Koncentracija kalijuma i natrijuma u ćeliji. Potencijal ćelijske membrane ili potencijal mirovanja. Akcioni potencijali u drugim ekscitabilnim ćelijama

Izrazio sam ideju o dva oblika konvertibilne energije 1975. Dvije godine kasnije, ovu tačku gledišta podržao je Mitchell. U međuvremenu, u grupi A. Glagoljeva, počeli su eksperimenti da testiraju jedno od predviđanja ovog novog koncepta.

Obrazložio sam kako slijedi. Ako je protonski potencijal šansa za pregovaranje, tada ćelija mora imati dovoljan broj takvih “novčanica”.

Ovaj uslov je ispunjen kada je u pitanju ATP. Ćelija uvijek sadrži prilično velike količine ATP-a, a poduzete su mjere da se ta količina stabilizuje u promjenjivim uvjetima – kontinuirano promjenjive stope stvaranja i korištenja ATP-a. Postoji posebna tvar - kreatin fosfat, koja je uključena u samo jednu reakciju - fosforilaciju ADP:

ADP + kreatin fosfat ⇔ ATP + kreatin.

Kada je ATP u višku, a ADP nedostaje, reakcija ide s desna na lijevo i akumulira se kreatin fosfat, koji pod ovim uvjetima postaje mnogo više od ATP-a. Ali čim se razina ADP-a poveća, a ATP smanji, reakcija mijenja smjer, a kreatin fosfat se ispostavi da je dobavljač ATP-a. Dakle, kreatin fosfat obavlja svoju funkciju stabilizatora, pufera nivoa ATP-a.

Šta je sa protonskim potencijalom?

Jednostavna kalkulacija vam omogućava da pretvorite jednu energetsku "valutu" u drugu. Ovaj proračun pokazuje da se količina energije koju akumulira, na primjer, bakterijska stanica u obliku protonskog potencijala, gotovo tisuću puta manja od količine ATP-a ako je protonski potencijal u električnom obliku. Ova količina je istog reda kao i broj potencijalnih generatora i potrošača u bakterijskoj membrani.

Ova situacija stvara posebnu potrebu za pufer sistemom koji stabilizuje nivo protonskog potencijala. U suprotnom, čak i kratkotrajno prekoračenje ukupne brzine procesa koji troše potencijal u odnosu na brzinu njegovog generisanja dovešće do nestanka potencijala i zaustavljanja svih sistema koji se pokreću potencijalom.

Dakle, mora postojati pufer za protonski potencijal, poput kreatin fosfata za ATP. Ali kakvu je komponentu priroda odabrala za takvu ulogu?

Razmišljajući o ovom problemu, pokušao sam pronaći neki potencijalno vezan biološki sistem čija je funkcija bila nepoznata.

Jedna od starih misterija biologije: zašto ćelija apsorbuje kalijeve ione i izbacuje ione natrijuma, stvarajući skupu asimetriju u distribuciji ovih jona sa sličnim svojstvima između citoplazme i okoline? U skoro svakoj živoj ćeliji ima mnogo više jona kalijuma nego jona natrijuma, dok je u okruženju natrijum u ogromnom višku u odnosu na kalij. Možda je Na+ otrov za ćeliju?

Ne, to nije istina. Iako neki enzimski sistemi zaista rade bolje u KCl nego u NaCl, čini se da je ovo sekundarna adaptacija na unutrašnje okruženje ćelije sa "visokim kalijumom" i "niskim sadržajem natrijuma". Tokom ogromnog perioda biološke evolucije, ćelija je mogla da se prilagodi prirodnom odnosu jona alkalnih metala u spoljašnjem okruženju. Halofilne bakterije žive u zasićenom rastvoru NaCl, a koncentracija Na+ u njihovoj citoplazmi ponekad dostiže mol po litri, što je skoro hiljadu puta veće od koncentracije Na+ u običnim ćelijama. Dakle, Na+ nije otrov.

Imajte na umu da iste halofilne bakterije održavaju unutarćelijsku koncentraciju K+ od oko 4 mola po litri, trošeći kolosalne količine energetskih resursa na ljestvici ćelije kako bi stvorili natrijum-kalijum gradijent.

Poznato je da ekscibilne životinjske ćelije, kao što su neuroni, koriste natrijum-kalijum gradijent za vođenje nervnih impulsa. Ali šta je sa drugim vrstama ćelija, kao što su bakterije?

Pogledajmo mehanizam transporta K+ i Na+ kroz bakterijsku membranu. Poznato je da između citoplazme bakterije i vanjskog okruženja postoji razlika u električnim potencijalima, koja se održava radom generatorskih proteina u bakterijskoj membrani. Pumpanjem protona iz unutrašnjosti ćelije prema van, proteini generatora na taj način negativno nabijaju unutrašnjost bakterije. U ovim uslovima, do akumulacije K+ jona unutar ćelije može doći jednostavno zbog elektroforeze - kretanja pozitivno naelektrisanog jona kalijuma u negativno naelektrisanu citoplazmu bakterije.

U tom slučaju, tok kalija bi trebao isprazniti membranu, prethodno napunjenu protonskim generatorima.

Zauzvrat, pražnjenje membrane treba odmah aktivirati generatore.

To znači da će se energetski resursi utrošeni na stvaranje razlike električnog potencijala između ćelije i okoline koristiti za koncentriranje K+ jona unutar ćelije. Konačna ravnoteža takvog procesa bit će razmjena intracelularnih H+ jona za vanćelijske K+ jone (H+ jone ispumpavaju generatorski proteini, K+ ioni ulaze unutra, krećući se u električnom polju stvorenom kretanjem H+ joni).

Stoga će se unutar ćelije stvoriti ne samo višak K+ jona, već i nedostatak H+ jona.

Ovaj nedostatak se može iskoristiti za ispumpavanje Na+ jona. To možete učiniti na sljedeći način. Poznato je da bakterije imaju poseban nosač jona natrijuma koji zamjenjuje Na + za H + (ovaj nosač se naziva Na + /H + antiporter). U uslovima nedostatka H+ u citoplazmi, antiport može nadoknaditi nedostatak protona prenošenjem H+ iz spoljašnje sredine u ćeliju. Transporter može proizvesti takav antiport samo na jedan način: zamjenom eksternog za interni Na+. To znači da se kretanje H + jona u ćeliju može koristiti za ispumpavanje Na + iona iz iste ćelije.

Tako smo stvorili kalijum-natrijum gradijent: K+ se akumulirao unutar ćelije i Na+ je ispumpan odatle. Pokretačka snaga ovih procesa bio je protonski potencijal koji stvaraju proteini generatora. (Smjer potencijala je bio takav da je unutrašnjost ćelije postala negativno nabijena i došlo je do nedostatka vodonikovih jona.)

Pretpostavimo sada da su protonski generatori isključeni iz nekog razloga. Šta će se dogoditi sa gradijentom kalij-natrijum u ovim novim uslovima?

Naravno da će se raspršiti: K+ joni će izaći iz ćelije u okolinu, gde ih je malo, joni Na+ će ući unutra, gde ovih jona nedostaje.

Ali evo šta je zanimljivo. Kako se kalijum-natrijum gradijent rasprši, ispostaviće se da je on sam generator protonskog potencijala u istom pravcu koji je nastao tokom rada proteina generatora.

Zaista, oslobađanje K+ jona kao pozitivno nabijene čestice stvara razliku potencijala difuzije na ćelijskoj membrani sa predznakom minus unutar ćelije. Ulazak Na + uz učešće Na + /H + - antiportera biće praćen oslobađanjem H +, odnosno stvaranjem nedostatka H + unutar ćelije.

Šta se dešava? Kada generatorski proteini rade, protonski potencijal koji stvaraju koristi se za formiranje kalij-natrijum gradijenta. Ali kada su isključeni (ili njihova snaga nije dovoljna da zadovolji brojne potencijalne potrošače), kalij-natrijum gradijent, raspršujući se, počinje stvarati protonski potencijal.

Dakle, ovo je pufer protonskog potencijala, isti pufer koji je toliko neophodan za rad membranskih energetskih sistema!

Ovaj koncept se može shematski predstaviti na sljedeći način:

Kalijum-natrijum gradijent ↓ spoljni energetski resursi → protonski potencijal → rad.

Ali ako je ova shema ispravna, tada bi gradijent kalij-natrijum trebao produžiti rad ćelije u uvjetima kada su energetski resursi iscrpljeni.

A. Glagolev i I. Brown su provjerili valjanost ovog zaključka. Uzet je mutant Escherichia coli kojem je nedostajala proton ATP sintetaza. Za takvog mutanta, oksidacija supstrata kisikom je jedini raspoloživi energetski resurs za stvaranje protonskog potencijala. Kao što su svojevremeno pokazali J. Adler i njegove kolege, mutant je pokretan sve dok u mediju ima kiseonika.

Glagolev i Brown su ponovili Adlerov eksperiment i uvjerili se da iscrpljivanje kisika u otopini zapravo zaustavlja bakterije ako su u okruženju s KCl. U ovim uslovima ne postoji gradijent kalijum-natrijum: ima mnogo kalijuma u ćelijama i okolini, ali nema natrijuma ni ovde ni ovde.

Sada uzmimo medijum sa NaCl. U takvim uslovima, trebalo bi da postoje oba gradijenta koji nas zanimaju: kalijum (puno kalijuma unutra a malo spolja) i natrijum (puno natrijuma spolja a malo unutra). Hipoteza je predviđala da će u takvoj situaciji mobilnost ostati neko vrijeme čak i u uvjetima bez kisika, jer je moguća konverzija energije:

kalijum-natrijum gradijent → protonski potencijal → rotacija flagela.

Zaista, bakterije su se kretale još 15-20 minuta nakon što je mjerni uređaj registrirao nulti nivo Cb u mediju.

Ali iskustvo sa bakterijama koje vole so, koje transportuju veoma velike količine K+ i Na+ jona da bi stvorile kalijum-natrijum gradijent, pokazalo se posebno jasnim, kao što se i očekivalo. Takve bakterije brzo su se zaustavile u mraku u uslovima bez kiseonika ako je u medijumu bilo KCl, a još uvek su se kretale devet (!) sati kasnije ako je KCl zamenjen NaCl.

Ova vrijednost - devet sati - interesantna je prvenstveno kao ilustracija zapremine energetskog rezervoara koji predstavlja gradijent kalij-natrijum kod bakterija koje vole sol. Osim toga, dobija posebno značenje ako se prisjetimo da bakterije koje vole sol imaju bakteriorhodopsin i da su stoga sposobne pretvoriti svjetlosnu energiju u protonski potencijal. Jasno je da je takva transformacija moguća samo tokom dana. Šta je sa noću? Tako se ispostavilo da je energija pohranjena tokom dana u obliku kalijum-natrijumovog gradijenta dovoljna za cijelu noć.

Tvrdnja da kalijum-natrijum gradijent igra ulogu protonskog potencijalnog pufera omogućava nam da razumemo ne samo biološku funkciju ovog gradijenta, već i razlog koji je dugi niz godina sprečavao rasvetljavanje njegovog značaja za život ćelije. Ideja o ulozi pufera za gradijent kalij-natrij nije mogla biti zamišljena sve dok protonski potencijal nije otkriven i dokazano da služi kao konvertibilni oblik energije. Svih ovih godina, problem kalijuma i natrijuma je jednostavno čekao na krilima.

Obavljanje glavnih funkcija neurona – stvaranje, provođenje i prijenos nervnih impulsa – postaje moguće prvenstveno zbog toga što se koncentracija određenog broja jona unutar i izvan ćelije značajno razlikuje. Najvažniji joni su K+, Na+, Ca2+, Cl-. U ćeliji je 30-40 puta više kalija nego izvan nje, a oko 10 puta manje natrijuma. Osim toga, u ćeliji ima mnogo manje jona klora i slobodnog kalcija nego u međućelijskom okruženju.

Razlika u koncentracijama natrijuma i kalija stvara se posebnim biohemijskim mehanizmom tzv natrijum-kalijum pumpa. To je proteinski molekul ugrađen u membranu neurona (slika 6) i vrši aktivan transport jona. Koristeći energiju ATP-a (adenozin trifosforna kiselina), takva pumpa mijenja natrijum za kalij u omjeru 3:2. Za prijenos tri natrijumova jona iz ćelije u okolinu i dva jona kalija u suprotnom smjeru (tj. gradijent koncentracije), energija jedne molekule je potrebna ATP.

Kada neuroni sazriju, natrijum-kalijum pumpe se ugrađuju u njihovu membranu (do 200 takvih molekula može se locirati na 1 µm2), nakon čega se ioni kalija upumpavaju u nervnu ćeliju i iz nje se uklanjaju ioni natrijuma. Kao rezultat toga, koncentracija kalijevih jona u ćeliji raste, a natrij se smanjuje. Brzina ovog procesa može biti vrlo velika: do 600 Na+ jona u sekundi. U stvarnim neuronima, on je prvenstveno određen dostupnošću intracelularnog Na+ i naglo se povećava kada prodire izvana. U nedostatku bilo kojeg od ova dva tipa jona, pumpa se zaustavlja, jer se može odvijati samo kao proces izmjene intracelularnog Na+ za ekstracelularni K+.

Slični transportni sistemi postoje za jone Cl- i Ca2+. U tom slučaju ioni klora se uklanjaju iz citoplazme u međućelijsku sredinu, a ioni kalcija se obično prenose unutar ćelijskih organela - mitohondrija i kanala endoplazmatskog retikuluma.

Da biste razumjeli procese koji se odvijaju u neuronu, morate znati da u ćelijskoj membrani postoje jonski kanali, čiji je broj genetski određen. Jonski kanal- Ovo je rupa u posebnom proteinskom molekulu ugrađenom u membranu. Protein može promijeniti svoju konformaciju (prostornu konfiguraciju), što rezultira da je kanal u otvorenom ili zatvorenom stanju. Postoje tri glavne vrste takvih kanala:

— stalno otvoren;

- potencijalno zavisan (zavisan od napona, elektrosenzitivni) - kanal se otvara i zatvara u zavisnosti od transmembranske potencijalne razlike, tj. razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine citoplazmatske membrane;

- kemozavisni (zavisni od liganda, hemosenzitivni) - kanal se otvara u zavisnosti od dejstva na njega određene supstance specifične za svaki kanal.

Tehnologija mikroelektroda koristi se za proučavanje električnih procesa u nervnoj ćeliji. Mikroelektrode omogućavaju snimanje električnih procesa u jednom pojedinačnom neuronu ili nervnom vlaknu. Obično su to staklene kapilare s vrlo tankim vrhom prečnika manjim od 1 mikrona, ispunjene otopinom koja provodi električnu struju (na primjer, kalijev hlorid).

Ako ugradite dvije elektrode na površinu ćelije, između njih se ne bilježi razlika potencijala. Ali ako jedna od elektroda probuši citoplazmatsku membranu neurona (tj. vrh elektrode je u unutrašnjem okruženju), voltmetar će registrovati skok potencijala na približno -70 mV (slika 7). Ovaj potencijal se naziva membranski potencijal. Može se zabilježiti ne samo u neuronima, već iu manje izraženom obliku u drugim ćelijama tijela. Ali samo u nervnim, mišićnim i žljezdanim stanicama može se promijeniti potencijal membrane kao odgovor na djelovanje stimulusa. U ovom slučaju se naziva membranski potencijal ćelije na koju ne utiče nikakav stimulans potencijal odmora(PP). Vrijednost PP se razlikuje u različitim nervnim ćelijama. Ona se kreće od -50 do -100 mV. Šta uzrokuje pojavu ovog PP-a?

Početno (prije razvoja PP) stanje neurona može se okarakterisati kao lišeno unutrašnjeg naboja, tj. broj kationa i aniona u ćelijskoj citoplazmi je zbog prisustva velikih organskih aniona, za koje je membrana neurona nepropusna. U stvarnosti, takva slika se opaža u ranim fazama embrionalnog razvoja nervnog tkiva. Zatim, kako sazrijeva, uključuju se geni koji pokreću sintezu trajno otvoriti K+ kanale. Nakon integracije u membranu, K+ joni mogu difuzijom slobodno napustiti ćeliju (gdje ih ima mnogo) u međućelijsku sredinu (gdje ih je mnogo manje).

Ali to ne dovodi do balansiranja koncentracija kalija unutar i izvan ćelije, jer oslobađanje kationa dovodi do činjenice da u ćeliji ostaje sve više nekompenziranih negativnih naboja. To uzrokuje stvaranje električnog potencijala koji sprječava oslobađanje novih pozitivno nabijenih iona. Kao rezultat toga, oslobađanje kalija se nastavlja sve dok se sila koncentracijskog pritiska kalija, zbog kojeg on napušta ćeliju, i djelovanje električnog polja koje to sprječava, ne budu izbalansirane. Kao rezultat toga, između vanjskog i unutrašnjeg okruženja ćelije nastaje razlika potencijala, ili ravnotežni kalijev potencijal, koji je opisan Nernstova jednadžba:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

gdje je R plinska konstanta, T apsolutna temperatura, F je Faradejev broj, [K+]o je koncentracija jona kalija u vanjskom rastvoru, [K+ ]i je koncentracija jona kalija u ćeliji.

Jednačina potvrđuje zavisnost, koja se može izvesti čak i logičkim zaključivanjem - što je veća razlika u koncentracijama kalijevih jona u spoljašnjem i unutrašnjem okruženju, to je veći (u apsolutnoj vrednosti) PP.

Klasične studije PP rađene su na divovskim aksonima lignje. Njihov promjer je oko 0,5 mm, tako da se cijeli sadržaj aksona (aksoplazme) može bez problema ukloniti i akson napuniti otopinom kalija čija koncentracija odgovara njegovoj intracelularnoj koncentraciji. Sam akson je stavljen u otopinu kalija s koncentracijom koja odgovara međućelijskom mediju. Nakon toga je zabilježen PP, za koji se ispostavilo da je jednak -75 mV. Pokazalo se da je ravnotežni kalijev potencijal izračunat pomoću Nernstove jednadžbe za ovaj slučaj vrlo blizak onom dobivenom u eksperimentu.

Ali PP u aksonu lignje ispunjenom pravom aksoplazmom je otprilike -60 mV . Odakle dolazi razlika od 15 mV? Pokazalo se da ne samo joni kalija, već i joni natrijuma učestvuju u stvaranju PP. Činjenica je da osim kalijevih kanala sadrži i neuronska membrana trajno otvoreni natrijumski kanali. Ima ih mnogo manje od kalijumovih, ali membrana i dalje dozvoljava maloj količini Na+ jona da prođe u ćeliju, pa je stoga u većini neurona PP –60-(-65) mV. Struja natrija je također proporcionalna razlici u njenim koncentracijama unutar i izvan ćelije - dakle, što je ta razlika manja, to je veća apsolutna vrijednost PP. Struja natrijuma zavisi i od samog PP. Osim toga, vrlo male količine Cl-iona difundiraju kroz membranu. Stoga se pri izračunavanju stvarnog PP Nernstova jednačina dopunjava podacima o koncentracijama jona natrijuma i klora unutar i izvan ćelije. U ovom slučaju, izračunati indikatori se ispostavljaju vrlo bliski eksperimentalnim, što potvrđuje ispravnost objašnjenja nastanka PP difuzijom jona kroz neuronsku membranu.

Dakle, konačni nivo potencijala mirovanja određen je interakcijom velikog broja faktora, od kojih su glavni K+, Na+ struje i aktivnost natrijum-kalijum pumpe. Konačna vrijednost PP rezultat je dinamičke ravnoteže ovih procesa. Utječući na bilo koji od njih, možete pomaknuti nivo PP i, shodno tome, nivo ekscitabilnosti nervnih ćelija.

Kao rezultat gore opisanih događaja, membrana je stalno u stanju polarizacije - njena unutrašnja strana je negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Proces smanjenja potencijalne razlike (tj. smanjenje PP u apsolutnoj vrijednosti) naziva se depolarizacija, a povećanje (povećanje PP u apsolutnoj vrijednosti) naziva se hiperpolarizacija.

Datum objave: 2015-10-09; Pročitano: 361 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s)…

2–1. Potencijal membrane u mirovanju je:

1) razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine ćelijske membrane u stanju funkcionalnog mirovanja *

2) karakteristična karakteristika samo ćelija ekscitabilnog tkiva

3) brza fluktuacija naboja ćelijske membrane amplitude 90-120 mV

4) razlika potencijala između pobuđenog i nepobuđenog dijela membrane

5) razlika potencijala između oštećenih i neoštećenih područja membrane

2–2. U stanju fiziološkog mirovanja, unutrašnja površina membrane ekscitabilne ćelije je nabijena u odnosu na vanjsku:

1) pozitivan

2) isto kao i vanjska površina membrane

3) negativan*

4) nema naknade

5) nema tačnog odgovora

2–3. Pozitivan pomak (smanjenje) potencijala membrane u mirovanju zbog djelovanja stimulusa naziva se:

1) hiperpolarizacija

2) repolarizacija

3) egzaltacija

4) depolarizacija*

5) statička polarizacija

2–4. Negativan pomak (povećanje) potencijala membrane u mirovanju naziva se:

1) depolarizacija

2) repolarizacija

3) hiperpolarizacija*

4) egzaltacija

5) reverzija

2–5. Silazna faza akcionog potencijala (repolarizacija) povezana je s povećanjem permeabilnosti membrane za jone:

2) kalcijum

2–6. Unutar ćelije, u odnosu na međućelijsku tečnost, koncentracija jona je veća:

3) kalcijum

2–7. Povećanje struje kalija tokom razvoja akcionog potencijala uzrokuje:

1) brza repolarizacija membrane*

2) depolarizacija membrane

3) preokret membranskog potencijala

4) naknadna depolarizacija

5) lokalna depolarizacija

2–8. Sa potpunom blokadom brzih natrijevih kanala ćelijske membrane, uočava se sljedeće:

1) smanjena ekscitabilnost

2) smanjenje amplitude akcionog potencijala

3) apsolutna refraktornost*

4) egzaltacija

5) depolarizacija u tragovima

2–9. Negativni naboj na unutrašnjosti ćelijske membrane nastaje kao rezultat difuzije:

1) K+ iz ćelije i elektrogena funkcija K-Na pumpe *

2) Na+ u ćeliju

3) C1 – iz ćelije

4) Ca2+ u ćeliju

5) nema tačnog odgovora

2–10. Vrijednost potencijala mirovanja je bliska vrijednosti ravnotežnog potencijala za jon:

3) kalcijum

2–11. Faza porasta akcionog potencijala povezana je s povećanjem propusnosti jona:

2) nema tačnog odgovora

3) natrijum*

2–12. Navedite funkcionalnu ulogu potencijala membrane u mirovanju:

1) njegovo električno polje utiče na stanje proteina kanala i membranskih enzima*

2) karakteriše povećanje ekscitabilnosti ćelije

3) je osnovna jedinica kodiranja informacija u nervnom sistemu

4) osigurava rad membranskih pumpi

5) karakteriše smanjenje ekscitabilnosti ćelije

2–13. Sposobnost stanica da na podražaje reaguju specifičnom reakcijom, koju karakterizira brza, reverzibilna depolarizacija membrane i promjena metabolizma, naziva se:

1) razdražljivost

2) razdražljivost*

3) labilnost

4) provodljivost

5) automatski

2–14. Biološke membrane, sudjelujući u promjenama unutarćelijskog sadržaja i unutarćelijskim reakcijama zbog prijema ekstracelularnih biološki aktivnih supstanci, vrše funkciju:

1) barijera

2) receptor-regulatorni*

3) transport

4) diferencijacija ćelija

2–15. Minimalna snaga stimulusa koja je potrebna i dovoljna da izazove odgovor naziva se:

1) prag*

2) iznad praga

3) submaksimalni

4) subliminalni

5) maksimum

2–16. Kako se prag stimulacije povećava, ekscitabilnost ćelija:

1) povećana

2) smanjen*

3) nije promijenjen

4) tako je

5) nema tačnog odgovora

2–17. Biološke membrane, sudjelujući u transformaciji vanjskih podražaja neelektrične i električne prirode u bioelektrične signale, prvenstveno obavljaju sljedeću funkciju:

1) barijera

2) regulatorni

3) diferencijacija ćelija

4) transport

5) stvaranje akcionog potencijala*

2–18. Akcioni potencijal je:

1) stabilan potencijal koji se uspostavlja na membrani u ravnoteži dviju sila: difuzijske i elektrostatičke

2) potencijal između spoljašnje i unutrašnje površine ćelije u stanju funkcionalnog mirovanja

3) brza, aktivno propagirajuća, fazna oscilacija membranskog potencijala, praćena, po pravilu, punjenjem membrane*

4) neznatna promjena membranskog potencijala pod djelovanjem podpražnog stimulusa

5) dugotrajna, stagnirajuća depolarizacija membrane

2–19. Permeabilnost membrane za Na+ u fazi depolarizacije akcionog potencijala:

1) naglo raste i pojavljuje se snažna natrijeva struja koja ulazi u ćeliju*

2) naglo se smanjuje i pojavljuje se snažna natrijeva struja koja napušta ćeliju

3) ne menja se značajno

4) tako je

5) nema tačnog odgovora

2–20. Biološke membrane, koje učestvuju u oslobađanju neurotransmitera u sinaptičkim završecima, prvenstveno obavljaju sljedeću funkciju:

1) barijera

2) regulatorni

3) međućelijska interakcija*

4) receptor

5) stvaranje akcionog potencijala

2–21. Molekularni mehanizam koji osigurava uklanjanje jona natrijuma iz citoplazme i uvođenje kalijevih jona u citoplazmu naziva se:

1) voltažni natrijumski kanal

2) nespecifični natrijum-kalijumski kanal

3) hemozavisni natrijum kanal

4) natrijum-kalijum pumpa*

5) kanal za curenje

2–22. Sistem za kretanje jona kroz membranu duž gradijenta koncentracije, Ne koji zahtijevaju direktnu potrošnju energije naziva se:

1) pinocitoza

2) pasivni transport*

3) aktivni transport

4) persorpcija

5) egzocitoza

2–23. Nivo membranskog potencijala na kojem se javlja akcioni potencijal naziva se:

1) membranski potencijal mirovanja

2) kritični nivo depolarizacije*

3) hiperpolarizacija tragova

4) nulti nivo

5) depolarizacija u tragovima

2–24. Sa povećanjem koncentracije K+ u ekstracelularnoj sredini sa potencijalom membrane u mirovanju u ekscitabilnoj ćeliji, desiće se sledeće:

1) depolarizacija*

2) hiperpolarizacija

3) razlika transmembranskog potencijala se neće promijeniti

4) stabilizacija razlike transmembranskog potencijala

5) nema tačnog odgovora

2–25. Najznačajnija promjena kada se izloži brzom blokatoru natrijumskih kanala bit će:

1) depolarizacija (smanjenje potencijala mirovanja)

2) hiperpolarizacija (povećanje potencijala mirovanja)

3) smanjenje strmine faze depolarizacije akcionog potencijala*

4) usporavanje faze repolarizacije akcionog potencijala

5) nema tačnog odgovora

3. OSNOVNE REGULARNOSTI IRITACIJE

EXCITABLE TISSUE

3–1. Zakon prema kojem, kako se jačina stimulusa povećava, reakcija se postepeno povećava sve dok ne dostigne maksimum, naziva se:

1) "sve ili ništa"

2) snaga-trajanje

3) smještaj

4) moć (odnosi snaga)*

5) polarni

3–2. Zakon prema kojem ekscitabilna struktura reaguje na stimulaciju praga i iznad praga sa maksimalnim mogućim odgovorom naziva se:

2) “sve ili ništa”*

3) snaga-trajanje

4) smještaj

5) polarni

3–3. Minimalno vrijeme tokom kojeg struja jednaka dvostrukoj reobazi (dvostruka sila praga) izaziva pobuđivanje naziva se:

1) korisno vrijeme

2) smještaj

3) adaptacija

4) hronaksija*

5) labilnost

3–4. Struktura se pridržava zakona sile:

1) srčani mišić

2) jedno nervno vlakno

3) jedno mišićno vlakno

4) cijeli skeletni mišić*

5) pojedinačna nervna ćelija

Struktura se pridržava zakona "Sve ili ništa":

1) cijeli skeletni mišić

2) nervno stablo

3) srčani mišić*

4) glatki mišići

5) nervni centar

3–6. Adaptacija tkiva na stimulus koji se polako povećava naziva se:

1) labilnost

2) funkcionalna mobilnost

3) hiperpolarizacija

4) smještaj*

5) kočenje

3–7. Paradoksalnu fazu parabioze karakteriše:

1) smanjenje odgovora sa povećanjem snage stimulusa*

2) smanjenje odgovora kada se jačina stimulusa smanji

3) povećanje odgovora sa povećanjem snage stimulusa

4) isti odgovor sa povećanjem snage stimulusa

5) nedostatak reakcije na bilo kakve jake podražaje

3–8. Prag iritacije je indikator:

1) razdražljivost*

2) kontraktilnost

3) labilnost

4) provodljivost

5) automatizacija

Datum objave: 2015-04-08; Pročitano: 2728 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.009 s)…

ULOGA TRANSPORTA AKTIVNIH IONA U FORMIRANJU MEMBRANSKOG POTENCIJALA

Jedna od prednosti “idealne” membrane koja omogućava prolazak bilo kojeg jona je održavanje potencijala membrane koliko god se želi bez gubitka energije, pod uvjetom da je prožimajući ion u početku neravnomjerno raspoređen na obje strane membrane. Istovremeno, membrana živih ćelija je propusna u jednom ili drugom stepenu za sve neorganske jone koji se nalaze u rastvoru koji okružuje ćeliju. Stoga ćelije moraju

Nekako održavamo unutarćelijsku koncentraciju jona na određenom nivou. Sasvim indikativni u ovom pogledu su joni natrijuma, koristeći primjer njihove permeabilnosti u prethodnom odjeljku da ispitamo odstupanje membranskog potencijala mišića od ravnotežnog potencijala kalija. Prema izmjerenim koncentracijama jona natrijuma izvan i unutar mišićne ćelije, ravnotežni potencijal izračunat pomoću Nernstove jednadžbe za ove ione će biti oko 60 mV, sa predznakom plus unutar ćelije. Potencijal membrane, izračunat pomoću Goldmanove jednačine i izmjeren mikroelektrodama, iznosi 90 mV sa predznakom minus unutar ćelije. Dakle, njegovo odstupanje od ravnotežnog potencijala za jone natrijuma biće 150 mV. Pod uticajem tako visokog potencijala, čak i sa niskom propusnošću, ioni natrija će ući kroz membranu i akumulirati se unutar ćelije, što će u skladu s tim biti praćeno oslobađanjem iona kalija iz nje. Kao rezultat ovog procesa, unutar- i ekstracelularne koncentracije jona će se izjednačiti nakon nekog vremena.

Zapravo, to se ne dešava u živoj ćeliji, jer se joni natrijuma neprestano uklanjaju iz ćelije pomoću takozvane jonske pumpe. Pretpostavku o postojanju jonske pumpe izneo je R. Dean 40-ih godina 20. veka. i bio je izuzetno važan dodatak membranskoj teoriji o formiranju potencijala mirovanja u živim ćelijama. Eksperimentalno je pokazano da se aktivno “pumpavanje” Na+ iz ćelije dešava uz obavezno “pumpanje” jona kalijuma u ćeliju (slika 2.8). Budući da je propusnost membrane za natrijeve jone mala, njihov ulazak iz vanjskog okruženja u ćeliju će se odvijati sporo, stoga

Niska koncentracija K+ Visoka koncentracija Na++

pumpa će efikasno održavati nisku koncentraciju jona natrijuma u ćeliji. Propustljivost membrane za jone kalija u mirovanju je prilično visoka i oni lako difundiraju kroz membranu.

Nema potrebe za rasipanjem energije za održavanje visoke koncentracije kalijevih jona, ona se održava zbog transmembranske potencijalne razlike koja nastaje, mehanizmi njenog nastanka detaljno su opisani u prethodnim odjeljcima. Za transport jona pomoću pumpe potrebna je metabolička energija ćelije. Izvor energije za ovaj proces je energija pohranjena u visokoenergetskim vezama ATP molekula. Energija se oslobađa zbog hidrolize ATP-a pomoću enzima adenozin trifosfataze. Vjeruje se da isti enzim direktno vrši transport jona. U skladu sa strukturom ćelijske membrane, ATPaza je jedan od integralnih proteina ugrađenih u lipidni dvosloj. Posebna karakteristika enzima nosača je njegov visok afinitet za kalijeve jone na spoljašnjoj površini i za jone natrijuma na unutrašnjoj površini. Učinak inhibitora oksidativnih procesa (cijanida ili azida) na ćeliju, hlađenje ćelije blokira hidrolizu ATP-a, kao i aktivni prijenos jona natrijuma i kalija. Joni natrijuma postepeno ulaze u ćeliju, a kalijumovi je napuštaju, a kako se omjer [K+]o/[K+]- smanjuje, potencijal mirovanja će se polako smanjivati na nulu. Razgovarali smo o situaciji kada jonska pumpa uklanja jedan pozitivno nabijeni ion natrijuma iz intracelularnog okruženja i, shodno tome, prenosi jedan pozitivno nabijeni ion kalija iz ekstracelularnog prostora (omjer 1:1). U ovom slučaju se kaže da je jonska pumpa električno neutralan.

Istovremeno, eksperimentalno je otkriveno da u nekim nervnim ćelijama jonska pumpa uklanja više jona natrijuma u istom vremenskom periodu nego što pumpa jone kalijuma (odnos može biti 3:2). U takvim slučajevima je jonska pumpa elektrogeni, T.

Phiziologia_Answer

Odnosno, ona sama stvara malu, ali konstantnu ukupnu struju pozitivnih naboja iz ćelije i dodatno doprinosi stvaranju negativnog potencijala unutar nje. Imajte na umu da dodatni potencijal stvoren uz pomoć elektrogene pumpe u ćeliji u mirovanju ne prelazi nekoliko milivolti.

Hajde da sumiramo informacije o mehanizmima formiranja membranskog potencijala - potencijala mirovanja u ćeliji. Glavni proces zbog kojeg se najveći dio potencijala s negativnim predznakom stvara na unutrašnjoj površini stanične membrane je pojava električnog potencijala koji odgađa pasivni izlazak kalijevih jona iz ćelije duž njenog gradijenta koncentracije kroz kalijeve kanale - u-

integralni proteini. Ostali ioni (na primjer, natrijevi ioni) samo u maloj mjeri učestvuju u stvaranju potencijala, jer je propusnost membrane za njih mnogo manja nego za kalijeve ione, odnosno broj otvorenih kanala za te ione u stanju mirovanja je mali. Izuzetno važan uslov za održavanje potencijala mirovanja je prisustvo u ćeliji (u ćelijskoj membrani) jonske pumpe (integralni protein), koja osigurava koncentraciju natrijumovih jona unutar ćelije na niskom nivou i na taj način stvara preduslove za glavni intracelularni ioni koji stvaraju potencijal ioni kalija čelika. Sama jonska pumpa može dati mali doprinos potencijalu mirovanja, ali pod uslovom da je njen rad u ćeliji elektrogen.

Koncentracija jona unutar i izvan ćelije

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija jona kalija u ćeliji je mnogo veća nego u vanćelijskom okruženju. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K+, a za Na+ permeabilnost membrane u mirovanju je beznačajna. Ako uzmemo da je propusnost za kalij 1, onda je permeabilnost za natrijum u mirovanju samo 0,04. dakle, postoji konstantan protok K+ jona iz citoplazme duž gradijenta koncentracije. Struja kalija iz citoplazme stvara relativni nedostatak pozitivnih naboja na unutrašnjoj površini; ćelijska membrana je neprobojna za anione; kao rezultat toga, ćelijska citoplazma postaje negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje ćeliju. Ova razlika potencijala između ćelije i ekstracelularnog prostora, polarizacija ćelije, naziva se potencijal membrane mirovanja (RMP).

Postavlja se pitanje: zašto se protok kalijevih jona ne nastavlja sve dok se koncentracije jona izvan i unutar ćelije ne izbalansiraju? Treba imati na umu da je ovo nabijena čestica, pa njeno kretanje ovisi i o naboju membrane. Intracelularni negativni naboj, koji nastaje zbog protoka jona kalijuma iz ćelije, sprečava da novi joni kalijuma napuste ćeliju. Protok kalijevih jona prestaje kada djelovanje električnog polja kompenzira kretanje jona duž gradijenta koncentracije. Posljedično, za datu razliku u koncentraciji jona na membrani, formira se takozvani RAVNOTEŽNI POTENCIJAL za kalij. Ovaj potencijal (Ek) je jednak RT/nF *ln /, (n je valencija jona.) ili

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) u velikoj mjeri ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, međutim, neki joni natrijuma i dalje prodiru u ćeliju koja miruje, kao i joni klorida. Dakle, negativni naboj koji ima ćelijska membrana zavisi od ravnotežnih potencijala natrijuma, kalija i hlora i opisuje se Nernstom jednačinom. Prisustvo ovog membranskog potencijala u mirovanju je izuzetno važno jer određuje sposobnost stanice da se uzbuđuje – specifičan odgovor na stimulus.

Pobuda ćelije

IN uzbuđenjećelija (prelazak iz stanja mirovanja u aktivno stanje) nastaje kada se poveća propusnost jonskih kanala za natrijum, a ponekad i za kalcijum. Razlog za promjenu permeabilnosti može biti promjena membranskog potencijala – aktiviraju se električno pobuđivi kanali, te interakcija membranskih receptora sa biološki aktivnom tvari – receptor – kontrolirani kanali, te mehaničko djelovanje. U svakom slučaju, za razvoj uzbuđenja to je neophodno početna depolarizacija - blago smanjenje negativnog naboja membrane, uzrokovano djelovanjem stimulusa. Iritans može biti svaka promjena parametara vanjskog ili unutrašnjeg okruženja tijela: svjetlost, temperatura, hemikalije (utjecaj na receptore okusa i mirisa), istezanje, pritisak. Natrijum juri u ćeliju, dolazi do jonske struje i membranski potencijal se smanjuje - depolarizacija membrane.

Tabela 4

Promjena membranskog potencijala nakon ekscitacije ćelije.

Imajte na umu da natrij ulazi u ćeliju uz koncentracijski gradijent i električni gradijent: koncentracija natrijuma u ćeliji je 10 puta niža nego u izvanćelijskom okruženju, a naboj u odnosu na izvanćelijski je negativan. Kalijumski kanali se takođe aktiviraju u isto vreme, ali natrijum (brzi) kanali se aktiviraju i inaktiviraju u roku od 1 - 1,5 milisekundi, a kalijum kanali duže.

Promjene u membranskom potencijalu obično se prikazuju grafički. Gornja slika prikazuje početnu depolarizaciju membrane - promjenu potencijala kao odgovor na djelovanje stimulusa. Za svaku ekscitabilnu ćeliju postoji poseban nivo membranskog potencijala, po dostizanju kojeg se svojstva natrijevih kanala naglo mijenjaju. Ovaj potencijal se zove kritični nivo depolarizacije (KUD). Kada se membranski potencijal promijeni u KUD, otvaraju se brzi, naponsko zavisni natrijumski kanali i protok jona natrijuma juri u ćeliju. Kada pozitivno nabijeni joni uđu u ćeliju, pozitivni naboj se povećava u citoplazmi. Kao rezultat toga, razlika transmembranskog potencijala se smanjuje, vrijednost MP opada na 0, a zatim, kako natrij nastavlja da ulazi u ćeliju, membrana se ponovno puni i naboj se obrće (premašuje) - sada površina postaje elektronegativna u odnosu na do citoplazme - membrana je potpuno DEPOLARIZOVANA - srednja slika. Ne dolazi do daljnje promjene zaduženja jer natrijumski kanali su inaktivirani– više natrijuma ne može ući u ćeliju, iako se gradijent koncentracije vrlo malo mijenja. Ako podražaj ima takvu silu da depolarizira membranu u CUD, ovaj stimulus se naziva pragom; uzrokuje ekscitaciju stanice. Potencijalna preokretna tačka je znak da je čitav niz stimulansa bilo kojeg modaliteta preveden na jezik nervnog sistema – impulsi ekscitacije. Impulsi ili potencijali ekscitacije nazivaju se akcijski potencijali. Akcioni potencijal (AP) je brza promjena membranskog potencijala kao odgovor na stimulans granične snage. AP ima standardne amplitudne i vremenske parametre koji ne zavise od jačine stimulusa – pravilo “SVE ILI NIŠTA”. Sljedeća faza je obnavljanje potencijala membrane u mirovanju - repolarizacija(donja slika) je uglavnom zbog aktivnog transporta jona. Najvažniji proces aktivnog transporta je rad Na/K pumpe, koja ispumpava ione natrijuma iz ćelije dok istovremeno pumpa jone kalijuma u ćeliju. Do obnavljanja membranskog potencijala dolazi zbog protoka kalijevih jona iz ćelije – aktiviraju se kalijumovi kanali i dozvoljavaju ionima kalijuma da prođu dok se ne postigne ravnotežni kalijum potencijal. Ovaj proces je važan jer dok se MPP ne obnovi, ćelija nije u stanju da percipira novi impuls ekscitacije.

HIPERPOLARIZACIJA je kratkotrajno povećanje MP nakon njegove obnove, što je uzrokovano povećanjem propusnosti membrane za jone kalija i hlora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon AP i nije tipična za sve ćelije. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcionog potencijala i jonske procese koji su u osnovi promjena membranskog potencijala (Sl.

Potencijal mirovanja neurona

9). Na osi apscise ucrtavamo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na osi ordinate vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane na CUD - mogu se otvoriti svi natrijumski kanali, ponekad kalcijum, i brzi i spori, i voltažni i receptorski. Zavisi od vrste stimulusa i vrste ćelija

2. Brzi ulazak natrijuma u ćeliju – otvaraju se brzi, naponski zavisni natrijumski kanali, a depolarizacija dostiže tačku preokreta potencijala – membrana se ponovo puni, znak naelektrisanja se menja u pozitivan.

3. Obnavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijumovi kanali, kalijum se kreće iz ćelije u ekstracelularno okruženje - repolarizacija, počinje obnavljanje MPP-a

4. Depolarizacija tragova, ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

5. Hiperpolarizacija tragova. Kalijumski kanali ostaju otvoreni i dodatna kalijumova struja hiperpolarizuje membranu. Nakon toga, ćelija se vraća na prvobitni nivo MPP. Trajanje AP se kreće od 1 do 3-4 ms za različite ćelije.

Slika 9 Faze akcionog potencijala

Obratite pažnju na tri vrijednosti potencijala, važne i konstantne za svaku ćeliju, njene električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost ćelijske membrane u mirovanju, pružajući sposobnost ekscitacije - ekscitabilnost. Na slici, MPP = -90 mV.

2. CUD - kritični nivo depolarizacije (ili prag za generisanje membranskog akcionog potencijala) - to je vrijednost membranskog potencijala pri dostizanju kojeg se otvaraju brzo, natrijum zavisne od napona i membrana se puni usled ulaska pozitivnih jona natrijuma u ćeliju. Što je veća elektronegativnost membrane, teže ju je depolarizirati u CUD, takva je stanica manje ekscibilna.

3. Potencijalna tačka preokreta (prekoračivanje) - ova vrijednost pozitivno membranski potencijal, pri kojem pozitivno nabijeni ioni više ne prodiru u ćeliju - kratkoročni ravnotežni natrijev potencijal. Na slici + 30 mV. Ukupna promjena membranskog potencijala od –90 do +30 će biti 120 mV za datu ćeliju, ova vrijednost je akcioni potencijal. Ako taj potencijal nastane u neuronu, širit će se duž nervnog vlakna; ako u mišićnim stanicama, širit će se duž membrane mišićnog vlakna i dovesti do kontrakcije; u stanicama žlijezda, do sekrecije - do djelovanja stanice. Ovo je specifičan odgovor ćelije na djelovanje stimulusa, uzbuđenje.

Kada je izložen stimulansu subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije - LOKALNI ODGOVOR (LO).

Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne dostiže kritični nivo depolarizacije (CLD).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na stimulans jačine ispod praga - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u suštini isti mehanizam kao i AP, njegova uzlazna faza je određena prilivom natrijevih jona, a silazna faza je određena otpuštanjem jona kalija.

Međutim, amplituda LO je proporcionalna jačini stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod AP.

Tabela 5

Lako je uočiti da u ćelijama postoje uslovi pod kojima bi trebalo da nastane razlika potencijala između ćelije i međućelijske sredine:

1) ćelijske membrane su dobro propusne za katjone (prvenstveno kalijum), dok je permeabilnost membrana za anjone znatno manja;

2) koncentracije većine supstanci u ćelijama i međućelijskoj tečnosti veoma variraju (uporedi sa onim što je rečeno na str.

). Stoga će se na ćelijskim membranama pojaviti dvostruki električni sloj ("minus" na unutrašnjoj strani membrane, "plus" na vanjskoj strani), a na membrani mora postojati konstantna razlika potencijala, koja se naziva potencijal mirovanja. . Kaže se da je membrana polarizirana u mirovanju.

Nernst je prvi put izrazio hipotezu o sličnoj prirodi PP ćelija i potencijalu difuzije 1896. godine.

Baza znanja

student VMA Yu.V. Chagovets. Ovo gledište sada je potvrđeno brojnim eksperimentalnim podacima. Istina, postoje određena odstupanja između izmjerenih PP vrijednosti i onih izračunatih pomoću formule (1), ali su objašnjena s dva očigledna razloga. Prvo, ćelije sadrže ne samo jedan kation, već mnogo (K, Na, Ca, Mg, itd.). Ovo se može uzeti u obzir zamjenom Nernstove formule (1) složenijom formulom koju je razvio Goldman:

Gdje je pK permeabilnost membrane za kalij, pNa je isti za natrijum, pCl je isti za hlor; [K + ] e je koncentracija jona kalijuma izvan ćelije, [K + ] i je ista unutar ćelije (slično za natrijum i hlor); Elipse označavaju odgovarajuće termine za druge jone. Joni hlora (i drugi anjoni) kreću se u suprotnom smjeru od jona kalija i natrijuma, tako da su simboli "e" i "i" za njih obrnutim redoslijedom.

Proračun korištenjem Goldmanove formule daje mnogo bolje slaganje s eksperimentom, ali neka odstupanja i dalje ostaju. Ovo se objašnjava činjenicom da pri izvođenju formule (2) nije uzet u obzir rad aktivnog transporta. Uzimajući u obzir potonje, moguće je postići gotovo potpunu saglasnost sa iskustvom.

19. Natrijum i kalijum kanali u membrani i njihova uloga u bioelektrogenezi. Mehanizam kapije. Karakteristike potencijalno zavisnih kanala. Mehanizam nastanka akcionog potencijala. Stanje kanala i priroda jonskih tokova u različitim fazama AP. Uloga aktivnog transporta u bioelektrogenezi. Kritični membranski potencijal. Zakon "sve ili ništa" za ekscitabilne membrane. Refraktornost.

Ispostavilo se da selektivni filter ima "krutu" strukturu, odnosno ne mijenja svoj lumen u različitim uvjetima. Prijelazi kanala iz otvorenog u zatvoreno stanje i obrnuto povezani su s radom neselektivnog filtera, mehanizma kapije. Pod procesima kapije koji se odvijaju u jednom ili drugom dijelu ionskog kanala, koji se naziva kapija, razumijevamo sve promjene u konformaciji proteinskih molekula koji formiraju kanal, zbog čega se njegov par može otvoriti ili zatvoriti. Shodno tome, kapije se obično nazivaju funkcionalne grupe proteinskih molekula koje obezbeđuju procese kapije. Važno je da kapiju pokreću fiziološki stimulansi, odnosno oni koji su prisutni u prirodnim uslovima. Među fiziološkim podražajima posebnu ulogu imaju promjene membranskog potencijala.

Postoje kanali koji su kontrolirani potencijalnim razlikama kroz membranu, otvoreni su na nekim vrijednostima membranskog potencijala, a zatvoreni na drugim. Takvi kanali se nazivaju potencijalno zavisni. S njima je povezana generacija PD. Zbog svog posebnog značaja, svi jonski kanali biomembrana se dijele na 2 tipa: naponsko zavisne i naponsko nezavisne. Prirodni stimulansi koji kontrolišu kretanje kapija u kanalima drugog tipa nisu pomaci membranskog potencijala, već drugi faktori. Na primjer, u hemosenzitivnim kanalima uloga kontrolnog stimulusa pripada hemijskim supstancama.

Bitna komponenta naponsko vođenog jonskog kanala je senzor napona. Ovo je naziv za grupe proteinskih molekula koje mogu reagirati na promjene u električnom polju. Još nema konkretnih informacija o tome šta su i kako se nalaze, ali je jasno da električno polje može u fizičkom okruženju komunicirati samo sa naelektrisanjem (slobodnim ili vezanim). Postojala je pretpostavka da Ca2+ (slobodni naboji) služi kao senzor napona, budući da promjene njegovog sadržaja u međućelijskoj tekućini dovode do istih posljedica kao i pomake u membranskom potencijalu. Na primjer, desetostruko smanjenje koncentracije kalcijevih jona u intersticijumu je ekvivalentno depolarizaciji plazma membrane za približno 15 mV. Međutim, kasnije se pokazalo da je Ca2+ neophodan za rad senzora napona, ali sam po sebi nije. AP se stvara čak i kada koncentracija slobodnog kalcija u međućelijskom mediju padne ispod 10~8 mol. Osim toga, sadržaj Ca2+ u citoplazmi općenito ima mali utjecaj na ionsku provodljivost plazmaleme. Očigledno, senzor napona je povezan nabojima - grupama proteinskih molekula sa velikim dipolnim momentom. Oni su uronjeni u lipidni dvosloj, koji karakteriše prilično niska viskoznost (30 - 100 cP) i niska dielektrična konstanta. Do ovog zaključka se došlo proučavanjem kinetičkih karakteristika kretanja senzora napona tokom pomaka membranskog potencijala. Ovo kretanje predstavlja tipičnu struju pomaka.

Savremeni funkcionalni model natrijum-zavisnog kanala omogućava postojanje dva tipa kapija koje rade u antifazi. Razlikuju se po inercijskim svojstvima. Što pokretljiviji (laki) se nazivaju m-kapija, oni inercijski (teži) se nazivaju h-kapija. U mirovanju, h-kapija je otvorena, m-kapija je zatvorena, a kretanje Na+ kroz kanal je nemoguće. Kada se plazmalema depolarizuje, kapije oba tipa počinju da se pomeraju, ali zbog nejednake inercije m-kapija uspeva da se

otvoriti prije nego što se h-kapija zatvori. U ovom trenutku, natrijum kanal je otvoren i Na+ juri kroz njega u ćeliju. Kašnjenje u kretanju h-gejta u odnosu na m-gejt odgovara trajanju faze depolarizacije AP. Kada se h-gejt zatvori, protok Na+ kroz membranu će prestati i repolarizacija će početi. Tada se h - i m - kapija vraćaju u prvobitno stanje. Naponski zavisni natrijumski kanali se aktiviraju (uključuju) tokom brze (sakadne) depolarizacije plazma membrane. ,

PD nastaje zbog brže difuzije jona natrijuma kroz plazma membranu u odnosu na anione koji sa njim formiraju soli u međućelijskom mediju. Posljedično, depolarizacija je povezana s ulaskom kationa natrijuma u citoplazmu. Kada se PD razvije, natrijum se ne akumulira u ćeliji. Kada je uzbuđen, natrijum ulazi i izlazi. Pojava PD nije uzrokovana narušavanjem koncentracije jona u citoplazmi, već padom električnog otpora plazma membrane zbog povećanja njene permeabilnosti za natrij.

Kao što je već spomenuto, pod utjecajem praga i nadpražnog stimulusa, ekscitabilna membrana stvara AP. Ovaj proces je karakteriziran zakon "sve ili ništa. To je antiteza postepenosti. Smisao zakona je da parametri PD ne zavise od intenziteta stimulusa. Jednom kada se CMP postigne, promjene u razlici potencijala preko ekscitabilne membrane određene su samo svojstvima njenih naponsko vođenih jonskih kanala, koji obezbjeđuju ulaznu struju. Među njima, vanjski stimulans otvara samo one najosetljivije. Drugi se otvaraju zbog prethodnih, bez obzira na stimulans. Oni govore o spontanoj prirodi procesa uključivanja sve više i više novih ionskih kanala zavisnih od napona u transmembranski transport jona. Stoga amplituda. Trajanje i strmina prednje i zadnje ivice AP zavise samo od gradijenta jona na ćelijskoj membrani i kinetičkih karakteristika njenih kanala. Zakon “sve ili ništa” je karakteristično svojstvo pojedinačnih ćelija i vlakana koja imaju ekscitabilnu membranu. Nije karakteristično za većinu višećelijskih formacija. Izuzetak su strukture organizirane prema tipu sincicija.

Datum objave: 2015-01-25; Pročitano: 421 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s)…

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) u velikoj mjeri ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, međutim, neki joni natrijuma i dalje prodiru u ćeliju koja miruje, kao i joni klorida. Dakle, negativni naboj koji ima ćelijska membrana zavisi od ravnotežnih potencijala natrijuma, kalija i hlora i opisuje se Nernstom jednačinom. Prisustvo ovog membranskog potencijala u mirovanju je izuzetno važno jer određuje sposobnost ćelije da se uzbuđuje – specifičan odgovor na stimulus.

Pobuda ćelije

Tabela 4

Promjena membranskog potencijala nakon ekscitacije ćelije.

HIPERPOLARIZACIJA je kratkotrajno povećanje MP nakon njegove obnove, što je uzrokovano povećanjem propusnosti membrane za jone kalija i hlora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon AP i nije tipična za sve ćelije. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcionog potencijala i ionske procese koji su u osnovi promjena membranskog potencijala (slika 9). Na osi apscise ucrtavamo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na osi ordinate vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane na CUD - mogu se otvoriti svi natrijumski kanali, ponekad kalcijum, i brzi i spori, i voltažni i receptorski. Zavisi od vrste stimulusa i vrste ćelija

3. Obnavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijumovi kanali, kalijum se kreće iz ćelije u ekstracelularno okruženje - repolarizacija, počinje obnavljanje MPP-a

4. Depolarizacija tragova, ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

Slika 9 Faze akcionog potencijala

Obratite pažnju na tri vrijednosti potencijala, važne i konstantne za svaku ćeliju, njene električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost ćelijske membrane u mirovanju, pružajući sposobnost ekscitacije - ekscitabilnost. Na slici, MPP = -90 mV.

Kada je izložen stimulansu subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije - LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne dostiže kritični nivo depolarizacije (CLD).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na stimulans jačine ispod praga - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u osnovi isti mehanizam kao i AP, njegova uzlazna faza je određena prilivom natrijevih jona, a silazna faza je određena oslobađanjem kalijevih jona. Međutim, amplituda LO je proporcionalna jačini stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod AP.

Članak za konkurs "bio/mol/tekst": Potencijal mirovanja je važna pojava u životu svih ćelija u telu i važno je znati kako nastaje. Međutim, ovo je složen dinamičan proces, teško razumljiv u cijelosti, posebno za studente mlađih razreda (biološke, medicinske i psihološke specijalnosti) i nespremne čitaoce. Međutim, kada se posmatra tačka po tačka, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. Rad uvodi koncept potencijala mirovanja i ističe glavne faze njegovog formiranja koristeći figurativne metafore koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme formiranja potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrijum-kalijum pumpe - stvaraju preduslove za nastanak potencijala mirovanja. Ovi preduvjeti su razlika u koncentraciji jona na unutrašnjoj i vanjskoj strani ćelijske membrane. Razlika u koncentraciji natrijuma i razlika u koncentraciji kalija manifestiraju se odvojeno. Pokušaj kalijevih jona (K+) da izjednače svoju koncentraciju na obje strane membrane dovodi do njenog istjecanja iz ćelije i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega se ukupni negativni naboj unutrašnje površine ćelije je značajno povećana. Ova "kalijumova" negativnost čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je negativnost "razmjene" uzrokovana elektrogenošću same pumpe za izmjenu jona.

Pogledajmo izbliza.

Zašto moramo znati šta je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li šta je "životinjski elektricitet"? Odakle dolaze "biostruji" u tijelu? Kako se živa ćelija koja se nalazi u vodenom okruženju može pretvoriti u “električnu bateriju” i zašto se odmah ne isprazni?

Na ova pitanja možemo odgovoriti samo ako znamo kako ćelija stvara svoju električnu potencijalnu razliku (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očigledno da je, da bi se razumelo kako funkcioniše nervni sistem, neophodno prvo razumeti kako funkcioniše njegova pojedinačna nervna ćelija, neuron. Glavna stvar koja je u osnovi rada neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj nervni rad, prvo pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prenošenja nervnog uzbuđenja.

Dakle, naš prvi korak u proučavanju funkcionisanja nervnog sistema jeste da razumemo kako se električni potencijal pojavljuje na membrani nervnih ćelija. To je ono što ćemo učiniti, i nazvat ćemo ovaj proces formiranje potencijala mirovanja.

Definicija koncepta "potencijala mirovanja"

Normalno, kada je nervna ćelija u fiziološkom mirovanju i spremna za rad, već je iskusila preraspodjelu električnih naboja između unutrašnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - membranski potencijal mirovanja.

Tako membrana postaje polarizirana. To znači da ima različite električne potencijale na vanjskoj i unutrašnjoj površini. Razliku između ovih potencijala je sasvim moguće registrirati.

Ovo se može provjeriti ako se mikroelektroda spojena na jedinicu za snimanje umetne u ćeliju. Čim elektroda uđe u ćeliju, ona trenutno stječe neki konstantni elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje ćeliju. Vrijednost intracelularnog električnog potencijala u nervnim ćelijama i vlaknima, na primjer, džinovska nervna vlakna lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ova vrijednost se naziva potencijal membrane mirovanja (RMP). Na svim tačkama aksoplazme ovaj potencijal je skoro isti.
Nozdrachev A.D. i dr. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela su po pravilu električno neutralna, tj. sadrže i pozitivne i negativne naboje u jednakim količinama. Tijelo možete nabiti stvaranjem viška nabijenih čestica jedne vrste u njemu, na primjer, trenjem o drugo tijelo, u kojem se formira višak naelektrisanja suprotnog tipa. S obzirom na prisustvo elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se predstaviti kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

Potencijal za odmor- ovo je razlika u električnim potencijalima prisutnim na unutrašnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iznutra ćelije, negativna je i u prosjeku iznosi −70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od −35 mV do −90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u nervnom sistemu električna naelektrisanja nisu predstavljena elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već jonima - hemijskim česticama koje imaju električni naboj. Općenito, u vodenim otopinama ne kreću se elektroni, već ioni koji se kreću u obliku električne struje. Dakle, sve električne struje u ćelijama i njihovoj okolini su jonske struje.

Dakle, unutrašnjost ćelije u mirovanju je negativno nabijena, a vanjska strana pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s mogućim izuzetkom crvenih krvnih stanica, koje su, naprotiv, spolja negativno nabijene. Konkretnije, ispada da će pozitivni ioni (katjoni Na+ i K+) prevladavati izvan ćelije oko ćelije, a negativni ioni (anioni organskih kiselina koji nisu u stanju da se slobodno kreću kroz membranu, poput Na+ i K +) će prevladati unutra.

Sada samo treba da objasnimo kako je sve ispalo ovako. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim crvenih krvnih zrnaca samo izvana izgledaju pozitivno, ali iznutra su negativne.

Termin “negativnost”, koji ćemo koristiti za karakterizaciju električnog potencijala unutar ćelije, bit će nam koristan da jednostavno objasnimo promjene u nivou potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno kod ovog pojma je to što je sljedeće intuitivno jasno: što je veća negativnost unutar ćelije, to je manji potencijal pomjeren na negativnu stranu od nule, a što je manje negativnosti, negativni potencijal je bliži nuli. Ovo je mnogo lakše razumeti nego svaki put razumeti šta tačno znači izraz „povećanje potencijala“ - povećanje apsolutne vrednosti (ili „modulo“) značiće pomeranje potencijala mirovanja naniže od nule, i jednostavno „povećanje“ znači pomak potencijala na nulu. Termin "negativnost" ne stvara takve probleme dvosmislenosti razumijevanja.

Suština formiranja potencijala mirovanja

Pokušajmo otkriti odakle dolazi električni naboj nervnih ćelija, iako ih niko ne trlja, kao što to rade fizičari u svojim eksperimentima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutrašnja negativnost ćelije ne nastaje zbog pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, naprotiv, zbog gubitak određene količine pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, gdje odlaze pozitivno nabijene čestice iz ćelije? Da vas podsjetim da su to joni natrijuma - Na + - i kalija - K+ koji su napustili ćeliju i akumulirali se napolju.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar ćelije

Hajdemo odmah otkriti ovu tajnu i reći da ćelija gubi neke od svojih pozitivnih čestica i postaje negativno nabijena zbog dva procesa:

prvo, ona mijenja "svoj" natrijum za "strani" kalijum (da, neki pozitivni joni za druge, jednako pozitivni);
onda ovi "zamijenjeni" pozitivni joni kalija istječu iz nje, zajedno s kojima pozitivni naboji istječu iz ćelije.

Moramo objasniti ova dva procesa.

Prva faza stvaranja unutrašnje negativnosti: zamjena Na+ za K+

Proteini neprestano rade u membrani nervnih ćelija. izmenjivačke pumpe(adenozin trifosfataze, ili Na + /K + -ATPaze) ugrađene u membranu. Oni mijenjaju ćelijski „sopstveni“ natrijum za spoljašnji „strani“ kalijum.

Ali kada se jedan pozitivan naboj (Na +) zamijeni drugim identičnim pozitivnim nabojem (K +), u ćeliji ne može nastati nedostatak pozitivnih naboja! U redu. Ali, ipak, zbog ove razmjene, vrlo malo jona natrijuma ostaje u ćeliji, jer su skoro svi izašli van. A u isto vrijeme, ćelija je prepuna jona kalija, koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kada bismo mogli okusiti ćelijsku citoplazmu, primijetili bismo da je uslijed rada pumpi za izmjenu ona prešla iz slanog u gorko-slano-kiseli, jer je slan okus natrijum hlorida zamijenjen složenim okusom prilično koncentrisan rastvor kalijum hlorida. U ćeliji koncentracija kalija dostiže 0,4 mol/l. Rastvori kalijum hlorida u rasponu od 0,009-0,02 mol/l imaju slatki ukus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen ukus koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselog. .

Ono što je ovde važno je to izmjena natrijuma za kalij - nejednaka. Za svaku datu ćeliju tri natrijumova jona ona dobija sve dva jona kalijuma. Ovo rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem jonske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, ćelija gubi više „plusova“ nego što dobija zauzvrat. U električnom smislu, ovo iznosi približno -10 mV negativnosti unutar ćelije. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih -60 mV!)

Da bismo lakše zapamtili rad izmjenjivačkih pumpi, možemo to figurativno reći na sljedeći način: “Ćelija voli kalijum!” Zbog toga ćelija vuče kalijum prema sebi, uprkos činjenici da ga je već puna. I stoga ga neisplativo zamjenjuje za natrijum, dajući 3 jona natrijuma za 2 jona kalijuma. I stoga troši ATP energiju na ovu razmjenu. I kako ga troši! Do 70% ukupne energetske potrošnje neurona može se potrošiti na rad natrijum-kalijum pumpi. (To radi ljubav, čak i ako nije stvarna!)

Inače, zanimljivo je da se ćelija ne rađa sa gotovim potencijalom mirovanja. Ona to još treba da stvori. Na primjer, tokom diferencijacije i fuzije mioblasta, njihov membranski potencijal se mijenja od -10 do -70 mV, tj. njihova membrana postaje negativnija - polarizirana tokom procesa diferencijacije. I u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, suzbijanje potencijala mirovanja i smanjenje negativnosti stanica, čak inhibirana (depresivna) diferencijacija stanica.

Slikovito rečeno, možemo to reći ovako: Stvaranjem potencijala za odmor, ćelija je „nabijena ljubavlju“. Ovo je ljubav prema dve stvari:

ljubav ćelije prema kalijumu (zato ga ćelija na silu vuče prema sebi);
kalijumova ljubav prema slobodi (zbog toga kalijum napušta ćeliju koja ga je zarobila).

Mehanizam zasićenja ćelije kalijumom smo već objasnili (ovo je rad pumpi za izmjenu), a mehanizam izlaska kalija iz ćelije biće objašnjen u nastavku, kada pređemo na opisivanje druge faze stvaranja unutarćelijske negativnosti. Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi formiranja potencijala mirovanja je sljedeći:

Nedostatak natrijuma (Na+) u ćeliji.
Višak kalijuma (K+) u ćeliji.
Pojava slabog električnog potencijala (−10 mV) na membrani.

Možemo reći ovo: u prvoj fazi membranske jonske pumpe stvaraju razliku u koncentraciji jona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku), između unutarćelijske i ekstracelularne sredine.

Druga faza stvaranja negativnosti: curenje K+ jona iz ćelije

Dakle, šta počinje u ćeliji nakon što njene membranske pumpe izmjenjivača natrijum-kalijum rade sa jonima?

Zbog nastalog nedostatka natrijuma unutar ćelije, ovaj ion teži tome juri unutra: otopljene tvari uvijek nastoje izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. Ali natrijum to čini loše, jer su jonski kanali natrijuma obično zatvoreni i otvoreni samo pod određenim uslovima: pod uticajem posebnih supstanci (transmitera) ili kada se negativnost u ćeliji smanji (depolarizacija membrane).

Istovremeno, u ćeliji postoji višak jona kalijuma u odnosu na spoljašnju sredinu – jer su ga membranske pumpe na silu upumpale u ćeliju. A on, također pokušavajući izjednačiti svoju koncentraciju iznutra i izvana, teži, naprotiv, izađi iz kaveza. I uspeva!

Kalijum joni K+ napuštaju ćeliju pod uticajem hemijskog gradijenta njihove koncentracije na različitim stranama membrane (membrana je mnogo propusnija za K+ nego za Na+) i sa sobom odnose pozitivne naboje. Zbog toga negativnost raste unutar ćelije.

Takođe je važno shvatiti da se čini da joni natrijuma i kalija ne „primjećuju“ jedni druge, već reaguju samo „na sebe“. One. natrijum reaguje na istu koncentraciju natrijuma, ali „ne obraća pažnju“ na to koliko je kalijuma u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ignorira" natrij. Ispostavilo se da je za razumijevanje ponašanja jona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih jona. One. potrebno je posebno porediti koncentraciju natrijuma unutar i izvan ćelije i posebno - koncentraciju kalijuma unutar i izvan ćelije, ali nema smisla porediti natrijum sa kalijumom, kao što se ponekad radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja hemijskih koncentracija, koji deluje u rastvorima, natrijum „želi“ da uđe u ćeliju spolja; tamo se takođe uvlači električnom silom (kao što se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). Želi, ali ne može, jer mu membrana u svom normalnom stanju ne dozvoljava da dobro prođe kroz nju. Natrijum jonski kanali prisutni u membrani su normalno zatvoreni. Ako ipak malo toga uđe, tada ga ćelija odmah zamjenjuje vanjskim kalijem koristeći svoje natrijum-kalijumove pumpe za izmjenjivanje. Ispostavilo se da ioni natrijuma prolaze kroz ćeliju kao da su u tranzitu i ne ostaju u njoj. Stoga, natrijuma u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalijum može lako ostaviti ćeliju van! Kavez je pun njega, a ona ne može da ga zadrži. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "kanale za curenje kalijuma", koji su normalno otvoreni i oslobađaju kalijum.

Kanali za curenje K+ su stalno otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala mirovanja i pokazuju navale aktivnosti pri pomacima membranskog potencijala, koji traju nekoliko minuta i uočavaju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K+ struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala odgovornog za struje curenja dugo je bilo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija struja kroz posebne kalijumove kanale.
Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Jonski kanali ekscitabilne ćelije (struktura, funkcija, patologija).

Od hemijskih do električnih

A sada – još jednom ono najvažnije. Moramo se svjesno udaljiti od kretanja hemijske čestice na pokret električnih naboja.

Kalijum (K+) je pozitivno naelektrisan, pa stoga, kada napusti ćeliju, nosi ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza toga se „minusi“ - negativni naboji - protežu od unutrašnjosti ćelije do membrane. Ali ne mogu da prođu kroz membranu - za razliku od jona kalijuma - jer... za njih ne postoje odgovarajući jonski kanali, a membrana im ne dozvoljava da prođu. Sjećate li se o −60 mV negativnosti koja nam ostaje neobjašnjena? To je upravo dio potencijala membrane mirovanja koji nastaje curenjem jona kalija iz ćelije! A ovo je veliki dio potencijala za odmor.

Postoji čak i poseban naziv za ovu komponentu potencijala mirovanja - potencijal koncentracije. Potencijal koncentracije - ovo je dio potencijala mirovanja stvorenog nedostatkom pozitivnih naboja unutar ćelije, nastalih zbog curenja pozitivnih jona kalija iz nje.

Pa, sad malo fizike, hemije i matematike za ljubitelje preciznosti.

Električne sile su povezane s kemijskim silama prema Goldmannovoj jednačini. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, čija se formula može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na osnovu različitih koncentracija jona istog tipa na različitim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju kalijevih jona izvan i unutar ćelije, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

Gdje E k - ravnotežni potencijal, R- gasna konstanta, T- apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + int - koncentracije K + jona izvan i unutar ćelije, respektivno. Formula pokazuje da se za izračunavanje potencijala međusobno uspoređuju koncentracije jona istog tipa - K +.

Tačnije, konačna vrijednost ukupnog difuzionog potencijala, koji nastaje curenjem nekoliko vrsta jona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima u obzir da potencijal mirovanja zavisi od tri faktora: (1) polariteta električnog naboja svakog jona; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih jona] unutar (unutrašnje) i izvan membrane (spoljašnje). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer provodljivosti R K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal mirovanja se sastoji od dva dela:

−10 mV, koji se dobijaju „asimetričnim“ radom membranske pumpe-izmjenjivača (na kraju krajeva, ona ispumpava više pozitivnih naboja (Na+) iz ćelije nego što ih pumpa natrag s kalijem).
Drugi dio je kalijum koji cijelo vrijeme curi iz ćelije, noseći pozitivne naboje. Njegov glavni doprinos je: −60 mV. Ukupno, ovo daje željenih −70 mV.

Zanimljivo je da će kalij prestati napuštati ćeliju (tačnije, njegov ulaz i izlaz su izjednačeni) tek na negativnom nivou ćelije od -90 mV. U ovom slučaju, kemijske i električne sile koje potiskuju kalij kroz membranu su jednake, ali ga usmjeravaju u suprotnim smjerovima. Ali to je otežano jer natrij neprestano curi u ćeliju, što sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnosti za koje se kalij "bori". I kao rezultat, ćelija održava ravnotežno stanje na nivou od -70 mV.

Sada je konačno formiran membranski potencijal mirovanja.

Šema rada Na + /K + -ATPaze jasno ilustruje “asimetričnu” razmjenu Na+ za K+: ispumpavanje viška “plusa” u svakom ciklusu enzima dovodi do negativnog naboja unutrašnje površine membrane. Ono što ovaj video ne kaže je da je ATPaza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (-10 mV): preostala "negativnost" (-60 mV) dolazi od K iona koji napušta ćeliju kroz "kanale za curenje kalija" "+, nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan ćelije.

Književnost

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Fuzija ljudskih mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih kanala Kir2.1 ispravljača prema unutra. J Cell Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje unutrašnjeg ispravljača i hiperpolarizacije u fuziji humanih mioblasta. J. Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontroliše adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimalnih matičnih ćelija. PLoS ONE. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i provodnici u električnom polju. Jednosmjerna struja / Elektronski priručnik za opći kurs fizike. SPb: St. Petersburg State Electrotechnical University;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: Udžbenik za univerzitete / Ed. akad. HELL. Nozdracheva. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnove elektromagnetizma / Fizika na tehničkom univerzitetu. T. 3;
Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Jonski kanali ekscitabilne ćelije (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 str.;
Rodina T.G. Senzorna analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
Kolman, J. i Rehm, K.-G. Vizuelna biohemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
Shulgovsky V.V. Osnovi neurofiziologije: udžbenik za studente. M.: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Za nastanak MPP-a neophodno je prisustvo: 1) jonskih transmembranskih gradijenata između citosola i vanćelijske sredine (vodeću ulogu imaju joni natrijuma i kalija); 2) različita propusnost membrane za jone, koja je određena jonskim kanalima membrane.

Veličine gradijenata: K + u citosolu ćelije je približno 33 puta veća nego u ekstracelularnoj sredini; Na + u ćeliji je otprilike 14 puta manje, C1 je 20 puta manje, a Ca 2+ je desetine hiljada puta manje nego u vanćelijskom okruženju.

Mehanizmi formiranja gradijenta: kalijum-natrijum pumpa formira Na + i K + gradijente (slika 1.2.3). C1~ gradijent nastaje kao rezultat korišćenja energije gradijenta K+ tokom njihovog zajedničkog transporta iz ćelije, kao i kao rezultat njegove razmene za bikarbonat pomoću CI/HCO3 anjonskog izmenjivača. Joni se aktivno uklanjaju iz ćelije pomoću Ca 2+ pumpe i jonske izmjene za Na+.

Rice. 1.2.3. Kalijum-natrijum pumpa u ćelijskoj membrani. Koristeći energiju fosfatne grupe jednog ATP molekula, pumpa transportuje dva K+ jona protiv gradijenta koncentracije iz ekstracelularne tečnosti u ćelijski citosol i tri Na+ jona u suprotnom smeru

Različita permeabilnost membrane za jone određena je prisustvom jonskih kanala, njihovim brojem i stanjem.

jonski kanali - integralni membranski proteini koji se sastoje od nekoliko podjedinica koje formiraju otvor (pore) i sposobni su, sa većom ili manjom selektivnošću, da propuste neorganske jone u ćeliju ili iz nje uzduž koncentracijskih i električnih gradijenata (slika 1.2.4).

Rice. 1.2.4.

A- kanali za curenje bez mehanizma kapije; god- kanali sa mehanizmom kapije: b- kanal je zatvoren, potencijalno aktivan, V- kanal je otvoren, G- kanal je zatvoren, deaktiviran; d- lipidni dvosloj membrane; 1 - selektivni filter;

2 - aktivaciona kapija; 3 - kapija za inaktivaciju

Kanal ima dio koji djeluje kao "selektivni filter" (d = 0,3-0,6 nm), kroz koji ion može proći nakon djelomičnog ili potpunog gubitka vodene ljuske. Do 20 miliona jona može proći kroz jonski kanal u roku od 1 s, tako da su jonske struje kanala višestruko veće od jonskih struja povezanih sa radom jonskih pumpi i jonskih izmjenjivača

Postoji nekoliko tipova jonskih kanala. Kanali imaju mehanizam kapije koji određuje zatvoreno(potencijalno aktivan), otvoren(aktivirano) ili zatvoreno(neaktivirano) stanje kanala. Permeabilnost kanala (stanje „kapija”) se reguliše: 1) promenom polarizacije membrane (naponski kontrolisani kanali); 2) uticaj hemijskih supstanci - neurotransmitera, hormona, lekova (kemo-kontrolisani kanali); 3) deformacija membrane (mehanosenzitivni kanali).

Kanali kontrolirani naponom(natrijum, kalijum, kalcijum, hlorid) nalaze se u ekscitabilnim ćelijama. Imaju "česticu" kapije (kanalni senzor) u obliku dipola, na čijim se krajevima nalaze suprotni naboji. Na osnovu vremena odziva gejta (od milisekundi do sekundi), kanali se dijele na brze i spore. Oni dijelovi membrane ekscitabilnih stanica koji imaju takve kanale nazivaju se ekscitabilne membrane (samo u njima je moguće formirati akcioni potencijal).

Kemokontrolisani kanali(“kanalni receptor”, “jonotropni receptor”) su dio receptora na koji djeluju bioaktivne supstance: neurotransmiteri - acetilholin, GABA, glutamat itd., hormoni, lijekovi (npr. M-holinergički receptor, GABA A - receptor, itd.).

Mehanosenzitivni kanali(MCP) mijenjaju provodljivost kao odgovor na deformaciju membrane pod djelovanjem mehaničkih podražaja, hidrostatskog i osmotskog tlaka. Identificirani su različiti tipovi MCP-a: kanali aktivirani i inhibirani istezanjem membrane; katjonski (kalijum, kalcijum, neselektivni), anjonski kanali, itd. Oni mogu stvoriti struje dovoljne da promijene električni potencijal membrane i aktiviraju naponsko vođene kanale.

U stanju fiziološkog mirovanja, propusnost membrane (P) određena je uglavnom kanalima curenja. Veoma je nizak za Na+, prosječan za C1_ i veći za K+. Ako P R+ prihvati

po jedinici, tada P k+ : P sg: P Na+ = 1: 0,4: 0,04.

Mehanizmi nastanka membranskog potencijala mirovanja. Difuzija K+ iz ćelije kroz kanale za curenje do ravnotežnog potencijala (E k+ = -94 mV) je glavni mehanizam stvaranja MPP

(K+ kao polarizacijski jon). Potencijal ravnoteže (E jon) za K+ je potencijal pri kojem se javlja jednakost dviju sila: sile kretanja jona duž hemijskog gradijenta i suprotne elektrostatičke sile. Kada su ove sile jednake, difuzija jona prestaje. Difuzija K+ iz ćelije elektrostatičkom silom (razlika naelektrisanja) nosi sa sobom citosolne anione (proteine, fosfate), koji se zaustavljaju blizu unutrašnje površine ćelijske membrane, nepropusne za njih, stvarajući negativan membranski potencijal.

Asimetrični rad kalijum-natrijum pumpe (za 2 K+ jona koji se premeštaju u ćeliju, 3 Na+ jona se uklanjaju iz nje) stvara polarizaciju membrane (oko -10 mV) i predstavlja drugi mehanizam za stvaranje MPP (vidi Slika 1.2.3).

Mala difuzija Na + kroz kanale curenja u ćeliju (E Na + = +60 mV) čini stvarni MPP nešto nižim od E k +

(Na+ kao depolarizirajući ion).

Funkcionalna uloga MPP-a. Negativan membranski potencijal i pretežno vanćelijska lokacija natrijevih iona stvara veliku elektromotornu silu za Na+, usmjerenu na kretanje ovog kationa u ćeliju. Kod otvorenih Na + -Ka- kanala, ova sila određuje izuzetnu ulogu Na + u razvoju biopotencijala (faza depolarizacije). U aktivnosti transportera i ionskih izmjenjivača ekscitabilnih i neekscitabilnih stanica omogućava sekundarni aktivni transport: elektromotorna sila Na+ se koristi za pomicanje aminokiselina i glukoze u ćeliju, odnosno za uklanjanje iona kalcija i vodika iz stanice.

Prepotencijalni i kritični nivo depolarizacije. Glavni potencijal ekscitabilnih ćelija je akcioni potencijal (AP). U ovom slučaju, iritans u prirodnim uslovima su biopotencijali (receptorski, sinaptički) i njihove biostruje, koje depolarizuju membranu koja ima naponsko kontrolisane jonske kanale. AP se javlja ako je stimulus u stanju da depolarizira membranu do kritičnog nivoa (približno 15-20 mV). Ukoliko depolarizacija pod dejstvom stimulusa ne dostigne kritični nivo, tj. stimulus je sub-prag, AP se ne javlja, ali se formira prepotencijal.

Prepotencijal (lokalni odgovor) je lokalni potencijal koji nastaje djelovanjem stimulansa ispod praga u istim područjima membrane gdje se akcioni potencijal javlja (tj. imaju kanale kontrolirane naponom). Prepotencijal se nalazi u području ispod praga (između MPP i kritičnog nivoa depolarizacije) i ima faze depolarizacije i repolarizacije (slika 1.2.5).

Mehanizmi nastanka prepotencijala. Pod dejstvom subpragovog stimulusa dolazi do depolarizacije, koja je povezana sa otvaranjem naponsko kontrolisanih 1Cha + kanala i ulaskom Na + -TOKOM u ćeliju, koja ne dostiže kritični nivo depolarizacije. Depolarizacija također otvara sporije K+ kanale zavisne od napona, što povećava K+ struju koja napušta ćeliju i zatim uzrokuje fazu repolarizacije. Tokom prepotencijala, Na + -TOK koji ulazi u ćeliju je manji od K + -struje koja napušta ćeliju kroz naponske kanale i K + -curenje kanala. Stoga, nakon prestanka stimulusa ispod praga, prepotencijal nestaje.

Rice. 1.2.5.Šema lokalnog odgovora (prepotencijala) i akcionog potencijala: 7 - depolarizacija; 2 - repolarizacija

Svojstva prepotencijala. Amplituda prepotencijala direktno zavisi od jačine stimulusa, nastaje u skladu sa zakonom „snage“ (njegova amplituda je proporcionalna jačini stimulusa). Prepotencijali su sposobni za sumiranje; ako su intervali između stimulusa kraći od trajanja postojanja prepotencijala, novi prepotencijal će se sabrati sa prethodnim. Posljedično, visokofrekventni stimulansi ispod praga mogu depolarizirati membranu do kritičnog nivoa i uzrokovati AP. Tokom prepotencijala, ekscitabilnost je povećana. Širenje prepotencijala se dešava sa slabljenjem amplitude na kratkim udaljenostima (obično unutar 1 mm).

Kritični nivo depolarizacije(CUD, ili kritični potencijal - E cr) - nivo na kojem depolarizacija membrane može poprimiti regenerativni (samopojačavajući) karakter, što ukazuje na razvoj akcionog potencijala. U ovom slučaju, Na + -TOK koji ulazi u ćeliju jednak je K + - struji koja napušta ćeliju, što karakteriše električnu nestabilnost membrane - proces može podjednako teći kako u pravcu depolarizacije i formiranja AP, tako i u smjer repolarizacije i biti ograničeni prepotencijalom. Zove se stimulus koji depolarizira MPP u CUD stimulus praga. Zove se veličina potencijala jednaka razlici između KUD-a i MPP-a granični potencijal(PP = MPP - KUD), karakteriše ekscitabilnost ćelije (što je PP manji, to je ekscitabilnost veća, i obrnuto)