Οπτικό σύστημα. Δομή και λειτουργίες του αμφιβληστροειδούς. Φωτοχημικά και ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή. Ο ρόλος της κίνησης των ματιών στην όραση Ιδιαίτερη φυσιολογία αισθητηριακών συστημάτων

Fundamentals of psychophysiology., M. INFRA-M, 1998, σελ. 57-72, Κεφάλαιο 2 Υπεύθυνος εκδότης. Yu.I. Αλεξάντροφ

2.1. Δομή και λειτουργίες της οπτικής συσκευής του ματιού

Ο βολβός του ματιού έχει σφαιρικό σχήμα, το οποίο διευκολύνει την περιστροφή για να δείξει το εν λόγω αντικείμενο και εξασφαλίζει καλή εστίαση της εικόνας σε ολόκληρη τη φωτοευαίσθητη μεμβράνη του ματιού - τον αμφιβληστροειδή. Στο δρόμο προς τον αμφιβληστροειδή, οι ακτίνες φωτός διέρχονται από πολλά διαφανή μέσα - τον κερατοειδή, τον φακό και το υαλοειδές σώμα. Μια ορισμένη καμπυλότητα και δείκτης διάθλασης του κερατοειδούς και, σε μικρότερο βαθμό, του φακού καθορίζουν τη διάθλαση των ακτίνων φωτός μέσα στο μάτι. Η εικόνα που λαμβάνεται στον αμφιβληστροειδή μειώνεται έντονα και στρέφεται ανάποδα και από δεξιά προς τα αριστερά (Εικ. 4.1 α). Η διαθλαστική ισχύς οποιουδήποτε οπτικού συστήματος εκφράζεται σε διόπτρες (D). Μία διόπτρα ισούται με τη διαθλαστική ισχύ ενός φακού με εστιακή απόσταση 100 εκ. Η διαθλαστική ισχύς ενός υγιούς ματιού είναι 59D όταν βλέπει μακρινά αντικείμενα και 70,5D όταν βλέπει κοντά αντικείμενα.

Ρύζι. 4.1.

2.2. Κατάλυμα

Accommodation είναι η προσαρμογή του ματιού να βλέπει καθαρά αντικείμενα που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις (παρόμοια με την εστίαση στη φωτογραφία). Για να δείτε καθαρά ένα αντικείμενο, η εικόνα του πρέπει να εστιάζεται στον αμφιβληστροειδή (Εικ. 4.1 β). Τον κύριο ρόλο στη διαμονή παίζουν οι αλλαγές στην καμπυλότητα του φακού, δηλ. τη διαθλαστική του δύναμη. Κατά την προβολή κοντινών αντικειμένων, ο φακός γίνεται πιο κυρτός. Ο μηχανισμός προσαρμογής είναι η σύσπαση των μυών που αλλάζουν την κυρτότητα του φακού.

2.3. Διαθλαστικά σφάλματα του ματιού

Τα δύο κύρια διαθλαστικά σφάλματα του ματιού είναι η μυωπία (μυωπία) και η υπερμετρωπία (υπερμετρωπία). Αυτές οι ανωμαλίες δεν προκαλούνται από έλλειψη διαθλαστικών μέσων του ματιού, αλλά από αλλαγή στο μήκος του βολβού του ματιού (Εικ. 4.1 γ, δ). Εάν ο διαμήκης άξονας του ματιού είναι πολύ μακρύς (Εικ. 4.1 γ), τότε οι ακτίνες από ένα μακρινό αντικείμενο θα εστιάζονται όχι στον αμφιβληστροειδή, αλλά μπροστά του, στο υαλοειδές σώμα. Ένα τέτοιο μάτι ονομάζεται μυωπικό. Για να δει καθαρά στην απόσταση, ένα μυωπικό άτομο πρέπει να τοποθετήσει κοίλα γυαλιά μπροστά στα μάτια του, τα οποία θα ωθήσουν την εστιασμένη εικόνα στον αμφιβληστροειδή (Εικ. 4.1 ε). Αντίθετα, στον υπερμετρωπικό οφθαλμό (Εικ. 4.1 δ) ο διαμήκης άξονας συντομεύεται και επομένως οι ακτίνες από ένα μακρινό αντικείμενο εστιάζονται πίσω από τον αμφιβληστροειδή.Αυτό το μειονέκτημα μπορεί να αντισταθμιστεί αυξάνοντας την κυρτότητα του φακού. Ωστόσο, κατά την προβολή κοντινών αντικειμένων, οι διευκολυντικές προσπάθειες των διορατικών ατόμων είναι ανεπαρκείς. Γι' αυτό για το διάβασμα πρέπει να φορούν γυαλιά με αμφίκυρτους φακούς που ενισχύουν τη διάθλαση του φωτός (Εικ. 4.1 ε).

2.4. Κόρη και αντανακλαστικό της κόρης

Η κόρη είναι η τρύπα στο κέντρο της ίριδας μέσω της οποίας το φως περνάει στο μάτι. Βελτιώνει τη διαύγεια της εικόνας του αμφιβληστροειδούς, αυξάνοντας το βάθος πεδίου του ματιού και εξαλείφοντας τη σφαιρική εκτροπή. Η κόρη, η οποία διαστέλλεται κατά το σκοτάδι, συστέλλεται γρήγορα στο φως (το «αντανακλαστικό της κόρης»), το οποίο ρυθμίζει τη ροή του φωτός που εισέρχεται στο μάτι. Έτσι, σε έντονο φως η κόρη έχει διάμετρο 1,8 mm, στο μέσο φως της ημέρας επεκτείνεται στα 2,4 mm και στο σκοτάδι - στα 7,5 mm. Αυτό υποβαθμίζει την ποιότητα της εικόνας του αμφιβληστροειδούς αλλά αυξάνει την απόλυτη ευαισθησία της όρασης. Η αντίδραση της κόρης στις αλλαγές του φωτισμού είναι προσαρμοστικής φύσης, καθώς σταθεροποιεί τον φωτισμό του αμφιβληστροειδούς σε μικρό εύρος. Σε υγιείς ανθρώπους, οι κόρες των δύο ματιών έχουν την ίδια διάμετρο. Όταν το ένα μάτι φωτίζεται, η κόρη του άλλου στενεύει επίσης. μια τέτοια αντίδραση ονομάζεται φιλική.

2.5. Δομή και λειτουργία του αμφιβληστροειδούς

Ο αμφιβληστροειδής είναι το εσωτερικό φωτοευαίσθητο στρώμα του ματιού. Έχει πολύπλοκη πολυστρωματική δομή (Εικ. 4.2). Υπάρχουν δύο τύποι φωτοϋποδοχέων (ράβδοι και κώνοι) και αρκετοί τύποι νευρικών κυττάρων. Η διέγερση των φωτοϋποδοχέων ενεργοποιεί το πρώτο νευρικό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς - τον διπολικό νευρώνα. Η διέγερση των διπολικών νευρώνων ενεργοποιεί τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, τα οποία μεταδίδουν τις ώσεις τους στα υποφλοιώδη οπτικά κέντρα. Οριζόντια και αμακρίνα κύτταρα εμπλέκονται επίσης στις διαδικασίες μετάδοσης και επεξεργασίας πληροφοριών στον αμφιβληστροειδή. Όλοι οι αναφερόμενοι νευρώνες του αμφιβληστροειδούς με τις διεργασίες τους σχηματίζουν τη νευρική συσκευή του ματιού, η οποία εμπλέκεται στην ανάλυση και την επεξεργασία των οπτικών πληροφοριών. Γι' αυτό ο αμφιβληστροειδής ονομάζεται το τμήμα του εγκεφάλου που βρίσκεται στην περιφέρεια.

2.6. Δομή και λειτουργία των στιβάδων του αμφιβληστροειδούς

Κύτταρα χρωστικό επιθήλιοσχηματίζουν το εξωτερικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς, πιο μακριά από το φως. Περιέχουν μελανοσώματα, που τους δίνουν το μαύρο χρώμα τους. Η χρωστική ουσία απορροφά το υπερβολικό φως, εμποδίζοντας την ανάκλαση και τη σκέδασή του, γεγονός που συμβάλλει στη διαύγεια της εικόνας στον αμφιβληστροειδή. Το χρωστικό επιθήλιο παίζει κρίσιμο ρόλο στην αναγέννηση των οπτικών μωβ φωτοϋποδοχέων μετά τη λεύκανση του, στη συνεχή ανανέωση των εξωτερικών τμημάτων των οπτικών κυττάρων, στην προστασία των υποδοχέων από τη φθορά του φωτός και στη μεταφορά οξυγόνου και θρεπτικών ουσιών σε αυτούς.

Φωτοϋποδοχείς.Δίπλα στο στρώμα του χρωστικού επιθηλίου από μέσα είναι ένα στρώμα οπτικών υποδοχέων: ράβδοι και κώνοι. Κάθε ανθρώπινος αμφιβληστροειδής περιέχει 6-7 εκατομμύρια κώνους και 110-125 εκατομμύρια ράβδους. Κατανέμονται άνισα στον αμφιβληστροειδή. Το κεντρικό βοθρίο του αμφιβληστροειδούς, το βοθρίο (fovea centralis), περιέχει μόνο κώνους. Προς την περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς, ο αριθμός των κώνων μειώνεται και ο αριθμός των ράβδων αυξάνεται, έτσι ώστε στην μακρινή περιφέρεια να υπάρχουν μόνο ράβδοι. Οι κώνοι λειτουργούν σε συνθήκες υψηλού φωτισμού, παρέχουν όραση κατά τη διάρκεια της ημέρας και χρώματος. οι πιο ευαίσθητες στο φως ράβδοι είναι υπεύθυνες για την όραση στο λυκόφως.

Το χρώμα γίνεται αντιληπτό καλύτερα όταν το φως εφαρμόζεται στο βοθρίο του αμφιβληστροειδούς, το οποίο περιέχει σχεδόν αποκλειστικά κώνους. Εδώ είναι επίσης η μεγαλύτερη οπτική οξύτητα. Καθώς απομακρυνόμαστε από το κέντρο του αμφιβληστροειδούς, η αντίληψη των χρωμάτων και η χωρική ανάλυση μειώνονται σταδιακά. Η περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς, που περιέχει μόνο ράβδους, δεν αντιλαμβάνεται χρώμα. Αλλά η ευαισθησία στο φως της κωνικής συσκευής του αμφιβληστροειδούς είναι πολλές φορές μικρότερη από αυτή της συσκευής ράβδου. Επομένως, το σούρουπο, λόγω της απότομης μείωσης της κωνικής όρασης και της κυριαρχίας της περιφερειακής όρασης με ράβδο, δεν διακρίνουμε χρώμα («όλες οι γάτες είναι γκρίζες τη νύχτα»).

Οπτικές χρωστικές.Οι ράβδοι του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς περιέχουν τη χρωστική ροδοψίνη, ή οπτική μωβ, το μέγιστο φάσμα απορρόφησης της οποίας είναι στην περιοχή των 500 νανόμετρων (nm). Τα εξωτερικά τμήματα των τριών τύπων κώνων (μπλε, πράσινο και ευαίσθητο στο κόκκινο) περιέχουν τρεις τύπους οπτικών χρωστικών, τα μέγιστα φάσματα απορρόφησης των οποίων είναι σε μπλε (420 nm), πράσινο (531 nm) και κόκκινο ( 558 nm) περιοχές του φάσματος. Η χρωστική του κόκκινου κώνου ονομάζεται ιωδοψίνη. Το μόριο της οπτικής χρωστικής αποτελείται από ένα τμήμα πρωτεΐνης (οψίνη) και ένα τμήμα χρωμοφόρου (αμφιβληστροειδούς ή αλδεΰδη βιταμίνης Α). Η πηγή του αμφιβληστροειδούς στο σώμα είναι τα καροτενοειδή. Εάν είναι ανεπαρκείς, η όραση στο λυκόφως είναι μειωμένη («νυχτερινή τύφλωση»).

2.7. Νευρώνες αμφιβληστροειδούς

Οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς συνάπτονται με διπολικά νευρικά κύτταρα (βλ. Εικ. 4.2). Όταν εκτίθεται στο φως, η απελευθέρωση του πομπού από τον φωτοϋποδοχέα μειώνεται, γεγονός που υπερπολώνει τη μεμβράνη του διπολικού κυττάρου. Από αυτό, το νευρικό σήμα μεταδίδεται στα γαγγλιακά κύτταρα, οι άξονες των οποίων είναι ίνες του οπτικού νεύρου.

Ρύζι. 4.2.Διάγραμμα της δομής του αμφιβληστροειδούς:
1 - μπαστούνια? 2 - κώνοι? 3 - οριζόντιο κελί. 4 - διπολικά κύτταρα. 5 - αμακρίνα κύτταρα. 6 - γαγγλιακά κύτταρα. 7 - οπτικές νευρικές ίνες

Για 130 εκατομμύρια κύτταρα φωτοϋποδοχέα υπάρχουν μόνο 1 εκατομμύριο 250 χιλιάδες γαγγλιακά κύτταρα αμφιβληστροειδούς. Αυτό σημαίνει ότι οι ώσεις από πολλούς φωτοϋποδοχείς συγκλίνουν (συγκλίνουν) μέσω των διπολικών νευρώνων σε ένα γαγγλιακό κύτταρο. Φωτοϋποδοχείς που συνδέονται με ένα γαγγλιακό κύτταρο σχηματίζουν το δεκτικό του πεδίο [Hubel, 1990; Physiol. όραμα, 1992]. Έτσι, κάθε γαγγλιακό κύτταρο συνοψίζει τη διέγερση που προκύπτει σε μεγάλο αριθμό φωτοϋποδοχέων. Αυτό αυξάνει την ευαισθησία του αμφιβληστροειδούς στο φως, αλλά επιδεινώνει τη χωρική του ανάλυση. Μόνο στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς (στην περιοχή του βοθρίου) κάθε κώνος συνδέεται με ένα διπολικό κύτταρο, το οποίο, με τη σειρά του, συνδέεται με ένα κύτταρο γαγγλίου. Αυτό παρέχει υψηλή χωρική ανάλυση του κέντρου του αμφιβληστροειδούς, αλλά μειώνει απότομα την ευαισθησία του στο φως.

Η αλληλεπίδραση των γειτονικών νευρώνων του αμφιβληστροειδούς εξασφαλίζεται από οριζόντια και αμακρινά κύτταρα, μέσω των διεργασιών των οποίων διαδίδονται σήματα που αλλάζουν τη συναπτική μετάδοση μεταξύ φωτοϋποδοχέων και διπολικών (οριζόντια κύτταρα) και μεταξύ διπολικών και γαγγλιακών κυττάρων (αμακρίνες). Τα κύτταρα Amacrine ασκούν πλευρική αναστολή μεταξύ γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων. Οι φυγόκεντρες, ή απαγωγές, νευρικές ίνες εισέρχονται επίσης στον αμφιβληστροειδή, φέρνοντας σήματα από τον εγκέφαλο σε αυτόν. Αυτές οι ώσεις ρυθμίζουν τη διέγερση μεταξύ των διπολικών και των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς.

2.8. Νευρικές οδοί και συνδέσεις στο οπτικό σύστημα

Από τον αμφιβληστροειδή, οι οπτικές πληροφορίες ταξιδεύουν κατά μήκος των οπτικών νευρικών ινών στον εγκέφαλο. Τα νεύρα από τα δύο μάτια συναντώνται στη βάση του εγκεφάλου, όπου μερικές από τις ίνες περνούν στην αντίθετη πλευρά (οπτικό χίασμα ή οπτικό χίασμα). Αυτό παρέχει σε κάθε ημισφαίριο του εγκεφάλου πληροφορίες και από τα δύο μάτια: ο ινιακός λοβός του δεξιού ημισφαιρίου λαμβάνει σήματα από τα δεξιά μισά κάθε αμφιβληστροειδή και το αριστερό ημισφαίριο λαμβάνει σήματα από το αριστερό μισό κάθε αμφιβληστροειδή (Εικ. 4.3).

Ρύζι. 4.3.Διάγραμμα οπτικών οδών από τον αμφιβληστροειδή στον πρωτογενή οπτικό φλοιό:
LPZ - αριστερό οπτικό πεδίο. RPV - δεξιό οπτικό πεδίο. tf - σημείο στερέωσης βλέμματος. lg - αριστερό μάτι. pg - δεξί μάτι. zn - οπτικό νεύρο. x - οπτικό χίασμα, ή χίασμα. από - οπτική διαδρομή? σωλήνωση - εξωτερικό γονιδιακό σώμα. VK - οπτικός φλοιός. lp - αριστερό ημισφαίριο. pp - δεξί ημισφαίριο

Μετά το χίασμα, τα οπτικά νεύρα ονομάζονται οπτικές οδούς και ο κύριος όγκος των ινών τους έρχεται στο υποφλοιώδες οπτικό κέντρο - το εξωτερικό γεννητικό σώμα (ΕΚ). Από εδώ, τα οπτικά σήματα εισέρχονται στην κύρια περιοχή προβολής του οπτικού φλοιού (γραμμωτός φλοιός ή περιοχή Brodmann 17). Ο οπτικός φλοιός αποτελείται από έναν αριθμό πεδίων, καθένα από τα οποία παρέχει τις δικές του συγκεκριμένες λειτουργίες, λαμβάνοντας τόσο άμεσα όσο και έμμεσα σήματα από τον αμφιβληστροειδή και γενικά διατηρώντας την τοπολογία του ή αμφιβληστροειδοτοπία (σήματα από γειτονικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς εισέρχονται σε γειτονικές περιοχές του φλοιού ).

2.9. Ηλεκτρική δραστηριότητα των κέντρων του οπτικού συστήματος

Όταν εκτίθεται στο φως, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά στους υποδοχείς, και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, αντανακλώντας τις παραμέτρους του ενεργού ερεθίσματος (Εικ. 4.4α, α). Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG).

Ρύζι. 4.4.Ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (α) και δυναμικό που προκαλείται από το φως (EP) του οπτικού φλοιού (β):
Α Β Γ Δσε (α) - κύματα ERG. Τα βέλη δείχνουν τις στιγμές που ανάβει το φως. P 1 - P 5 - θετικά κύματα VP, N 1 - N 5 - αρνητικά κύματα VP στο (β)

Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι: το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι (ή στον λοβό του αυτιού). Το ERG αντικατοπτρίζει ξεκάθαρα την ένταση, το χρώμα, το μέγεθος και τη διάρκεια του φωτεινού ερεθίσματος. Δεδομένου ότι το ERG αντανακλά τη δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (εκτός των γαγγλιακών κυττάρων), αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως για την ανάλυση της εργασίας και τη διάγνωση ασθενειών του αμφιβληστροειδούς.

Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς προκαλεί την αποστολή ηλεκτρικών ερεθισμάτων κατά μήκος των αξόνων τους (ίνες οπτικού νεύρου) στον εγκέφαλο. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας «κλασικού» τύπου στον αμφιβληστροειδή που παράγει πολλαπλασιαστικά ερεθίσματα. Έχουν περιγραφεί τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων: αυτά που ανταποκρίνονται στο φως που ανάβει (on - αντίδραση), απενεργοποιώντας το (off - αντίδραση) και και στα δύο (on-off - αντίδραση). Στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων είναι μικρά και στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς έχουν πολύ μεγαλύτερη διάμετρο. Η ταυτόχρονη διέγερση των στενά τοποθετημένων γαγγλιακών κυττάρων οδηγεί στην αμοιβαία αναστολή τους: οι αποκρίσεις κάθε κυττάρου γίνονται μικρότερες από ό,τι με μία μόνο διέγερση. Αυτή η επίδραση βασίζεται στην πλευρική ή πλευρική αναστολή (βλ. Κεφάλαιο 3). Λόγω του κυκλικού τους σχήματος, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς παράγουν αυτό που ονομάζεται περιγραφή σημείο προς σημείο της εικόνας του αμφιβληστροειδούς: εμφανίζεται ως ένα πολύ λεπτό, διακριτό μωσαϊκό διεγερμένων νευρώνων.

Οι νευρώνες του υποφλοιώδους οπτικού κέντρου διεγείρονται όταν φτάνουν ώσεις από τον αμφιβληστροειδή κατά μήκος των ινών του οπτικού νεύρου. Τα δεκτικά πεδία αυτών των νευρώνων είναι επίσης στρογγυλά, αλλά μικρότερα από αυτά στον αμφιβληστροειδή. Οι εκρήξεις των παλμών που δημιουργούν ως απόκριση σε μια λάμψη φωτός είναι μικρότερες από αυτές στον αμφιβληστροειδή. Στο επίπεδο του ΝΚΤ, η αλληλεπίδραση των προσαγωγών σημάτων που προέρχονται από τον αμφιβληστροειδή συμβαίνει με απαγωγικά σήματα από τον οπτικό φλοιό, καθώς και από τον δικτυωτό σχηματισμό από το ακουστικό και άλλα αισθητήρια συστήματα. Αυτή η αλληλεπίδραση βοηθά στην ανάδειξη των πιο σημαντικών στοιχείων του σήματος και, πιθανώς, εμπλέκεται στην οργάνωση της επιλεκτικής οπτικής προσοχής (βλ. Κεφάλαιο 9).

Οι παλμικές εκκενώσεις των νευρώνων NKT κατά μήκος των αξόνων τους εισέρχονται στο ινιακό τμήμα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, στο οποίο βρίσκεται η κύρια περιοχή προβολής του οπτικού φλοιού (γραμμωτός φλοιός). Εδώ, στα πρωτεύοντα θηλαστικά και στους ανθρώπους, λαμβάνει χώρα πολύ πιο εξειδικευμένη και πολύπλοκη επεξεργασία πληροφοριών από ό,τι στον αμφιβληστροειδή και το ΝΚΤ. Οι νευρώνες του οπτικού φλοιού δεν έχουν στρογγυλά, αλλά επιμήκη (οριζόντια, κάθετα ή διαγώνια) δεκτικά πεδία (Εικ. 4.5) μικρού μεγέθους [Hubel, 1990].

Ρύζι. 4.5. Το δεκτικό πεδίο ενός νευρώνα στον οπτικό φλοιό του εγκεφάλου μιας γάτας (Α) και οι αποκρίσεις αυτού του νευρώνα σε φωτεινές λωρίδες διαφορετικών προσανατολισμών που αναβοσβήνουν στο δεκτικό πεδίο (Β). Τα συν υποδηλώνουν τη διεγερτική ζώνη του δεκτικού πεδίου και τα πλην υποδεικνύουν δύο πλευρικές ανασταλτικές ζώνες. Β - είναι σαφές ότι αυτός ο νευρώνας αντιδρά πιο έντονα στον κατακόρυφο και κοντά σε αυτόν προσανατολισμό

Χάρη σε αυτό, μπορούν να επιλέξουν από την εικόνα μεμονωμένα θραύσματα γραμμών με τον ένα ή τον άλλο προσανατολισμό και θέση και να αντιδράσουν επιλεκτικά σε αυτά (ανιχνευτές προσανατολισμού).Σε κάθε μικρή περιοχή του οπτικού φλοιού συγκεντρώνονται κατά μήκος του βάθους του νευρώνες με τον ίδιο προσανατολισμό και εντοπισμό των δεκτικών πεδίων στο οπτικό πεδίο. Διαμορφώνουν έναν προσανατολισμό στήληνευρώνες, περνώντας κάθετα από όλα τα στρώματα του φλοιού. Η στήλη είναι ένα παράδειγμα λειτουργικής συσχέτισης νευρώνων του φλοιού που εκτελούν παρόμοια λειτουργία. Μια ομάδα γειτονικών στηλών προσανατολισμού των οποίων οι νευρώνες έχουν επικαλυπτόμενα δεκτικά πεδία αλλά διαφορετικούς προτιμώμενους προσανατολισμούς σχηματίζει μια λεγόμενη υπερστήλη. Όπως έχει δείξει η έρευνα των τελευταίων ετών, η λειτουργική ενοποίηση των απομακρυσμένων νευρώνων στον οπτικό φλοιό μπορεί να συμβεί και λόγω του συγχρονισμού των εκφορτίσεών τους. Πρόσφατα, στον οπτικό φλοιό βρέθηκαν νευρώνες με εκλεκτική ευαισθησία σε σχήματα σταυρού και γωνίες, που ανήκουν σε ανιχνευτές 2ης τάξης. Έτσι, η «θέση» μεταξύ απλών ανιχνευτών προσανατολισμού που περιγράφουν τα χωρικά χαρακτηριστικά μιας εικόνας και ανιχνευτών υψηλότερης τάξης (προσώπου) που βρέθηκαν στον κροταφικό φλοιό άρχισε να γεμίζει.

Τα τελευταία χρόνια, ο λεγόμενος συντονισμός «χωρικής συχνότητας» των νευρώνων στον οπτικό φλοιό έχει μελετηθεί καλά [Glezer, 1985; Physiol. όραμα, 1992]. Βρίσκεται στο γεγονός ότι πολλοί νευρώνες αντιδρούν επιλεκτικά σε ένα πλέγμα φωτεινών και σκοτεινών λωρίδων συγκεκριμένου πλάτους που εμφανίζεται στο δεκτικό τους πεδίο. Έτσι, υπάρχουν κύτταρα που είναι ευαίσθητα σε ένα πλέγμα μικρών λωρίδων, δηλ. σε υψηλή χωρική συχνότητα. Έχουν βρεθεί κύτταρα με ευαισθησία σε διαφορετικές χωρικές συχνότητες. Πιστεύεται ότι αυτή η ιδιότητα παρέχει στο οπτικό σύστημα τη δυνατότητα να αναγνωρίζει περιοχές με διαφορετική υφή από την εικόνα [Glezer, 1985].

Πολλοί νευρώνες στον οπτικό φλοιό ανταποκρίνονται επιλεκτικά σε ορισμένες κατευθύνσεις κίνησης (κατευθυντικοί ανιχνευτές) ή σε ένα συγκεκριμένο χρώμα (αντίπαλοι νευρώνες χρώματος) και ορισμένοι νευρώνες ανταποκρίνονται καλύτερα στη σχετική απόσταση του αντικειμένου από τα μάτια. Πληροφορίες σχετικά με διαφορετικά χαρακτηριστικά οπτικών αντικειμένων (σχήμα, χρώμα, κίνηση) επεξεργάζονται παράλληλα σε διαφορετικά μέρη του οπτικού φλοιού.

Για την αξιολόγηση της μετάδοσης σήματος σε διαφορετικά επίπεδα του οπτικού συστήματος, καταγραφή του συνόλου προκαλούμενες δυνατότητες(VP), η οποία στους ανθρώπους μπορεί να αφαιρεθεί ταυτόχρονα από τον αμφιβληστροειδή και από τον οπτικό φλοιό (βλ. Εικ. 4.4 β). Η σύγκριση της απόκρισης του αμφιβληστροειδούς (ERG) που προκαλείται από μια ελαφριά λάμψη και το EP του φλοιού καθιστά δυνατή την αξιολόγηση της λειτουργίας της οπτικής οδού προβολής και τον εντοπισμό της παθολογικής διαδικασίας στο οπτικό σύστημα.

2.10. Ευαισθησία στο φως

Απόλυτη οπτική ευαισθησία. Για να εμφανιστεί μια οπτική αίσθηση, το φως πρέπει να έχει μια ορισμένη ελάχιστη (κατώφλι) ενέργεια. Ο ελάχιστος αριθμός κβαντών φωτός που απαιτείται για την παραγωγή της αίσθησης φωτός στο σκοτάδι κυμαίνεται από 8 έως 47. Μία ράβδος μπορεί να διεγερθεί μόνο από 1 κβάντο φωτός. Έτσι, η ευαισθησία των υποδοχέων του αμφιβληστροειδούς στις πιο ευνοϊκές συνθήκες αντίληψης φωτός είναι μέγιστη. Οι μεμονωμένες ράβδοι και οι κώνοι του αμφιβληστροειδούς διαφέρουν ελαφρώς ως προς την ευαισθησία στο φως. Ωστόσο, ο αριθμός των φωτοϋποδοχέων που στέλνουν σήματα ανά γαγγλιακό κύτταρο διαφέρει στο κέντρο και την περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς. Ο αριθμός των κώνων στο δεκτικό πεδίο στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς είναι περίπου 100 φορές μικρότερος από τον αριθμό των ράβδων στο δεκτικό πεδίο στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς. Κατά συνέπεια, η ευαισθησία του συστήματος ράβδων είναι 100 φορές υψηλότερη από αυτή του συστήματος κώνου.

2.11. Οπτική προσαρμογή

Όταν μετακινούμαστε από το σκοτάδι στο φως, εμφανίζεται προσωρινή τύφλωση και στη συνέχεια η ευαισθησία του ματιού σταδιακά μειώνεται. Αυτή η προσαρμογή του οπτικού συστήματος σε συνθήκες έντονου φωτός ονομάζεται προσαρμογή φωτός. Το αντίθετο φαινόμενο (σκοτεινή προσαρμογή) παρατηρείται όταν ένα άτομο μετακινείται από ένα φωτεινό δωμάτιο σε ένα σχεδόν μη φωτισμένο δωμάτιο. Στην αρχή, δεν βλέπει σχεδόν τίποτα λόγω μειωμένης διεγερσιμότητας των φωτοϋποδοχέων και των οπτικών νευρώνων. Σταδιακά, τα περιγράμματα των αντικειμένων αρχίζουν να αναδύονται και στη συνέχεια διαφέρουν και οι λεπτομέρειες τους, καθώς σταδιακά αυξάνεται η ευαισθησία των φωτοϋποδοχέων και των οπτικών νευρώνων στο σκοτάδι.

Η αύξηση της ευαισθησίας στο φως στο σκοτάδι εμφανίζεται άνισα: στα πρώτα 10 λεπτά αυξάνεται δεκάδες φορές και στη συνέχεια, μέσα σε μια ώρα, δεκάδες χιλιάδες φορές. Η αποκατάσταση των οπτικών χρωστικών παίζει σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία. Δεδομένου ότι μόνο οι ράβδοι είναι ευαίσθητες στο σκοτάδι, ένα αντικείμενο με χαμηλό φωτισμό είναι ορατό μόνο στην περιφερειακή όραση. Σημαντικό ρόλο στην προσαρμογή, εκτός από τις οπτικές χρωστικές, παίζει και η εναλλαγή των συνδέσεων μεταξύ των στοιχείων του αμφιβληστροειδούς. Στο σκοτάδι, η περιοχή του διεγερτικού κέντρου του δεκτικού πεδίου του γαγγλιακού κυττάρου αυξάνεται λόγω της εξασθένησης της κυκλικής αναστολής, η οποία οδηγεί σε αύξηση της ευαισθησίας στο φως. Η ευαισθησία του ματιού στο φως εξαρτάται επίσης από τις επιρροές που προέρχονται από τον εγκέφαλο. Ο φωτισμός του ενός ματιού μειώνει την ευαισθησία στο φως του μη φωτισμένου ματιού. Επιπλέον, η ευαισθησία στο φως επηρεάζεται επίσης από ακουστικά, οσφρητικά και γευστικά σήματα.

2.12. Διαφορική ευαισθησία όρασης

Εάν ο πρόσθετος φωτισμός dI πέσει σε μια φωτισμένη επιφάνεια με φωτεινότητα I, τότε, σύμφωνα με το νόμο του Weber, ένα άτομο θα παρατηρήσει διαφορά στον φωτισμό μόνο εάν dI/I = K, όπου το K είναι μια σταθερά ίση με 0,01-0,015. Η τιμή dI/I ονομάζεται διαφορικό κατώφλι ευαισθησίας στο φως. Η αναλογία dI/I είναι σταθερή υπό διαφορετικό φωτισμό και σημαίνει ότι για να αντιληφθούμε διαφορά στο φωτισμό δύο επιφανειών, η μία από αυτές πρέπει να είναι 1 - 1,5% φωτεινότερη από την άλλη.

2.13. Αντίθεση φωτεινότητας

Η αμοιβαία πλευρική αναστολή των οπτικών νευρώνων (βλ. Κεφάλαιο 3) αποτελεί τη βάση της γενικής ή συνολικής αντίθεσης φωτεινότητας. Έτσι, μια γκρίζα λωρίδα χαρτιού που βρίσκεται σε ανοιχτόχρωμο φόντο φαίνεται πιο σκούρα από την ίδια λωρίδα σε σκούρο φόντο. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι ένα ανοιχτόχρωμο φόντο διεγείρει πολλούς νευρώνες στον αμφιβληστροειδή και η διέγερσή τους αναστέλλει τα κύτταρα που ενεργοποιούνται από τη λωρίδα. Η πλευρική αναστολή δρα πιο έντονα μεταξύ νευρώνων που βρίσκονται σε κοντινή απόσταση, δημιουργώντας ένα φαινόμενο τοπικής αντίθεσης. Υπάρχει μια φαινομενική αύξηση στη διαφορά στη φωτεινότητα στα όρια επιφανειών διαφορετικού φωτισμού. Αυτό το εφέ ονομάζεται επίσης ενίσχυση άκρων ή το φαινόμενο Mach: στο όριο ενός φωτεινού πεδίου φωτός και μιας πιο σκοτεινής επιφάνειας, μπορούν να φανούν δύο επιπλέον γραμμές (μια ακόμη πιο φωτεινή γραμμή στο όριο του φωτεινού πεδίου και μια πολύ σκοτεινή γραμμή στο το όριο της σκοτεινής επιφάνειας).

2.14. Εκτυφλωτική φωτεινότητα φωτός

Το πολύ φωτεινό φως προκαλεί μια δυσάρεστη αίσθηση τυφλότητας. Το ανώτερο όριο της εκτυφλωτικής φωτεινότητας εξαρτάται από την προσαρμογή του ματιού: όσο μεγαλύτερη είναι η προσαρμογή στο σκοτάδι, τόσο χαμηλότερη είναι η φωτεινότητα του φωτός που προκαλεί τύφλωση. Εάν έρθουν πολύ φωτεινά (θαμπωτικά) αντικείμενα στο οπτικό πεδίο, επηρεάζουν τη διάκριση των σημάτων σε σημαντικό μέρος του αμφιβληστροειδούς (για παράδειγμα, σε έναν νυχτερινό δρόμο, οι οδηγοί τυφλώνονται από τους προβολείς των επερχόμενων αυτοκινήτων). Για λεπτές εργασίες που συνεπάγονται καταπόνηση των ματιών (μακροχρόνια ανάγνωση, εργασία σε υπολογιστή, συναρμολόγηση μικρών εξαρτημάτων), θα πρέπει να χρησιμοποιείτε μόνο διάχυτο φως που δεν θαμπώνει το μάτι.

2.15. Αδράνεια όρασης, συγχώνευση τρεμοπαιγμάτων, διαδοχικές εικόνες

Η οπτική αίσθηση δεν εμφανίζεται αμέσως. Πριν εμφανιστεί μια αίσθηση, πρέπει να συμβούν πολλαπλοί μετασχηματισμοί και μετάδοση σήματος στο οπτικό σύστημα. Ο χρόνος «αδράνειας της όρασης» που απαιτείται για την εμφάνιση μιας οπτικής αίσθησης είναι κατά μέσο όρο 0,03 - 0,1 δευτερόλεπτα. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι αυτή η αίσθηση επίσης δεν εξαφανίζεται αμέσως μετά τη διακοπή του ερεθισμού - διαρκεί για κάποιο χρονικό διάστημα. Εάν μετακινήσουμε ένα αναμμένο σπίρτο στον αέρα στο σκοτάδι, θα δούμε μια φωτεινή γραμμή, αφού τα φωτεινά ερεθίσματα που ακολουθούν γρήγορα το ένα μετά το άλλο συγχωνεύονται σε μια συνεχή αίσθηση. Η ελάχιστη συχνότητα των φωτεινών ερεθισμάτων (για παράδειγμα, λάμψεις φωτός) στην οποία συνδυάζονται μεμονωμένες αισθήσεις ονομάζεται κρίσιμη συχνότητα σύντηξης τρεμούλιασμα.Σε μέσο φωτισμό, αυτή η συχνότητα είναι ίση με 10-15 αναλαμπές ανά 1 δευτερόλεπτο. Ο κινηματογράφος και η τηλεόραση βασίζονται σε αυτήν την ιδιότητα της όρασης: δεν βλέπουμε κενά μεταξύ των μεμονωμένων καρέ (24 καρέ σε 1 δευτερόλεπτο στον κινηματογράφο), αφού η οπτική αίσθηση από το ένα καρέ συνεχίζεται μέχρι να εμφανιστεί το επόμενο. Αυτό παρέχει την ψευδαίσθηση της συνέχειας και της κίνησης της εικόνας.

Οι αισθήσεις που συνεχίζονται μετά τη διακοπή του ερεθισμού ονομάζονται συνεπείς εικόνες.Εάν κοιτάξετε την αναμμένη λάμπα και κλείσετε τα μάτια σας, θα εξακολουθεί να είναι ορατή για κάποιο χρονικό διάστημα. Εάν, αφού προσηλώσετε το βλέμμα σας σε ένα φωτισμένο αντικείμενο, στρέψετε το βλέμμα σας σε ανοιχτόχρωμο φόντο, τότε για κάποιο χρονικό διάστημα μπορείτε να δείτε μια αρνητική εικόνα αυτού του αντικειμένου, δηλ. Τα φωτεινά μέρη του είναι σκοτεινά και τα σκοτεινά μέρη του είναι ανοιχτόχρωμα (αρνητική διαδοχική εικόνα). Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι η διέγερση από ένα φωτισμένο αντικείμενο αναστέλλει (προσαρμόζει) τοπικά ορισμένες περιοχές του αμφιβληστροειδούς. Εάν στη συνέχεια στρέψετε το βλέμμα σας σε μια ομοιόμορφα φωτισμένη οθόνη, το φως της θα διεγείρει πιο έντονα εκείνες τις περιοχές που δεν είχαν ενθουσιαστεί προηγουμένως.

2.16. Έγχρωμη όραση

Ολόκληρο το φάσμα της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας που βλέπουμε βρίσκεται μεταξύ της ακτινοβολίας μικρού μήκους κύματος (μήκος κύματος 400 nm), την οποία ονομάζουμε ιώδη, και της ακτινοβολίας μεγάλου μήκους κύματος (μήκος κύματος 700 nm), που ονομάζεται κόκκινη. Τα υπόλοιπα χρώματα του ορατού φάσματος (μπλε, πράσινο, κίτρινο και πορτοκαλί) έχουν ενδιάμεσα μήκη κύματος. Η ανάμειξη των ακτίνων όλων των χρωμάτων δίνει λευκό. Μπορεί επίσης να ληφθεί με την ανάμειξη δύο λεγόμενων ζευγαρωμένων συμπληρωματικών χρωμάτων: κόκκινο και μπλε, κίτρινο και μπλε. Εάν αναμίξετε τα τρία βασικά χρώματα (κόκκινο, πράσινο και μπλε), μπορούν να ληφθούν οποιαδήποτε χρώματα.

Η θεωρία των τριών συστατικών του G. Helmholtz, σύμφωνα με την οποία η χρωματική αντίληψη παρέχεται από τρεις τύπους κώνων με διαφορετική χρωματική ευαισθησία, χαίρει μέγιστης αναγνώρισης. Μερικά από αυτά είναι ευαίσθητα στο κόκκινο, άλλα στο πράσινο και άλλα στο μπλε. Κάθε χρώμα επηρεάζει και τα τρία στοιχεία αίσθησης χρώματος, αλλά σε διαφορετικό βαθμό. Αυτή η θεωρία επιβεβαιώθηκε άμεσα σε πειράματα στα οποία μετρήθηκε η απορρόφηση ακτινοβολίας διαφορετικών μηκών κύματος σε μεμονωμένους κώνους του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς.

Η μερική αχρωματοψία περιγράφηκε στα τέλη του 18ου αιώνα. D. Dalton, που υπέφερε ο ίδιος από αυτό. Ως εκ τούτου, η ανωμαλία της αντίληψης των χρωμάτων χαρακτηρίστηκε με τον όρο «αχρωματοψία». Η αχρωματοψία εμφανίζεται στο 8% των ανδρών. σχετίζεται με την απουσία ορισμένων γονιδίων στο μη ζευγαρωμένο χρωμόσωμα Χ που καθορίζει το φύλο στους άνδρες. Για τη διάγνωση της αχρωματοψίας, που είναι σημαντική στην επαγγελματική επιλογή, χρησιμοποιούνται πολυχρωματικοί πίνακες. Οι άνθρωποι που υποφέρουν από αυτό δεν μπορούν να είναι πλήρεις οδηγοί μεταφορών, καθώς μπορεί να μην διακρίνουν το χρώμα των φωτεινών σηματοδοτών και των οδικών πινακίδων. Υπάρχουν τρεις τύποι μερικής αχρωματοψίας: πρωτανωπία, δευτερανωπία και τριτανωπία. Κάθε ένα από αυτά χαρακτηρίζεται από έλλειψη αντίληψης ενός από τα τρία βασικά χρώματα. Τα άτομα που πάσχουν από πρωτανωπία («κόκκινο-τυφλό») δεν αντιλαμβάνονται το κόκκινο χρώμα· οι μπλε-μπλε ακτίνες τους φαίνονται άχρωμες. Τα άτομα που πάσχουν από δευτερανωπία («πράσινο-τυφλή») δεν διακρίνουν τα πράσινα χρώματα από το σκούρο κόκκινο και το μπλε. Με την τριτανωπία (μια σπάνια ανωμαλία της έγχρωμης όρασης), το μπλε και το ιώδες φως δεν γίνονται αντιληπτά. Όλοι οι αναφερόμενοι τύποι μερικής αχρωματοψίας εξηγούνται καλά από τη θεωρία των τριών συστατικών. Κάθε ένα από αυτά είναι το αποτέλεσμα της απουσίας μιας από τις τρεις κωνικές ουσίες που αντιλαμβάνονται το χρώμα.

2.17. Αντίληψη του χώρου

Οπτική οξύτηταονομάζεται η μέγιστη ικανότητα διάκρισης μεμονωμένων λεπτομερειών αντικειμένων. Καθορίζεται από τη μικρότερη απόσταση μεταξύ δύο σημείων που μπορεί να διακρίνει το μάτι, δηλ. βλέπει χωριστά, όχι μαζί. Το κανονικό μάτι διακρίνει δύο σημεία, η απόσταση μεταξύ των οποίων είναι 1 λεπτό τόξου. Το κέντρο του αμφιβληστροειδούς, η ωχρά κηλίδα, έχει μέγιστη οπτική οξύτητα. Στην περιφέρειά του, η οπτική οξύτητα είναι πολύ μικρότερη. Η οπτική οξύτητα μετράται χρησιμοποιώντας ειδικούς πίνακες, οι οποίοι αποτελούνται από πολλές σειρές γραμμάτων ή ανοιχτούς κύκλους διαφόρων μεγεθών. Η οπτική οξύτητα, που προσδιορίζεται από τον πίνακα, εκφράζεται σε σχετικές τιμές, με την κανονική οξύτητα να λαμβάνεται ως μία. Υπάρχουν άτομα που έχουν υπεροξύτητα όρασης (visus μεγαλύτερη από 2).

Γραμμή της όρασης.Εάν προσηλώσετε το βλέμμα σας σε ένα μικρό αντικείμενο, η εικόνα του προβάλλεται στην ωχρά κηλίδα του αμφιβληστροειδούς. Σε αυτή την περίπτωση, βλέπουμε το αντικείμενο με κεντρική όραση. Το γωνιακό του μέγεθος στους ανθρώπους είναι μόνο 1,5-2 γωνιακές μοίρες. Τα αντικείμενα των οποίων οι εικόνες πέφτουν στις υπόλοιπες περιοχές του αμφιβληστροειδούς γίνονται αντιληπτά με την περιφερειακή όραση. Ο χώρος που είναι ορατός στο μάτι όταν το βλέμμα είναι καρφωμένο σε ένα σημείο ονομάζεται οπτικό πεδίο.Το όριο του οπτικού πεδίου μετριέται κατά μήκος της περιμέτρου. Τα όρια του οπτικού πεδίου για άχρωμα αντικείμενα είναι 70 μοίρες προς τα κάτω, 60 μοίρες προς τα πάνω, 60 μοίρες προς τα μέσα και 90 μοίρες προς τα έξω. Τα οπτικά πεδία και των δύο ματιών στον άνθρωπο συμπίπτουν εν μέρει, κάτι που έχει μεγάλη σημασία για την αντίληψη του βάθους του χώρου. Τα οπτικά πεδία για διαφορετικά χρώματα δεν είναι τα ίδια και είναι μικρότερα από τα ασπρόμαυρα αντικείμενα.

Διόφθαλμη όραση- Αυτό είναι να βλέπεις με δύο μάτια. Όταν κοιτάζει οποιοδήποτε αντικείμενο, ένα άτομο με φυσιολογική όραση δεν έχει την αίσθηση δύο αντικειμένων, αν και υπάρχουν δύο εικόνες σε δύο αμφιβληστροειδή. Η εικόνα κάθε σημείου αυτού του αντικειμένου πέφτει στις λεγόμενες αντίστοιχες ή αντίστοιχες περιοχές των δύο αμφιβληστροειδών και στην ανθρώπινη αντίληψη οι δύο εικόνες συγχωνεύονται σε μία. Αν πιέσετε ελαφρά το ένα μάτι από το πλάι, θα αρχίσετε να βλέπετε διπλά, γιατί διαταράσσεται η αντιστοιχία των αμφιβληστροειδών. Αν κοιτάξετε ένα κοντινό αντικείμενο, τότε η εικόνα κάποιου πιο απομακρυσμένου σημείου πέφτει σε μη πανομοιότυπα (ανόμοια) σημεία των δύο αμφιβληστροειδών. Η ανισότητα παίζει μεγάλο ρόλο στην εκτίμηση της απόστασης και, ως εκ τούτου, στην προβολή του βάθους του διαστήματος. Ένα άτομο μπορεί να παρατηρήσει μια αλλαγή στο βάθος, δημιουργώντας μια μετατόπιση στην εικόνα στον αμφιβληστροειδή χιτώνα αρκετών δευτερολέπτων τόξου. Η διόφθαλμη σύντηξη, ή ο συνδυασμός σημάτων από τους δύο αμφιβληστροειδή σε μια ενιαία νευρική εικόνα, συμβαίνει στον πρωτογενή οπτικό φλοιό του εγκεφάλου.

Εκτίμηση του μεγέθους ενός αντικειμένου.Το μέγεθος ενός οικείου αντικειμένου υπολογίζεται ως συνάρτηση του μεγέθους της εικόνας του στον αμφιβληστροειδή και της απόστασης του αντικειμένου από τα μάτια. Σε περιπτώσεις όπου είναι δύσκολο να εκτιμηθεί η απόσταση από ένα άγνωστο αντικείμενο, είναι πιθανά μεγάλα λάθη στον προσδιορισμό του μεγέθους του.

Εκτίμηση απόστασης.Η αντίληψη του βάθους του χώρου και η εκτίμηση της απόστασης από ένα αντικείμενο είναι δυνατές τόσο με όραση με ένα μάτι (μονόφθαλμη όραση) όσο και με δύο μάτια (διόφθαλμη όραση). Στη δεύτερη περίπτωση, η εκτίμηση της απόστασης είναι πολύ πιο ακριβής. Το φαινόμενο της διαμονής έχει κάποια σημασία στην εκτίμηση κοντινών αποστάσεων με μονοφθάλμια όραση. Για την εκτίμηση της απόστασης, είναι επίσης σημαντικό όσο πιο κοντά είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η εικόνα ενός οικείου αντικειμένου στον αμφιβληστροειδή.

Ο ρόλος των κινήσεων των ματιών για την όραση.Όταν κοιτάτε οποιοδήποτε αντικείμενο, τα μάτια κινούνται. Οι κινήσεις των ματιών πραγματοποιούνται από 6 μύες που συνδέονται με τον βολβό του ματιού. Η κίνηση των δύο ματιών γίνεται ταυτόχρονα και με φιλικό τρόπο. Όταν κοιτάμε κοντινά αντικείμενα, είναι απαραίτητο να τα φέρουμε κοντά (σύγκλιση) και όταν κοιτάμε μακρινά αντικείμενα, είναι απαραίτητο να διαχωρίζουμε τους οπτικούς άξονες των δύο ματιών (απόκλιση). Ο σημαντικός ρόλος των κινήσεων των ματιών για την όραση καθορίζεται επίσης από το γεγονός ότι για να λαμβάνει ο εγκέφαλος συνεχώς οπτικές πληροφορίες, είναι απαραίτητη η κίνηση της εικόνας στον αμφιβληστροειδή. Οι παρορμήσεις στο οπτικό νεύρο συμβαίνουν όταν η φωτεινή εικόνα ενεργοποιείται και απενεργοποιείται. Με τη συνεχή έκθεση στο φως στους ίδιους φωτοϋποδοχείς, η ώθηση στις ίνες του οπτικού νεύρου σταματά γρήγορα και η οπτική αίσθηση με ακίνητα μάτια και αντικείμενα εξαφανίζεται μετά από 1-2 δευτερόλεπτα. Εάν τοποθετήσετε μια βεντούζα με μια μικροσκοπική πηγή φωτός στο μάτι, τότε το άτομο το βλέπει μόνο τη στιγμή που το ενεργοποιείτε ή το απενεργοποιείτε, καθώς αυτό το ερέθισμα κινείται με το μάτι και, επομένως, είναι ακίνητο σε σχέση με τον αμφιβληστροειδή. Για να ξεπεραστεί μια τέτοια προσαρμογή (προσαρμογή) σε μια ακίνητη εικόνα, το μάτι, όταν βλέπει οποιοδήποτε αντικείμενο, παράγει συνεχή άλματα (σακάδες) που είναι ανεπαίσθητα σε ένα άτομο. Ως αποτέλεσμα κάθε άλματος, η εικόνα στον αμφιβληστροειδή μετατοπίζεται από τον έναν φωτοϋποδοχέα στον άλλο, προκαλώντας και πάλι ώσεις στα γαγγλιακά κύτταρα. Η διάρκεια κάθε άλματος είναι ίση με τα εκατοστά του δευτερολέπτου και το πλάτος του δεν υπερβαίνει τις 20 γωνιακές μοίρες. Όσο πιο περίπλοκο είναι το εν λόγω αντικείμενο, τόσο πιο σύνθετη είναι η τροχιά της κίνησης των ματιών. Φαίνονται να «ιχνηλατούν» τα περιγράμματα της εικόνας (Εικ. 4.6), παραμένοντας στις πιο ενημερωτικές περιοχές της (για παράδειγμα, στο πρόσωπο αυτά είναι τα μάτια). Εκτός από το άλμα, τα μάτια τρέμουν και παρασύρονται συνεχώς (μετατοπίζονται αργά από το σημείο στερέωσης του βλέμματος). Αυτές οι κινήσεις είναι επίσης πολύ σημαντικές για την οπτική αντίληψη.

Ρύζι. 4.6.Τροχιά κίνησης των ματιών (Β) κατά την εξέταση της εικόνας της Νεφερτίτης (Α)

Οι αναλυτές εκτελούν μεγάλο αριθμό λειτουργιών ή λειτουργιών σε σήματα. Τα σημαντικότερα από αυτά είναι: I. Ανίχνευση σήματος. II. Διακρίσεις σήμανσης. III. Μετάδοση και μετατροπή σήματος. IV. Κωδικοποίηση εισερχόμενων πληροφοριών. V. Ανίχνευση ορισμένων σημείων σημάτων. VI. Αναγνώριση μοτίβου. Όπως με κάθε ταξινόμηση, αυτή η διαίρεση είναι κάπως αυθαίρετη.

Η ανίχνευση και η διάκριση των σημάτων (I, II) παρέχεται κυρίως από τους υποδοχείς και η ανίχνευση και η αναγνώριση των σημάτων (V, VI) από υψηλότερα επίπεδα φλοιού αναλυτών. Εν τω μεταξύ, η μετάδοση, η μετατροπή και η κωδικοποίηση των σημάτων (III, IV) είναι χαρακτηριστικά όλων των στρωμάτων των αναλυτών.

ΕΓΩ,Ανίχνευση σήματοςξεκινά σε υποδοχείς - εξειδικευμένα κύτταρα, εξελικτικά προσαρμοσμένα να αντιλαμβάνονται ένα συγκεκριμένο ερέθισμα από το εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον του σώματος και να το μετατρέπουν από φυσική ή χημική μορφή σε μορφή νευρικής διέγερσης.

Ταξινόμηση υποδοχέων.Όλοι οι υποδοχείς χωρίζονται σε δύο μεγάλες ομάδες: εξωτερικούς ή εξωτερικούς υποδοχείς και εσωτερικούς ή ενδοϋποδοχείς. Οι εξωτερικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν: ακουστικούς, οπτικούς, οσφρητικούς, γευστικούς, απτικούς υποδοχείς· ενδοϋποδοχείς περιλαμβάνουν σπλαχνικούς υποδοχείς (που σηματοδοτούν την κατάσταση των εσωτερικών οργάνων), αιθουσαίο- και ιδιοϋποδοχείς (υποδοχείς του μυοσκελετικού συστήματος).

Με βάση τη φύση της επαφής με το περιβάλλον, οι υποδοχείς χωρίζονται σε απομακρυσμένους, οι οποίοι λαμβάνουν πληροφορίες σε κάποια απόσταση από την πηγή διέγερσης (οπτική, ακουστική και οσφρητική) και σε υποδοχείς επαφής που διεγείρονται από την άμεση επαφή με αυτό.

Ανάλογα με τη φύση του ερεθίσματος στο οποίο είναι βέλτιστα συντονισμένοι, οι ανθρώπινοι υποδοχείς μπορούν να χωριστούν σε 1) μηχανοϋποδοχείς, κ.που περιλαμβάνουν ακουστικούς, βαρυτικούς, αιθουσαίους, απτικούς υποδοχείς δέρματος, μυοσκελετικούς υποδοχείς και βαροϋποδοχείς του καρδιαγγειακού συστήματος. 2) χημειοϋποδοχείς,συμπεριλαμβανομένων των γευστικών και οσφρητικών υποδοχέων, των αγγειακών και ιστικών υποδοχέων. 3) φωτοϋποδοχείς, 4) θερμοϋποδοχείς(δέρμα και εσωτερικά όργανα, καθώς και κεντρικοί θερμοευαίσθητοι νευρώνες). 5) επώδυνος(αλγοδεκτικοί) υποδοχείς, επιπλέον των οποίων τα ερεθίσματα πόνου μπορούν να γίνουν αντιληπτά από άλλους υποδοχείς.

Όλες οι συσκευές υποδοχέα χωρίζονται σε κύριοι αισθητήρες(πρωτοβάθμια) και δευτερεύουσες αισθήσεις(δευτερεύων). Οι πρώτοι περιλαμβάνουν οσφρητικούς υποδοχείς, απτικούς υποδοχείς και ιδιοϋποδοχείς. Διαφέρουν στο ότι η αντίληψη και η μετατροπή της ενέργειας του ερεθισμού σε ενέργεια της νευρικής διέγερσης συμβαίνει στον πιο ευαίσθητο νευρώνα τους. Οι δευτερεύοντες αισθητικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν τους υποδοχείς της γεύσης, της όρασης, της ακοής και των αιθουσαίων υποδοχέων. Μεταξύ του ερεθίσματος και του πρώτου ευαίσθητου νευρώνα υπάρχει ένα εξαιρετικά εξειδικευμένο κύτταρο υποδοχέα, δηλαδή ο πρώτος νευρώνας δεν διεγείρεται άμεσα, αλλά μέσω ενός κυττάρου υποδοχέα (όχι νευρικού).

Σύμφωνα με τις βασικές τους ιδιότητες, οι υποδοχείς διακρίνονται επίσης σε γρήγορα και αργά προσαρμοζόμενους, χαμηλού και υψηλού κατωφλίου, μονοτροπικούς και πολυτροπικούς κ.λπ.

Πρακτικά, το πιο σημαντικό είναι η ψυχοφυσιολογική ταξινόμηση των υποδοχέων ανάλογα με τη φύση των αισθήσεων που προκύπτουν όταν ερεθίζονται. Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, οι άνθρωποι έχουν οπτικούς, ακουστικούς, οσφρητικούς, γευστικούς, απτικούς υποδοχείς, θερμοϋποδοχείς, υποδοχείς για τη θέση του σώματος και των μερών του στο χώρο (ιδιοϋποδοχείς και αιθουσαίος) και υποδοχείς πόνου.

Μηχανισμοί διέγερσης υποδοχέα.Όταν ένα ερέθισμα δρα σε ένα κύτταρο υποδοχέα, συμβαίνουν αλλαγές στη χωρική διαμόρφωση των μορίων του υποδοχέα πρωτεΐνης που είναι ενσωματωμένα στα σύμπλοκα πρωτεΐνης-λιπιδίου της μεμβράνης του. Αυτό οδηγεί σε αλλαγή της διαπερατότητας της μεμβράνης για ορισμένα ιόντα (συχνά νάτριο) και στην εμφάνιση ιοντικού ρεύματος, που δημιουργεί το λεγόμενο δυναμικό υποδοχέα.Στους πρωτογενείς αισθητηριακούς υποδοχείς, αυτό το δυναμικό δρα στις πιο ευαίσθητες περιοχές της μεμβράνης, ικανές να παράγουν δυναμικά δράσης - νευρικές ώσεις.

Στους δευτερογενείς αισθητηριακούς υποδοχείς, το δυναμικό του υποδοχέα προκαλεί την απελευθέρωση κβαντικών πομπών από το προσυναπτικό άκρο του κυττάρου υποδοχέα. Ένας μεσολαβητής (για παράδειγμα, η ακετυλοχολίνη), που δρα στη μετασυναπτική μεμβράνη ενός ευαίσθητου νευρώνα, προκαλεί την εκπόλωση του (μετασυναπτικό δυναμικό - PSP). Το μετασυναπτικό δυναμικό του πρώτου αισθητηρίου νευρώνα ονομάζεται δυναμικό γεννήτριαςκαι οδηγεί στη δημιουργία μιας παρορμητικής απόκρισης. Στους πρωτογενείς αισθητηριακούς υποδοχείς, τα δυναμικά υποδοχέα και γεννήτριας, τα οποία έχουν τις ιδιότητες μιας τοπικής απόκρισης, είναι ένα και το αυτό.

Οι περισσότεροι υποδοχείς έχουν τους λεγόμενους παλμούς υποβάθρου (αυθόρμητα απελευθερώνουν έναν πομπό) απουσία οποιασδήποτε διέγερσης. Αυτό σας επιτρέπει να μεταδώσετε πληροφορίες σχετικά με το σήμα όχι μόνο με τη μορφή αύξησης της συχνότητας, αλλά και με τη μορφή μείωσης της ροής των παλμών. Ταυτόχρονα, η παρουσία τέτοιων εκκενώσεων οδηγεί στην ανίχνευση σημάτων στο φόντο του "θορύβου". Ο «θόρυβος» αναφέρεται σε παρορμήσεις που δεν σχετίζονται με εξωτερική διέγερση που προκύπτουν σε υποδοχείς και νευρώνες ως αποτέλεσμα της αυθόρμητης απελευθέρωσης κβαντικών πομπών, καθώς και πολλαπλών διεγερτικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των νευρώνων.

Αυτός ο «θόρυβος» κάνει τα σήματα δύσκολο να ανιχνευθούν, ειδικά όταν η έντασή τους είναι χαμηλή ή οι αλλαγές είναι μικρές. Από αυτή την άποψη, η έννοια του κατωφλίου απόκρισης γίνεται στατιστική: είναι συνήθως απαραίτητο να προσδιοριστεί το ερέθισμα κατωφλίου πολλές φορές προκειμένου να ληφθεί μια αξιόπιστη απόφαση σχετικά με την παρουσία ή την απουσία του. Αυτό ισχύει τόσο στο επίπεδο της συμπεριφοράς ενός μεμονωμένου νευρώνα ή υποδοχέα όσο και στο επίπεδο της αντίδρασης ολόκληρου του οργανισμού.

Σε ένα σύστημα αναλυτή, η διαδικασία πολλαπλών αξιολογήσεων ενός σήματος για τη λήψη απόφασης σχετικά με την παρουσία ή την απουσία του αντικαθίσταται από μια σύγκριση ταυτόχρονων αντιδράσεων σε αυτό το σήμα ενός αριθμού στοιχείων. Το ζήτημα επιλύεται σαν με ψηφοφορία: εάν ο αριθμός των στοιχείων που διεγείρονται ταυτόχρονα από ένα δεδομένο ερέθισμα είναι μεγαλύτερος από μια ορισμένη κρίσιμη τιμή, θεωρείται ότι το σήμα έχει συμβεί. Επομένως, το κατώφλι της απόκρισης του συστήματος αναλυτής σε ένα ερέθισμα εξαρτάται όχι μόνο από τη διέγερση ενός μεμονωμένου στοιχείου (είτε είναι ένας υποδοχέας είτε ένας νευρώνας), αλλά και από την κατανομή της διέγερσης στον πληθυσμό των στοιχείων.

Η ευαισθησία των στοιχείων του υποδοχέα στα λεγόμενα επαρκή ερεθίσματα, στην αντίληψη των οποίων προσαρμόζονται εξελικτικά (φως για φωτοϋποδοχείς, ήχος για υποδοχείς του κοχλία του εσωτερικού αυτιού κ.λπ.), είναι εξαιρετικά υψηλή. Έτσι, οι οσφρητικοί υποδοχείς μπορούν να διεγείρονται από τη δράση μεμονωμένων μορίων οσμών, οι φωτοϋποδοχείς είναι ικανοί να διεγείρονται από ένα μόνο κβάντο φωτός στο ορατό τμήμα του φάσματος και τα τριχωτά κύτταρα του σπειροειδούς οργάνου. ανταποκρίνονται σε μετατοπίσεις της βασικής μεμβράνης της τάξης του 1 10"" M (0,1 A°) , δηλαδή για ενέργεια δόνησης ίση με 1 ^0~ ^ " σολ V^/cm 2 (^ 10~ 9 erg/(s-cm 2). Μια υψηλότερη ευαισθησία στην τελευταία περίπτωση είναι επίσης αδύνατη, καθώς το αυτί θα άκουγε τότε τη θερμική (Brownian) κίνηση των μορίων με τη μορφή σταθερού θορύβου.

Είναι σαφές ότι η ευαισθησία του αναλυτή στο σύνολό του δεν μπορεί να είναι υψηλότερη από την ευαισθησία του πιο διεγερτικού από τους υποδοχείς του. Ωστόσο, εκτός από τους υποδοχείς, στην ανίχνευση σήματος συμμετέχουν και οι ευαίσθητοι νευρώνες κάθε νευρικής στιβάδας, οι οποίοι διαφέρουν ως προς τη διεγερσιμότητα. Αυτές οι διαφορές είναι πολύ μεγάλες: για παράδειγμα, οι οπτικοί νευρώνες σε διαφορετικά μέρη του αναλυτή διαφέρουν ως προς την ευαισθησία στο φως κατά 10 7 φορές. Επομένως, η ευαισθησία του οπτικού αναλυτή στο σύνολό του εξαρτάται επίσης από το γεγονός ότι σε όλο και υψηλότερα επίπεδα του συστήματος αυξάνεται η αναλογία των εξαιρετικά ευαίσθητων νευρώνων. Αυτό βοηθά το σύστημα να ανιχνεύει αξιόπιστα σήματα ασθενούς φωτός.

I. Διάκριση σήματος.Μέχρι στιγμής μιλούσαμε για την απόλυτη ευαισθησία των αναλυτών. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του τρόπου με τον οποίο αναλύουν τα σήματα είναι η ικανότητά τους να ανιχνεύουν αλλαγές στην ένταση, το χρόνο ή τα χωρικά χαρακτηριστικά ενός ερεθίσματος. Αυτές οι λειτουργίες του συστήματος αναλυτών σχετίζονται Προς την;";: ένας αριθμός σημάτων αρχίζει ήδη στους υποδοχείς, αλλά σε αυτό συμμετέχουν και τα ακόλουθα σήματα του αναλυτή. Είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί μια διαφορετική αντίδραση στο ελάχιστο |!«;!„!!|κυρίως μεταξύ ερεθισμάτων. Αυτό το ελάχιστο διαφορά είναι το κατώφλι της διάκρισης (di-!;o1:!;s;"(κατώφλι, αν μιλάμε για σύγκριση εντάσεων).

Το 1834, ο E. Weber διατύπωσε τον ακόλουθο νόμο: η αντιληπτή αύξηση του ερεθισμού (όριο διάκρισης) πρέπει να υπερβαίνει τον ερεθισμό που ενεργούσε προηγουμένως κατά ένα ορισμένο ποσοστό. Έτσι, μια αύξηση στην αίσθηση πίεσης στο δέρμα του χεριού σημειώθηκε μόνο όταν εφαρμόστηκε ένα πρόσθετο φορτίο, που αποτελούσε ένα ορισμένο μέρος του φορτίου που τοποθετήθηκε νωρίτερα: εάν προηγουμένως υπήρχε βάρος βάρους 100 g, τότε ήταν απαραίτητο να προστεθεί 3-10~ (για να αισθανθεί το άτομο αυτή την προσθήκη). 2 (3 g), και αν το βάρος ήταν 200 g, τότε η μόλις εμφανής προσθήκη ήταν 6 g. Η εξάρτηση που προκύπτει εκφράζεται με τον τύπο: D/// ===const1, όπου / είναι ερεθισμός. Το A/ είναι η αντιληπτή αύξησή του (όριο διάκρισης), το const! είναι μια σταθερή τιμή (σταθερά).

Παρόμοιες σχέσεις αποκτήθηκαν για την όραση, την ακοή και άλλες ανθρώπινες αισθήσεις. Ο νόμος του Weber μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι όταν το επίπεδο έντασης του κύριου ερεθίσματος μακράς δράσης αυξάνεται, όχι μόνο αυξάνεται η απόκριση σε αυτό, αλλά και ο «θόρυβος του συστήματος» και επίσης βαθαίνει η προσαρμοστική αναστολή. Επομένως, για να επιτευχθεί και πάλι αξιόπιστη διάκριση των προσθέτων σε αυτό το ερέθισμα, πρέπει να αυξηθούν μέχρι να υπερβούν τις διακυμάνσεις αυτών των αυξημένων θορύβων και να υπερβούν το επίπεδο αναστολής.

Έχει προκύψει ένας τύπος που εκφράζει με διαφορετικό τρόπο την εξάρτηση της αίσθησης από τη δύναμη της διέγερσης: E==a-1o^1-(-b,Οπου μι - το μέγεθος της αίσθησης, / είναι η δύναμη της διέγερσης, και και και είναι σταθερές που είναι διαφορετικές για διαφορετικά σήματα. Σύμφωνα με αυτόν τον τύπο, η αίσθηση αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης της διέγερσης. Αυτή η γενική έκφραση, που ονομάζεται ο νόμος του Βέμπερ- Φέχνερ,επιβεβαιώνεται σε πολλές διαφορετικές μελέτες.

Η χωρική διάκριση των σημάτων βασίζεται σε διαφορές στη χωρική κατανομή της διέγερσης στο στρώμα του υποδοχέα και στα νευρικά στρώματα. Έτσι, εάν οποιαδήποτε δύο ερεθίσματα διεγείρουν δύο γειτονικούς υποδοχείς, τότε η διάκριση μεταξύ αυτών των δύο ερεθισμάτων είναι αδύνατη, αλλά θα γίνουν αντιληπτά ως ένα ενιαίο σύνολο. Για να διακρίνουμε χωρικά δύο ερεθίσματα, είναι απαραίτητο να υπάρχει τουλάχιστον ένα μη διεγερμένο στοιχείο υποδοχέα μεταξύ των υποδοχέων που διεγείρουν. Παρόμοια αποτελέσματα συμβαίνουν κατά την αντίληψη των ακουστικών ερεθισμάτων.

Για να γίνει προσωρινή διάκριση μεταξύ δύο ερεθισμάτων, είναι απαραίτητο οι νευρικές διεργασίες που προκαλούνται από αυτά να μην συγχωνεύονται εγκαίρως και το σήμα που προκαλείται από το επόμενο ερέθισμα να μην εμπίπτει στην ανθεκτική περίοδο από το προηγούμενο ερέθισμα.

Στην ψυχοφυσιολογία των αισθητηρίων οργάνων, η τιμή κατωφλίου ενός ερεθίσματος λαμβάνεται ως πιθανότητα αντίληψης του οποίου είναι 0,75 (η σωστή απάντηση για την παρουσία ενός ερεθίσματος στα 3/4 των περιπτώσεων της δράσης του). Είναι φυσικό οι τιμές χαμηλότερης έντασης να θεωρούνται υποκατώφλι και οι υψηλότερες ως υπερκατώφλι. Ωστόσο, αποδείχθηκε ότι ακόμη και στο εύρος του «υποκατωφλίου» είναι δυνατή μια σαφής, διαφοροποιημένη αντίδραση σε εξαιρετικά αδύναμα (ή εξαιρετικά σύντομα) ερεθίσματα. Έτσι, εάν η ένταση του φωτός μειωθεί τόσο πολύ που το ίδιο το υποκείμενο δεν μπορεί πλέον να πει εάν είδε το φλας ή όχι, τότε με βάση την αντικειμενικά καταγεγραμμένη δερματοθαλβανική αντίδραση, είναι δυνατό να εντοπιστεί μια σαφής απόκριση του σώματος σε αυτό. σήμα. Αποδεικνύεται ότι η αντίληψη τέτοιων εξαιρετικά αδύναμων ερεθισμάτων εμφανίζεται σε επίπεδο υποκατωφλίου.

111. Μεταφορά και μεταμόρφωση.Αφού η ενέργεια ενός φυσικού ή χημικού ερεθίσματος μετατραπεί στους υποδοχείς στη διαδικασία νευρικής διέγερσης, μια αλυσίδα διεργασιών αρχίζει να μετασχηματίζεται και να μεταδίδει το λαμβανόμενο σήμα. Στόχος τους είναι να μεταφέρουν στα ανώτερα μέρη του εγκεφάλου τις πιο σημαντικές πληροφορίες για το ερέθισμα και, επιπλέον, σε μια μορφή που είναι πιο βολική για την αξιόπιστη και γρήγορη ανάλυσή του.

Οι μετασχηματισμοί σήματος μπορούν υπό όρους να χωριστούν σε χωρικούς και χρονικούς. Μεταξύ των χωρικών μετασχηματισμών των σημάτων, μπορεί κανείς να ξεχωρίσει μια αλλαγή στην κλίμακα τους ως σύνολο ή μια παραμόρφωση στην αναλογία διαφορετικών χωρικών μερών. Έτσι, στο οπτικό και σωματοαισθητικό σύστημα σε επίπεδο φλοιού, παρατηρείται σημαντική παραμόρφωση των γεωμετρικών αναλογιών της αναπαράστασης επιμέρους τμημάτων του σώματος ή τμημάτων του οπτικού πεδίου. Στον οπτικό φλοιό, η αναπαράσταση του κεντρικού βοθρίου του αμφιβληστροειδούς διευρύνεται απότομα με σχετική μείωση στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου («κυκλώπειο μάτι»).

Οι χρονικοί μετασχηματισμοί της πληροφορίας μειώνονται κυρίως στη συμπίεσή τους σε ξεχωριστούς παλμούς, που χωρίζονται με παύσεις ή διαστήματα. Γενικά, η μετάβαση από τονωτικά ερεθίσματα νευρώνων σε φασικές εκκενώσεις νευρώνων είναι χαρακτηριστική για όλους τους αναλυτές.

Νευρώνες αμφιβληστροειδούς. Οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς συνάπτονται με διπολικούς νευρώνες. Όταν εκτίθεται στο φως, η απελευθέρωση του μεσολαβητή (γλουταμινικού) από τον φωτοϋποδοχέα μειώνεται, γεγονός που οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης του διπολικού νευρώνα. Από αυτό, το νευρικό σήμα μεταδίδεται στα γαγγλιακά κύτταρα, οι άξονες των οποίων είναι ίνες του οπτικού νεύρου. Η μετάδοση σήματος τόσο από τον φωτοϋποδοχέα στον διπολικό νευρώνα όσο και από αυτόν στο γαγγλιακό κύτταρο λαμβάνει χώρα χωρίς παλμό. Ένας διπολικός νευρώνας δεν δημιουργεί παλμούς λόγω της εξαιρετικά μικρής απόστασης στην οποία μεταδίδει ένα σήμα.

Για 130 εκατομμύρια κύτταρα φωτοϋποδοχέα, υπάρχουν μόνο 1 εκατομμύριο 250 χιλιάδες γαγγλιακά κύτταρα, οι άξονες των οποίων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο. Αυτό σημαίνει ότι οι ώσεις από πολλούς φωτοϋποδοχείς συγκλίνουν (συγκλίνουν) μέσω των διπολικών νευρώνων σε ένα γαγγλιακό κύτταρο. Φωτοϋποδοχείς που συνδέονται με ένα γαγγλιοκύτταρο σχηματίζουν το δεκτικό πεδίο του γαγγλιακού κυττάρου. Τα δεκτικά πεδία διαφορετικών γαγγλιακών κυττάρων επικαλύπτονται εν μέρει μεταξύ τους. Έτσι, κάθε γαγγλιακό κύτταρο συνοψίζει τη διέγερση που προκύπτει σε μεγάλο αριθμό φωτοϋποδοχέων. Αυτό αυξάνει την ευαισθησία στο φως αλλά υποβαθμίζει τη χωρική ανάλυση. Μόνο στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς, στην περιοχή του βοθρίου, κάθε κώνος συνδέεται με ένα λεγόμενο νάνο διπολικό κύτταρο, στο οποίο συνδέεται επίσης μόνο ένα γαγγλιακό κύτταρο. Αυτό παρέχει υψηλή χωρική ανάλυση εδώ, αλλά μειώνει απότομα την ευαισθησία στο φως.

Η αλληλεπίδραση των γειτονικών νευρώνων του αμφιβληστροειδούς διασφαλίζεται από οριζόντια και αμακρινά κύτταρα, μέσω των διεργασιών των οποίων διαδίδονται σήματα που αλλάζουν τη συναπτική μετάδοση μεταξύ φωτοϋποδοχέων και διπολικών κυττάρων (οριζόντια κύτταρα) και μεταξύ διπολικών και γαγγλιακών κυττάρων (αμακρινικά κύτταρα). Τα κύτταρα Amacrine ασκούν πλευρική αναστολή μεταξύ γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων.

Εκτός από τις προσαγωγές ίνες, το οπτικό νεύρο περιέχει επίσης φυγόκεντρες, ή απαγωγές, νευρικές ίνες που φέρνουν σήματα από τον εγκέφαλο στον αμφιβληστροειδή. Πιστεύεται ότι αυτές οι ώσεις δρουν στις συνάψεις μεταξύ των διπολικών και γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς, ρυθμίζοντας τη διεξαγωγή της διέγερσης μεταξύ τους.

Νευρικές οδοί και συνδέσεις στο οπτικό σύστημα. Από τον αμφιβληστροειδή, οι οπτικές πληροφορίες ταξιδεύουν μέσω των ινών του οπτικού νεύρου (ζεύγος II κρανιακών νεύρων) στον εγκέφαλο. Τα οπτικά νεύρα από κάθε μάτι συναντώνται στη βάση του εγκεφάλου, όπου σχηματίζουν μια μερική αποκωδικοποίηση (χιάσμα). Εδώ, μέρος των ινών κάθε οπτικού νεύρου περνά στην πλευρά απέναντι από το μάτι του. Η μερική αφαίρεση των ινών παρέχει σε κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο πληροφορίες και από τα δύο μάτια. Αυτές οι προβολές οργανώνονται με τέτοιο τρόπο ώστε ο ινιακός λοβός του δεξιού ημισφαιρίου να λαμβάνει σήματα από τα δεξιά μισά κάθε αμφιβληστροειδή και το αριστερό ημισφαίριο να λαμβάνει σήματα από τα αριστερά μισά του αμφιβληστροειδούς.

Μετά το οπτικό χίασμα, τα οπτικά νεύρα ονομάζονται οπτικές οδούς. Προβάλλονται σε διάφορες δομές του εγκεφάλου, αλλά ο κύριος αριθμός των ινών έρχεται στο οπτικό κέντρο του θαλαμικού υποφλοιού - το πλάγιο ή εξωτερικό γονιδιακό σώμα (σωλήνωση). Από εδώ, τα σήματα εισέρχονται στην κύρια περιοχή προβολής του οπτικού φλοιού (stiary cortex, ή Brodmann area 17). Ολόκληρος ο οπτικός φλοιός περιλαμβάνει πολλά πεδία, καθένα από τα οποία παρέχει τις δικές του συγκεκριμένες λειτουργίες, αλλά λαμβάνει σήματα από ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή και γενικά διατηρεί την τοπολογία του ή αμφιβληστροειδοτοπία (σήματα από γειτονικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς εισέρχονται σε γειτονικές περιοχές του φλοιού).

Ηλεκτρική δραστηριότητα των κέντρων του οπτικού συστήματος.Ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή και το οπτικό νεύρο.Όταν εκτίθεται στο φως, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά στους υποδοχείς και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, αντανακλώντας τις παραμέτρους του τρέχοντος ερεθίσματος.

Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για να γίνει αυτό, το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού. Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 14.8). Κύμα ΕΝΑαντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμο δυναμικό υποδοχέα) και των οριζόντιων κυττάρων. Κύμα σιπροκύπτει ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών κυττάρων (Müller) του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. Κύμα Μεαντανακλά την ενεργοποίηση των χρωστικών επιθηλιακών κυττάρων, και το κύμα ρε- οριζόντια κελιά.

Το ERG αντικατοπτρίζει ξεκάθαρα την ένταση, το χρώμα, το μέγεθος και τη διάρκεια δράσης του φωτεινού ερεθίσματος. Το πλάτος όλων των κυμάτων ERG αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης του φωτός και το χρόνο κατά τον οποίο το μάτι ήταν στο σκοτάδι. Κύμα ρε(απόκριση στην απενεργοποίηση) είναι μεγαλύτερη όσο περισσότερο είναι αναμμένο το φως. Δεδομένου ότι το ERG αντικατοπτρίζει τη δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (εκτός των γαγγλιακών κυττάρων), αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων για διάγνωση και παρακολούθηση θεραπείας για διάφορες ασθένειες του αμφιβληστροειδούς.

Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς οδηγεί στην αποστολή παλμών κατά μήκος των αξόνων τους (ίνες οπτικού νεύρου) στον εγκέφαλο. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας του «κλασικού» τύπου στο κύκλωμα φωτοϋποδοχέα-εγκεφάλου. Τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων έχουν περιγραφεί: αυτά που ανταποκρίνονται στο φως που ανάβει (on-response), στο φως που σβήνει (off-response) και στα δύο (on-off-response) (Εικ. 14.9). .

Η διάμετρος των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς είναι πολύ μικρότερη από ό,τι στην περιφέρεια. Αυτά τα δεκτικά πεδία έχουν κυκλικό σχήμα και ομόκεντρα κατασκευασμένα: ένα στρογγυλό διεγερτικό κέντρο και μια κυκλική ανασταλτική περιφερειακή ζώνη ή αντίστροφα. Καθώς το μέγεθος της φωτεινής κηλίδας που αναβοσβήνει στο κέντρο του δεκτικού πεδίου αυξάνεται, η απόκριση του γαγγλιακού κυττάρου αυξάνεται (χωρική άθροιση). Η ταυτόχρονη διέγερση των στενά τοποθετημένων γαγγλιακών κυττάρων οδηγεί στην αμοιβαία αναστολή τους: οι αποκρίσεις κάθε κυττάρου γίνονται μικρότερες από ό,τι με μία μόνο διέγερση. Αυτό το αποτέλεσμα βασίζεται στην πλευρική ή πλευρική αναστολή. Τα δεκτικά πεδία των γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων επικαλύπτονται εν μέρει, έτσι ώστε οι ίδιοι υποδοχείς να μπορούν να εμπλέκονται στη δημιουργία των αποκρίσεων πολλών νευρώνων. Λόγω του κυκλικού τους σχήματος, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς παράγουν μια λεγόμενη περιγραφή σημείο προς σημείο της εικόνας του αμφιβληστροειδούς: εμφανίζεται ως ένα πολύ λεπτό μωσαϊκό που αποτελείται από διεγερμένους νευρώνες

10. Αντίληψη χρώματος. Θεωρία τριών συστατικών της χρωματικής όρασης (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) και η θεωρία των αντιπάλων χρωμάτων (E. Hering). Χαρακτηριστικά της χρωματικής όρασης στα παιδιά.

Ολόκληρο το φάσμα της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας που είναι ορατό σε εμάς βρίσκεται μεταξύ ακτινοβολίας μικρού μήκους κύματος (μήκος κύματος από 400 nm), που ονομάζουμε ιώδη, και ακτινοβολίας μεγάλου μήκους κύματος (μήκος κύματος έως 700 nm), που ονομάζεται κόκκινη. Τα υπόλοιπα χρώματα του ορατού φάσματος (μπλε, πράσινο, κίτρινο, πορτοκαλί) έχουν ενδιάμεσα μήκη κύματος. Η ανάμειξη των ακτίνων όλων των χρωμάτων δίνει λευκό. Μπορεί επίσης να ληφθεί με την ανάμειξη δύο λεγόμενων ζευγαρωμένων συμπληρωματικών χρωμάτων: κόκκινο και μπλε, κίτρινο και μπλε. Εάν αναμίξετε τρία βασικά χρώματα - κόκκινο, πράσινο και μπλε, τότε μπορούν να ληφθούν οποιαδήποτε χρώματα.

Θεωρίες αντίληψης χρώματος.Η πιο ευρέως αποδεκτή είναι η θεωρία των τριών συστατικών (G. Helmholtz), σύμφωνα με την οποία η χρωματική αντίληψη παρέχεται από τρεις τύπους κώνων με διαφορετικές χρωματικές ευαισθησίες. Μερικά από αυτά είναι ευαίσθητα στο κόκκινο, άλλα στο πράσινο και άλλα στο μπλε. Κάθε χρώμα επηρεάζει και τα τρία στοιχεία αίσθησης χρώματος, αλλά σε διαφορετικό βαθμό. Αυτή η θεωρία επιβεβαιώθηκε άμεσα σε πειράματα όπου η απορρόφηση ακτινοβολίας διαφορετικών μηκών κύματος σε μεμονωμένους κώνους του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς μετρήθηκε με μικροφασματοφωτόμετρο.

Σύμφωνα με μια άλλη θεωρία που προτείνει ο E. Hering, οι κώνοι περιέχουν ουσίες που είναι ευαίσθητες στην άσπρη-μαύρη, κοκκινοπράσινη και κιτρινο-μπλε ακτινοβολία. Σε πειράματα όπου χρησιμοποιήθηκε μικροηλεκτρόδιο για την καταγραφή παλμών από τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς ζώων που φωτίζονται με μονοχρωματικό φως, διαπιστώθηκε ότι οι εκκενώσεις της πλειονότητας των νευρώνων (κυριαρχών) συμβαίνουν όταν εκτίθενται σε οποιοδήποτε χρώμα. Σε άλλα γαγγλιακά κύτταρα (διαμορφωτές), οι ώσεις εμφανίζονται όταν φωτίζονται μόνο με ένα χρώμα. Έχουν αναγνωριστεί 7 τύποι διαμορφωτών που ανταποκρίνονται βέλτιστα σε φως διαφορετικών μηκών κύματος (από 400 έως 600 nm).

Πολλοί λεγόμενοι αντίθετοι με το χρώμα νευρώνες βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή και στα οπτικά κέντρα. Η επίδραση στο μάτι της ακτινοβολίας σε κάποιο μέρος του φάσματος τους διεγείρει και σε άλλα μέρη του φάσματος τους αναστέλλει. Πιστεύεται ότι τέτοιοι νευρώνες κωδικοποιούν πληροφορίες χρώματος πιο αποτελεσματικά.

Συνεπείς έγχρωμες εικόνες.Εάν κοιτάξετε ένα χρωματιστό αντικείμενο για πολλή ώρα και στη συνέχεια μετακινήσετε το βλέμμα σας σε λευκό χαρτί, τότε το ίδιο αντικείμενο φαίνεται βαμμένο σε ένα συμπληρωματικό χρώμα. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο είναι η προσαρμογή χρώματος, δηλαδή η μείωση της ευαισθησίας σε αυτό το χρώμα. Επομένως, αυτό που ενεργούσε στο μάτι πριν αφαιρείται από το λευκό φως και προκύπτει μια αίσθηση πρόσθετου χρώματος.

Οι ράβδοι του αμφιβληστροειδούς των ανθρώπων και πολλών ζώων περιέχουν τη χρωστική ουσία ροδοψίνη ή οπτικό μωβ, η σύνθεση, οι ιδιότητες και οι χημικοί μετασχηματισμοί της οποίας έχουν μελετηθεί λεπτομερώς τις τελευταίες δεκαετίες. Η χρωστική ουσία iodopsin βρίσκεται σε κώνους. Οι κώνοι περιέχουν επίσης τις χρωστικές ουσίες chlorolab και erythrolab. το πρώτο από αυτά απορροφά ακτίνες που αντιστοιχούν στο πράσινο και το δεύτερο - στο κόκκινο μέρος του φάσματος.

Η ροδοψίνη είναι μια ένωση υψηλού μοριακού βάρους (μοριακό βάρος 270.000) που αποτελείται από αμφιβληστροειδή, μια αλδεΰδη της βιταμίνης Α και μια δέσμη οψίνης. Κάτω από τη δράση ενός ελαφρού κβαντικού, εμφανίζεται ένας κύκλος φωτοφυσικών και φωτοχημικών μετασχηματισμών αυτής της ουσίας: ο αμφιβληστροειδής ισομερίζεται, η πλευρική του αλυσίδα ισιώνεται, η σύνδεση του αμφιβληστροειδούς με την πρωτεΐνη διακόπτεται και τα ενζυματικά κέντρα του μορίου της πρωτεΐνης ενεργοποιούνται . Μια διαμορφωτική αλλαγή στα μόρια της χρωστικής ενεργοποιεί ιόντα Ca2+, τα οποία φτάνουν στα κανάλια νατρίου μέσω της διάχυσης, με αποτέλεσμα να μειώνεται η αγωγιμότητα για το Na+. Ως αποτέλεσμα της μείωσης της αγωγιμότητας του νατρίου, εμφανίζεται μια αύξηση στην ηλεκτραρνητικότητα μέσα στο κύτταρο φωτοϋποδοχέα σε σχέση με τον εξωκυτταρικό χώρο. Μετά από αυτό ο αμφιβληστροειδής αποκόπτεται από την οψίνη. Υπό την επίδραση ενός ενζύμου που ονομάζεται αναγωγάση του αμφιβληστροειδούς, η τελευταία μετατρέπεται σε βιταμίνη Α.

Όταν τα μάτια σκουραίνουν, το οπτικό μωβ αναγεννάται, δηλ. επανασύνθεση ροδοψίνης. Αυτή η διαδικασία απαιτεί ο αμφιβληστροειδής να λάβει το cis ισομερές της βιταμίνης Α, από το οποίο σχηματίζεται ο αμφιβληστροειδής. Εάν η βιταμίνη Α απουσιάζει στο σώμα, ο σχηματισμός της ροδοψίνης διαταράσσεται έντονα, γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη νυχτερινής τύφλωσης.

Οι φωτοχημικές διεργασίες στον αμφιβληστροειδή συμβαίνουν πολύ οικονομικά, δηλ. Όταν εκτίθεται ακόμη και σε πολύ έντονο φως, μόνο ένα μικρό μέρος της ροδοψίνης που υπάρχει στις ράβδους διασπάται.

Η δομή της ιωδοψίνης είναι κοντά στη ροδοψίνη. Η ιωδοψίνη είναι επίσης μια ένωση του αμφιβληστροειδούς με την πρωτεΐνη οψίνη, η οποία σχηματίζεται σε κώνους και διαφέρει από την οψίνη σε ράβδους.

Η απορρόφηση του φωτός από τη ροδοψίνη και την ιωδοψίνη είναι διαφορετική. Η ιωδοψίνη απορροφά το κίτρινο φως πιο έντονα σε μήκος κύματος περίπου 560 nm.

Ο αμφιβληστροειδής είναι ένα αρκετά πολύπλοκο νευρωνικό δίκτυο με οριζόντιες και κάθετες συνδέσεις μεταξύ φωτοϋποδοχέων και κυττάρων. Τα διπολικά κύτταρα στον αμφιβληστροειδή μεταδίδουν σήματα από τους φωτοϋποδοχείς στο στρώμα των γαγγλιακών κυττάρων και στα αμακρινά κύτταρα (κάθετη επικοινωνία). Τα οριζόντια και αμακρίνα κύτταρα εμπλέκονται στην οριζόντια σηματοδότηση μεταξύ γειτονικών φωτοϋποδοχέων και γαγγλιακών κυττάρων.

Τα ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή τράβηξαν την προσοχή των ερευνητών μετά την ανακάλυψη διακυμάνσεων στη διαφορά δυναμικού του αμφιβληστροειδούς ανάλογα με τις συνθήκες φωτισμού του. Η καταγραφή αυτής της διαδικασίας ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μια σημαντική μέθοδος για τη μελέτη των φωτοευαίσθητων στοιχείων του αμφιβληστροειδούς είναι η μέθοδος καταγραφής της ηλεκτρικής δραστηριότητας μεμονωμένων ινών του οπτικού νεύρου όταν το φως δρα στο μάτι. Αυτή η τεχνική κατέστησε δυνατή τη διαπίστωση της παρουσίας τριών κύριων ομάδων φωτοευαίσθητων στοιχείων. Το πρώτο από αυτά στέλνει ωθήσεις σε όλη τη διάρκεια του φωτός ερεθίσματος, αποκαλύπτοντας μόνο μια ελαφρά μείωση στη συχνότητά τους καθώς προσαρμόζεται στο φως. Ο δεύτερος ενθουσιάζεται και, ως εκ τούτου, στέλνει παρορμήσεις μόνο όταν το μάτι είναι φωτισμένο και σκοτεινό. Η τρίτη ομάδα αντιδρά με ενθουσιασμό μόνο στο σκοτάδι. Τα φωτοευαίσθητα στοιχεία αυτής της κατηγορίας στέλνουν παρορμήσεις στο σκοτάδι και αναστέλλονται από την επίδραση του φωτισμού του ματιού. Κάθε μία από τις τρεις αναφερόμενες ομάδες φωτοϋποδοχέων αμφιβληστροειδούς χαρακτηρίζεται από μια αλλαγή στην ηλεκτρική κατάσταση που χαρακτηρίζει αυτή την ομάδα όταν το μάτι είναι φωτισμένο. Το ERG είναι μια συνοπτική καμπύλη που προκύπτει και από τις τρεις ηλεκτρικές διεργασίες στον αμφιβληστροειδή. Μεταξύ των στοιχείων της ράβδου του αμφιβληστροειδούς, κυριαρχούν τα φωτοευαίσθητα στοιχεία της ομάδας Ι. Οι κώνοι ανήκουν κυρίως σε φωτοϋποδοχείς των ομάδων II και III. Η ηλεκτρική ενέργεια που απελευθερώνεται στον αμφιβληστροειδή οφείλει την προέλευσή της στις μεταβολικές διεργασίες που συμβαίνουν σε αυτόν.

Ηλεκτρική δραστηριότητα των κέντρων του οπτικού συστήματος. Ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή και το οπτικό νεύρο. Όταν εκτίθεται στο φως, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά στους υποδοχείς και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, αντανακλώντας τις παραμέτρους του τρέχοντος ερεθίσματος.

Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για να γίνει αυτό, το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού. Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 14.8). Το κύμα α αντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμο δυναμικό υποδοχέα) και των οριζόντιων κυττάρων. Το κύμα b εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών κυττάρων (Müller) του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. Το κύμα c αντανακλά την ενεργοποίηση των χρωστικών επιθηλιακών κυττάρων και το κύμα d - οριζόντια κύτταρα.

Το ERG αντικατοπτρίζει ξεκάθαρα την ένταση, το χρώμα, το μέγεθος και τη διάρκεια δράσης του φωτεινού ερεθίσματος. Το πλάτος όλων των κυμάτων ERG αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης του φωτός και το χρόνο κατά τον οποίο το μάτι ήταν στο σκοτάδι. Το κύμα d (απόκριση στην απενεργοποίηση) είναι μεγαλύτερο όσο περισσότερο είναι αναμμένο το φως. Δεδομένου ότι το ERG αντικατοπτρίζει τη δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (εκτός των γαγγλιακών κυττάρων), αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων για διάγνωση και παρακολούθηση θεραπείας για διάφορες ασθένειες του αμφιβληστροειδούς.

Το συνολικό ηλεκτρικό δυναμικό που μεταφέρεται από τον αμφιβληστροειδή ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα. Μπορεί να καταγραφεί τοποθετώντας ένα ηλεκτρόδιο στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το δεύτερο στο δέρμα κοντά στο μάτι.Αυτό το δυναμικό αντανακλά το άθροισμα των ηλεκτρικών ρευμάτων που διέρχονται από την πλασματική μεμβράνη των χρωστικών κυττάρων και των φωτοϋποδοχέων. -το κύμα είναι το άθροισμα των δυναμικών του υποδοχέα, το κύμα β αντανακλά τις αλλαγές στα δυναμικά της μεμβράνης των νευρογλοιακών κυττάρων, το e-κύμα - επιθηλιακά κύτταρα χρωστικής, το κύμα d σχηματίζεται λόγω αλλαγών στα δυναμικά της μεμβράνης στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς.

Όταν εκτίθεται στο φως, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά στους υποδοχείς και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς [?], αντανακλώντας τις παραμέτρους του τρέχοντος ερεθίσματος. Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για να γίνει αυτό, το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού. Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 13.4).

Ρύζι. 13.4. Ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (σύμφωνα με το Gravit).

a, b, c, d - κύματα ERG. Τα βέλη δείχνουν τις στιγμές που ανάβει και σβήνει το φλας.

Κύμα ένααντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμο δυναμικό υποδοχέα) και των οριζόντιων κυττάρων. Κύμα σιεμφανίζεται ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών κυττάρων (Müller) του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. Κύμα Μεαντανακλά την ενεργοποίηση των χρωστικών επιθηλιακών κυττάρων, και το κύμα ρε- οριζόντια κελιά.

Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς οδηγεί στην αποστολή παλμών κατά μήκος των αξόνων τους (ίνες οπτικού νεύρου) στον εγκέφαλο. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας του «κλασικού» τύπου στο κύκλωμα φωτοϋποδοχέα-εγκεφάλου. Έχουν περιγραφεί τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων: αυτοί που ανταποκρίνονται στο άναμμα του φωτός (on-reaction) και στο σβήσιμο του φωτός (off-reaction), καθώς και στους δύο (on-off-reaction) (Εικ. 13.5 ). [!]

Rns. 13.5. [!] Παρόρμηση δύο γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς και τα ομόκεντρα δεκτικά πεδία τους. Οι ανασταλτικές περιοχές των δεκτικών πεδίων είναι σκιασμένες. Εμφανίζονται οι αντιδράσεις στην ενεργοποίηση και απενεργοποίηση του φωτός όταν διεγείρεται από ένα φωτεινό σημείο του κέντρου του δεκτικού πεδίου και της περιφέρειάς του.

Η ταυτόχρονη διέγερση των στενά τοποθετημένων γαγγλιακών κυττάρων οδηγεί στην αμοιβαία αναστολή τους: οι αποκρίσεις κάθε κυττάρου γίνονται μικρότερες από ό,τι με μία μόνο διέγερση. Αυτό το αποτέλεσμα βασίζεται στην πλευρική ή πλευρική αναστολή. Λόγω του κυκλικού τους σχήματος, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς παράγουν αυτό που ονομάζεται περιγραφή σημείο προς σημείο της εικόνας του αμφιβληστροειδούς: εμφανίζεται ως ένα πολύ λεπτό μωσαϊκό διεγερμένων νευρώνων.