Клетки мышечной ткани, как и нервные, могут возбуждаться при воздействии химических и электрических стимулов. Способность мышечных клеток укорачиваться (сокращаться) в ответ на действие определенного стимула связана с наличием особых белковых структур (миофибрилл ). В организме мышечные клетки осуществляют энергосберегающие функции, поскольку энергия, расходуемая при сокращении мышцы, затем выделяется в виде тепла. Поэтому при охлаждении организма происходят частые сокращения мышц (дрожь).

По строению мышечные клетки напоминают другие клетки организма, но отличаются от них формой. Каждая мышечная клетка подобна волокну, длина которого может достигать 20 см. Поэтому часто мышечную клетку называют мышечным волокном .

Характерной особенностью мышечных клеток (волокон) является присутствие в них больших количеств белковых структур, которые называются миофибриллами и сокращаются при раздражении клетки. Каждая миофибрилла состоит из коротких белковых волокон, называемых микрофиламенты. В свою очередь, микрофиламенты подразделяются на тонкие актиновые и более толстые миозиновые волокна . Сокращение происходит в ответ на нервное раздражение, которое передается к мышце от двигательной концевой пластинки по нервному отростку посредством нейромедиатора - ацетилхолина.

В соответствии со строением и выполняемыми функциями, выделяют две разновидности мышечной ткани: гладкая и поперечнополосатая.

Гладкая мышечная ткань

Клетка гладкой мышечной ткани имеет веретенообразную форму. В центре расположено продолговатое ядро. Миофибриллы организованы не так строго упорядоченно, как в клетках поперечнополосатых мышц. Кроме этого, гладкие мышцы сокращаются медленнее, чем поперечнополосатые. Сокращение мышц происходит под действием химических медиаторов: ацетилхолина и адреналина. Работа гладких мышц регулируется автономной нервной системой (вегетативной).

За счет этой ткани формируется большая часть стенок полых внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, мочеполовые органы, кровеносные сосуды и т. д.).

Поперечнополосатая мышечная ткань

Под микроскопом в мышечной клетке можно видеть жесткую структурную организацию миофибрилл и их субъединиц (актиновых и миозиновых волокон). Они располагаются в виде чередующихся светлых и темных поперечных полос. Отсюда и произошло название этой разновидности мышечной ткани. Такой упорядоченный характер расположения актиновых и миозиновых волокон является отличительным признаком клеток поперечнополосатых мышц, поскольку в клетках гладкой мышечной ткани волокна расположены неупорядоченно.

Эта разновидность мышечной ткани в свою очередь подразделяется на два типа: скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань составляет 40-50% от общего веса тела, что делает скелет наиболее развитой частью человеческого организма. Большая часть скелетных мышц образует мускулатуру активной двигательной системы, а также формирует выражение лица (мимические мышцы), язык, горло, гортань, среднее ухо, тазовое дно и т. д. Эти мышцы находятся под контролем соматической нервной системы и поэтому могут сокращаться произвольно.

Сердечная мышечная ткань представлена специфической формой поперечнополосатых мышц. По сравнению со скелетными мышцами, она имеет ряд особенностей.

В отличие от краевого расположения ядер в клетке скелетных мышц, ядра в клетке мышечной ткани сердца располагаются в центре клетки. Сами клетки по диаметру меньше мышечных волокон скелетных мышц. В противоположность мышечным волокнам скелетных мышц, которые снаружи не имеют фибриллярных структур, необходимых для связывания между собой, клетки мышечной ткани сердца связаны друг с другом особыми вставочными дисками. Такая организация мышечных клеток сердца дает возможность электрическому импульсу веерообразно распространяться по стенкам обоих предсердий и внутренней поверхности желудочков. Еще одна особенность сердечной мышцы заключается в способности некоторых ее клеток генерировать импульсы не только в ответ на внешние раздражители, но и спонтанно. Активность клеток мышцы сердца находится под контролем автономной нервной системы.

Строение скелетных мышц

Мышечные волокна и соединительная ткань в скелетных мышцах тесно связаны между собой. Каждая мышца окружена особой оболочкой (эпимизий ), состоящей из плотной соединительной ткани. Каждая мышца состоит из отдельных пучков волокон (фасцикул), также окруженных собсенной оболочкой (перимизий ).

Такие пучки волокон состоят из сотен мышечных фибрилл - мышечных клеток, покрытых оболочкой из соединительной ткани. Внутри каждая мышечная клетка содержит несколько сотен ядер, расположенных по периферии. В длину такая клетка может достигать нескольких см. Обычно мышечные фибриллы располагаются по всей длине мышцы и с двух концов прикрепляются к сухожилиям, которые скрепляют мышцу с костью (отсюда название - скелетные мышцы).

Структурные и молекулярные основы сокращения скелетных мышц

Выше мы уже говорили, что мышечные волокна состоят из миофибрилл способных сокращаться. Эти фибриллы расположены параллельно продольной оси клетки и посредством Z-дисков разделены на множество единиц, которые называются саркомерами.

В каждом саркомере существует упорядоченная структура микрофиламентов, представленная актиновыми и миозиновыми нитями. Каждая актиновая нить связана с Z-диском саркомера, причем миозиновые нити, находящиеся в середине саркомера, с обеих сторон распространяются в область актиновых нитей.

При сокращении эти нити скользят вдоль по отношению друг к другу. Каждый отдельный саркомер при этом становится короче, в то время как актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину. При растяжении мышцы происходит обратной процесс.

Характер и продолжительность сокращения для поперечнополосатых скелетных мышц различны. Мышечные волокна, обладающие временем сокращения 30-40 мс, называются быстрыми (фазными) волокнами. Они отличаются от медленных (тонических) волокон, тем, что время сокращения для них составляет около 100 мс.

Даже в состоянии покоя мышцы всегда находятся в активном (непроизвольном) напряжении (тонусе). Тонус скелетных мышц поддерживается за счет постоянно поступающих в них слабых импульсов. Мышечный тонус контролируется самостоятельно посредством мышечного веретена и сухожилий. При отсутствии мышечного тонуса говорят о вялом (атоническом) параличе.

Если мышца в течение долгого времени не выполняет работу или нарушается ее иннервация, то она атрофируется. С другой стороны, при повышенной нагрузке на мышцы, например у спортсменов, происходит утолщение отдельных мышечных волокон и наступает гипертрофия мышц. При сильных повреждениях мышцы формируется шрам из соединительной ткани, поскольку способность мышц к регенерации ограничена.

Кровоснабжение мышц

Приток крови к мышце и, следовательно, снабжение ее кислородом зависит от работы, которую она совершает. Количество кислорода, необходимое работающей мышце, в 500 раз превышает потребность в кислороде мышцы, находящейся в состоянии покоя. Поэтому при мышечной работе количество крови, поступающее в мышцу, сильно возрастает (300-500 капилляров/мм3 объема мышцы) и может в 20 раз превышать этот показатель для неработающей мышцы.

Мышечная ткань - это группа тканей животных и человека, главной функцией которых является сокращение, что, в свою очередь, обуславливает перемещение в пространстве организма или его частей. Этой функции соответствует строение главных элементов мышечной ткани, которые имеют удлиненную форму и продольную ориентацию миофибрилл, в состав которых входят сократительные белки - актин и миозин. Как и эпителиальная, мышечная ткань является сборной тканевой группой, поскольку ее главные составляющие развиваются из различных эмбриональных зачатков.
В зависимости от строения своего сократительного аппарата мышечная ткань подразделяется на поперечно-полосатую (скелетную) и гладкую ткани, состоящие из различных гистогенетических типов, отличающихся по строению. Общее представление о классификации мышечной ткани дает следующая схема:

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Источником ее развития являются клетки миотомов, образующиеся из дорсальной мезодермы. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из удлиненных образований - мышечных волокон, которые имеют вид цилиндров с заостренными концами. Волокна достигают 80 мкм в диаметре и 12 см в длину. В центре мышечных волокон содержатся многоядерные образования (симпласты), к которым снаружи прилегают клетки - миосателиты. Волокна ограничены сарколеммой, образованной базальной мембраной и плазмолеммой симпласт.
Миосателлиотоциты располагаются под базальной мембраной мышечного волокна так, что их плазмолемма касается плазмолеммы симпласт. Эти клетки представляют собой камбиальный резерв скелетной мышечной ткани, за счет которого осуществляется регенерация ее волокон.
Кроме плазмолеммы, миосимпласты включают в себя цитоплазму (саркоплазму) и многочисленные ядра, расположенные по периферии. В околоядерном участке расположена слабо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи. Мышечное волокно с его оболочкой, нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими капиллярами называется мышечной единицей (Мион).
Характерной особенностью волокон скелетной мускулатуры является поперечная полосатость, обусловленная чередованием двухзаламывающих (анизотропных) А-дисков и однозаламывающих (изотропных) И-дисков. В состав дисков входят миофибриллы, которые образуют сократительных аппарат волокон. Миофибриллы состоят из упорядоченных нитей сократительных белков актина и миозина. Эти нити закрепляются поперечно расположенными телофрагмамы и мезофрагмамы,
которые состоят из других белков. Отрезок миофибриллы между соседними телофрагмамы называется саркомера. Он представляет собой морфофункциональные единицу сократительного аппарата волокна. В его средней части расположена мезофрагма (М-линия на продольных срезах). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят толстые (около 11 нм в поперечнике) нити миозина, а от телофрагмы навстречу им - тонкие (около 5 нм) нити актина.
Миозиновые нити - главный компонент темных дисков, а актиновые нити - светлых дисков. В составе темного диска актиновые и миозиновые нити располагаются параллельно. Средний отрезок А-диска имеет только миозиновые нити и называется Н-полоской (светлой зоной).
Для удобства рассмотрения структуры сократительного аппарата мышечного волокна необходимо запомнить так называемую формулу саркомера, которая отражает последовательное размещение его основных компонентов и выглядит так: телофрагма +1 / 2 диска 1 + 1 / 2 диска А + полоска М + + 1 / 2 диска А + 1 / 2 диска И + телофрагма.
Цитолемму симпластичной части мышечного волокна на уровне телофрагм образует глубокие выпячивания - поперечные или Т-трубочки (от лат. Transversus - поперечный). Параллельно этим трубочкам расположенные расширенные участки канальцев агранулярной эндоплазматической сети (конечные цистерны), которые сопровождают их с двух сторон. Вместе с Т-трубочками они образуют триады.
В конечных цистернах агранулярнои эндоплазматической сети в расслабленном состоянии мышечного волокна аккумулируются ионы кальция. Под влиянием распространения по цитолемме волокна и Т-трубочкам потенциала действия ионы кальция выходят из конечных цистерн, поступающих в миофибрилл и, взаимодействуя с особыми ретикулярными белками - тропонином и тропомиозином, начинают активно сокращаться. При этом актином и миозином нити, взаимодействуя между собой, перемещаются навстречу друг другу. Актиновые нити заходят между миозиновыми, приближаются к М-линии, в связи с чем при сокращении мышечного волокна уменьшается ширина Н-полоски и Н-диска. Ширина А-диска остается при этом неизменной. (Строение разных функциональных типов мышечных волокон рассматривается в учебниках по гистологии).

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения образует мышечные оболочки внутренних органов. Гладкие миоциты чаще имеют веретенообразную форму, длина их составляет от 15 до 500 мкм, а толщина - от 5 до 8 МНМ. Ядра клеток вытягиваются по длине. При сокращении клеток они могут набирать вид буравчика. Органеллы в этих клетках развиты мало. Цитолемму, вытягиваясь, образует многочисленные пиноцитозные пузырьки, которые передают внутрь клетки раздражение, что, в свою очередь, вызывает ее сокращение.
Сократительных аппарат гладких миоцитов (миофибрилл) состоит из тонких миофиламентов, образованных актином, и толстым, сформированным миозином. Миоциты ограничены базальной мембраной, а также коллагеновыми (ретикулярными) эластичными волокнами. Эти структурные компоненты гладкой мышечной ткани образуются гладкие миоциты. Эфферентная (моторная) иннервация гладких миоцитов осуществляется постганглионарными волокнами автономной

Мышечная ткань (textus muscularis) обладает способностью сокращаться, укорачиваться, она осуществляет функции движения. Существуют три разновидности мышечной ткани: исчерченная (поперечнополосатая, скелетная), неисчерченная (гладкая) и сердечная. Наряду с этими разновидностями в организме человека выделяют мышечную ткань эпидер- мального происхождения (миоэпителиальные клетки) и нейтрального происхождения (миоциты мышцы, расширяющей и суживающей зрачок).

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань (textus muscularis stridtus, s. skeletdlis) образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей оболочкой - сарколеммой (от греч. sdrcos - мясо), укрепленной тонкими соединительнотканными волокнами, которая при световой микроскопии выглядит в виде тонкой темной полоски. Под сарколеммой мышечного волокна располагается множество ядер эллипсоидной формы, содержащих 1-2 ядрышка и большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Центриоли отсутствуют. Примерно 2/3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы (рис. 25), проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и частички гликогена. Саркоплазма богата белком миоглобином, который подобно гемоглобину может связывать кислород.

Рис. 25. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 - мышечное волокно; 2 - сарколемма; 3 - миофибриллы; 4 - ядра

В зависимости от толщины волокон и содержания в них миофибрилл и саркоплазмы различают красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Однако они самые тонкие, миофибрилл в них мало, они расположены группами. В красных волокнах окислительные процессы более интенсивны, чем в белых, выше активность сукцинатдегидрогеназы и больше гликогена. Белые волокна толстые, содержат меньше саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают. Красные способны сокращаться длительнее, долго оставаться в сокращенном (рабочем) состоянии. У человека мышцы содержат оба типа волокон. В зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон.

Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность: темные анизотропные диски (полоски А) чередуются со светлыми изотропными дисками (полоски I). Диск А разделен светлой зоной (полоска Н), в центре которой проходит мезофрагма (линия М). Диск I разделен темной линией Z (телофрагма). Мышечные волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-15 нм и длиной 1,5 мкм, занимающие диск А, и тонкие (актиновые) диаметром 5-8 нм и длиной 1 мкм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу длиной около 2,5 мкм (рис. 26). Благодаря тому

Рис. 26. Схема строения двух миофибрилл мышечного волокна: 1 - саркомер; 2 - полоска А (диск А); 3 - полоска H; 4 - линия М (мезофрагма) в середине диска А; 5 - полоска I (диск I); 6 - линия (телофрагма) в середине диска I; 7 - митохондрия; 8 - конечная цистерна; 9 - саркоплазматический ретикулум; 10 - поперечные трубочки (по В.Г. Елисееву и др.)

что границы саркомеров всех миофибрилл одного волокна совпадают, возникает регулярная поперечная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах мышечного волокна хорошо видны миофибриллы (myofibrilla) в виде темных округлых точек (пятен) на фоне светлой цитоплазмы.

На электронограмме хорошо видны более электронноплотные анизотропные и светлые изотропные диски, в них продольно идущие миофиламенты, осмиофильная линия Z и светлая зона (полоска Н), разделенная мезофрагмой, многочисленные митохондрии, элементы незернистой эндоплазматической сети. В расслабленной миофибрилле концы актиновых филаментов входят между миозиновыми, в сокращенной зоне перекрытия актиновых и миозиновых филаментов увеличиваются вплоть до полного исчезновения изотропного диска. Каждая миофибрилла окружена незернистой эндоплазматической сетью, состоящей из сетчатого и трубчатого элементов. Первые окружают центральную часть саркомера в виде ажурной сеточки, вторые охватывают большую часть саркомера в виде параллельных трубочек и расположены по обеим сторонам от сетчатых. Трубчатые элементы эндоплазматической сети переходят по обеим сторонам диска А в терминальные цистерны. На границе между дисками А и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются внутри волокна и анастомозируют только в горизонтальном направлении.

На поверхности сарколеммы видны отверстия Т-трубочек. Две терминальные цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образуя триады. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой.

Мышечное сокращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых), в результате чего длина филаментов изменяется.

В состав мышечного волокна, помимо миосимпласта, входят сателлитомиоциты (satellitomyocytus). Это уплощенные клетки, которые лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Крупное ядро этих клеток богаче хроматином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних, в клетке сателлитомиоцита имеется центросома, органелл немного. Сателлитомиоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечнополосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе скелетной мускулатуры и ее регенерации.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (textus musculdris nonstriatus) состоит из гладкомышечных клеток - миоцитов, которые располагаются

в стенках кровеносных, лимфатических сосудов и полых внутренних органов, в сосудистой оболочке глаза, в собственно коже. Гладкие миоциты - это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 50 до 200 мкм, толщиной от 5 до 15 мкм, не имеющие поперечной исчерченности (рис. 27). Миоциты располагаются группами так, что их заостренные концы внедряются между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, среди которых проходят эластические волокна. В зонах межклеточных контактов - нексусов базальная мембрана отсутствует. Удлиненное палочковидное ядро с четко видимым ядрышком достигает 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки оно принимает форму што- пора. Клетка содержит продольно ориентированные миофиламенты. Лишь вблизи обоих полюсов ядра расположена лишенная миофиламентов цитоплазма, в которой залегают органеллы. Изнутри к цитолемме прилежат веретенообразные клеточные тельца (тельца прикрепления). Они располагаются и в цитоплазме миоцита. Прикрепительные тельца

Рис. 27. Строение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани: 1 - миоцит; 2 - миофибриллы в саркоплазме; 3 - ядро миоцита; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

(пластинки) являются эквивалентами Z-пластинок поперечнополосатых мышечных волокон, они образованы белком α-актинином. Пластинки представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2-0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1-3 мкм. Там, где находятся плотные прикрепительные тельца, микропиноцитозные пузырьки отсутствуют.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты трех типов: тонкие актиновые диаметром 3-8 нм, которые прикрепляются к плотным тельцам; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, образующие пучки, которые соединяют между собой соседние плотные тельца; толстые короткие миозиновые филаменты диаметром около 15-17 нм.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируются обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую по межклеточным контактам. Воз- буждение передается от одной клетки к другой через нексусы со скоростью 8-10 см/с. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.

В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые

Рис. 28. Гладкая мышечная клетка (миоцит) в расслабленном (А) и сокращенном (Б) состояниях: 1 - ядро; 2 - плотные поля (прикрепительные тельца), прикрепленные к цитолемме; 3 - промежуточные филаменты (по А. Хэму и Д. Кормаку)

филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепительные тельца, в результате чего цитолемма деформируется, плотные тельца сближаются, а участки, расположенные между ними, вздуваются (рис. 28). Движения одних плотных прикрепительных телец передаются другим промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны. Глад- кие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

Сердечная исчерченная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) которая по строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов). По микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную (поперечнополосатая исчерченность). Однако сокращения сердечной мышцы

Рис. 29. Схема строения кардиомиоцита: 1 - базальная мембрана; 2 - окончание миопротофибрилл на цитолемме кардиомиоцита; 3 - вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 - саркоплазматическая сеть; 5 - саркосомы (митохондрии); 6 - миопротофибриллы; 7 - диск А (анизотропный диск); 8 - диск I (изотропный диск); 9 - саркоплазма

(по В.Г. Елисееву и др.)

не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой, подобно неисчерченной мышечной ткани.

Кардиомиоциты (myocytus cardiacus) - это клетки неправильной цилиндрической формы, длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм (рис. 29). Каждый кардиомиоцит имеет 1-2 овальных удлиненных ядра, лежащих в центре и окруженных микрофибриллами, расположенными на периферии строго прямолинейно. На обоих полюсах ядра видны удлиненные зоны цитоплазмы, лишенной миофибрилл. Весьма характерны контакты двух соседних кардиомиоцитов, имеющих вид извилистых темных полосок, вставочных дисков, которые активно участвуют в передаче возбуждения от клетки к клетке. Клетки богаты митохондриями. Сарколемма кардиомиоцитов толщиной около 9 нм имеет множество микропиноцитозных инвагинаций, пузырьков. По мере старения человека в его кардиомиоцитах накапливается липофусцин.

Строение миофибрилл кардиомиоцитов аналогично таковому скелетных мышц. В периферических отделах кардиомиоцитов и между митохондриями находится множество частичек гликогена и элементов незернис- той эндоплазматической сети. В кардиомиоцитах имеется очень большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. На уровне Z-линий цитолемма кардиомиоцитов также формирует Т-трубочки, вблизи которых сосредоточены скопления цистерн незернистой эндоплазматической сети. Однако триады выражены менее четко, чем в скелетных мышцах.

Кардиомиоциты соединены между собой вставочными дисками, которые на продольном разрезе имеют вид ступенек. В этих участках кардиомиоциты соединяются между собой наподобие зубчатых швов чере- па. Сарколемма соседних клеток соединена с помощью десмосом, лентовидных поясков или пятен сцепления, к которым с обеих сторон прикрепляются актиновые филаменты. Поперечные участки расположены на месте Z-линий. Между кардиомиоцитами (в эндомизиуме) располагаются кровеносные капилляры.

Миоэпителиоциты (эктодермального происхождения) - многоотростчатые клетки, в цитоплазме которых имеются способные сокращаться филаменты, состоящие из мышечных белков. Миоэпителиоциты окружают начальные отделы молочных, потовых, слезных, слюнных желез и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из клетки. Мионевроциты радужной оболочки глаза, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, являются производными нейроэктодермы. Миоэпителиоциты и мионевроциты иннервируются вегетативной нервной системой.

Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).

Свойством сокращаться с изменением формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

9.1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофи-бриллы, обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина, при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко снижается).

Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа - морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа - поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филамен-

ты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одном уровне и создают поперечную исчер-ченность.

Вторая подгруппа - гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани и мышечные элементы подразделяются на: соматические (миотомные), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома), мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), нейральные (из нервной трубки), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехор-дальной пластинки).

9.2. ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей - скелетная (миотомная) и сердечная (целомическая).

9.2.1. Скелетная мышечная ткань

Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются стволовые клетки миотомов - промиобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтон-ных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты - мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл - миофибрилл (рис. 9.1). В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндо-

Рис. 9.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани (по А. А. Клишову):

а - промиобласты; б - миосимпласт; в - мышечная трубочка; г - зрелое мышечное

волокно. 1 - миосателлитоцит; 2 - ядро миосимпласта; 3 - миофибриллы

плазматическая сеть в значительной степени редуцируется. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты. Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов. Миосателлитоциты, размножаясь, сливаются с миосимпластами, участвуя таким образом в создании оптимального ядерно-

Рис. 9.2. Строение поперечнополосатой мышечной ткани (микрофотография):

1 - мышечные волокна; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма и миофибриллы; 4 - ядра

миосимпласта. Окраска - железный гематоксилин

саркоплазменного отношения, необходимого для синтеза специфических белков симпласта.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосател-литоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 9.2-9.4). Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50-100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под плазмолеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч (см. рис. 9.2). У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения - комплекс Гольджи и небольшие фрагменты агранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно (см. рис. 9.3).

Саркомер - структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски с неодинаковым лучепреломлением (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрил-ла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети - саркоплазмати-ческой сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру - Z-линию (рис. 9.5). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий акти-новые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина

Рис. 9.3. Схема ультрамикроскопического строения миосимпласта (по Р. В. Крстичу, с изменениями) (а): 1 - саркомер; 2 - анизотропный диск (полоса А); 2а - изотропный диск (полоса I); 3 - линия М (мезофрагма) в середине анизотропного диска; 4 - линия Z (телофрагма) в середине изотропного диска; 5 - митохондрии; 6 - сар-коплазматическая сеть; 6а - конечная цистерна; 7 - поперечная трубочка (Т-трубочка); 8 - триада; 9 - сарколемма; б - схема пространственного расположения митохондрий в симпласте. Верхняя и нижняя плоскости рисунка ограничиваютанизотропныйдисксарко-мера (по Л. Е. Бакеевой, В. П. Скулачеву, Ю. С. Ченцову); в - эндомизий. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2600 (препарат Ю. А. Хорошкова): 1 - мышечные волокна; 2 - коллагеновые фибриллы

фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомиозина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы мио-зиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и

Рис. 9.4. Поверхностный участок миосимпласта и миосателлитоцит. Электронная микрофотография, увеличение 10 000 (препарат В. Л. Горячкиной и С. Л. Кузнецова): 1 - базальная мембрана; 2 - плазмолемма; 3 - ядро миосимпласта; 4 - ядро миоса-теллитоцита; 5 - миофибриллы; 6 - канальцы агранулярной эндоплазматической (саркоплазматической) сети; 7 - митохондрии; 8 - гликоген

Рис. 9.5. Саркомер (схема):

1 - линия Z; 2 - линия М; 3 - филаменты актина; 4 - филаменты миозина; 5 - фибриллярные молекулы титина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др., с изменениями)

Рис. 9.6. Конформационные изменения, влекущие за собой взаимное смещение филаментов актина и миозина:

а-в - последовательные изменения пространственных отношений. 1 - актин; 2 - головка молекулы миозина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и соавт., с изменениями)

располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию (рис. 9.6). При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков - тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в ее кортикальном слое, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазма-тической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркоме-ра и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цистерны.

С поверхности в глубину миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда миосимпласт получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в канальцах сети и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет превращения АТФ в АДФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки являются источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см. рис. 9.1, 9.4). Миосателлитоциты одноядерны, их темные ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Активность ферментов в них различна, и представлены они в различных изомерных формах. Различно в них и содержание дыхательных ферментов - гликолитических и окислительных.

Рис. 9.7. Активность сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах разного типа (препарат В. Ф. Четвергова, обработка по Нахласу и соавт.): 1 - высокая; 2 - низкая; 3 - средняя

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные, что определяется молекулярной организацией миозина. Среди его изоформ существуют две основные - «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их идентифицируют по АТФ-азной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна. В составе большинства скелетных мышц волокна разного гистохимического типа располагаются мозаично (рис. 9.7).

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок - спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Регенерация. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как в саркоплазме отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки сливаются с миосимпластами. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагмен-

ты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмо-леммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют новые миотубы, которые развиваются в мышечных волокна.

9.2.2. Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 9.3, в), что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по несколько мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви пятого-шестого порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тучных клеток, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизиро-ванные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от мотонейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки (см. главу 10, рис. 10.18). При поступлении

Рис. 9.8. Фрагмент мышечного веретена, содержащего мышечные волокна с ядерной цепочкой (а) и с ядерной сумкой (б) (схема по Г. С. Катинасу): 1 - ядра; 2 - миофибриллы (органеллы общего значения не показаны)

нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин - медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом.

Группа мышечных волокон, ин-нервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.

Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих (экстрафузальных) мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных вере-

тенах (с интрафузальными мышечными волокнами), которые расположены в перимизии.

Интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волокна веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида - волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой (рис. 9.8). Ядра в тех и в других округлые и расположены в толще симпласта, а не у его поверхности. В волокнах с ядерной сумкой ядра симпласта образуют скопления в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой в средней части симпласта утолщение не образуется, ядра лежат здесь продольно одно за другим. Рядом со скоплениями ядер расположены органеллы общего значения.

Миофибриллы находятся в концах симпластов. Сарколемма волокна соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани. Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокращения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области терминалей возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпласте располагается также своя моторная бляшка. Именно поэтому интрафузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мышечного брюшка в целом.

9.2.3. Сердечная мышечная ткань

Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) - симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша - миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезо-телия эпикарда. Исходные клетки сердечной мышечной ткани - кардиомио-бласты - характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндо-плазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролифератив-ным потенциалом.

После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез (рис. 9.9). В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постна-тальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов.

Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофи-бриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов «конец в конец», «конец в бок» формируют сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру. Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают «темные» (сократительные) и «светлые» (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных мио-цитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином, одним-двумя ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронно-плотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза.

В целом в ходе гистогенеза возникает пять видов кардиомиоцитов - рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки (рис. 9.10). Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны

Рис. 9.9. Гистогенез сердечной мышечной ткани (схема по П. П. Румянцеву): а - кардиомиоциты в стенке сердечной трубки; б - кардиомиоциты в позднем эмбриогенезе; в - кардиомиоциты в постанатальном периоде. 1 - кардиомиоцит; 2 - митотически делящийся кардиомиоцит; 3 - миофиламенты и миофибриллы

передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Клетки воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние - проводящим и рабочим кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами, и располагаются под эндо-

Рис. 9.10. Строение сердечной мышечной ткани (микрофотография). Окраска - железный гематоксилин:

1 - ядро кардиомиоцита; 2 - цепочка кардиомиоцитов; 3 - вставочные диски

кардом. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее - другим проводящим кар-диомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают пептидный гормон кардиодилатин, который циркулирует в крови в виде кардионатрина, вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.

Строение сократительных (рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную (100-150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски (рис. 9.10). Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий.

Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены,

контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазмати-ческой) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные расширения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или диады (рис. 9.11, а). В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.

Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом по типу «конец в конец». Здесь образуются вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при среднем увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмо-сомами (рис. 9.11, б).

Рис. 9.11. Строение кардиомиоцита: а - схема (по Ю. И. Афанасьеву и В. Л. Горячкиной); б - электронная микрофотография вставочного диска. Увеличение 20 000. 1 - миофибриллы; 2 - митохондрии; 3 - саркотубулярная сеть; 4 - Т-трубочки; 5 - базальная мембрана; 6 - лизосома; 7 - вставочный диск; 8 - десмосома; 9 - зона прикрепления миофибрилл; 10 - щелевые контакты; 11 - гликоген

К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрил-ла, закрепляющаяся концом в десмо-плакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.

Регенерация. В гистогенезе сердечной мышечной ткани камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоиди-

зации. Например, у обезьян ядра до 50 % терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности. В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и др.) важную роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов играют внутриклеточная регенерация, полиплоидизация ядер, возникновение многоядерных кардиомиоцитов.

9.3. ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (textus muscularis nonstriatus) и клеток: мезенхимные, нейральные и миоэпи-телиальные клетки.

9.3.1. Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Эта ткань делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоци-тов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их в цитоплазме становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты межклеточного матрикса, коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Строение и функционирование клеток. Гладкий миоцит - веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается (рис. 9.12-9.14).

Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерии обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм. Наибольшей длины гладкие мио-

циты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактильные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность.

Секреторные миоциты по своей ультраструктуре напоминают фиб-робласты, однако содержат в своей цитоплазме пучки тонких миофи-ламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцирован-ным. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Плазмолемма образует впя-чивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их термина-лей, изменяет проницаемость плаз-молеммы. Происходит высвобождение ионов кальция, что влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином.

Происходит втягивание актино-вых миофиламентов между миози-

Рис. 9.12. Строение гладкого миоцита (схема):

а, в - при расслаблении; б, д - при наибольшем сокращении; г - при неполном сокращении; в-д - увеличенные изображения участков, обведенных рамками на фрагментах а и б. 1 - плазмолемма; 2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - эндоплазма; 5 - сократительные комплексы; 6 - митохондрии; 7 - базальная мембрана; 8 - актиновые (тонкие) мио-филаменты; 9 - миозиновые (толстые) миофиламенты

Рис. 9.13. Ультраструктура дифференцирующегося гладкого миоцита в стенке бронха:

1 - ядро; 2 - цитоплазма с миофиламентами; 3 - комплекс Гольджи, увеличение 35 000 (препарат А. Л. Зашихина)

новыми, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается (см. рис. 9.12). Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция перемещаются из цитоплазмы в кавеолы и в канальцы эндоплазматической сети, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Таким образом, актиномиозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения при наличии в цитоплазме свободных ионов кальция.

Миоциты окружены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и аморфный компонент межклеточного матрикса. Взаимодействие миоцитов осуществляется при помощи цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом, участков мембранных контактов поверхностей миоцитов.

Регенерация. Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов. В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазматического отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, актива-

Рис. 9.14. Строение гладкой мышечной ткани (объемная схема) (по Р. В. Крстичу, с изменениями):

1 - веретеновидные гладкие миоциты; 2 - цитоплазма миоцита; 3 - ядра миоци-тов; 4 - плазмолемма; 5 - базальная мембрана; 6 - поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 - межклеточные соединения; 8 - нервное окончание; 9 - коллагеновые фибриллы; 10 - микрофиламенты

ция ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема). При действии ряда повреждающих факторов отмечается феноти-пическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании интимальной гиперплазии при развитии атеросклероза.

Рис. 9.15. Ультраструктура миопигментоцита (препарат Н. Н. Сарбаевой): 1 - ядро; 2 - миофиламенты, увеличение 6000

9.3.2. Мышечная ткань мезенхимного типа в составе органов

Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффуз-но, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимно-го происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих полых внутренних органов.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы конкретных биологически активных веществ. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов.

9.3.3. Мышечная ткань нейрального происхождения

Мышечная ткань радужки и цилиарного тела относится к четвертому типу сократимых тканей. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. В ряду

Рис. 9.16. Миоэпителиальные клетки в концевом отделе слюнной железы (схема по Г. С. Катинасу):

а - поперечный срез; б - вид с поверхности. 1 - ядра миоэпителиоцитов; 2 - отростки миоэпителиоцитов; 3 - ядра секреторных эпителиоцитов; 4 - базальная мембрана

позвоночных мышечные элементы радужки обнаруживают разнообразную дивергентную дифференцировку. Так, мионейральная ткань у рептилий и птиц представлена исчерченными многоядерными волокнами, имеющими большое сходство с мускулатурой скелетного типа. У млекопитающих и человека основной структурно-функциональной единицей мышц радужки является гладкий одноядерный миоцит, или миопигментоцит. Последние имеют пигментированное тело, содержащее одно ядро, вынесенное за пределы веретеновидной сократимой части (рис. 9.15).

Цитоплазма клеток содержит большое число митохондрий и пигментные гранулы, которые сходны по размерам и форме с гранулами пигментного эпителия. Миофиламенты в миопигментоцитах делятся на тонкие (7 нм) и толстые (1,5 нм), по размерам и расположению напоминают миофиламен-ты гладких миоцитов. Каждый миопигментоцит окружен базальной мембраной. Возле цитоплазматических отростков миоцитов обнаруживаются безмиелиновые нервные волокна. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.

Регенерация. В немногочисленных работах показана низкая регенераци-онная активность после повреждения или ее отсутствие.

9.3.4. Мышечные клетки эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные

клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются тоже из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез (рис. 9.16). В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Контрольные вопросы

1. Генетическая классификация мышечных тканей. Структурно-функциональные единицы разных типов мышечной ткани.

2. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань: развитие, строение, морфологические основы мышечного сокращения. Регенерация.

3. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань: развитие, специфика строения различных видов кардиомиоцитов, регенерация.

4. Разновидности гладких миоцитов: источники развития, топография в организме, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц

1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

2) гладкие мышцы;

3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатых мышц:

1) двигательная (динамическая и статическая);

2) обеспечения дыхания;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная.

Функции гладких мышц:

1) поддержание давления в полых органах;

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм . Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

2. Механизмы мышечного сокращения

Электрохимический этап мышечного сокращения.

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.

Физиология скелетных и гладких мышц

Лекция 5

У позвоночных и человека три вида мышц : поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца – миокард и гладкие мышцы, образуюцие стенки полых внутренних органов и сосудов.

Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица - двигательный нейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон. Импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон. Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10-12 см. Мышечная клетка окружена тонкой мембраной – сарколеммой , содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра . Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити – миофибриллы , состоящие в основном из актина, проходящие внутри волокна от одного конца до другого, имеющие поперечную исчерченность. Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, но содержит много белка, играющего важную роль в поддержании длительного тонического сокращения.

В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения, т.е. мышечный тонус .

Основные функции мышечной ткани:

1)двигательная – обеспечение движения

2)статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе

3)рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения

4)депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.

Физиологические свойства скелетных мышц:

Возбудимость . Ниже, чем возбудимость нервной ткани. Возбуждение распространяется вдоль мышечного волокна.

Проводимость . Меньше проводимости нервной ткани.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервной ткани.

Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной.

Сократимость – способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы.

При изотоническом сокращении изменяется длина мышечного волокна без изменения тонуса. При изометрическом сокращении возрастает напряжение мышечного волокна без изменения его длины.

В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение или контрактура мышцы.

Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока возникает одиночное мышечное сокращение.

Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Тетаническое сокращение . В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом . К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не способны к тетаническому сокращению из-за продолжительного рефрактерного периода.

Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.

Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения (зубчатый тетанус ).

Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого тетануса .

Гладкий тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.

Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса , т.е. умеренной степени напряжения.

Утомление мышц . При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.

Еще одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура . Она продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.

Физиологические особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно короче.

Гладкие мышцы менее возбудимы , чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно.

Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность , т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности , которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы)

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

Основные свойства сердечной мышцы.

Стенка сердца состоит из 3 слоев. Средний слой (миокард) состоит из поперечнополосатой мышцы. Сердечная мышца, как и скелетные мышцы, обладает свойством возбудимости, способностью проводить возбуждение и сократимостью. К физиологическим особенностям сердечной мышцы относятся удлиненный рефрактерный период и автоматизм.

Возбудимость сердечной мышцы . Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной.

Проводимость . Возбуждение по волокнам сердечной мышцы проводится с меньшей скоростью, чем по волокнам скелетной мышцы.

Сократимость . Реакция сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений. Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое и на более сильное по величине раздражение.

Рефрактерный период . Сердце, в отличие от других возбудимых тканей, имеет значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в период ее активности. Благодаря этому сердечная мышца не способна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.

Автоматизм сердца . Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизма.

Классификация и функции мышечной ткани

Существуют 3 вида мышечной ткани:

1)поперечно-полосатая скелетная;

2)поперечно-полосатая сердечная;

3)гладкая.

Функции мышечной ткани.

Поперечно-полосатая скелетная ткань - составляет примерно 40 % общей массы тела.

Ее функции:

1)динамическая;

2)статическая;

3)рецепторная (например, проприорецепторы в сухожилиях - интрафузальные мышечные волокна (веретеновидные));

4)депонирующая - вода, минеральные вещества, кислород, гликоген, фосфаты;

5)терморегуляция;

6)эмоциональные реакции.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.

Основная функция - нагнетательная.

Гладкая мускулатура - образует стенку полых органов и сосудов.

Ее функции:

1)поддерживает давление в полых органах;

2)поддерживает величину кровяного давления;

3)обеспечивает продвижение содержимого по желудочнокишечному тракту, мочеточникам.

Физиологические свойства мышц

Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).

Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной - 13 м/с.

Рефрактерность мышечной тканибольше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная - 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.

Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.

Сократимость , выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).

Проводящая система мышечного волокна

При нанесении раздражения на постсинаптической мембране мышцы возникает постсинаптический потенциал, который и генерирует потенциал действия мышцы.

Проводящий аппарат мышцы включает в себя:

1)поверхностная плазматическая мембрана;

2)Т-система;

3)саркоплазматический ретикулум.

Поверхностная плазматическая мембрана - внутренний слой мембраны, покрывающий мышечное волокно. Она обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Возбуждение проходит как по безмиелиновому волокну.

Т-система - это система поперечных трубочек, представляет собой выпячивание поверхностной плазматической мембраны вглубь мышечных волокон. Они проходят между миофибриллами на уровне Z-мембраны.

Саркоплазматический ретикулум - замкнутые цистерны с Са2+ (в связанном, ионизированном виде - 50 %, в виде органических соединений - 50 %).

Триада - одна поперечная Т-трубочка и прилегающие к ней мембраны саркоплазматического ретикулума. Расстояние между Т-трубочками и мембраной саркоплазматического ретикулума равно 20 нм; функция триады - электрический синапс.

При возникновении потенциала действия в мышце он распространяется по поверхностной плазматической мембране, как по безмиелиновому нервному волокну. Затем, по Т-системе потенциал действия распространяется вглубь волокна. При этом через электрический синапс возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума. В результате повышается проницаемость саркоплазматического ретикулума для ионов Са2+ и они выходят в межфибриллярное пространство.

Вывод :проводящая система мышечного волокна обеспечивает распространение потенциала действия и выхода Са2+ из саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство.

Современные представления о строении скелетной мышцы

Скелетные мышцы состоят из миофибрилл, которые с помощью Z-мембраны поделены на отдельные саркомеры.

Саркомер - это основной сократительный элемент скелетных мышц.

В саркомере различают:

1)темная часть в центре саркомера (диск А);

2)в центре диска А светлое пространство - Н-мембрана;

3)светлые участки саркомера - диск J.

Диски А и J образованы отдельными протофибриллами. А-фибриллы толстые из белка миозина, J - тонкие из белка актина. Молекула миозина представляет собой тело из тяжелого меромиозина и головку - из легкого меромиозина. На головке фиксирована молекула АТФ, которая в покое заряжена отрицательно. В основании головки фиксируется молекула фермента АТФ-азы, также заряжена отрицательно. Молекулы отталкиваются - головка находится в расправленном состоянии. Толстые протофибриллы состоят из 3-х белков - тропомиозиновая нить, на которую накручена двойная спираль глобулярного актина. Через равномерные промежутки располагается белок тропонин - "щит" закрывающий А-центр тонкой протофибриллы. Тропонин обладает высоким сродством к Са2+ тропониновые центры располагаются в виде спирали примерно через каждые 15 нм. За счет этих тропониновых комплексов происходит открытие А-центра протофибриллы и образуются мостики между актиновыми и миозиновыми нитями.