγη κλώνων (δέσμες ινών): το κάτω ζεύγος, που χωρίζεται από την κοιλιακή σχισμή, είναι κινητικό, το άνω ζεύγος είναι αισθητήριο. Στον προμήκη μυελό βρίσκονται τα κέντρα της γνάθου και οι υπογλώσσιες συσκευές, το όργανο της ακοής, καθώς και το πεπτικό και αναπνευστικό σύστημα.

Παρεγκεφαλίτιδα που βρίσκεται μπροστά από το ρομβοειδές βόθρο με τη μορφή ψηλού εγκάρσιου κυλίνδρου ως απόφυση του πρόσθιου τοιχώματος του. Το μικρό μέγεθος της παρεγκεφαλίδας καθορίζεται από τη μικρή και μονότονη κινητικότητα των αμφιβίων - στην πραγματικότητα, αποτελείται από δύο μικρά μέρη που σχετίζονται στενά με τα ακουστικά κέντρα του προμήκη μυελού (αυτά τα μέρη διατηρούνται στα θηλαστικά ως κομμάτια της παρεγκεφαλίδας (κροκίδες)).Το σώμα της παρεγκεφαλίδας - το κέντρο συντονισμού με άλλα μέρη του εγκεφάλου - είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένο.

μεσοεγκέφαλος(μεσεγκέφαλος) όταν το βλέπουμε από τη ραχιαία πλευρά, αντιπροσωπεύεται από δύο τυπικά οπτικούς λοβούς(lobus opticus s. tectum opticus) , που έχουν τη μορφή ζευγαρωμένων ωοειδών ανυψώσεων που σχηματίζουν το άνω και πλάγιο τμήμα του μεσεγκεφάλου. Η οροφή των οπτικών λοβών σχηματίζεται από φαιά ουσία - πολλά στρώματα νευρικών κυττάρων. Το τέκτο στα αμφίβια είναι το πιο σημαντικό μέρος του εγκεφάλου. Στους οπτικούς λοβούς υπάρχουν κοιλότητες που είναι πλευρικοί κλάδοι εγκεφαλικό (Sylvius) υδραγωγείο (aquaeductus cerebri (Sylvii)που συνδέει την τέταρτη εγκεφαλική κοιλία με την τρίτη.

Το κάτω μέρος του μεσαίου εγκεφάλου σχηματίζεται από παχιές δέσμες νευρικών ινών - εγκεφαλικοί μίσχοι (cruri cerebri),συνδέει τον πρόσθιο εγκέφαλο με τον προμήκη και τον νωτιαίο μυελό.

πρόσθιο εγκέφαλο(προεγκεφαλικός) αποτελείται από διεγκέφαλο και τηλεεγκέφαλο που βρίσκονται σε σειρά.

από πάνω είναι ορατό σαν ρόμβος, με αιχμηρές γωνίες στραμμένες στα πλάγια.

Τμήματα του διεγκεφαλικού βρίσκονται γύρω από μια κατακόρυφα τοποθετημένη ευρεία σχισμή τρίτη εγκεφαλική κοιλία (ventriculus tertius).Πλευρική πάχυνση των τοιχωμάτων της κοιλίας οπτικοί φυμάτιοιή θάλαμος.Στα ψάρια και τα αμφίβια, ο θάλαμος είναι δευτερεύουσας σημασίας (ως συντονιστικά αισθητηριακά και κινητικά κέντρα). Η μεμβρανώδης οροφή της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας - ο επιθάλαμος ή ο επιθάλαμος - δεν περιέχει νευρώνες. Περιέχει τον άνω εγκεφαλικό αδένα - επίφυση.Στα αμφίβια, η επίφυση εκπληρώνει ήδη το ρόλο ενός αδένα, αλλά δεν έχει χάσει ακόμη τα χαρακτηριστικά του βρεγματικού οργάνου της όρασης. Μπροστά από την επίφυση, ο διεγκέφαλος καλύπτεται με μεμβρανώδη οροφή, η οποία τυλίγεται από το στόμα προς τα μέσα και περνά στο πρόσθιο χοριοειδές πλέγμα (το αγγειακό τμήμα της τρίτης κοιλίας) και στη συνέχεια στην ακραία πλάκα του διεγκεφαλικού. Η κοιλία στενεύει προς τα κάτω, σχηματίζοντας χοάνη της υπόφυσης (infundibulum),ο κατώτερος εγκεφαλικός αδένας είναι προσκολλημένος σε αυτόν ουραιοκοιλιακά - την υπόφυση.Μπροστά, στο όριο μεταξύ του πυθμένα του τελικού και των ενδιάμεσων τμημάτων του εγκεφάλου βρίσκεται chiasma nervorum opticorum). Στα αμφίβια, οι περισσότερες από τις ίνες του οπτικού νεύρου δεν παραμένουν στον διεγκέφαλο, αλλά προχωρούν περαιτέρω - στην οροφή του μεσαίου εγκεφάλου.

telencephalon (telencephalon) Το μήκος του είναι σχεδόν ίσο με το μήκος όλων των άλλων τμημάτων του εγκεφάλου. Αποτελείται από δύο μέρη: τον οσφρητικό εγκέφαλο και δύο ημισφαίρια χωρισμένα το ένα από το άλλο οβελιαία (οβελιαία) σχισμή (fissura sagittalis).

Ημισφαίρια του τηλεεγκεφαλικού (haemispherium cerebri)καταλαμβάνουν τα οπίσθια δύο τρίτα του τηλεεγκεφαλικού και κρέμονται πάνω από το πρόσθιο τμήμα του διεγκεφάλου, καλύπτοντάς τον εν μέρει. Μέσα στα ημισφαίρια υπάρχουν κοιλότητες - πλάγιες εγκεφαλικές κοιλίες (ventriculi lateralis),που επικοινωνεί ουραία με την τρίτη κοιλία. Τρεις περιοχές μπορούν να διακριθούν στη φαιά ουσία των αμφίβιων εγκεφαλικών ημισφαιρίων: ο παλιός φλοιός ή ο ιππόκαμπος (archipallium, s. hippocampus) βρίσκεται ραχιαία, πλευρικά - αρχαίος φλοιός(παλαιοπάλλιο) και κοιλιοπλάγιοι - βασικοί πυρήνες, αντίστοιχοι ραβδωτό σώμα (corpora striata)θηλαστικά. Το ραβδωτό σώμα και, σε μικρότερο βαθμό, ο ιππόκαμπος είναι συγγενικά κέντρα, με το τελευταίο να σχετίζεται με την οσφρητική λειτουργία. Ο αρχαίος φλοιός είναι ένας αποκλειστικά οσφρητικός αναλυτής. Τα αυλάκια είναι ορατά στην κοιλιακή επιφάνεια των ημισφαιρίων, που χωρίζουν το ραβδωτό σώμα από τον αρχαίο φλοιό.

Οσφρητικός εγκέφαλος (ρινεγκέφαλος)καταλαμβάνει το πρόσθιο τμήμα του τηλεεγκεφαλικού και σχηματίζει οσφρητικοί λοβοί (βολβοί) (lobus olfactorius),κολλημένα στη μέση μεταξύ τους. Διαχωρίζονται από τα ημισφαίρια πλευρικά με έναν οριακό βόθρο. Τα οσφρητικά νεύρα εισέρχονται στους οσφρητικούς λοβούς από μπροστά.

10 ζευγάρια φεύγουν από τον εγκέφαλο του βατράχου κρανιακά νεύρα. Η ζώνη σχηματισμού, διακλάδωσης και νεύρωσης τους δεν διαφέρει ουσιαστικά από εκείνα των θηλαστικών.

Ο εγκέφαλος των πουλιών.

Ρομβοειδής εγκέφαλος(ρομβενέφαλος)περιλαμβάνει τον προμήκη μυελό και την παρεγκεφαλίδα.

προμήκης μυελός οπίσθια διέρχεται απευθείας στον νωτιαίο μυελό (Medulla spinalis).Μπροστά, σφηνώνεται μεταξύ των οπτικών λοβών του μεσαίου εγκεφάλου. Ο προμήκης μυελός έχει έναν παχύ πυθμένα, στον οποίο βρίσκονται οι πυρήνες της φαιάς ουσίας - τα κέντρα πολλών ζωτικών λειτουργιών του σώματος (συμπεριλαμβανομένης της ισορροπίας-ακουστικής, του σωματικού κινητήρα και της βλαστικής). Η φαιά ουσία στα πτηνά καλύπτεται με ένα παχύ στρώμα λευκού, που σχηματίζεται από νευρικές ίνες που συνδέουν τον εγκέφαλο με το νωτιαίο μυελό. Στο ραχιαίο τμήμα του προμήκη μυελού υπάρχει ρομβοειδής βόθρος (fossa rhomboidea),που είναι κοιλότητα τέταρτη εγκεφαλική κοιλία (ventriculus quartus).Η οροφή της τέταρτης εγκεφαλικής κοιλίας σχηματίζεται από ένα μεμβρανώδες αγγειακό κάλυμμα· στα πτηνά, καλύπτεται πλήρως από την οπίσθια παρεγκεφαλίδα.

Παρεγκεφαλίτιδα στα πτηνά είναι μεγάλο και αντιπροσωπεύεται, πρακτικά, μόνο σκουλήκι (vermis),βρίσκεται πάνω από τον προμήκη μυελό. Ο φλοιός (φαιά ουσία, που βρίσκεται επιφανειακά) έχει βαθιά αυλάκια, αυξάνοντας σημαντικά την έκτασή του. Τα παρεγκεφαλιδικά ημισφαίρια είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα. Στα πτηνά, τα τμήματα της παρεγκεφαλίδας που σχετίζονται με την μυϊκή αίσθηση είναι καλά ανεπτυγμένα, ενώ τα τμήματα που είναι υπεύθυνα για τη λειτουργική σύνδεση της παρεγκεφαλίδας με τον εγκεφαλικό φλοιό πρακτικά απουσιάζουν (αναπτύσσονται μόνο στα θηλαστικά). Η κοιλότητα είναι καθαρά ορατή στη διαμήκη τομή. παρεγκεφαλιδική κοιλία (ventriculus cerebelli),καθώς και η εναλλαγή λευκής και φαιάς ουσίας, σχηματίζοντας ένα χαρακτηριστικό σχέδιο δέντρο της ζωής (arbor vitae).

μεσοεγκέφαλος(μεσεγκέφαλος)αντιπροσωπεύεται από δύο πολύ μεγάλα, μετατοπισμένα στο πλάι οπτικοί λοβοί (lobus opticus s. tectum opticus).Σε όλα τα σπονδυλωτά, το μέγεθος και η ανάπτυξη των οπτικών λοβών σχετίζεται με το μέγεθος των ματιών. Είναι ευδιάκριτα από τα πλάγια και από την κοιλιακή πλευρά, ενώ από τη ραχιαία πλευρά καλύπτονται σχεδόν πλήρως από τα οπίσθια τμήματα των ημισφαιρίων. Σχεδόν όλες οι ίνες του οπτικού νεύρου έρχονται στους οπτικούς λοβούς των πτηνών και οι οπτικοί λοβοί παραμένουν εξαιρετικά σημαντικά μέρη του εγκεφάλου (ωστόσο, στα πουλιά, ο φλοιός των ημισφαιρίων αρχίζει να ανταγωνίζεται τους οπτικούς λοβούς σε σημασία). Το οβελιαίο τμήμα δείχνει ότι προς τα εμπρός, η κοιλότητα της τέταρτης κοιλίας, στενεύοντας, περνά στην κοιλότητα του μεσεγκεφάλου - εγκεφαλικό ή σύλβιο υδραγωγείο (aquaeductus cerebri).Στοματικά, το υδραγωγείο διέρχεται, επεκτείνοντας, στην κοιλότητα της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας του διεγκεφαλικού. Σχηματίζεται το υπό όρους πρόσθιο όριο του μεσεγκεφάλου οπίσθιο κομισούρα (comissura posterior),ευδιάκριτα στο οβελιαίο τμήμα με τη μορφή λευκής κηλίδας.

Ως μέρος του πρόσθιο εγκέφαλο(προεγκεφαλικός)είναι ο διεγκέφαλος και ο τηλεεγκέφαλος.

Διαεγκέφαλος (διεγκέφαλος) σε πτηνά εξωτερικά ορατό μόνο από την κοιλιακή πλευρά. Το μεσαίο τμήμα του διαμήκους τμήματος του διεγκεφάλου καταλαμβάνεται από μια στενή κάθετη σχισμή τρίτη κοιλία (ventriculus tertius).Στο άνω μέρος της κοιλότητας της κοιλίας, είναι ορατό ένα άνοιγμα (ζεύγος) που οδηγεί στην κοιλότητα της πλάγιας κοιλίας - Monroe (μεσοκοιλιακό) τρήμα (foramen interventriculare).

Τα πλευρικά τοιχώματα της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας σχηματίζονται από ένα αρκετά καλά αναπτυγμένο στα πτηνά θάλαμος (θάλαμος),ο βαθμός ανάπτυξης του θαλάμου σχετίζεται με τον βαθμό ανάπτυξης των ημισφαιρίων. Αν και δεν έχει τη σημασία ενός ανώτερου οπτικού κέντρου στα πτηνά, εντούτοις εκτελεί σημαντικές λειτουργίες ως κινητικό κέντρο συσχέτισης.

Στο πρόσθιο τοίχωμα της τρίτης κοιλίας βρίσκεται πρόσθιο κομισούρα (commissura anterior),που αποτελείται από λευκές ίνες που συνδέουν τα δύο ημισφαίρια

Ο πυθμένας του διεγκεφαλικού καλείται υποθάλαμος (υποθάλαμος).Όταν το βλέπουμε από κάτω, είναι ορατές οι πλευρικές πάχυνση του πυθμένα - οπτικές οδούς (tractus opticus).Ανάμεσά τους, το πρόσθιο άκρο του διεγκεφάλου περιλαμβάνει οπτικά νεύρα (nervus opticus),γεννήτριες οπτική συζήτηση (chiasma opticum).Η οπίσθια κάτω γωνία της τρίτης εγκεφαλικής κοιλίας αντιστοιχεί στην κοιλότητα χωνιά (infunbulum).Από κάτω, η χοάνη καλύπτεται συνήθως από έναν καλά ανεπτυγμένο υποεγκεφαλικό αδένα στα πουλιά - την υπόφυση.

Από την οροφή του διεγκεφαλικού (επιθάλαμος (επιθάλαμος)έχοντας μια κοιλότητα ανεβαίνει μίσχος του οργάνου της επίφυσης.Πάνω είναι ο εαυτός του όργανο επίφυσης- επίφυση (επίφυση),είναι ορατό από ψηλά, ανάμεσα στο οπίσθιο χείλος των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και την παρεγκεφαλίδα. Το πρόσθιο τμήμα της οροφής του διεγκεφάλου σχηματίζεται από το χοριοειδές πλέγμα, το οποίο εκτείνεται στην κοιλότητα της τρίτης κοιλίας.

telencephalon (telencephalon) τα πουλιά αποτελούνται από εγκεφαλικά ημισφαίρια (hemispherium cerebri),χωρίζονται μεταξύ τους με βαθιά διαμήκης σχισμή (fissura interhemispherica).Τα ημισφαίρια των πτηνών είναι οι μεγαλύτεροι σχηματισμοί του εγκεφάλου, αλλά η δομή τους είναι θεμελιωδώς διαφορετική από αυτή των θηλαστικών. Σε αντίθεση με τον εγκέφαλο πολλών θηλαστικών, τα έντονα διευρυμένα εγκεφαλικά ημισφαίρια των πτηνών δεν έχουν αυλάκια και συνελίξεις, η επιφάνειά τους είναι λεία τόσο στην κοιλιακή όσο και στη ραχιαία πλευρά. Ο φλοιός στο σύνολό του είναι ελάχιστα ανεπτυγμένος, κυρίως λόγω της μείωσης του οσφρητικού οργάνου. Το λεπτό μεσαίο τοίχωμα του ημισφαιρίου του πρόσθιου εγκεφάλου στο άνω μέρος αντιπροσωπεύεται από τη νευρική ουσία παλιός φλοιός (αρχιπάλλιο).Υλικό νέος φλοιός(κακώς αναπτυγμένο) (νεοπάλλιο)μαζί με μια μεγάλη μάζα ραβδωτό σώμα (corpus striatum)σχηματίζει ένα παχύ πλευρικό τοίχωμα του ημισφαιρίου ή μια πλευρική έκφυση που προεξέχει στην κοιλότητα της πλάγιας κοιλίας. Επομένως, η κοιλότητα πλάγια κοιλίατο ημισφαίριο είναι μια στενή σχισμή που βρίσκεται ραχιαία. Στα πτηνά, σε αντίθεση με τα θηλαστικά, στα ημισφαίρια, δεν είναι ο φλοιός των ημισφαιρίων που επιτυγχάνει σημαντική ανάπτυξη, αλλά το ραβδωτό σώμα. Αποκαλύφθηκε ότι το ραβδωτό σώμα είναι υπεύθυνο για έμφυτες στερεοτυπικές συμπεριφορικές αντιδράσεις, ενώ ο νεοφλοιός παρέχει την ικανότητα για ατομική μάθηση. Σε πτηνά ορισμένων ειδών, βρέθηκε μια καλύτερη από τη μέση ανάπτυξη της περιοχής του νέου φλοιού - αυτά είναι, για παράδειγμα, κοράκια γνωστά για τις μαθησιακές τους ικανότητες.

οσφρητικοί βολβοί (bulbis olfactorius)βρίσκεται στην κοιλιακή πλευρά του πρόσθιου εγκεφάλου. Είναι μικρά και έχουν περίπου τριγωνικό σχήμα. Μπροστά περιλαμβάνουν οσφρητικό νεύρο.

137. Δείτε τις εικόνες. Γράψτε τα ονόματα των μελών του σώματος του βατράχου. Ποια όργανα βρίσκονται στο κεφάλι της; Γράψτε τα ονόματά τους.

138. Μελετήστε τον πίνακα «Τάξη Αμφιβίων. Η δομή ενός βατράχου». Σκεφτείτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των εσωτερικών οργάνων του βατράχου, που υποδεικνύονται με αριθμούς.

3. στομάχι

4. πάγκρεας

5. όρχεις

7. κύστη

8. παχύ έντερο

9. λεπτό έντερο

10. χοληδόχος κύστη

11. συκώτι

139. Περιγράψτε τη δομή του εγκεφάλου των αμφιβίων.

Ο εγκέφαλος των αμφιβίων έχει πιο προοδευτικά χαρακτηριστικά, μεγαλύτερο μέγεθος πρόσθιου εγκεφάλου, πλήρη διαχωρισμό των ημισφαιρίων. Ο μεσεγκέφαλος είναι σχετικά μικρός. Η παρεγκεφαλίδα είναι μικρή, καθώς τα αμφίβια έχουν μονότονες κινήσεις. Υπάρχουν 10 κρανιακά νεύρα που προέρχονται από τον εγκέφαλο.

Μέρη του εγκεφάλου: πρόσθιο, μεσαίο, παρεγκεφαλίδα, επίμηκες, ενδιάμεσο.

140. Μελετήστε τον πίνακα "Τάξη Αμφιβίων. Η δομή ενός βατράχου." Σκεφτείτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των τμημάτων του σκελετού του βατράχου, που υποδεικνύονται με αριθμούς.

2. ωμοπλάτη

4. αντιβράχιο

9. ουροστυλ

10. σπονδυλική στήλη

141. Κοιτάξτε την εικόνα. Γράψτε τα ονόματα του πεπτικού συστήματος του βατράχου, που υποδεικνύονται με αριθμούς. Πώς πραγματοποιείται η διαδικασία της πέψης σε έναν βάτραχο;

1. άνοιγμα στόματος

2. οισοφάγος

3. στομάχι

4. έντερα

Όλα τα αμφίβια τρέφονται μόνο με κινούμενη τροφή. Στο κάτω μέρος του στόματος βρίσκεται η γλώσσα. Όταν πιάνει θήραμα, πετιέται έξω από το στόμα, το θήραμα συνδέεται με αυτό. Η άνω γνάθος έχει δόντια που χρησιμεύουν μόνο για να συγκρατούν το θήραμα. Κατά την κατάποση, οι βολβοί των ματιών βοηθούν στην ώθηση της τροφής στον οισοφάγο.

Οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων ανοίγουν στον στοματοφάρυγγα. Από τον στοματοφάρυγγα, η τροφή εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου και από εκεί στο δωδεκαδάκτυλο. Οι αγωγοί του ήπατος και του παγκρέατος ανοίγουν εδώ. Η πέψη γίνεται στο στομάχι και το δωδεκαδάκτυλο. Το λεπτό έντερο περνά σε μια ευθεία γραμμή, η οποία σχηματίζει μια επέκταση - την κλοάκα.

142. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα της δομής της καρδιάς ενός βατράχου. Τι είδους αίμα ονομάζεται αρτηριακό και ποιο είδος φλεβικό;

Το αρτηριακό αίμα προέρχεται από τους πνεύμονες και είναι πλούσιο σε οξυγόνο. Φλεβικό - στους πνεύμονες.

143. Περιγράψτε τη διαδικασία αναπαραγωγής και ανάπτυξης ενός βατράχου. Να αναφέρετε τις ομοιότητες και τις διαφορές στην αναπαραγωγή αμφιβίων και ψαριών.

Τα αμφίβια αναπαράγονται σε μικρές, καλά θερμαινόμενες περιοχές υδάτινων σωμάτων. Τα αναπαραγωγικά όργανα στα αρσενικά είναι οι όρχεις, στα θηλυκά οι ωοθήκες. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική.

Ανάπτυξη βατράχου: αυγό - γυρίνος τη στιγμή της εκκόλαψης - ανάπτυξη πτυχών πτερυγίων και εξωτερικών βραγχίων - στάδιο μέγιστης ανάπτυξης των εξωτερικών βραγχίων - στάδιο εξαφάνισης των εξωτερικών βραγχίων - στάδιο εμφάνισης οπίσθιων άκρων - στάδιο διαμελισμού και κινητικότητας των οπίσθιων άκρων - στάδιο απελευθέρωσης των πρόσθιων άκρων, μεταμόρφωση της στοματικής συσκευής και έναρξη απορρόφησης της ουράς - στάδιο προσγείωσης.

144. Συμπληρώστε τον πίνακα.

Η δομή και η σημασία των αισθητηρίων οργάνων του βατράχου.

όργανα αίσθησης βατράχουΔομικά χαρακτηριστικάΕννοια
Μάτια Υπάρχουν τα πάνω (δερματώδη) και τα κάτω (διαφανή) κινητά βλέφαρα, μεμβράνη διέγερσης. Υπάρχει ένας αδένας που το μυστικό του υγραίνει τον κερατοειδή και τον εμποδίζει να στεγνώσει. Ο κερατοειδής είναι κυρτός. Ο φακός έχει το σχήμα αμφίκυρτου φακού. Πολλοί άνθρωποι έχουν έγχρωμη όραση. Οραμα
όργανο ακοής Εσωτερικό αυτί, μέσο αυτί. Εξωτερικά, το ακουστικό άνοιγμα κλείνει από την τυμπανική μεμβράνη, που συνδέεται με το ακουστικό οστάρι - αναβολέα Ακρόαση
Όργανο ισορροπίας εσωτερικό αυτί Προσανατολισμός
Όργανο όσφρησης Ζευγαρωμένοι οσφρητικοί σάκοι. Τα τοιχώματά τους είναι επενδεδυμένα με οσφρητικό επιθήλιο. Ανοίγουν προς τα έξω μέσω των ρουθουνιών και στον στοματοφάρυγγα μέσω των χαονών. Αντίληψη μυρωδιών
όργανο αφής Δέρμα Αντίληψη ενόχλησης
Όργανο πλάγιας γραμμής Πλευρική γραμμή σε προνύμφες Σας επιτρέπει να νιώσετε τη ροή του νερού

Τα αμφίβια ή αμφίβια, στην ενήλικη κατάσταση τους, κατά κανόνα, είναι χερσαία ζώα, αλλά εξακολουθούν να συνδέονται στενά με το υδάτινο περιβάλλον και οι προνύμφες τους ζουν συνεχώς στο νερό. Κατά συνέπεια, η ρωσική και η ελληνική ονομασία (αμφίβια - με διπλή ζωή) αντικατοπτρίζουν το κύριο χαρακτηριστικό αυτών των σπονδυλωτών. Τα αμφίβια προέρχονται, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, από ψάρια με πτερύγια λοβών του Δεβόνιου που ζούσαν σε μικρά γλυκά νερά και έρπονταν στην ξηρά με τη βοήθεια των σαρκωδών ζευγαρωμένων πτερυγίων τους.
Υπαίθριο κτίριο.Το σώμα (Εικ. 147) αποτελείται από το κεφάλι, τον κορμό, τα μπροστινά και τα πίσω ζευγαρωμένα τεμαχισμένα άκρα. Τα άκρα αποτελούνται από τρία τμήματα: το μπροστινό - από τον ώμο, το αντιβράχιο και το χέρι, το πίσω μέρος - από τον μηρό, το κάτω πόδι και το πόδι. Μόνο μια μειοψηφία σύγχρονων αμφιβίων έχει ουρά (η ουρά - τρίτωνες, σαλαμάνδρες κ.λπ.). Μειώνεται στις ενήλικες μορφές της μεγαλύτερης ομάδας αμφιβίων - anurans (βάτραχοι, φρύνοι κ.λπ.) σε σχέση με την προσαρμογή των τελευταίων στην κίνηση με άλματα στη στεριά, αλλά έχει διατηρηθεί στις προνύμφες τους - γυρίνους που ζουν στο νερό. Σε μερικά είδη που ακολουθούσαν έναν ημι-υπόγειο τρόπο ζωής (αποκόλληση χωρίς πόδια ή καικιίλιοι), τα άκρα και η ουρά μειώθηκαν.
Το κεφάλι είναι κινητά αρθρωμένο με το σώμα, αν και η κίνησή του είναι πολύ περιορισμένη και δεν υπάρχει έντονο λαιμό. Τα τεμαχισμένα άκρα και η κινητή σύνδεση του κεφαλιού με το σώμα είναι χαρακτηριστικά γνωρίσματα επίγεια σπονδυλωτά, απουσιάζουν στα ψάρια. Το σώμα των χερσαίων μορφών είναι πεπλατυσμένο στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση, ενώ στα ψάρια (σε σχέση με την προσαρμογή τους στην κολύμβηση) κατά κανόνα συμπιέζεται από τα πλάγια. Στα υδρόβια αμφίβια, το σχήμα του σώματος προσεγγίζει αυτό του ψαριού. Το μέγεθος σώματος κυμαίνεται από 2 έως 160 cm (ιαπωνική σαλαμάνδρα). Κατά μέσο όρο, τα αμφίβια είναι μικρότερα από άλλα ζώα της ξηράς. Το δέρμα είναι γυμνό, πλούσιο σε αδένες, χωρισμένο σε πολλά σημεία από τους μύες λόγω της παρουσίας υποδόριων λεμφικών κοιλοτήτων. Τροφοδοτείται με μεγάλο αριθμό αιμοφόρων αγγείων και επίσης εκτελεί αναπνευστική λειτουργία (βλ. παρακάτω). Σε ορισμένα είδη, οι εκκρίσεις από τους αδένες του δέρματος είναι δηλητηριώδεις. Ο χρωματισμός του δέρματος είναι πολύ μεταβλητός.
Νευρικό σύστημα.Σε σχέση με την προσαρμογή των αμφιβίων στη ζωή στην ξηρά, και ειδικά σε σχέση με τη ριζική αλλαγή στη φύση της κίνησης, το νευρικό σύστημα έχει αλλάξει αρκετά. Ο πρόσθιος εγκέφαλος στα αμφίβια (βλ. Εικ. 133, Β) είναι μεγαλύτερος από τον μέσο όρο. στα ψάρια, κατά κανόνα, παρατηρείται η αντίθετη αναλογία. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι στα ψάρια οι λειτουργίες του πρόσθιου εγκεφάλου συνδέονται μόνο με την αντίληψη των οσφρητικών ερεθισμάτων, στα αμφίβια αρχίζει να συμμετέχει στο συντονισμό διαφόρων λειτουργιών του σώματος και στο επιφανειακό του στρώμα τα βασικά στοιχεία του εμφανίζεται φλοιός (ακόμα πολύ αδύναμος), στον οποίο συγκεντρώνονται τα νευρικά κύτταρα. Ταυτόχρονα, πρέπει να σημειωθεί ότι οι οσφρητικοί λοβοί είναι καλά ανεπτυγμένοι στον πρόσθιο εγκέφαλο. Η παρεγκεφαλίδα στα αμφίβια είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, σε αντίθεση με τα ψάρια. Τα ψάρια κινούνται συνεχώς, και η θέση του σώματός τους είναι ασταθής, ενώ τα αμφίβια, ακουμπισμένα στα πόδια τους, βρίσκονται σε αρκετά σταθερή θέση. Τα τμήματα του νωτιαίου μυελού, στα σημεία προέλευσης των νεύρων που οδηγούν στους μύες των ποδιών, τα οποία εκτελούν πολύ περισσότερη εργασία από τους μύες των ζευγαρωμένων πτερυγίων των ψαριών, παχύνονται και συνδέονται το βραχιόνιο και οσφυϊκό πλέγμα των νεύρων με αυτούς. Το περιφερικό νευρικό σύστημα έχει αλλάξει πολύ λόγω της διαφοροποίησης του μυϊκού συστήματος (βλ. παρακάτω) και της εμφάνισης μακριών, ενωμένων άκρων.


Από τα αισθητήρια όργανα, το όργανο της ακοής έχει υποστεί τις πιο σημαντικές αλλαγές. Η μετάδοση ηχητικών κυμάτων από το υδάτινο περιβάλλον στους ζωικούς ιστούς, που είναι επίσης κορεσμένοι με νερό και έχουν περίπου τις ίδιες ακουστικές ιδιότητες με το νερό, γίνεται πολύ καλύτερα από ό,τι από τον αέρα. Τα ηχητικά κύματα που διαδίδονται στον αέρα ανακλώνται σχεδόν εξ ολοκλήρου από την επιφάνεια του ζώου και μόνο περίπου το 1% της ενέργειας αυτών των κυμάτων διεισδύει στο σώμα του. Από αυτή την άποψη, στα αμφίβια, εκτός από τον λαβύρινθο ή το εσωτερικό αυτί, προέκυψε ένα νέο τμήμα του οργάνου ακοής - το μέσο αυτί. Είναι (Εικ. 148) μια μικρή κοιλότητα γεμάτη με αέρα, που επικοινωνεί με τη στοματική κοιλότητα μέσω της ευσταχιανής σάλπιγγας και κλείνει εξωτερικά με ένα λεπτό, ελαστικό τύμπανο. Στο μέσο αυτί υπάρχει μια ακουστική σανίδα (ή στήλη), η οποία στο ένα άκρο ακουμπάει στο τύμπανο και στο άλλο άκρο σε ένα παράθυρο καλυμμένο με μεμβράνη και οδηγεί στην κρανιακή κοιλότητα, όπου υπάρχει ένας λαβύρινθος που περιβάλλεται από περιλέμφο . Η πίεση μέσα στο μέσο αυτί είναι ίση με την ατμοσφαιρική και η τυμπανική μεμβράνη μπορεί να δονείται υπό την επίδραση ηχητικών κυμάτων αέρα, η επίδραση των οποίων μεταδίδεται περαιτέρω μέσω του ακουστικού οστού και της περιλύμφου στα τοιχώματα του λαβυρίνθου και γίνεται αντιληπτή από τις απολήξεις του ακουστικό νεύρο. Η κοιλότητα του μέσου αυτιού σχηματίστηκε από την πρώτη σχισμή βραγχίων και η στήλη σχηματίστηκε από το υοειδές-γναθικό οστό (υογναθικό) που βρισκόταν κοντά στη σχισμή, το οποίο αιώρησε το σπλαχνικό τμήμα του κρανίου στον εγκέφαλο όπου υπήρχε ένας λαβύρινθος πίσω τα οστά του αυτιού.


Τα μάτια καλύπτονται με κινητά βλέφαρα, τα οποία προστατεύουν τα όργανα της όρασης από το στέγνωμα και την απόφραξη. Λόγω της αλλαγής στο σχήμα του κερατοειδούς και του φακού, τα αμφίβια βλέπουν πιο μακριά από τα ψάρια. Τα αμφίβια ανταποκρίνονται καλά σε μικρές αλλαγές θερμοκρασίας. Είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις διαφόρων ουσιών διαλυμένων στο νερό. Το οσφρητικό τους όργανο αντιδρά σε ερεθισμούς που προκαλούνται από αέριες ουσίες. Έτσι, τα αισθητήρια όργανα των αμφιβίων έχουν υποστεί μια σειρά αλλαγών σε σχέση με τη μετάβαση στη ζωή στην ξηρά. Στις προνύμφες και στα ενήλικα ζώα που ζουν συνεχώς στο νερό, υπάρχουν, όπως τα ψάρια, όργανα της πλάγιας γραμμής.
Τα αμφίβια χαρακτηρίζονται από μάλλον περίπλοκες ενστικτώδεις ενέργειες, ιδιαίτερα κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ο αρσενικός φρύνος μαία, που ζει στη Ρωσία στα δυτικά της Ουκρανίας, τυλίγει «κορδόνια» αυγών γύρω από τα πίσω άκρα του και κρύβεται σε απόμερα μέρη στην ακτή μέχρι την ανάπτυξη των γυρίνων. Μετά από 17-18 ημέρες, το αρσενικό επιστρέφει στο νερό, όπου εκκολάπτονται οι γυρίνοι. Αυτό είναι ένα είδος ενστίκτου για την προστασία των απογόνων. Σε μια σειρά από τροπικά ανουράνια, είναι γνωστά ακόμη πιο περίπλοκα ένστικτα. Τα αμφίβια χαρακτηρίζονται επίσης από εξαρτημένα αντανακλαστικά, αλλά αναπτύσσονται με μεγάλη δυσκολία.
Σύστημα πρόωσης και σκελετός.Το μυϊκό σύστημα, σε σχέση με διάφορες προσαρμογές στη ζωή στην ξηρά (ανάπτυξη άκρων χερσαίου τύπου, εμφάνιση κινητής άρθρωσης του κεφαλιού με το σώμα κ.λπ.), έχει υποστεί ριζικές μεταμορφώσεις, αν και έχει διατηρήσει πολλά εγγενή χαρακτηριστικά στα ψάρια. Το μυϊκό σύστημα των ψαριών είναι πολύ ομοιόμορφο και αποτελείται κυρίως από παρόμοια πλευρικά τμήματα μυών. Στα αμφίβια, το μυϊκό σύστημα έχει γίνει πιο διαφοροποιημένο, αποτελούμενο από μια ποικιλία μυών (Εικ. 149). Τα αμφίβια έθεσαν τα θεμέλια αυτού του μυϊκού συστήματος, το οποίο αργότερα αναπτύχθηκε και έγινε πιο περίπλοκο στα πραγματικά σπονδυλωτά της ξηράς - ερπετά, πουλιά και θηλαστικά. Αυτό ισχύει και για τον σκελετό.

Το αμφίβιο κρανίο έχει πολλά χόνδρινα στοιχεία, κάτι που πιθανότατα οφείλεται στην ανάγκη ελάφρυνσης του σωματικού βάρους λόγω του ημι-χερσαίου τρόπου ζωής. Το κρανίο περιέχει πολλά οστά που αναφέρονται στην περιγραφή του κρανίου ανώτερων ψαριών, συμπεριλαμβανομένου ενός παρασφαινοειδούς χαρακτηριστικού μόνο των ψαριών και των αμφιβίων (Εικ. 150). Δεδομένου ότι το υογονάθιο έχει γίνει ακουστικό οστάρι, το τετράγωνο οστό παίζει το ρόλο ενός μενταγιόν. Σε σχέση με την απώλεια της βραγχιακής συσκευής στην ενηλικίωση, τα βραγχιακά τόξα μειώνονται και διατηρούνται μόνο τα τροποποιημένα υπολείμματά τους. Το υοειδές τόξο αλλάζει πολύ και μειώνεται μερικώς. Το κρανίο των αμφιβίων είναι πολύ φαρδύ, κάτι που εν μέρει οφείλεται στις ιδιαιτερότητες της αναπνοής τους. Η κάτω γνάθος, όπως και των οστέινων ψαριών, αποτελείται από πολλά οστά.
Η σπονδυλική στήλη (Εικ. 150) στα ανουράνια είναι πολύ κοντή και τελειώνει με ένα μακρύ οστό - ένα ουρόστυλο που σχηματίζεται από τα βασικά στοιχεία των ουραίων σπονδύλων. Στα ουραία αμφίβια, το ουραίο τμήμα της σπονδυλικής στήλης αποτελείται από μια σειρά σπονδύλων. Σε αυτά τα αμφίβια, η ουρά παίζει σημαντικό ρόλο στην κίνηση: στο νερό χρησιμεύει για κολύμπι, στη γη - για τη διατήρηση της ισορροπίας. Τα πλευρά είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα (σε κερκοειδή αμφίβια) ή μειωμένα και τα υπολείμματά τους συγχωνεύονται με τις εγκάρσιες διεργασίες των σπονδύλων (σε άλλα αμφίβια)· τα αρχαία αμφίβια είχαν νευρώσεις. Η μείωσή τους σε σύγχρονες μορφές εξηγείται από την ανάγκη να ελαφρύνει το σωματικό βάρος (αυξήθηκε σημαντικά κατά τη μετάβαση από το υδάτινο περιβάλλον στον αέρα) σε αυτά τα σπονδυλωτά, τα οποία δεν είναι ακόμη επαρκώς προσαρμοσμένα στην κίνηση στην ξηρά. Λόγω της μείωσης των πλευρών, τα αμφίβια δεν έχουν στήθος. Ο πρώτος σπόνδυλος είναι διατεταγμένος διαφορετικά από ό,τι στα ψάρια: έχει δύο αρθρικές κοιλότητες για άρθρωση με δύο ινιακούς κονδύλους του κρανίου, λόγω των οποίων το κεφάλι των αμφιβίων έχει γίνει κινητό.

Ο σκελετός του πρόσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από το βραχιόνιο οστό, δύο οστά του αντιβραχίου - την ακτίνα και την ωλένη, τα οστά του καρπού, τα μετακάρπια οστά και τις φάλαγγες των δακτύλων. Ο σκελετός του οπίσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από έναν μηρό, δύο οστά του κάτω ποδιού - την κνήμη και την περόνη, τα οστά του ταρσού, τα οστά του μεταταρσίου και τις φάλαγγες των δακτύλων. Κατά συνέπεια, η ομοιότητα στη δομή και των δύο ζευγών άκρων, παρά κάποιες διαφορές στις λειτουργίες τους, είναι πολύ μεγάλη. Αρχικά, το μπροστινό και το πίσω πόδι ήταν με πέντε δάχτυλα· στα σύγχρονα αμφίβια, ο αριθμός των δακτύλων μπορεί να είναι μικρότερος. Τα πίσω άκρα πολλών αμφιβίων χωρίς ουρά χρησιμεύουν επίσης για κολύμπι, σε σχέση με τα οποία έχουν επιμηκυνθεί και τα δάχτυλα συνδέονται με μεμβράνες κολύμβησης.
Οι ζώνες των άκρων είναι πολύ καλύτερα ανεπτυγμένες από ότι στα ψάρια. Η ωμική ζώνη αποτελείται από οστά και χόνδρινα στοιχεία: ωμοπλάτη, κλείδα, κόκκαλο (κορακοειδής) κ.λπ. (Εικ. 150). Οι κλείδες και τα κορακοειδή συνδέονται με το στέρνο, το οποίο περιλαμβάνει επίσης στοιχεία οστού και χόνδρου. Το κεφάλι του ώμου αρθρώνεται με την ωμική ζώνη. Η πίσω ζώνη των άκρων, ή λεκάνη, αποτελείται από τρία οστά: το λαγόνιο, το ηβικό και το ίσχιο (Εικ. 150). Η μεγάλη κοτύλη που σχηματίζεται από αυτά τα οστά χρησιμεύει για την άρθρωση με την κεφαλή του μηριαίου. Η λεκάνη συνδέεται με έναν σπόνδυλο - τον ιερό, λόγω του οποίου τα πίσω πόδια, σε αντίθεση με τα κοιλιακά πτερύγια των ψαριών, έλαβαν μια αρκετά ισχυρή υποστήριξη.
Κυκλοφορικό σύστημα.Στις προνύμφες των αμφίβιων που ζουν στο νερό και αναπνέουν με βράγχια, το κυκλοφορικό σύστημα είναι βασικά παρόμοιο με το κυκλοφορικό σύστημα των ψαριών, ενώ στα ενήλικα ζώα που ακολουθούν έναν επίγειο τρόπο ζωής, αλλάζει σημαντικά λόγω της αντικατάστασης της βραγχιακής αναπνοής με πνευμονική αναπνοή, αυξημένο δέρμα αναπνοή και ανάπτυξη χερσαίων άκρων, αλλαγές τύπου και άλλων σωμάτων. Η καρδιά (βλ. Εικ. 134, Β, 151) αποτελείται από τρεις θαλάμους: τον δεξιό και τον αριστερό κόλπο και μία κοιλία. Αναχωρεί από τη δεξιά πλευρά του τελευταίου αρτηριακός κώνος(ήταν και στα ψάρια, οι πρόγονοι των αμφιβίων), από τα οποία προέρχονται τέσσερα ζεύγη αρτηριών: το πρώτο ζευγάρι - καρωτιδικές αρτηρίες, μεταφέροντας αίμα στο κεφάλι, το δεύτερο και το τρίτο ζευγάρι - αγγεία που συνδέονται με το μεγαλύτερο αγγείο του σώματος - αόρτη, τα κλαδιά του οποίου κατευθύνονται σε διαφορετικά μέρη του σώματος, το τέταρτο ζεύγος - πνευμονικές αρτηρίες, οι οποίες στη συνέχεια χωρίζονται σε ανεξάρτητες δερματικές και πνευμονικές αρτηρίες.
Από τους πνεύμονες, αίμα κορεσμένο με οξυγόνο εισέρχεται στον αριστερό κόλπο μέσω των πνευμονικών φλεβών και αίμα κορεσμένο σε όλα τα μέρη του σώματος με διοξείδιο του άνθρακα ρέει στην πρόσθια κοίλη φλέβα στο πρόσθιο μέρος του σώματος και στην οπίσθια κοίλη φλέβα. το οπίσθιο μέρος του σώματος (Εικ. 152). Αδειάζουν και οι δύο κοίλη φλέβα φλεβικό κόλποαπό όπου το αίμα (κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα) ρέει στον δεξιό κόλπο. Και από τους δύο κόλπους, το αίμα εισέρχεται στην ενιαία κοιλία της καρδιάς. Η εσωτερική επιφάνεια της κοιλίας έχει κοιλότητες και επομένως το αίμα σε αυτό δεν έχει χρόνο να αναμειχθεί πλήρως: στην αριστερή πλευρά - αίμα κορεσμένο με οξυγόνο, στη δεξιά πλευρά - αίμα κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα και στο μεσαίο τμήμα - μικτή. Δεδομένου ότι ο αρτηριακός κώνος ξεκινά από τη δεξιά πλευρά της κοιλίας, το πρώτο μέρος του αίματος που εισέρχεται σε αυτό (δηλαδή ο αρτηριακός κώνος) θα είναι φλεβικό, πηγαίνει στις πιο οπίσθιες αρτηρίες - την πνευμονική.

Το μικτό αίμα που ακολουθεί εισέρχεται στη συνέχεια στις αρτηρίες που σχηματίζουν την αορτή και μέσω των διακλαδώσεων της τελευταίας σε όλα τα μέρη του σώματος. Το οξυγονωμένο αίμα από την αριστερή πλευρά της κοιλίας αποστέλλεται στις καρωτιδικές αρτηρίες. Σε αυτό πρέπει να προστεθεί ότι το αίμα που είναι κορεσμένο με οξυγόνο στο δέρμα εισέρχεται, όπως σημειώθηκε παραπάνω, μέσω της πρόσθιας κοίλης φλέβας και του φλεβικού κόλπου στον δεξιό κόλπο και έτσι αραιώνει το φλεβικό αίμα που βρίσκεται εκεί, το οποίο στη συνέχεια ωθείται προς τα έξω στο αγγεία που σχηματίζουν την αορτή. Επομένως, χάρη στις προσαρμογές που περιγράφονται παραπάνω, καθώς και σε άλλες που δεν περιγράφονται εδώ, διαφορετικά μέρη του σώματος λαμβάνουν αίμα άνισα οξυγονωμένο. Στο σχ. 152 δείχνει τα κύρια αρτηριακά και φλεβικά αγγεία των αμφιβίων.
Στα αμφίβια, λόγω της έντονης ανάπτυξης των άκρων και του μεγαλύτερου τεμαχισμού του σώματος από ότι στα ψάρια, το δίκτυο των αιμοφόρων αγγείων έχει αλλάξει σημαντικά. Εμφανίστηκαν πολλά νέα σκάφη, τα οποία απουσίαζαν στα ψάρια, και αναπτύχθηκε ένα σύστημα σκαφών, χαρακτηριστικό των χερσαίων σπονδυλωτών. Ταυτόχρονα, πρέπει να θυμόμαστε ότι το κυκλοφορικό σύστημα των αμφιβίων είναι πολύ πιο απλό από αυτό των ανώτερων σπονδυλωτών.
Αναπνευστικό σύστημα.Σχεδόν όλα τα αμφίβια έχουν πνεύμονες (βλ. Εικ. 151, 153). Αυτά τα όργανα εξακολουθούν να έχουν πολύ απλή δομή και είναι σάκοι με λεπτά τοιχώματα, στα τοιχώματα των οποίων διακλαδίζεται ένα αρκετά πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Δεδομένου ότι το εσωτερικό τοίχωμα των πνευμόνων είναι σχεδόν λείο, η επιφάνειά τους είναι σχετικά μικρή. Η τραχεία είναι σχεδόν μη αναπτυγμένη και οι πνεύμονες συνδέονται απευθείας με τον λάρυγγα. Δεδομένου ότι τα αμφίβια δεν έχουν στήθος (βλ. παραπάνω), η πράξη της αναπνοής εξασφαλίζεται από το έργο των μυών της στοματικής κοιλότητας. Η εισπνοή γίνεται με τον ακόλουθο τρόπο. Με ανοιχτά ρουθούνια (τα οποία, σε αντίθεση με τα ρουθούνια των ψαριών, είναι διαμπερή, δηλαδή, εκτός από τα εξωτερικά ρουθούνια, υπάρχουν και εσωτερικά ρουθούνια - choanae) και το κλειστό στόμα τραβάει τον πυθμένα της απέραντης στοματικής κοιλότητας και εισέρχεται αέρας σε αυτό. Στη συνέχεια τα ρουθούνια κλείνουν με ειδικές βαλβίδες, το πάτωμα του στόματος ανεβαίνει και ο αέρας διοχετεύεται στους πνεύμονες. Η εκπνοή συμβαίνει ως αποτέλεσμα της συστολής των κοιλιακών μυών.

Τα αμφίβια λαμβάνουν σημαντική ποσότητα οξυγόνου μέσω του δέρματος και των βλεννογόνων της στοματικής κοιλότητας. Ορισμένα είδη σαλαμάνδρων δεν έχουν καθόλου πνεύμονες και όλη η ανταλλαγή αερίων γίνεται μέσω του δέρματος. Ωστόσο, το δέρμα μπορεί να εκτελέσει τις λειτουργίες της αναπνοής μόνο εάν είναι υγρό. Ως εκ τούτου, η κατοίκηση των αμφιβίων σε συνθήκες ανεπαρκούς υγρασίας αέρα για αυτά είναι αδύνατη. Οι προνύμφες που ζουν στο νερό αναπνέουν από τα βράγχια (πρώτα εξωτερικά, μετά εσωτερικά) και το δέρμα. Σε ορισμένα αμφίβια με ουρά, που ζουν συνεχώς στο νερό, τα βράγχια διατηρούνται καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Έτσι, όσον αφορά την αναπνοή, τα αμφίβια εξακολουθούν να είναι κοντά στα ψάρια.
απεκκριτικό σύστημα.Τα νεφρά (βλ. Εικ. 136, Α, Β· Εικ. 151), όπως και αυτά των ψαριών, είναι κορμός. Τα κανάλια του λύκου ρέουν στην κλοάκα. Εδώ ανοίγει η κύστη για να αποθηκεύσει τα ούρα. Η αφαίρεση των προϊόντων αφομοίωσης πραγματοποιείται, επιπλέον, μέσω του δέρματος και των πνευμόνων.
Πεπτικό σύστημα.Η στοματική κοιλότητα είναι πολύ ευρεία. Ορισμένα είδη (κυρίως ουραία αμφίβια) έχουν πολλά μικρά, ομοιογενή, πρωτόγονα διατεταγμένα δόντια που κάθονται στις γνάθους, στα βότσαλα, στα παλατίνα και σε άλλα οστά και χρησιμεύουν μόνο για τη συγκράτηση του θηράματος. Στα περισσότερα είδη (κυρίως στα αμφίβια χωρίς ουρά), τα δόντια είναι μερικώς ή πλήρως μειωμένα, αλλά η γλώσσα τους αναπτύσσεται έντονα. Το τελευταίο στα βατράχια συνδέεται από το μπροστινό άκρο και μπορεί να πεταχτεί μακριά με το πίσω άκρο προς τα εμπρός για να πιάσει θήραμα. Είναι πολύ κολλώδες και καλά προσαρμοσμένο για να εκτελεί την εν λόγω λειτουργία. Στα είδη που ζουν μόνιμα στο νερό, η γλώσσα είναι συνήθως μειωμένη. Η σύλληψη του θηράματος σε τέτοια αμφίβια πραγματοποιείται από τα σαγόνια.
Ο πεπτικός σωλήνας (βλ. Εικ. 151) είναι σχετικά κοντός και αποτελείται από τον φάρυγγα, τον οισοφάγο, το στομάχι, το λεπτό έντερο και ένα πολύ μικρό ορθό (κόλον). Το πίσω μέρος του ορθού είναι μια κλοάκα. μέσω αυτού, εκτός από τα κόπρανα, αποβάλλονται τα ούρα και τα γεννητικά όργανα. Οι σιελογόνοι αδένες που απουσιάζουν στα ψάρια ρέουν στη στοματική κοιλότητα. Το μυστικό αυτών των αδένων είναι κυρίως για το βρέξιμο της τροφής. Οι σιελογόνοι αδένες είναι πολύ φτωχά ανεπτυγμένοι στα είδη που ζουν στο νερό, και πολύ καλύτερα στα χερσαία. Το συκώτι είναι μεγάλο. το πάγκρεας εκφράζεται καλά. Η τροφή των ενήλικων αμφιβίων είναι κυρίως ζωική (έντομα, μικρά σπονδυλωτά κ.λπ.). Οι γυρίνοι των αμφίβιων χωρίς ουρά είναι κυρίως φυτοφάγα.


Αναπαραγωγή.Οι αρσενικοί γονάδες (όρχεις) βρίσκονται κοντά στα νεφρά (βλ. Εικ. 151, Β). Οι αγωγοί τους ανοίγουν στα σωληνάρια του πρόσθιου τμήματος των νεφρών (βλ. Εικ. 136, Α) και ο σπόρος αποβάλλεται, όπως τα ούρα, μέσω των καναλιών του Wolf. Οι θηλυκές γονάδες (ωοθήκες) αναπτύσσονται έντονα κατά την ωοτοκία. Το χαβιάρι εξέρχεται από πολύ μακριά κανάλια Muller (βλ. Εικ. 136, B). Τα τελευταία δεν έχουν άμεση σύνδεση με τις ωοθήκες και τα ωάρια που ωριμάζουν εισέρχονται μέσω της σωματικής κοιλότητας στις χοάνες των καναλιών του Müllerian.
Η γονιμοποίηση στις περισσότερες περιπτώσεις γίνεται στο νερό. Σε πολλά αμφίβια, προηγείται μια προσέγγιση μεταξύ του αρσενικού και του θηλυκού: το αρσενικό αρπάζει το θηλυκό από πίσω, πιέζει με τα μπροστινά του άκρα το κοιλιακό τοίχωμα και αυτό συμβάλλει στην απελευθέρωση αυγών στο νερό, το οποίο γονιμοποιεί αμέσως. Έτσι, παρουσία σεξουαλικής επαφής, η γονιμοποίηση συμβαίνει έξω από το σώμα του θηλυκού. Σε μια μειοψηφία ειδών (για παράδειγμα, στους τρίτωνες), το αρσενικό εκκρίνει τον σπόρο σε έναν ειδικό σάκο (σπερματοφόρα), τον οποίο το θηλυκό συλλαμβάνει αμέσως με τις άκρες της κλοάκας. Σε αυτή την περίπτωση, δεν υπάρχει σεξουαλική επαφή, αλλά η γονιμοποίηση είναι εσωτερική. Τέλος, σε ορισμένα είδη, το αρσενικό εισάγει τον σπόρο στην κλοάκα του θηλυκού με τη βοήθεια της προεξέχουσας κλοάκας του.
Σε πολλά είδη, ο σεξουαλικός διμορφισμός εκφράζεται καλά (στο χρώμα, στη δομή των μπροστινών ποδιών με τα οποία τα αρσενικά κρατούν τα θηλυκά και με άλλους τρόπους). Τα αρσενικά ενός αριθμού ειδών μπορούν να κάνουν πολύ δυνατούς ήχους λόγω της ενίσχυσης αυτών των ήχων από φωνητικούς σάκους - αντηχεία.
Ανάπτυξη.Η ανάπτυξη των αμφιβίων, κατά κανόνα, συμβαίνει στο νερό. Από τα γονιμοποιημένα αυγά αναπτύσσονται προνύμφες (γυρίνοι), που έχουν σχήμα ψαριού. Αναπνέουν με βράγχια και η εσωτερική τους δομή μοιάζει με ψάρι. Κατά την περίοδο της ανάπτυξης, συμβαίνει μια μεταμόρφωση (μεταμόρφωση) των γυρίνων: πρώτα μεγαλώνουν τα πίσω τους πόδια, μετά τα μπροστινά, τα βράγχια και η ουρά ατροφούν (σε ουρά), αναπτύσσονται οι πνεύμονες, συμβαίνουν σημαντικές αλλαγές στο κυκλοφορικό σύστημα κ.λπ.
Προέλευση.Τα αμφίβια, όπως εξηγήθηκε παραπάνω (σελ. 296), κατάγονταν από ψάρια με πτερύγια λοβού. Τα ζευγαρωμένα πτερύγια των αρχαίων ψαριών με πτερύγια λοβού, από τα οποία αναπτύχθηκαν τα ενωμένα άκρα των χερσαίων σπονδυλωτών, ήταν κοντά και πλατιά, περιλάμβαναν πολλά μικρά οστέινα στοιχεία που δεν συνδέονται με αρθρώσεις, διατεταγμένα σε πολλές (τουλάχιστον οκτώ) εγκάρσιες σειρές. Οι ζώνες στις οποίες στηρίζονταν τα πτερύγια ήταν σχετικά ελάχιστα ανεπτυγμένες (ειδικά η πυελική ζώνη). Σε σχέση με τη μετατροπή των πτερυγίων σε άκρα χερσαίου τύπου, σημειώθηκαν σημαντικές αλλαγές στον σκελετό.
Πρώτον, πολλά οστικά στοιχεία μειώθηκαν: στις πρώτες εγγύς σειρές, παρέμεινε ένα οστό, στο μπροστινό πόδι - ο ώμος, στο πίσω μέρος - ο μηρός. στις δεύτερες σειρές - δύο οστά το καθένα, στο μπροστινό πόδι - η ακτίνα και η ωλένη, στην πλάτη - η κνήμη και η κνήμη. στις επόμενες δύο σειρές, παρέμειναν πέντε οστά, στο μπροστινό πόδι σχημάτισαν τον καρπό, στο πίσω μέρος - τον ταρσό. Στην επόμενη σειρά, τα υπόλοιπα πέντε οστά εισήλθαν στο μετάκαρπο στο μπροστινό πόδι και στο μετατάρσιο στο πίσω μέρος. οι υπόλοιπες τρεις σειρές με πέντε κόκαλα η καθεμία έγιναν οι φάλαγγες των δακτύλων. Η μείωση του αριθμού των οστών συνέβαλε στην αύξηση της δύναμης των ποδιών.
Δεύτερον, τα οστά των δύο πρώτων σειρών (δηλαδή, ο ώμος και ο πήχης, ο μηρός και το κάτω πόδι) ήταν πολύ επιμήκεις, κάτι που ήταν πολύ σημαντικό για την αύξηση της ταχύτητας της κίνησης.
Τρίτον, αναπτύχθηκαν αρθρώσεις μεταξύ των αναγραφόμενων οστών, δηλ. τα άκρα αρθρώθηκαν, κάτι που είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση για την εργασία τους.
Τέταρτον, οι ζώνες των άκρων έχουν γίνει πιο δυνατοί (δείτε την περιγραφή των ζωνών παραπάνω). Παράλληλα με αυτές τις αλλαγές, σημειώθηκαν βαθιές αλλαγές στο νευρικό, μυϊκό και αγγειακό σύστημα των ποδιών. Οι αλλαγές σε άλλα συστήματα οργάνων που συνέβησαν κατά τη μετατροπή των ψαριών με λοβό πτερύγιο σε αμφίβια περιγράφονται στη γενική περιγραφή του τελευταίου.
Τα αρχαιότερα αμφίβια ήταν τα στεγοκέφαλα (Εικ. 154), τα οποία ήταν πολυάριθμα στο Καρβονοφόρο και τελικά εξαφανίστηκαν στην Τριασική. Ζούσαν στις όχθες των δεξαμενών και περνούσαν πολύ χρόνο στο νερό. Το κεφάλι αυτών των ζώων ήταν καλυμμένο με ασπίδες, γεγονός που εξηγεί το όνομά τους (στεγοκέφαλοι - καλυμμένα κεφάλια). Υπήρχαν πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά στον σκελετό τους: τα οστικά στοιχεία των ποδιών ήταν μικρά και ελαφρώς διαφορετικά σε μέγεθος, οι σπόνδυλοι ήταν αμφίκοιλοι, οι ζώνες των άκρων ήταν ελάχιστα ανεπτυγμένες κ.λπ. Οι σύγχρονες ομάδες αμφιβίων προήλθαν από αυτά.

, ερπετά (ερπετά), πουλιά, οι φωλιές τους, τα αυγά και οι φωνές τους, και τα θηλαστικά (ζώα) και ίχνη της ζωτικής τους δραστηριότητας,
20 χρωματιστό πλαστικοποιημένο βασικά τραπέζια, συμπεριλαμβανομένων: υδρόβια ασπόνδυλα, ημερήσιες πεταλούδες, ψάρια, αμφίβια και ερπετά, διαχειμάζοντα πτηνά, αποδημητικά πτηνά, θηλαστικά και τα ίχνη τους,
4 χωράφι τσέπης καθοριστικός, συμπεριλαμβανομένων: κατοίκων υδάτινων σωμάτων, πτηνών της μεσαίας ζώνης και ζώων και των ιχνών τους, καθώς και
65 μεθοδικός οφέληΚαι 40 εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό ταινίεςΜε μεθοδολογίεςδιεξαγωγή ερευνητικής εργασίας στη φύση (στο πεδίο).

Amphibian Anatomy: An Overview

Δομή σώματος ή ανατομία.
Σώμαχωρίζεται σε κεφάλι, κορμό, ουρά (μόνο σε ουραίο και χωρίς πόδια) και άκρα, τα οποία μπορεί να υπάρχουν ή να μην υπάρχουν. Κεφάλικινητό, συνδεδεμένο με το σώμα. Ο σκελετός και η σπονδυλική στήλη χωρίζονται σε τμήματα. Οι νευρώσεις συνδέονται με τους σπονδύλους του κορμού, εάν υπάρχουν.

Τα αμφίβια έχουν δύο ζεύγη πρωταρχικών πεντάποδων άκρα; οι υποτυπώδεις μορφές του τμήματος του λαιμού τους παρέχουν τη δυνατότητα ανεξάρτητης κίνησης του κεφαλιού.

Δέρμαγυμνός, χωρίς κλίμακα. Επιδερμίδαπλούσιο σε πολυκύτταρους αδένες, που εξασφαλίζουν την παρουσία ενός υγρού φιλμ στην επιφάνεια του δέρματος, χωρίς το οποίο η ανταλλαγή αερίων είναι αδύνατη κατά την αναπνοή του δέρματος. Η επιδερμίδα είναι πολυστρωματική, το κόριο είναι λεπτό, αλλά άφθονα κορεσμένο με τριχοειδή αγγεία.

Στα κατώτερα στρώματα της επιδερμίδας και στο κόριο βρίσκονται χρωστικά κύτταραπου καθορίζουν το συγκεκριμένο είδος χρωματισμού.

σκελετός άκρουπου σχηματίζεται από τον σκελετό της ζώνης του άκρου και τον σκελετό των ελεύθερων άκρων.

Ζώνη ώμουβρίσκεται στο πάχος των μυών και περιλαμβάνει ζευγαρωμένες ωμοπλάτες, κλείδες και κόκκαλα που συνδέονται με το στέρνο. Σκελετός πρόσθιο άκροαποτελείται από τον ώμο (βραχιόνιο), το αντιβράχιο (ακτίνα και την ωλένη) και το χέρι (οστά καρπού, μετακάρπιο και φάλαγγα των δακτύλων).

Πυελική ζώνηαποτελείται από ζευγαρωμένα ισχιακά και ηβικά οστά, συγχωνευμένα μεταξύ τους. Συνδέεται με τους ιερούς σπονδύλους μέσω του ιλίου. Μέσα στον σκελετό οπίσθιου άκρουπεριλαμβάνει τον μηρό, την κνήμη (κνήμη και περόνη) και το πόδι. Τα οστά του ταρσού, του μεταταρσίου και των φάλαγγων των δακτύλων. Το ιερό οστό αποτελείται από έναν μόνο σπόνδυλο.

Σύστημα πρόωσης.
Η φύση της κίνησης των αμφιβίων είναι αρκετά μονότονοςκαι μπορεί να περιοριστεί σε δύο βασικούς τύπους.

Τα απολιθωμένα και σύγχρονα αμφίβια με ουρά έχουν διατηρήσει τα χαρακτηριστικά τους ψάριο κύριος τύπος κίνησης είναι με τη βοήθεια ισχυρών πλευρικών κάμψεων ολόκληρου του σώματος, αλλά βασίζεται σε κοντά πόδια όταν κινείται στο έδαφος. Με κοντά άκρα, οι πλευρικές κάμψεις του κορμού αυξάνουν το μήκος του διασκελισμού και οι κάμψεις της ουράς βοηθούν στη διατήρηση της ισορροπίας. Όταν κινείστε στο νερό, τα άκρα δεν παίζουν κανένα αξιοσημείωτο ρόλο. Με τη βοήθεια των κάμψεων όλου του σώματος κινούνται και οι χωρίς πόδια.

Τα αμφίβια χωρίς ουρά κινούνται στη στεριά πηδώντας, σηκώνοντας το σώμα στον αέρα με απότομη ώθηση και των δύο πίσω άκρων. Τα κοντόποδα είδη, όπως οι φρύνοι, εκτός από το άλμα, μπορεί και αργά βήμα, αναδιατάσσοντας διαδοχικά τα άκρα.

Χωρίς ουρά μέσα στο νερό ζάλη, δουλεύοντας δυναμικά με τα οπίσθια άκρα (στυλ «πρόσθιο», αλλά χωρίς τη συμμετοχή των πρόσθιων άκρων). Υποτίθεται ότι τα ισχυρά πίσω άκρα αναπτύχθηκαν ως αποτέλεσμα της προσαρμογής στην κολύμβηση και μόνο αργότερα χρησιμοποιήθηκαν για άλματα στη στεριά.

Τα αμφίβια έχουν ένα αρκετά μεγάλο, ευρύ κεφάλι, που πηγαίνει κατευθείαν σε φαρδύ και κοντό σώμα. Τα μετωπιαία και βρεγματικά οστά συγχωνεύονται στο ζευγαρωμένο μετωπιαίο οστό. ΣΕ κρανίοΕίναι χαρακτηριστικό ότι η γναθοπαλατινική συσκευή και το τετράγωνο οστό συνδέονται σταθερά με το κρανίο. Οι δύο κονδύλοι του κρανίου ανήκουν στον πρώτο αυχενικό σπόνδυλο που είναι σωστά συγχωνευμένος με αυτόν, έτσι ώστε ο πρώτος σπόνδυλος των αμφιβίων να είναι ουσιαστικά ο δεύτερος.

Εγκέφαλοςτα αμφίβια διαφέρουν από τον εγκέφαλο των ψαριών στη μεγάλη ανάπτυξη του πρόσθιου τμήματος ( πρόσθιο εγκέφαλο), που περιέχει μεγάλο αριθμό νευρικών κυττάρων (φαιά ουσία). ημισφαίριαο πρόσθιος εγκέφαλος είναι μικρός και εντελώς διαχωρισμένος. Τα μέρη του εγκεφάλου βρίσκονται στο ίδιο οριζόντιο επίπεδο. Οσφρητικόςοι μετοχές είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένες. Παρεγκεφαλίτιδαπολύ ανεπαρκώς αναπτυγμένο λόγω της χαμηλής κινητικότητας και της μονότονης φύσης των κινήσεων. Κρανιακά νεύρα 10 ζεύγη. Οι προνύμφες έχουν όργανα δευτερεύουσα εργασία.
Νωτιαίος μυελόςκαλύτερα ανεπτυγμένο από το κεφάλι. Ο εγκέφαλος αποτελείται από 5 τμήματα: πρόσθιος εγκέφαλος, ενδιάμεσος, επίμηκες, μεσαίος, παρεγκεφαλίδα. Ενδιάμεσοςο εγκέφαλος είναι καλά αναπτυγμένος. ΕπιμήκηςΟ εγκέφαλος είναι το κέντρο του αναπνευστικού, του κυκλοφορικού και του πεπτικού συστήματος. Μέση τιμήο εγκέφαλος είναι σχετικά μικρός.

όργανα αισθήσεωνκαλά αναπτυγμένο. Όργανα δευτερεύουσα εργασίασήμα στα αμφίβια για κυματοειδείς διακυμάνσεις στο νερό. Τους δίνονται για την ενεργή θέση του υδάτινου χώρου, ειδικά σε λασπόνερα ή τη νύχτα, και αντικαθιστούν πλήρως την όραση. Όντας όργανα απομακρυσμένης αφής, τέτοιες ζωντανές συσκευές αισθάνονται επίσης δονήσεις που προκαλούνται από τις κινήσεις των υποβρύχιων κατοίκων. Τα όργανα των πλευρικών γραμμών βρίσκονται στην επιφάνεια του δέρματος των αμφιβίων που ζουν αποκλειστικά στο νερό και κάθε είδος έχει τα δικά του χαρακτηριστικά.

Το όργανο της αφής είναι το σύνολο δέρμαπου έχει απτικές νευρικές απολήξεις.

Το στόμα περιέχει επίσης τα όργανα της αφής. γευστικούς κάλυκες. δόντιαμπορεί να υπάρχει ή να μην υπάρχει σε ορισμένα είδη. Τα δόντια, όπως και αυτά των ερπετών, προσαρμόζονται μόνο στο να πιάνουν και να κρατούν το θήραμα, αλλά δεν μπορούν να χρησιμεύσουν για το μάσημα. Μόνο τα αμφίβια χωρίς ουρά μπορούν να κάνουν ήχους, και ακόμη και τότε κυρίως τα αρσενικά.

ρινική κοιλότηταεξοπλισμένο με οπίσθια ρινικά ανοίγματα και ρινοδακρυϊκά κανάλια.

Μάτιαπαρόμοια με τα μάτια των ψαριών, αλλά δεν έχουν ασημί κέλυφος, ούτε αντανακλαστική ούτε δρεπανοειδή διαδικασία. ΚατάλυμαΤο μάτι γίνεται με την κίνηση του φακού. Τα μάτια είναι προσαρμοσμένα να βλέπουν σε μεγάλη απόσταση. Δεν υπάρχουν δακρυϊκοί αδένες, υπάρχει όμως ο αδένας του Garder, το μυστικό του οποίου βρέχει τον κερατοειδή και τον εμποδίζει να στεγνώσει. Ο κερατοειδής είναι κυρτός. Ο φακός έχει το σχήμα ενός αμφίκυρτου φακού, η διάμετρος του οποίου ποικίλλει ανάλογα με τον φωτισμό. η προσαρμογή συμβαίνει λόγω αλλαγής της απόστασης του φακού από τον αμφιβληστροειδή. Πολλοί έχουν αναπτυχθεί έγχρωμη όραση.

Δομή αυτίδιαφέρει μεταξύ των ανουρανών και των αμφιβίων με ουρά.

μυϊκό σύστημαυποδιαιρείται στους μύες του κορμού και των άκρων. Οι μύες του κορμού είναι τμηματοποιημένοι. Ομάδες ειδικών μυών παρέχουν σύνθετες κινήσεις των άκρων του μοχλού. Οι μύες ανύψωσης και χαμηλώματος βρίσκονται στο κεφάλι. Χάρη σε συσπάσεις μυών ή ομάδων μυών, τα αμφίβια μπορούν να εκτελούν πολύπλοκες κινήσεις. Οι μύες των άκρων είναι ιδιαίτερα καλά αναπτυγμένοι.

Πεπτικό σύστηματα αμφίβια έχουν σχεδόν την ίδια δομή με αυτή των ψαριών. Όλα τα αμφίβια τρώνε μόνο κινητό θήραμα. Στο κάτω μέρος της στοματοφαρυγγικής κοιλότητας βρίσκονται η γλώσσα. Οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων ανοίγουν στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα, το μυστικό της οποίας δεν περιέχει πεπτικά ένζυμα. Από τη στοματοφαρυγγική κοιλότητα, η τροφή εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου και από εκεί στο δωδεκαδάκτυλο. Οι αγωγοί του ήπατος και του παγκρέατος ανοίγουν εδώ. Η πέψη της τροφής γίνεται στο στομάχι και στο δωδεκαδάκτυλο. Το λεπτό έντερο περνά στο παχύ έντερο, το οποίο τελειώνει με το ορθό, το οποίο σχηματίζει μια προέκταση - την κλοάκα. Σε αντίθεση με τα ψάρια, το οπίσθιο έντερο δεν ανοίγει απευθείας προς τα έξω, αλλά σε μια ειδική προέκτασή του, που ονομάζεται κλοάκα. Οι ουρητήρες και οι απεκκριτικοί πόροι των αναπαραγωγικών οργάνων ανοίγουν επίσης στην κλοάκα.

Αναπνευστικά όργαναστα αμφίβια είναι:

  • πνεύμονες (ειδικά αναπνευστικά όργανα).
  • δέρμα και βλεννογόνος επένδυση της στοματοφαρυγγικής κοιλότητας (πρόσθετα αναπνευστικά όργανα).
  • βράγχια (σε ορισμένους υδρόβιους κατοίκους και σε γυρίνους).

Τα περισσότερα είδη (εκτός από τις σαλαμάνδρες χωρίς πνεύμονες) έχουν πνεύμονεςμικρός όγκος, με τη μορφή σακουλών με λεπτά τοιχώματα, πλεγμένους με ένα πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Κάθε πνεύμονας ανοίγει με ένα ανεξάρτητο άνοιγμα στη λαρυγγοτραχειακή κοιλότητα (οι φωνητικές χορδές βρίσκονται εδώ, ανοίγοντας με μια σχισμή στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα). Ο αέρας ωθείται στους πνεύμονες αλλάζοντας Ενταση ΗΧΟΥστοματοφαρυγγική κοιλότητα: ο αέρας εισέρχεται στη στοματοφαρυγγική κοιλότητα μέσω των ρουθουνιών όταν χαμηλώνει ο πυθμένας του. Όταν ο πυθμένας είναι ανυψωμένος, ο αέρας ωθείται στους πνεύμονες.

Λαιμός πολλές φορές το δευτερόλεπτο τράβηξε κάτω, εξαιτίας του οποίου δημιουργείται ένας σπάνιος χώρος στη στοματική κοιλότητα. Στη συνέχεια, ο αέρας εισέρχεται από τα ρουθούνια στη στοματική κοιλότητα και από εκεί στους πνεύμονες. Ωθείται προς τα πίσω κάτω από τη δράση των μυών των τοιχωμάτων του σώματος. Το αμφίβιο βυθισμένο στο νερό περνά εντελώς στο αναπνοή του δέρματος.

Κυκλοφορικό σύστημακλειστό, αποτελείται από μεγάλους και μικρούς κύκλους κυκλοφορίας του αίματος. Η εμφάνιση του δεύτερου κύκλου σχετίζεται με την απόκτηση πνευμονικής αναπνοής. Το σώμα έχει δέρμα-πνευμονικές αρτηρίες (μεταφέρουν φλεβικό αίμα στους πνεύμονες και το δέρμα), καρωτιδικές αρτηρίες (τα όργανα της κεφαλής τροφοδοτούνται με αρτηριακό αίμα), τα αορτικά τόξα μεταφέρουν μικτό αίμα σε άλλα όργανα του σώματος.


I - φλεβικός κόλπος; II - δεξιός κόλπος. III - αριστερό κόλπο. IV - κοιλία? V - αρτηριακός κορμός?
1 - πνευμονική-δερματική αρτηρία. 2 - αορτικό τόξο? 3 - καρωτιδική αρτηρία. 4 - γλωσσική αρτηρία. 5 - καρωτίδα? 6 - υποκλείδια αρτηρία. 7 - κοινή αορτή. 8 - εντερική αρτηρία. 9 - δερματική αρτηρία. 10 - πνευμονική φλέβα. 11 - εύκολο? 12 - οπίσθια κοίλη φλέβα. 13 - φλέβα δέρματος. 14 - κοιλιακή φλέβα? 15 - συκώτι? 16 - νεφρική φλέβα.

Μικρός κύκλος κυκλοφορίας αίματος- πνευμονική, ξεκινά με δερματοπνευμονικές αρτηρίες που μεταφέρουν αίμα στα αναπνευστικά όργανα (πνεύμονες και δέρμα). Από τους πνεύμονες, οξυγονωμένο αίμα συλλέγεται στις ζευγαρωμένες πνευμονικές φλέβες που αδειάζουν στον αριστερό κόλπο.

Συστημική κυκλοφορίαξεκινά με τα αορτικά τόξα και τις καρωτιδικές αρτηρίες, που διακλαδίζονται σε όργανα και ιστούς. Το φλεβικό αίμα ρέει μέσω της ζευγαρωμένης πρόσθιας κοίλης φλέβας και της ασύζευκτης οπίσθιας κοίλης φλέβας στον δεξιό κόλπο. Επιπλέον, το οξειδωμένο αίμα εισέρχεται στην πρόσθια κοίλη φλέβα και επομένως το αίμα στον δεξιό κόλπο αναμιγνύεται. Δεδομένου ότι τα όργανα του σώματος τροφοδοτούνται με μικτό αίμα, τα αμφίβια έχουν χαμηλό μεταβολικό ρυθμό και ως εκ τούτου είναι ψυχρόαιμα ζώα.

Η αορτή περνά στα βραγχιακά τόξα και διακλαδίζεται πρώτα στα εξωτερικά βράγχια και αργότερα στα εσωτερικά. Το αίμα ρέει πίσω μέσω της φλέβας που τρέχει κατά μήκος της ουράς, και στη συνέχεια διακλαδίζεται στην επιφάνεια του σάκου του κρόκου και επιστρέφει μέσω των φλεβών του κρόκου πίσω στον κόλπο. Αργότερα, σχηματίζονται σταδιακά τα πυλαία συστήματα του ήπατος και των νεφρών. Στο τέλος του σταδίου της προνύμφης, η αναπνοή των βραγχίων σταδιακά αντικαθίσταται από την πνευμονική αναπνοή. τα πρόσθια διακλαδιακά τόξα μετατρέπονται στις κεφαλικές αρτηρίες και τα μεσαία σχηματίζουν την αορτή.

Καρδιάτριών θαλάμων. Αποτελείται από δύο κόλπους (στον δεξιό κόλπο το αίμα είναι μεικτό, κυρίως φλεβικό, και στον αριστερό - αρτηριακό) και μια κοιλία. Μέσα στο τοίχωμα της κοιλίας σχηματίζονται πτυχές που εμποδίζουν την ανάμειξη του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος. Ένας αρτηριακός κώνος αναδύεται από την κοιλία, εξοπλισμένος με μια σπειροειδή βαλβίδα.

Ο δεξιός κόλπος λαμβάνει φλεβικό αίμα, ο αριστερός - αρτηριακός (από τους πνεύμονες και το δέρμα). Το φλεβικό και το αρτηριακό αίμα αναμιγνύονται μόνο εν μέρει στην κοιλότητα της κοιλίας, τα τοιχώματα της οποίας έχουν ένα πολύπλοκο σύστημα μυϊκών εγκάρσιων ράβδων. Οι πνευμονικές φλέβες λαμβάνουν κυρίως φλεβικό αίμα, τα αορτικά τόξα γεμίζουν με μικτό αίμα και μόνο οι καρωτιδικές αρτηρίες λαμβάνουν αρτηριακό αίμα.

Η καρδιά σχηματίζεται σε προνύμφες πολύ νωρίς και αμέσως αρχίζει να δρα. Αρχικά, είναι μια απλή τσάντα, η οποία στη συνέχεια χωρίζεται σε ξεχωριστά μέρη.

απεκκριτικά όργανα- ζευγαρωμένοι νεφροί κορμού, από τους οποίους αναχωρούν οι ουρητήρες, ανοίγοντας στην κλοάκα. Στο τοίχωμα της κλοάκας υπάρχει ένα άνοιγμα της ουροδόχου κύστης, μέσα στο οποίο ρέουν ούρα, τα οποία έχουν εισέλθει στην κλοάκα από τους ουρητήρες. Δεν υπάρχει επαναρρόφηση νερού στους νεφρούς του κορμού. Αφού γεμίσει η ουροδόχος κύστη και συσπάσει τους μύες των τοιχωμάτων της, τα συμπυκνωμένα ούρα απεκκρίνονται στην κλοάκα και εκτοξεύονται έξω. Μέρος των προϊόντων του μεταβολισμού και μεγάλη ποσότητα υγρασίας απεκκρίνεται μέσω του δέρματος. Αυτά τα χαρακτηριστικά δεν επέτρεψαν στα αμφίβια να στραφούν εντελώς σε έναν επίγειο τρόπο ζωής. Στις προνύμφες στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, τα λεγόμενα. κεφάλι νεφρού, ή πρόνεφρος. Επίσης, όλα τα αμφίβια έχουν λοβωτό ήπαρ, χοληδόχο κύστη, πάγκρεας.

Σεξουαλικό σύστημα.Όλα τα αμφίβια είναι δίοικα. Στα περισσότερα αμφίβια, γονιμοποίηση εξωτερικός(στο νερό). Κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου, ζευγαρωμένες ωοθήκες γεμάτες με ώριμα αυγά γεμίζουν σχεδόν ολόκληρη την κοιλιακή κοιλότητα στα θηλυκά. Τα ώριμα αυγά πέφτουν στην κοιλιακή κοιλότητα του σώματος, εισέρχονται στη χοάνη του ωαγωγού και, έχοντας περάσει μέσα από αυτό, βγαίνουν έξω μέσω της κλοάκας. Τα αρσενικά έχουν ζευγαρωμένους όρχεις. Τα αγγεία που αναχωρούν από αυτά εισέρχονται στους ουρητήρες, οι οποίοι ταυτόχρονα χρησιμεύουν ως σπερματικός πόρος στους άνδρες. Ανοίγουν και στην κλοάκα. Τα σεξουαλικά κύτταρα μέσω των σωληνοειδών αγωγών εισέρχονται στην κλοάκα και από εκεί εκτοξεύονται έξω.