Живая земля - познай свой дом. Древние окаменелости: мшанки, криноидеи и другие Мшанки строение

0

Мшанки на самом деле больше похожи на мхи, нежели на животных. Они обитают в морской воде и напоминают небольшие кустики мха или других растений, а иногда и вовсе коврики для обуви. Дело в том, что крохотные мшанки живут колониями, выпуская свои щупальца, как сотни миниатюрных актиний. Щупальца колеблются в воде и отфильтровывают плавающие кусочки пищи, которые мшанки заглатывают и переваривают.


Пресноводные мшанки питаются простейшими, такими как инфузория туфелька, эвглена или вольвокс. Будучи одноклеточными, они меньше мшанок. Морские мшанки поедают крохотные лоскутки водорослей, морских простейших, а также яйца и личинок более крупных животных, таких как и черви. Мшанки захватывают свою жертву щупальцами, которые покрыты микроскопическими волосками - гутиками.
Мшанки и простейшие поглощают более мелких бактерий. Некоторые бактерии чрезвычайно живучи. Они могут быть высушены, подвергнуты кипячению, заморожены и даже кристаллизованы в условиях лаборатории. Когда окружающие условия нормализуются - они вновь становятся активны.

В чем-то мшанки напоминают . И те и другие – крохотные, в диаметре не больше половины игольного ушка. Обитают они внутри плотной оболочки, выпуская наружу щупальца, чтобы улавливать частицы пищи. Сотни и тысячи особей мшанок собираются вместе, образуя разветвленные колонии, ковром покрывающие надводные и подводные объекты. Это могут быть камни, куски дерева, большие заросли водорослей и даже раковины других животных, например . У некоторых видов мшанок колонии нарастают вверх, как растения, «укореняясь» основанием на прочном объекте. Отдельные особи мшанок называются зооидами, они скрепляются друг с другом, образуя веерообразную яркоокрашенную колонию. Такая колония может содержать миллионы особей, напоминая веточку коралла.
Но большинство мшанок не так эффектны, они образуют небольшие, плоские, бледно окрашенные колонии, редко превышающие размер монеты.

Пресноводные Мшанки .
Большинство мшанок обитают в море, но некоторые виды живут и в пресной воде, особенно если она не загрязнена.
У некоторых видов защитная оболочка не твердая, а эластичная, и напоминает желе. Поздним летом и осенью морские и пресноводные мшанки производят яйца, покрытые толстой оболочкой. Они благополучно переживают мороз и засуху. Яйца могут переноситься ветром, способствуя расселению мшанок в новые местообитания. Весной они развиваются в новые колонии.

Внутренне строение мшанок .
Типичная мшанка не превышает по размеру булавочную головку. Обитает она внутри прочной оболочки, вроде коробки для обуви, которую сама же сооружает из извести, растворенной в воде. Венчик щупалец, окружающих ротовое отверстие, отфильтровывает частицы пищи – маленькие кусочки водорослей и простейших. Они попадают в рот и перевариваются в мешкообразном желудке. В случае появления какой-либо угрозы специальные мышечные волокна втягивают щупальца в оболочку, закрывают «дверь» - эпистом - и удерживают её.

Формы колоний .
Некоторые мшанки поселяются на бурых водорослях, на их фоне и хорошо заметны плоские, бледные кружевные полотна - колонии этих животных. Другие мшанки образуют кустистые колонии, вырастающие до размеров человеческой руки, они обычно располагаются на глубоководье у скалистого побережья. Иногда колонии таких мшанок выбрасывает на берег после шторма, и они выглядят как кусочки бледных кружевных водорослей.

Животная клетка - Тела всех живых состоят из микроскопических единиц - клеток. Организм простейшего состоит всего из одой клетки. Мшанки состоят из 5 тысяч клеток. Тело слона составляют около 100 миллионов клеток.

Внутрипорошицевые .
Внутрипорошицевые - другая группа крошечных существ, сходных с мшанками. Самый крупный их представитель не больше рисового зерна. Обычно они образуют прикрепленную колонию. Одни развиваются на камнях, другие - на водорослях. Небольшое число представителей этой группы обитает на животных, включая , червей, крабов и . Каждая особь имеет подковообразное кольцо, содержащее 40 кормовых щупалец, чашевидное тело и стебелек, прикрепляющий животное к субстрату.

Вольвокс – основной объект питания пресноводных мшанок. Это простейшее напоминает растение, оно использует энергию солнечного света для роста и развития. Каждый плавающий шар вольвокса состоит из сотен особей.

Мшанки :
Около 4000 видов
Обитают в воле
Большинство - морские формы
Каждая особь имеет подковообразныйорган со щупальцами – лофофор
Большинство особей - гермафродиты (имеют как мужские, так и женские органы размножения)
Размножаются яцйами с плотной оболочкой

Внутрипорошицевые :
Около 150 видов
Обитают в воде
Преимущественно морские
Образуют прикрепленные ветвистые колонии
Каждая особь имеет С-образный венчик щупалец для питания
Размножаются, отрождая крохотных молодых особей или личинок

Классы

Биология

Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов ), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций , цистид ). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид ), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором ). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит .

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома . Выделение идёт через кишечник . Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов .

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм , то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов . Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли ; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.

Классификация


Известно порядка 5000 видов мшанок, в пресных водах - около 50 видов. В России - около 620 видов .

Делятся на 3 класса:

  • Класс голоротые (Gymnolaemata ). Преимущественно морские формы с цилиндрическими или коробчатыми зооидами. Эпистома нет. Лофофор круговой, полипид выдвигается за счёт сокращения стенок тела. Для колоний характерен полиморфизм;
  • Класс покрыторотые (Phylactolaema ). Исключительно пресноводные формы с хитиноидными или студенистыми зооециями. Лофофоры подковоподобные, над ротовым отверстием нависает губа (эпистом ). Полиморфизмом не обладают; образуют статобласты;
  • Класс узкоротые (Stenolaemata ). Морские виды, часто с известковыми зооециями. Характерна полиэмбриония.

Древнейшие остатки мшанок известны из нижнего ордовика . Всего насчитывают порядка 15 000 вымерших видов. Наибольшего разнообразия мшанки достигали в палеозое . Большинство палеозойских колоний мшанок были массивные и тяжеловесные; иногда они строили настоящие мшанковые рифы. На рубеже пермского и триасового периодов мшанки почти полностью вымерли. Из уцелевших развилась новая, мезо-кайнозойская группа мшанок.

Напишите отзыв о статье "Мшанки"

Примечания

Литература

  • Брайко В. Д. . Киев, 1983
  • Клюге Г. А. М.-Л., 1962
  • // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.

Отрывок, характеризующий Мшанки

Немного впереди их шел насквозь промокший мужичок проводник, в сером кафтане и белом колпаке.
Немного сзади, на худой, тонкой киргизской лошаденке с огромным хвостом и гривой и с продранными в кровь губами, ехал молодой офицер в синей французской шинели.
Рядом с ним ехал гусар, везя за собой на крупе лошади мальчика в французском оборванном мундире и синем колпаке. Мальчик держался красными от холода руками за гусара, пошевеливал, стараясь согреть их, свои босые ноги, и, подняв брови, удивленно оглядывался вокруг себя. Это был взятый утром французский барабанщик.
Сзади, по три, по четыре, по узкой, раскиснувшей и изъезженной лесной дороге, тянулись гусары, потом казаки, кто в бурке, кто во французской шинели, кто в попоне, накинутой на голову. Лошади, и рыжие и гнедые, все казались вороными от струившегося с них дождя. Шеи лошадей казались странно тонкими от смокшихся грив. От лошадей поднимался пар. И одежды, и седла, и поводья – все было мокро, склизко и раскисло, так же как и земля, и опавшие листья, которыми была уложена дорога. Люди сидели нахохлившись, стараясь не шевелиться, чтобы отогревать ту воду, которая пролилась до тела, и не пропускать новую холодную, подтекавшую под сиденья, колени и за шеи. В середине вытянувшихся казаков две фуры на французских и подпряженных в седлах казачьих лошадях громыхали по пням и сучьям и бурчали по наполненным водою колеям дороги.
Лошадь Денисова, обходя лужу, которая была на дороге, потянулась в сторону и толканула его коленкой о дерево.
– Э, чег"т! – злобно вскрикнул Денисов и, оскаливая зубы, плетью раза три ударил лошадь, забрызгав себя и товарищей грязью. Денисов был не в духе: и от дождя и от голода (с утра никто ничего не ел), и главное оттого, что от Долохова до сих пор не было известий и посланный взять языка не возвращался.
«Едва ли выйдет другой такой случай, как нынче, напасть на транспорт. Одному нападать слишком рискованно, а отложить до другого дня – из под носа захватит добычу кто нибудь из больших партизанов», – думал Денисов, беспрестанно взглядывая вперед, думая увидать ожидаемого посланного от Долохова.
Выехав на просеку, по которой видно было далеко направо, Денисов остановился.
– Едет кто то, – сказал он.
Эсаул посмотрел по направлению, указываемому Денисовым.
– Едут двое – офицер и казак. Только не предположительно, чтобы был сам подполковник, – сказал эсаул, любивший употреблять неизвестные казакам слова.
Ехавшие, спустившись под гору, скрылись из вида и через несколько минут опять показались. Впереди усталым галопом, погоняя нагайкой, ехал офицер – растрепанный, насквозь промокший и с взбившимися выше колен панталонами. За ним, стоя на стременах, рысил казак. Офицер этот, очень молоденький мальчик, с широким румяным лицом и быстрыми, веселыми глазами, подскакал к Денисову и подал ему промокший конверт.
– От генерала, – сказал офицер, – извините, что не совсем сухо…
Денисов, нахмурившись, взял конверт и стал распечатывать.
– Вот говорили всё, что опасно, опасно, – сказал офицер, обращаясь к эсаулу, в то время как Денисов читал поданный ему конверт. – Впрочем, мы с Комаровым, – он указал на казака, – приготовились. У нас по два писто… А это что ж? – спросил он, увидав французского барабанщика, – пленный? Вы уже в сраженье были? Можно с ним поговорить?
– Ростов! Петя! – крикнул в это время Денисов, пробежав поданный ему конверт. – Да как же ты не сказал, кто ты? – И Денисов с улыбкой, обернувшись, протянул руку офицеру.
Офицер этот был Петя Ростов.
Во всю дорогу Петя приготавливался к тому, как он, как следует большому и офицеру, не намекая на прежнее знакомство, будет держать себя с Денисовым. Но как только Денисов улыбнулся ему, Петя тотчас же просиял, покраснел от радости и, забыв приготовленную официальность, начал рассказывать о том, как он проехал мимо французов, и как он рад, что ему дано такое поручение, и что он был уже в сражении под Вязьмой, и что там отличился один гусар.
– Ну, я г"ад тебя видеть, – перебил его Денисов, и лицо его приняло опять озабоченное выражение.
– Михаил Феоклитыч, – обратился он к эсаулу, – ведь это опять от немца. Он пг"и нем состоит. – И Денисов рассказал эсаулу, что содержание бумаги, привезенной сейчас, состояло в повторенном требовании от генерала немца присоединиться для нападения на транспорт. – Ежели мы его завтг"а не возьмем, они у нас из под носа выг"вут, – заключил он.
В то время как Денисов говорил с эсаулом, Петя, сконфуженный холодным тоном Денисова и предполагая, что причиной этого тона было положение его панталон, так, чтобы никто этого не заметил, под шинелью поправлял взбившиеся панталоны, стараясь иметь вид как можно воинственнее.
– Будет какое нибудь приказание от вашего высокоблагородия? – сказал он Денисову, приставляя руку к козырьку и опять возвращаясь к игре в адъютанта и генерала, к которой он приготовился, – или должен я оставаться при вашем высокоблагородии?
– Приказания?.. – задумчиво сказал Денисов. – Да ты можешь ли остаться до завтрашнего дня?
– Ах, пожалуйста… Можно мне при вас остаться? – вскрикнул Петя.
– Да как тебе именно велено от генег"ала – сейчас вег"нуться? – спросил Денисов. Петя покраснел.
– Да он ничего не велел. Я думаю, можно? – сказал он вопросительно.
– Ну, ладно, – сказал Денисов. И, обратившись к своим подчиненным, он сделал распоряжения о том, чтоб партия шла к назначенному у караулки в лесу месту отдыха и чтобы офицер на киргизской лошади (офицер этот исполнял должность адъютанта) ехал отыскивать Долохова, узнать, где он и придет ли он вечером. Сам же Денисов с эсаулом и Петей намеревался подъехать к опушке леса, выходившей к Шамшеву, с тем, чтобы взглянуть на то место расположения французов, на которое должно было быть направлено завтрашнее нападение.

Класс щупальцевых. Живут колониями. Летом колонии мшанки ползающей (Plumatella repens) можно найти на плавающем в реке или пруду на обращенной к воде стороне листа кубышки или кувшинки. Эти колонии похожи на своеобразную вышивку.
Стоит бросить этот лист в аквариум и посмотреть на него снизу, можно увидеть маленькие, беленькие, пушистые звездочки, - это и есть сама мшанка. Почувствовав толчок, мшанки моментально скрываются.

В аквариумы заносятся с растениями, живым кормом и присутствуют в них далеко не всегда. Мшанка, безусловно, является полезным животным в аквариуме, где содержится взрослая рыба. Обычно, если аквариумист проводит умеренное кормление, колонии мшанок немногочисленны, но обеспечивают, тем не менее, идеальную чистоту воды. Некоторые аквариумисты, желая обезопасить воду аквариума от бактериальной мути (особенно при кормлении резаным мотылем), специально поселяют в аквариумы мшанок. Мшанки селятся на растениях с твердыми листьями, а при отсутствии последних - на стенках и реже на грунте.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это такое плотное, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Отдельная особь длиной до 1 мм состоит из нежней передней части (полипида), которая выдается над колонией и при раздражении может целиком втягиваться в заднюю часть (цистид), одетую в утолщенную кутикулу.

Рот мшанок, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок. Нервная система состоит из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет.

Мшанки - гермафродиты. Размножение мшанок происходит несколькими способами.

Во-первых, яйцами. Из оплодотворенного яйца выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, плавает по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа.

Тогда ее реснички опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, то в этом аквариуме вскоре появятся целые сотни овальных, свободно плавающих личинок.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов. Они защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием лучей солнца выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Систематика типа Мшанки:
Класс: Голоротые (Gymnolaemata)
Класс: Покрыторотые (Phylactolaema)
Класс: Узкоротые (Stenolaemata)

Краткая характеристика типа

Тип Мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra ) ветви колонии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество особей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей частью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.
Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение отдельной особи.
Строение и физиология. Отдельные особи колонии мшанок отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина животного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть животного нередко обозначают особым термином - цистид. Передняя половина мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втягивается внутрь цистида; ее называют полипидом. Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они находятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом - к основанию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдельные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь образующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием; они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с другой - в качестве органов дыхания.
У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щупальценосце - лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму подковы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие. Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом - эпистомом - предротовым отделом тела.
Представители подкласса Gymnolaemata (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик.
Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тонкой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желеобразный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.
Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata ) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata ) мышечные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.
Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Средний - кольцевой канал - окружает глотку и посылает слепые ответвления в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.
Пищеварительная система . Пищеварительный канал имеет характерную для многих сидячих животных подковообразную форму. Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata в средней части подковы лофофора, между двумя рядами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длинную узкую трубку - пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тогда как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая кишка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.
Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна желудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и переходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.
Пища - мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. - подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.
Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от которого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются особые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.
Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; полость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.
Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным образом через щупальца.
Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объясняется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою очередь, связано с тем, что мшанки - животные колониальные.
Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.
У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомодукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.
Половая система. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канатике. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление - семенник. Яйца формируются на внутренней стенке тела в небольшом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее - подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно проникают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход оплодотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних видов для этого используется специальная целомическая пора, расположенная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается наружу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.
У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в воду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно проявление у мшанок своеобразной "заботы о потомстве", когда яйца приклеиваются к покровам или даже поступают в особые образования - оэции, в которых протекает их развитие до полного формирования личинки.
Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных организмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференцировка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количество примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представлены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phylactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolaemata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции голоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирование личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увеличиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную форму. Они называются гонозоидами. В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию.
Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии. Последние имеют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). "Голова" представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части "клюва". Кроме того, на "голове" сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клюва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводиться от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизменения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цистида и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захватывают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прогоняют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые отличаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутикулярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.
Размножение. Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний - результат не доведенного до конца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки - зачатки будущих почек. Бугорок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдельных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладываются тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно месту образования почек на материнском организме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает различную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.
В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.
Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata ) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов. Статобласты - особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одновременно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхности тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухоносных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитиновое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании колонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им плавать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровности дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии, весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.
Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок, Наконец, у некоторых мшанок, относящихся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые "зимние" наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка кишечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.
Развитие. Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате возникает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на чечевицу.
Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.
У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной "плаценты". Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные вещества.
Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymnolaemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворенное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество последних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок. Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,- цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием располагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности - присоска, с помощью которой личинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.
У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, связанное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодермальный зачаток в этом случае не обособляется.
После периода свободного плавания личинка садится на дно, прикрепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки принимает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов подвергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоцитарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет эктодермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, которые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоминающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.
У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata ) закладка отдельных особей происходит очень рано - еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.
Экология. Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.
В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata . Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella , образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo. Последняя особенно интересна тем, что у нее проявляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верхней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.
Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5-6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний значительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь развивающимися из почек.
Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отложений.
Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозвоночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими песчаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, закупоривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняющим воду.

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981

13.0.54 Мшанки.- Bryozoa

Если вы возьмете в середине лета плавающий в реке или пруду листок кубышки или кувшинки, то нередко на обращенной к воде стороне его найдете какие-то точно из рога сделанные вышивки (рис. 13.1). Вышивки эти не что иное, как жилище мшанки - Plumatella repens. Чтобы убедиться в этом, вам стоит только бросить этот листок в аквариум или даже просто в стакан с водой и посмотреть на него снизу. Не пройдет и нескольких минут, как из рогулек этих начнут появляться маленькие, беленькие, пушистые звездочки, и вскоре все разветвления рогулек будут усеяны множеством таких хохолков. Пушистые звездочки эти и есть сама мшанка. Качните стакан, троньте листок, и мшанки, почувствовав толчок, моментально все скроются. А успокоится все, пройдет опасность, и они опять все выглянут.

Любопытные эти животные составляют одну из последних ступеней животного царства, и долгое время их относили, вследствие некоторого сходства образуемых ими колоний, к коралловым полипам, но в настоящее время зоологи признали, что они обладают гораздо более высокой организацией, и потому рассматривают их как отдельный, самостоятельный класс.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это так плотно, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Что касается самих строителей этих трубочек, то, благодаря многочисленным окружающим их рот щупальцам, которые только одни выглядывают из трубочки, они похожи на какие-то мелкие цветочки. Но если извлечь их оттуда и рассмотреть, хотя бы в большую лупу, то тело их имеет вид, представленный на рис. 13.2, где под буквой d находится пищевод, под e - желудок, а под f - задняя кишка. Рассматривая дальше, мы видим, что рот их, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок, что нервная их система составлена лишь из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода, и что органы чувств, дыхательные органы (исключая щупалец), равно как и сердце и кровеносные сосуды, у них совершенно отсутствуют.


Рис. 13.1: A - Pl. fungosa; B - Pl. repens.

Рис. 13.2:

Размножение мшанок происходит несколькими способами. Во-первых, половым размножением, причем живчики и яйца развиваются в одном и том же животном. Из оплодотворенного яичка выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, весело носится по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа нимфеи; тогда реснички ее опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, иначе сказать, бросить в него листок нимфеи с колонией мшанок, то в этом аквариуме не замедлят появиться целые сотни овальных свободно плавающих личинок, которых при первом взгляде можно принять за инфузорий.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов, увеличенное изображение которых мы видим на рис. 13.2, g .

Статобласты эти имеют вид чечевичек и у различных видов бывают настолько различны, что даже служат главным признаком для определения этих видов. Они отлично защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием живительных лучей весеннего солнца составляющие их половинки раскрываются, как часы, и выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прямо прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Такие статобласты в обилии встречаются осенью на поверхности воды или на берегу в песке. Набрав, их можно сохранять всю зиму в баночке с водой, которую надо держать только ближе к окну, а весной из каждого из них разовьется колония.

Кроме этой ползучей мшанки (Plumatella repens) в реках, на плавающих, обломанных стеблях тростников и сучьях, встречается в виде похожего на губку нароста другой вид - мшанки губчатой (Pl. fungosa) (рис. 13.1, А ) и, наконец, еще чаще встречается мшанка Pl. fruticosa, ветвящаяся вверх, как кораллы.

Последний вид мшанок жил у меня в аквариуме по целым годам, то исчезая, то появляясь снова, и временами покрывал своими красивыми колониями целые растения и даже грот. При малейшем колебании воды, при малейшем ударе об аквариум все животные моментально исчезали, но успокаивалась вода, и белые пушистые хохолки появлялись снова. Главным условием сохранения этих мшанок служит возможно редкая и осторожная перемена воды. Лучше даже в аквариуме, где они живут, вовсе ее не менять, так как небольшое даже добавление свежей воды обычно их губит. Аквариум, где они помещаются, должен быть, конечно, засажен водяными растениями и стоять на светлом месте. У меня температура воды была постоянно +15° по Р., но одно время в одном из аквариумов Общества любителей аквариума появилась колония, которая жила в воде с температурой +10° и даже +9° по Р.

Достать этих любопытных животных можно всюду, но чаще всего они заносятся сами собой вместе с водяными растениями, взятыми в реках.