Рис. 71. Затылочная область мозгового черепа: А- собаки, В -лошади, С -зародыша рогатого скота, D -крупного рогатого скота, Е -свиньи.
1 -затылочная пластинка теменной кости (у крупного рогатого скота); 1" -её боковая граница; 3 -большое затылочное отверстие; 4 -мыщелки затылочной кости; 5 -яремные отростки; 6 -задний лобный гребень (у крупного рогатого скота); 7 -роговые отростки (обрезаны); 8 -наружный сагиттальный гребень; 9 -затылочный гребень;10 --скуловойотросток височной кости; 11 -затылочное предбугорье; 12 -выйная ямка; 13 -чешуя затылочной кости; 14 -лобная кость; 15 -теменная кость.
щую конфигурацию скелета головы (достаточно сравнить для примера мозговой череп человека и животного). При сравнении между собой домашних животных этот признак трудно уловим, но существует ряд других характерных черт, которые придают мозговому черепу довольно резкие различия. Они зависят от влияния на мозговой череп мускулатуры, подходящей к нему со стороны шеи, а также жевательных мускулов, наличия рогов и их местоположения на черепе и других более мелких особенностей. Эти основные отличия бросаются в глаза преимущественно в затылочной, теменной и лобной областях мозгового черепа и сильно изменяют внешнюю скульптуру последнего у различных домашних животных.
У собак костная основа затылочной области представляет форму треугольника с вершиной, переходящей в выступающий назад затылочный
гребень (рис. 72 -5), который в области темени продолжается в высокий наружный сагиттальный гребень-crista sagittalis externa (4). Затылочный гребень-crista occipitalis (linea nuchalis superior) (рис. 71-- 9)- затылочной кости лежит на границе затылочной, теменной и височной областей. В затылочной области расположена по преимуществу затылочная кость как остов задней границы мозгового отдела черепа. Она по конструкции ближе всего подходит к позвонку. Большое затылочное отверстие (3) гомологично позвоночному отверстию и окружает переход спинного мозга в продолговатый, а по бокам от отверстия лежат суставные мыщелки (4), отделён-
Рис. 72. Область мозгового черепа сверху: А -собаки, В -лошади, С -крупного рогатого скота, D -свиньи.
1 -височная ямка; 2 -боковой контур височной ямки по верхнему краю скулового отростка височной кости; 3 -затылочный гребень; 4 -наружный сагиттальный гребень (теменная площадка у свиней); 5 -лобная кость; 6 -продолжение сагиттального гребня на лобную кость; 7 -задний лобный гребень крупного рогатого скота.
ные вырезкой от яремных отростков. Над большим затылочным отверстием выступает чешуя затылочной кости, служащая задней стенкой черепной полости; наконец, под большим затылочным отверстием находится тело.затылочной кости, гомологичное телам позвонков.
Затылочную кость в общем можно рассматривать как рычаг первого рода с точкой опоры в области мыщелков. От этой точки направляется вверх одно пластинчатое плечо рычага, в виде чешуи, а вниз-другое плечо, в виде яремных отростков (5). На обоих плечах прикрепляются мускулы, идущие от области шеи и, несомненно, оказывающие своё влияние у различных животных на форму затылочной кости и прилежащих к ней участков.
Теменная область у собак без резких границ переходит в боковые височные области (рис. 72-А). Обе области создают обширное место для закрепления массивного смыкателя челюстей-височного мускула; это место получает название височной ямки-fossa temporalis (1). Дорзо-медиальная граница этого мускула, а следовательно, и височной ямки, совпадает с вы-
соким наружным сагиттальным гребнем (4) и его продолжением на правую и левую лобные кости. Значительная площадь последних участвует в образовании височной ямки. Латеральной границей височной ямки служит верхний контур скулового отростка чешуи височной кости (2) с продолжением назад по затылочному гребню (3).
У лошадей затылочная область в общем близко напоминает таковую собак, но треугольная форма несколько изменяется и приближается к четырёхугольной (рис. 71-В), так как ближайший к затылочному гребню участок становится шире благодаря появлению выйной ямки-fossa nuchalis,-в которой закрепляется крепкая столбиковая часть выйной связки. Сам затылочный гребень (9) ясно выступает, слегка нависая назад. Височная ямка (рис. 72-В,1) менее обширна и неглубока. Наружный сагиттальный гребень (4) существует, но сравнительно слабо выражен, и область темени без границ переходит в височную область. Височный мускул хотя и занимает, как у собак, теменные и височные области, но сравнительно слабо развит, на что указывает меньший объём упомянутой височной ямки (1). Выступающие вниз яремные отростки несколько сильнее развиты (рис. 71-5).
У свиней затылочная область своим специфическим устройством уже сильно уклоняется от таковой у собак (рис. 71-Е). Чешуя затылочной кости в качестве верхнего плеча рычага очень высока и расширяется к затылочному гребню (9), представляя обширное поле для закрепления мощной мускулатуры, разгибающей затылочно-атлантный сустав. Сравнительно длинны и яремные отростки (5) как нижние плечи затылочного рычага. Значение такого характерного для свиней устройства уже указывалось при рассмотрении шейного отдела скелета туловища.
Теменная область тоже довольно своеобразна-она имеет вид ровной площадки, резко отделённой правым и левым краями от височных ямок (рис. 72-D). Теменную площадку-planum parietale (4) -теменной кости можно, пожалуй, считать соответствующей наружному сагиттальному гребню собак, раздвинувшемуся у свиней благодаря расширению верхнего контура чешуи затылочной кости.
Своеобразная форма теменных костей и перемещение височной ямки (1) с лежащим в ней височным мускулом в боковую сторону у свиней являются следствием того же сильного развития затылочной кости в верхнем участке чешуи. Теменная кость, выравнивая форму головы с высокой чешуёй, сильно утолщается. С возрастом в ней формируются полости как продолжение назад лобных пазух. Из сказанного видно, какое большое влияние может оказать на мозговой череп мощная шейная мускулатура, появляющаяся в результате усиленной работы головы.
У крупного рогатого скота уклонения в устройстве рассматриваемых областей идут ещё дальше благодаря присутствию рогов, вырастающих по бокам заднего участка лобных костей; последние сильно выдвигаются назад и смещают теменные и межтеменную кости в затылочную область. Таким образом, в затылочной области у крупного рогатого скота (рис. 71-D) лежит не только затылочная, но также межтеменная, большая часть теменных костей и даже нависает некоторый участок лобных костей. Вследствие этого затылочный гребень представляет лишь слабо заметную линию в затылочной области (9). Место, соответствующее теменной площадке свиней (рис. 72-D, 4), располагается у рогатого скота в затылочной области и отделено сильно вогнутыми краями (рис. 71-D, 1) от височной впадины. В силу сказанного задний тупой гребень лобных костей, лежащий на границе теменной и затылочной областей, хотя и именуется обычно «затылочным гребнем» (6), но таковому других животных не гомологичен и должен быть назван «задним лобным гребнем». Затылочная область сильно
расширяется в сторону корней рогов, становится объёмистой и четырёхугольной. Полости лобной кости значительны и продолжаются в толщу теменной кости. Таким образом, наличие рогов как орудия защиты и необходимость создания условий для их использования служат причиной ярко выраженного видоизменения скульптуры мозгового черепа крупного рогатого скота.
Со стороны области лба (рис. 72-С) и затылка мозговой отдел черепа становится очень обширным, что отнюдь не отражается на величине черепной полости, так как увеличение размера в данном случае получается за счёт расхождения пластин лобных и теменных костей путём образования внутри них пазух (синусов). Височные области лежат всецело на боковых поверхностях (1), резко разграничены и развиты сравнительно слабо (по площади).
У мелких жвачных (рис. 92) основания роговых отростков не расставлены, как у крупного рогатого скота, а, наоборот, приближены к средней сагиттальной плоскости и у баранов массивны. Область затылка у них образована исключительно затылочной костью (8). На дорзальной поверхности черепа (рис. 91) теменная (3) и лобная области изогнуты под тупым углом, причём у овец сильнее, чем у коз. Почти четырёхугольная теменная область без резкой границы переходит в височную и понижается, слегка суживаясь, к затылочной области. От последней она отделена, но не резко, как у лошадей и собак, заметным затылочным гребнем (рис. 92-9). На самом высоком месте лобных костей, ближе к темени, располагаются роговые отростки (2). Своим задним участком лобные кости (1) перегибаются на теменную область.
У молодняка всех описываемых животных мозговой череп имеет больше сходства. С возрастом теряется округлённость молодого мозгового черепа, который приобретает резкие выступы, гребни, отростки и шероховатости благодаря усиливающейся работе мускулатуры. Особенно сильно изменяется скульптура черепа вследствие сильного развития шейно-затылочной мускулатуры (у свиней), а также прикрепления височного мускула (ср. височную ямку новорождённой и взрослой свиньи) и появления такого вооружения, как рога (крупный рогатый скот и мелкие жвачные").
Кости черепа относятся к типу плоских костей. Между пластинками лобных и верхнечелюстных костей располагаются большие пазухи, заполненные воздухом, который проникает в них из носовой полости.
Благодаря этому кости черепа отличаются большой легкостью. Соединяются между собой кости черепа швами, которые хорошо заметны у молодых животных. За счет швов растут кости черепа. После окостенения швов рост черепа прекращается.
Общая форма черепа у домашних животных различна. Массивность черепа крупного рогатого скота зависит от величины и формы лобных костей, которые у животных этого вида занимают всю верхнюю часть, оттесняя назад и в стороны затылочную, межтеменную, теменные и височные кости.
Кости мозгового черепа. Мозговой череп сформирован затылочной, клиновидной, решетчатой, межтеменной, теменными, лобными и височными костями.
Затылочная кость ограничивает черепномозговую полость сзади. На ней различают тело, чешую, 2 суставных мыщелка и 2 яремных отростка. Между этими частями посередине кости располагается большое затылочное отверстие, через которое черепномозговая полость сообщается с позвоночным каналом. Двумя суставными мыщелками затылочная кость сочленяется с атлантом.
Клиновидная кость ограничивает черепномозговую полость снизу. Она состоит из тела, двух височных крыльев, двух глазничных крыльев, двух крыловидных отростков. В ней имеется несколько отверстий для прохождения нервов и кровеносных сосудов.
Решетчатая кость образует переднюю стенку черепномозговой полости. В ней имеется много отверстий (отсюда и название) для прохождения ветвей обонятельного нерва.
Meжтеменная кость помещается между затылочной и теменными костями. Теменные кости на внутренней поверхности имеют возвышения и впадины от извилин головного мозга.
Лобные кости находятся впереди теменных и образуют верхнюю стенку черепной полости; мозговому черепу они принадлежат только частично.
Височные кости формируют боковые стенки черепной полости. Височная кость состоит из двух костей: одна - каменистая кость - содержит части наружного, среднего и внутреннего уха, а другая - чешуя височной кости - образует очень крепкий скуловой отросток, на котором располагается суставной валик. К суставному валику присоединяется суставной отросток нижней челюсти, образуя нижнечелюстной сустав.
Кости лицевого черепа. Они образуют 2 полости - носовую и ротовую, а также глазницы, или орбиты. К костям лицевого черепа относятся следующие 12 костей: 1) нижнечелюстная, 2) верхнечелюстная, 3) резцовая, 4) носовая, 5) слезная, 6) скуловая, 7) нёбная, 8) крыловидная, 9) сошник, 10) подъязычная, 11) верхняя носовая раковина и 12) нижняя носовая раковина.
Все эти кости являются парными, только сошник - непарная кость. В желобе сошника располагается хрящевая носовая перегородка.
Носовая полость ограничена следующими костями: снизу - верхнечелюстной и нёбной, с боков - верхнечелюстными, слезными и скуловыми. Сзади границей носовой полости является решетчатая кость, сверху - носовая и лобная кости, спереди - резцовая кость.
Верхняя и нижняя носовые раковины лежат в основе крупных складок слизистой оболочки носовой полости. Между наружной и внутренней пластинками лобной кости образуется лобная пазуха, а между пластинками верхнечелюстных костей - верхнечелюстная пазуха, сообщающаяся с носовой полостью и лобной пазухой. Носовая полость сообщается с глоткой через большие отверстия - хоаны. Стенками хоан являются нёбные, крыловидные кости и сошник.
Ротовая полость находится между челюстями. Верхнюю ее стенку образуют резцовые, верхнечелюстные и нёбные кости. Боковые стенки ротовой полости образованы верхне- и нижнечелюстными костями, по краям которых имеются углубления для зубов. Подъязычная кость своими ветвями присоединяется к каменистой кости, а на теле и язычном отростке ее прикрепляется корень языка.
Глазница, или орбита, служит для помещения глазных яблок. Она образована лобной, слезной и скуловой костями.
Если сопоставить черепа животных, можно обнаружить, что различия между ними сводятся прежде всего к величине затылка, теменной области и лобной. И это, разумеется, оказывает влияние на конфигурацию головы. При сравнении между собой домашних животных этот признак трудноуловим, но зато существуют другие характерные черты и приметы, которые придают черепной коробке относительно резкие отличия. Они зависят в основном от шейной мускулатуры, жевательных мускулов, наличия рогов, их местоположения и других особенностей. У коровы мозговой отдел черепа по сравнению с лошадиным очень широк со стороны лба вследствие усиленного развития лобных костей и наличия лобного гребня. Над ним возвышается шероховатый валик - корона, а по бокам разрастаются рога. Затылочная область сильно расширяется в сторону рогов, превращаясь в массивный объем четырехугольной формы. Следовательно, наличие рогов - орудия защиты - видоизменяет структуру черепа крупного рогатого скота. Верхняя челюсть у коровы короче, чем у лошади, но шире. На уровне третьего коренного зуба рельефно выступает лицевой бугор. Резцовые кости имеют вид пластины с утолщенным краем - валиком.
К лицевому отделу черепа, или скелету морды животных, относятся кости, которые служат скелетом носовой и ротоглоточной полостей.
С поверхности на лицевом черепе, как и на мозговом, следует выделить прежде всего костные основы различных областей.
1. Костная основа носовой облает и-regio nasalis (рис. 15-6-7} - располагается дорзально и является продолжением вперёд костной основы лобной области, причём дорзальный контур её слз"жит основой спинки нос a-dorsum nasi (6), -а правая и левая боковые стенки- латеральных носовых областей-regio lateralis nasi (7). Последние ясно не обособляются, а без границ переходят в костную основу парных щёчных областей. Спинка носа, разумеется, имеет неодинаковую характеристику у различных животных.
2. Костная основа резцовой облает и-regio incisiva- находится в верхушечном участке головы, где мягкие части создают области ноздрей, верхней губы, нижней губы и подбородка ()-regio narium, regio labialis dorsalis et ventralis, regio men talis.
3. Костная основа щёчной области-regio buccalis (11) -занимает прилежащий к коренным зубам участок дорзальной челюсти, участок коренных зубов и примыкающий к ним участок вентральной челюсти. Сзади она простирается до переднего края жевательного мускула.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
4. Костная основа ганашей, или область жевательного мус
кула- regio masseterica (12),-
лежит на боковой поверхности позади
щёчной области, простираясь от начального до конечного закрепления
жевательного мускула. Со стороны крыши ротовой полости лежит:
5. Костная основа нёбной об ласти-regio palatina,-а позади
нее, открываясь уже в глотку, -костная основа области х о ан-regio
choanarum.
В состав лицевого отдела черепа (рис. 65) входят: 1) парная резцовая кость (.73), у свиней к ней примыкает еще хоботная кость, 2) парная дор-зальная челюсть (14), 3) парная вентральная челюсть (21), 4) парная носовая
Рис. 73.. Лицевой угол: у собаки [Ъас), у человека [Ъ"а"с").
2- -скуловая дуга; 3 -чешуя височной кости.
кость (9), 5) парная нёбная кость (15), 6) парная крыловидная.кость (16), 7) сошник (19), 8) решётчатая кость (4) с парными раковинами (1, 2) и 9) подъязычная кость (7). В его образовании частично принимают участие упомянутые выше пограничные кости: лобная, слёзная и скуловая (10, 18, 17).
Лицевой отдел черепа располагается впереди и снизу (оровентрально) по отношению к мозговому отделу. Такое взаиморасположение может значительно варьировать в зависимости от степени развития того или другого. Для приблизительного уяснения их взаимоотношения измеряют так называемый лицевой угол (рис. 73). Линии, образующие этот угол, проходят через следующие точки: от середины наружного слухового прохода (с) до тела резцовых костей (а) и отсюда ло касательной к выдающейся точке лба (6). Например, лицевой угол скелета головы человека (В -Ъ"а"с") приближается к прямому, а соответствующий угол у собак-острый (34-41°) (А--Ъас). Это показывает, что у человека сильно развит мозговой отдел черепа и укорочен лицевой, а у собак их можно признать развитыми более или менее равномерно.
У травоядных млекопитающих лицевая часть обычно сильно развита (вытянутая морда) и лицевой угол еще острее.
У эмбрионов и у новорождённых мозговой отдел сильнее развит, чем лицевой, и форма его более округла. С ростом животного лицевой отдел черепа, особенно у травоядных, усиленно увеличивается и к моменту полного формообразования организма превалирует над мозговым. Это главным образом связано с увеличением вооружённых зубами челюстей. Параллельно с этим удлиняется и остов носовой полости.
При своём росте лицевой отдел черепа по отношению к оси мозгового черепа постепенно опускается вниз.
114
В лицевом скелете различают два отдела: нижний, более длинный,- остов полости" ротоглотки, и верхний, более короткий,- остов носовой полости. Границей обоих отделов служит костное твёрдое нёбо (рис. 85-9,12), которое для носовой полости является дном, а для ротовой-крышей. Оба отдела сходятся к резцовой области в тупую верщину пирамидальной формы скелета головы. Эта пирамидальность формы особенно рельефно выражена у свиней; вершина её дополняется специальной, только им свойственной хоботной костью, которая служит остовом хоботка для разрывания почвы.
Костный остов полости ротоглотки
Ротоглотка простирается от резцовой области кзади до конца скелета головы и разделяется нёбной занавеской на ротовую полость с её органами и глотку с примыкающей к ней гортанью и началом пищевода. Самым характерным признаком скелета ротовой полости является наличие зубов, расположенных на челюстях двумя (верхней и нижней) аркадами. Из них нижняя помещается в вентральной челюсти, а верхняя-в резцовых костях и дорзальных челюстях. Зубы будут подробно рассмотрены вместе с органами пищеварения; здесь отметим лишь, что форма зубного комплекса представляет, в зависимости от способов питания, особенно яркие различия у хищных (собака, кошка), всеядных (свиньи) и травоядных (лощадь, жвачные).
Среди костей остова ротоглотки особо выделяется вентральная челюсть, так как она не входит в состав скелета других полостей, а обслуживает лишь акт жевания.
1. Парная нижняя, или вентральная, челюсть
-mandibula (рис. 95-11)
-
несёт на себе всю нижнюю аркаду зубов, т. е. резцы, клыки и коренные зу
бы. Каждый правый и левый несущий зубы отдел вентральной челюсти и со
ставляет её основную часть, или тело
(д).
От него под углом вверх отходит
челюстная ветвь
-ramus mandibulaе (г). Она служит связью с чешуёй височ
ной кости, участвуя в формировании челюстного сустава.
Латеральная поверхность челюстной ветви называется ямкой жевательного мускула -fossa masseterica (г),-а медиальная-ямкой крылового мускула -fossa pterygoidea. Верхняя часть ветви идёт от челюстного сустава в область височной ямки мозгового черепа и называется венечным отростком -processus coronoideus (g). Он даёт место для конечного закрепления височного мускула, отходящего от височной ямки мозгового черепа.
У собак, обладающих массивным височным мускулом, вепечный отросток относительно широк и высок, височная ямка чрезвычайно объёмиста, а нижняя часть ветви не имеет больших площадей для закрепления жевательного и крыловидного мускулов. У лошадей наблюдается как раз обратное соотношение частей ветви.
Если сопоставить между собой черепа травоядных, а именно жвачных и лошадей, то бросается в глаза сравнительно слабое развитие вентральной челюсти у жвачных и незначительная височная ямка мозгового отдела черепа. Это обстоятельство легко объясняется способом питания жвачных, которые дважды перетирают корм; в первый раз сравнительно слабо, а во второй медленно пережёвывают размягчённый в рубце питательный материал. Лошади, имеющие очень сильную жевательную мускулатуру (особенно большой жевательный мускул -m. masseter), один раз сильной быстро измельчают принятый корм. Кроме того, лошади пользуются зубами как защитой (способны кусаться), тогда как жвачные такой способностью совершенно не обладают.
2. Парная верхняя, или дорзадьная, челюсть
-maxilla (рис. 95-3)-
имеет основную часть, или тело,
у лошадей с глубокими альвеолами для ко-
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
ренных зубов. На лицевой поверхности тела особым лицевым гребнем заканчивается скуловая дуга, К гребню сзади примыкает скуловая кость (5).
От тела кости отходят две пластинки, расположенные приблизительно под прямым углом и образующие стенки примыкающих полостей. Одна пластинка, называемая нёбным отростком, служит для образования большей части твёрдого нёба. Другая, более сложная носовая пластинка составляет боковую стенку полости носа. Задний её отдел расщепляется на два листка, между которыми находится челюстная пазуха-sinus maxillaris (рис. 86-г). Величина пазухи стоит в прямой связи с массивностью коренных зубов: у лошадей она наиболее объёмистая, у других животных развита слабее. На внутренней поверхности носовой пластинки имеется раковинный гребень для закрепления вентральной раковины и слёзный жолоб -sulcus lac-rimalis-для слёзного канала.
3. Парная резцовая кость-
os incisivum (рис. 95-1)
-имеет на своем
основном участке, называемом телом, ряд альвеол для резцовых зубов верх
ней аркады. Своим нёбным отростком-processus palatinus-она принимает
участие в формировании крыши ротовой полости, а носовым отростком-
processus nasails-в формировании костного входа в носовую полость. На
теле резцовых костей жвачных животных как существенное их отличие
совершенно исчезли в эволюционном прошлом резцовые зубы и, следова
тельно, альвеолы. Между сходящимися краями тел правой и левой резцо
вых костей у различных животных оста ётся неодинаковой формы и величины
резцовое отверстие-foramen incisivum-для сосуда.
Особенно выделяются своей массивностью носовые отростки у свиней, удлиняющие остов морды и обеспечивающие крепкую связь с соседними костями, а также прочную основу для хоботка.
4. Остовом глотки служит главным образом подъязычная кость
-os
hyoideum (hyale) (рис. 87),-составленная из нескольких парных и одного
непарного членика. Непарный членик связывает с вентральной стороны пар
ные членики, в силу чего и называется телом подъязычной кости-basi-
hyoid (basihyale), или corpus ossis hyoidei (hyalis) (1).
Парные членики идут
к телу цепочкой от подъязычного отростка каменистой кости и имеются
в количестве четырёх с каждой стороны. Длина и сила развития члеников
у животных характеризуются большим разнообразием. Так, у лошадей,
рогатого скота и мелких жвачных сильно развит средний членик, а от тела
подъязычной кости к корню языка отходит специальный язычный отросток
(7),
наиболее длинный у лошадей.
Костный остов носовой полости
Одна часть членов скелета носовой полости входит в состав наружной стенки этой полости, т. е. формирует коробку, а другая часть скелета располагается в самой полости и создаёт остов слизистой оболочке (рис. 85).Стенки носовой коробки построены из нёбных отростков дорзальных челюстей (9) и резцовых костей (12), а также горизонтальной части нёбных костей. В сумме они дают дно носовой полости. Носовая пластинка дор-зальной челюсти (рис. 79-к), носовой отросток (рис. 78-$) резцовых костей и лицевая пластинка слёзных костей формируют боковые стенки полости. Носовые кости и передние участки лобных костей представляют крышу носовой полости.
1) Парная носовая кость-os na sale-несёт на внутренней поверхности гребень для прикрепления дорзальной. раковины.
2) Парная слёзная кость -os lacrimals-входит в состав остова носа лишь лицевой своей пластинкой.
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
3) К дну примыкает сошник, формирующий между двумя своими пластинчатыми крыльями глубокий жолоб, в который вправляется нижний край хрящевой носовой перегородки.
4) Позади, в области хоан, лежит парная нёбная кость-os palatinum (рис. 77-Д), которая обрамляет выходное отверстие из носовой полости. Этот выход разделён продолжающимся кзади сошником (26) на правую и левую хоаны (28). Нёбная кость заключает или в себе одной, или совместно с соседней дор зальной челюстью нёбный канал, ведущий из клино-нёбной ямки на ротовую поверхность твёрдого нёба.
5) Парная крыловидная кость-os pterygoideum (рис. 77-27) -у млекопитающих потеряла своё значение крыщи ротовой полости и сохранилась
Сама носовая полость как начальный этап дыхательного аппарата выполнена огромным количеством завивающихся складок слизистой оболочки, в которые вправлен самостоятельный, также сильно извивающийся внутренний остов носовой полости. Он состоит из ряда тонких костных пластинок, продырявленных, как решето, массой отверстий. Наличие такого сильно извитого внутриносового остова является одним из самых характерных признаков построения носовой полости. Эту полость по функциям можно подразделить на верхне-задний - обонятельный - отдел и передне-нижний-д ыхательны й-отдел; последний продолжается под обонятельным отделом назад, к хоанам.
Остовом обонятельного отдела служит очень сложная и своеобразная решетчатая кость-os ethmoidale (рис. 69-14). Её задняя стенка со многими отверстиями под названием решетчатой пластинки отгораживает обонятельный отдел носовой полости от черепной полости. По средней сагиттальной плоскости решетчатая пластинка имеет слегка утолщённый опорный участок в виде перпендикулярной пластинки, которая переходит кпереди в хрящевую носовую перегородку и вместе с последней делит носовую полость на правую и левую симметричные половины.
Боковые стенки решетчатой кости-б умажные пластинк и- очень тонки. С нижней стороны решетчатой кости лежит поперечная пластинка." Главная же извитая масса представляет лабиринт решетчатой кост и-labyrinthus (рис. 69-14),-состоящий из нескольких решетчатых завитков-turbinali а. Они закреплены на бумажной и решетчатой пластинках. Некоторые из них сильно развиты и глубоко вдаются внутрь, т. е. в сторону хрящевой носовой перегородки, в силу чего и называются внутренними решетчатыми завиткам и-endoturbinalia (рис. 74,-/-IV),- другие более коротки, лежат
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
ближе к боковой стенке и называются наружными решетчатыми завиткам и-ectoturbinalia (1 -12).
В дыхательном отделе лежат две раковины: одна (дорзальная) закреплена на носовой кости-н осовая раковин а-concha nasalis (рис. 69-18), или nasoturbinale; другая (вентральная) закреплена на дорзальной челюсти-ч елюстная раковин а-concha maxilla ris, или ma-xilloturbinale (16).
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ ЛОШАДЕЙ
МОЗГОВОЙ ОТДЕЛ ЧЕРЕПА ЛОШАДЕЙ
Затылочная кость
а)Основная часть - pars ba si la ris, или тело, располагается в области основания черепа (рис. 78-а) и спереди соединяется (в молодости хрящевой прослойкой, окостеневающей с возрастом) с телом клиновидной кости. Наружная поверхность, направленная в сторону глотки, выпукла и имеет по ■:родней сагиттальной линии пологий жолоб, а " впереди, на границе с клиновидной костью,-небольшой парный мышечный бугорок-tuberculum musculare-для закрепления длинного мускула головы-m. longus capitis. Внутренняя, или мозговая, поверхность несет отпечатки частей ромбовидного мозга, а именно: впереди-пологую поперечную ямку моста-fossa pontis (рис. 82-8), -а на остальной части-про-z льную пологую ямку продолговатого мозга -fossa medullae oblongatae (11). г.? месте перехода мозговой поверхности в наружную справа и слева;:::еются приострённые края, которые ограничивают значительное разорванное отверстие-foramen lacerum (рис. 77-7, 8).
б) Парные боковые, или мышелковые, част и-partes late-r-.vi-лежат с боков от заднего участка основной части и вместе с последит:; окружают большое затылочное отверстие -foramen occipitale magnum "-" "-.. 75-е). С шейной стороны на них располагаются поставленные под уг-." :л затылочные мыщелки-condyli occipitales (с). Они вентрально разде-Лт.чь: мсжмыщелковой вырезкой и кверху слегка расходятся друг от друга £ : т г сны. С боков от затылочных мыщелков, отделяясь от них значительной
118 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
вырезкой, опускаются вниз яремные отростки-processus iugulares (d), -слегка выпуклые в латеральную сторону, служащие для закрепления мускулатуры. С вентральной стороны между затылочным мыщелком и основанием яремного отростка находится вентральная мыщелковая ямка- fossa intercondyloidea; на дне её лежит ведущее в черепную полость подъязычное отверстие-foramen hypoglossi (рис. 77-4) -для прохождения подъязычного нерва.
в) Чешуя затылочной к о с т и-squama occipitalis (рис. 78-6, с)-представляет довольно толстую непарную пластинку, которая примыкает к описанным частям сверху. На ней различают наружную, или затылочную, и внутреннюю, или мозговую, поверхности.
Наружная поверхность-вы иная часть-pars nucha lis (b) -большей своей частью направлена назад, т. е. в сторону шеи, а меньшей-в сторону темени-теменная часть-pars parietalis (с). Обе части отделены друг от друга поперечным затылочным гребнем-crista occipitalis (рис. 71-В, 9), -который по сторонам непосредственно переходит в височный гребень чешуи височной кости. На выйной поверхности по средней сагиттальной линии, ближе к затылочному гребню, выступает затылочное предбугорье-protuberantia occipitalis (рис. 75-g). Вентрально от него заметна шероховатая выйная ямка-fossa nucha lis (/г, h")\ вместе с затылочным предбугорьем она служит местом закрепления столбиковой части выйной связки. Теменная часть наружной поверхности по срединной сагиттальной линии даёт начало наружному сагиттальному гребню-crista sagittalis externa (рис. 72-В, 4),- продолжающемуся вперёд, на межтеменную и теменную кости. У лощадей он сравнительно слабо выражен.
Внутренняя, или мозговая, поверхность имеет слабые отпечатки червячка и полушарий мозжечка.
Клиновидная кость
Непарная клиновидная кость-os sphenoidale (рис. 76)-является продолжением затылочной кости по оси мозгового черепа и характеризуется, следовательно, как и затылочная кость, некоторым сходством с позвонками. Она также относится к типу смешанных костей. В число её особо характерных признаков входит присутствие тела, двух пар крыльев, двух крыловидных -отростков и серии отверстий для прохождения черепных нервов. У многих млекопитающих, в том числе и у лошадей, она имеет вид бабочки с рас-пр а вл е иными кр ыльями.
Клиновидная кость лежит в основании мозгового черепа. Её две части (базисфеноид и пресфеноид) срастаются у лошадей к 2-3 годам. Тело- corpus sphenoidale (а, к) -представляет непарную столбикообразную часть.
Наружная поверхность тела выпукла и впереди прикрыта задним концом сошника. Внутренняя, или мозговая, поверхность неровная в том смысле, что её задний участок [область базисфеноида (к)\ опущен, а передний [область пресфеноида (а)] приподнят в сторону черепномозговой полости, причём на границе между ними возвышается жолоб зрительного перекреста- sulcus chiasmatis (6). По бокам из этого поперечного жолоба в орбиту проходит по одному зрительному отверстию-foramen opticum (/). На переднем конце тела по бокам по средней сагиттальной линии выступает вверх небольшой отросток-хоботок-rostrum (и). Он сливается непосредственно с петушьим гребнем решетчатой кости.
Мозговая поверхность заднего участка тела имеет небольшую пологую ямку (рис.82-21), сзади от которой находится очень слабо заметное у лошадей возвышение (7). Такая форма поверхности в виде ямки с возвышением дала повод назвать это место турецким седлом-sella turcica-со спинкой
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
седла -dorsum sellae. В ямке седла располагается мозговой придаток, в силу чего её называют ямкой придатка-fossa hypophysis. Лежащие здесь сосуды оставляют очень мелкие отпечатки непосредственно назади и по бокам спинки седла. В переднем конце тела существуют полости -синусы клиновидной кости -sinus sphenoidales,-разделенные друг от друга тонкой костной перегородкой. Эти синусы соединяются с синусами нёбной кости в одну аазуху-клинонёбный синус, сообщающийся с вентральным носовым ходом.
Височные крылья - alae temporales (рис. 76-т) -представляют у лоща дей задние меньшие пластинки клиновидной кости. Отходя от боковых
Рис. 76. Клиновидная кость: А- со стороны черепной полости, В -с боковой стороны.
а
-тело предклиновидиов кости (пресфеноид); Ь
-жолоб зрительного перекреста; с-глазничные крылья; d-синхондроз между телами; с-вырезка решетчатого отверстия; /-зрительное отверстие; о-орбитальная. (глазничная) щель; А-крыловидный отросток; i
-переднее крыловое отверстие; г"
-заднее большое крыловое отверстие; i"
-малое крыловое отверстие; к
-тело основной клиновидной кости (ба-зисфеноид); I-
жолоб нерва крылового канала; ja
-чисочные крылья; п» о
-латеральный и медиальный нервные желоба; р-ямка для грушевидной доли;
сторон тела, они примыкают к чещуе височной кости. Go стороны черепно-мозговой полости височные крылья вместе с прилежащими участками тела принимают участие в образовании средней черепной ямки -fossa cranii media.
Наружная поверхность височных крыльев частично формирует собой подвисочную ямку-fossa infra temporalis. Непосредственно у места отхода от тела крыльев заметен продольный очень слабый желобок для нерва крылового канала (/).
Внутренняя, или мозговая, поверхность несёт вдоль тела два лежащих рядом нервных жолоба-sulcus nervorum {рис. 82). Медиальный нервный жолоб (4) более узкий, ведёт вперёд, в глазничную щель -fissura orbi-talis-и служит местом выхода из черепной полости III и VI нервных пар и глазничной ветви V пары. Латеральный нервный жолоб (5), более широкий, ведёт вперёд, в круглое отверстие-foramen rotundum-и служит местом выхода для верхнечелюстной ветви V пары, а иногда и для IV пары; нередко IV пара выходит рядом с латеральным жолобом через специальный узкий желобок (19). Глазничная щель и круглое отверстие отделены друг от друга очень тонкой костной перегородкой, иногда (особенно в молодом возрасте) неполной. По заднему краю височного крыла видны две вырезки: овальная (латеральная)-incisure ovalis (рис. 77-10) - для нижнечелюстной ветви V нервной пары и сонная (медиальная)-incisura carotica (9) -для внутренней сонной артерии.
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
Самый боковой участок мозговой поверхности крыла имеет пальцевые вда-вления -impressi ones digitate e-и ямку для грушевидной доли -fossa piriformis- большого мозга (рис. 76-р).
Парные крыловидные отростки -processus pterygoidei-довольно значительны, направлены вниз и вперёд (оровент-рально) и слегка изогнуты кнаружи (k). Своим началом, называемым корнем, каждый отросток отходит одной пластинкой от тела клиновидной кости, а другой-от её височного крыла. Между этими пластинками корня заложен крыловой канал -canalis pterygoideus (alaris)-с двумя отверстиями: крыловым аборальньш (большим)-foramen pterygoideum abo-ralo (for, alare magnum) (рис, 76-i"\ 11-19) -и крыловым оральным - foramen pterygoideum orale (i) (открывается в круглое отверстие). Через канал проходит внутренняя челюстная артерия; внутри от него ответвляется вверх кана-. лец с особым малым крыловым отверстием -foramen pterygoideum (alare) par-vum (г")»-открывающимся неподалеку в височную ямку.
Рис. 77. Левая половина мозгового черепа лошади с вентральной стороны. А-затылочная кость; Б -клиновидная кость; В -височная кость; Г-дорзальная челюсть; Д-нёбная кость; i-чешуя затылочной кости; г -большое затылочное отверстие; з -затылочнь"й мыщелок; 4 -подъязычное ■ отверстие; S -яремный отросток; 1, 8 -задняя и передняя частиРазорванного отверстия; 9-сонная вырезка; 10 -овальная вырезка; а -отверстие лицевого нерва; 12 -соспевиднЫЙотросток; 13 -наружный слуховой проход; 14 -подъязычный отросток; 15 -мускульный отросток; 16 -челюстная ямка с засуставным отростком; 17- суставнойбугорок; IS -скуловой отросток височной кости; IP-заднее большое крыловое отверстие; 20-малое крыловое отверстие; 21 -орбитальная щель; 22--зрительноеотверстие; 23 -решетчатое отверстие; S4 -скуловая кость; 2S -челюстной бугор; 26 -сошник; 27 -крыловидная кость;27"-- сё крючок; 28 -хоана; 29 -большое яёоное отверстие; 30- коренные зубы. |
На наружной поверхности, между корнем крыловидного отростка и телом клиновидной кости, видна узкая бороздка, которая совместно с крыловидной и нёбной костями даёт узкий крыловой канал-canalis pterygoideus - для нерва. Канал ведёт в клинонёбную ямку, где и открывается в медиальной стенке круглого отверстия. Крыловидный отросток соединяется с нёбной и крыловидной костями. Его орбитальный край несколько выступает в виде гребня, прикрывая собой выходящие в орбиту отверстия, и служит местом прикрепления некоторых мускулов, управляющих движением глазного яблока.
Задний край височного крыла принимает участие в образовании разорванного отверстия-foramen Iacerum (рис. 77-7, 8, 9, 10).
Глазничные крылья -alae огЫ tales (рис. 76-с)-сильнее развиты, лежат впереди от височных крыльев и вклиниваются в специальную щель лобной кости в области орбиты, а сзади несколько прикрываются чешуёй височной кости.
В щель лобной кости край орбитального крыла у жеребёнка вклинивается ещё не окостеневшим хрящевым участком, иногда так сильно, что проходит сквозь лобные -кости, симулируя лобные рога.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
Передний (назальный) край крыльев несёт на себе небольшую вырезку, которая вместе с прилежащей вырезкой лобной кости формирует решетчатое отверстие -foramen ethmoidale (рис. 80-6)-для прохождения одноимённого сосуда и нерва. Между хоботком и краем того и другого крыла остаётся по вырезке, в которую вправляется решетчатая пластинка решетчатой кости. Наружная поверхность орбитальных крыльев участвует в образовании стенки орбиты и части височной ямки. Мозговая поверхность крыльев несёт отпечатки мозговых извилин-пальцевые вдавления-и вместе с прилежащим участком тела клиновидной кости формирует переднюю черепную ямку-fossa cranii anterior. Локализующиеся вдоль крыльев отверстия указаны выше.
Виеочная кость
Парная височная кость-os temporale (рис. ,78-6) -характеризуется тем., что создаёт сложную коробочку для органа слуха, принимает участие в организации стенки черепной полости, в формировании скуловой дуги и служит для сочленения с вентральной челюстью. Она образует боковые стенки черепной коробки в правой и левой височных областях, между затылочной, теменной, лобной и основной костями.
Рис. 78. Череп лошади с боковой стороны (затушёваны: резцовая,
лобная, скуловая, затылочная кости ж вентральная челюсть).
1-резцовая кость; 2 -носовая кость; 3 -дорзальвая челюсть; 4 -лобная кость; 5 -теменная кость; 6 -височная кость; 7 -затылочная кость; 8 -скуловая кость; 9 -слёзаая кость; 10 -вентральная челюсть. Части затылочной кости: а -основная часть; b -выйная часть; с -теменная
часть; й- мыщелок; е -яремный отросток. Частя лобной кости: /, ft-орбитально-височная часть лобной кости; д -её лобно-
носовая часть. Части вентральной челюсти: /^венечный отросток (часть его прикрыта височной костью); к -еуставной отросток; I-ямка жевательного мускула; m -сосудистая вырезка; п-коренная часть челюсти; о-подбородочное отверстие; р -резцовая часть челюсти. Части резцовой кости: q -тело резцовой кости; s-еб носовой отросток.
Височная кость состоит из двух частей; а) чешуи и б) каменистой кости.
а) Чешуя височной кости-squama temporalis (рис. 79-я, 6, с)-имеет наружную, или височную, и внутреннюю, или мозговую, поверхности.
Наружная поверхность занимает височную область; её сильно развитый скуловой отросток -processus zygomaticus (с) -сначала направляется в виде фронтально поставленной пластинки в боковую сторону, а затем почти под прямым углом поворачивает вперёд, к скуловой кости. С момента поворота пластинка скулового отростка располагается уже в боковой сагиттальной
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
Рис. 79. Череп лошади сбоку без нижней челюсти (заштрихованы верхняя челюсть и височная кость).
I-дорзальная челюсть; 2- носовая кость; 3 -рездовая кость; 4 -лобная кость; 5-теменная кость; 6 -височная кость; 7 -затылочная кость; 8-скуловая иосгь;. 9 -слёзная кость; я-затылочный отросток чешуи височной кости; 6-суставной бугорок; с-скуловой отросток; d-аасуставной отросток; е -тело дорэальиой челюсти; /-безаубый край; д -скуловой гребень; л-челюстной бугор; i-подглазничное отверстие; А-носовая пластинка челюсти.
Рис. 80. Мозговой отдел и область орбиты у лошади (скуловая дуга и скуловой отросток лобной кости вырезаны): F -os frontale; L -os lacrimale; M-os maxillare; О -os occipitale; PI -os palatsnum; Pt -os pari etale; S -os sphenoidale; T -os temporale (fossa temporalis;; Z -os iugulare; a -ala orbital is; b -ala temporalis; с-processus pterygoideus; d -basispbenoidj e -pars basilaris; /-squama occipitalis; 3-pars mastoidea; h- -pars tympanica; i -processus caudalis; 1 -processus lacrimalis aboralis; g-fossa sacei lacrimalis; 3 -fossa muscular!s; 4 -foveola trochlearis; 6 -crista pterygoidea; 6 -foramen ethmoidale; 7 -foramen opticum, 8 -fissura orbi talis; 9 -foramen alare orale; 10 -foramen alare aborale; 1.1 -foramen alare parvum; 12- foramen sphenopalatinum; 13 -foramen maxillare; 14 -foramen palatimim aborale; 1 s -sulcus nervi pterygoidei; iff -crista temporalis; 17 -^processus postglenoidalis; /*-рогиз acusticus extemus; 19 -processus muscularis; so -processus styloideus; 21 -sulcus arteriae menigeae caudalis; 22 -processus iugularis. 23 -condylus occipitalis; n4 -linea nucbalis superior; 25 -protuberantia occipitalis externa; 26 -synchondrosis sphenooccipital is; 27 -tuberculum musculare; 28 -meatus temporalis; 29 -foramen postglenoideum; 30 -crista sagittalis externa; 31 -crista frontalis externa; .32 -processus zygomaticus; 33 -fissura petrotym-panica; 35 -canalis vidianus; 3S -crista orbi talis ventral! s; 37 -crista orbi to temporal is; 28 -fossa
carotica; 39 -crista intratemporalis.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
плоскости и соединяется с височным отростком скуловой кости, а также с дорзальной.челюстью в скуловую дугу-arcus zygomaticus. На этом пути скуловой отросток соединяется ещё со скуловым отростком лобной кости, отграничивающим орбиту от височной ямки. Вентральная сторона скулового отростка вблизи его начального участка несёт на себе суставной бугорок-tuberculum articulare {b) -с поставленной поперёк суставной поверхностью. Последняя у лошадей слегка выпукла по сагиттальной плоскости и вогнута по сегментальной. Сзади к ней примыкает челюстная ямка- fossa mandibularis,- за которой следует засуетавной отросток-processus postgle-noidalis (d). Остальная поверхность нижней стороны, лежащая впереди
Рис. 81. Левая каменистая кость лошади: А -вид с передне-нарузк- , и ой стороны; В -вид с 8адне-внутренней стороны.
j-жолоб височного хода; 2 -сосцевидный отросток; 3 -отверстие лицевого канала; 4 -подъязычный отросток; 6 -костный пузырь; 6 -мускульный отросток; 7-.вырезка для нижнечелюстной ветви тройничного нерва; S -наружный слуховой проход; S-выход водопровода преддверия; 10 -выход водопровода улитки; 11 -внутренний слуховой проход; 12 -костная слуховая труба; 13 -вход в canalis petrosus; a-сосцевидная часть; b -барабанная часть;
с-скалистая часть.
от суставного бугорка, шероховата и служит местом прикрепления большого жевательного мускула. Верхний, более острый край скулового отростка входит в состав височного гребня-crista temporalis. Последний направляется по боковой поверхности чешуи назад и переходит без границ в затылочный гребень.
Весь участок чешуи, который лежит позади засуставного отростка, охватывает тонкой пластинкой наружный слуховой проход и доходит до затылочной кости, представляя затылочный отросток чешуи-processus occipitalis (а). По его наружной поверхности и проходит височный гребень, создавая границу височной.ямки.
Мозговая поверхность чешуи несёт на себе пальцевые вдавления. Внутренняя поверхность затылочного отростка чешуи прилежит к каменистой кости, соединяется с теменной костью и вместе с ними формирует височный ход-meatus temporalis. Он служит продолжением поперечного жолоба теменной кости и открывается наружу впереди наружного слухового прохода. Между затылочным отростком чешуи, затылочной и- теменной костями к височной ямке ведут 1-3 отверстия в тот же канал.
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
б) Каменистая кость-os petrosum (рис. 81}-прилежит к чешуе в области её затылочного отростка с внутренней стороны, т. е. выдаётся главным образом в сторону черепной полости. Каменистая кость имеет форму пирамиды с вершиной, направленной вверх и назад, а основанием, наоборот,
вниз и вперёд. Она подразделяется на три части: скалистую, барабанную и сосцевидную.
Скалистая част ь-pars petrosa (рис.. 81-В, с) -заключает в себе приспособления внутреннего уха и лежит в сторону черепной полости. С боковой стороны, в области вершины пирамиды, она сращена с сосцевидной частью, а в сторону основания пирамиды соединяется с барабанной частью, причём между последней и скалистой частью у основания пирамиды остаётся узкая щель. Мозговая поверхность несёт " на себе обычные пальцевые вдавления и приострённый скалистый гребень-crista petrosa (один из краёв пирамиды),-который резко обозначает боковую границу задней и средней черепных ямок. На той же поверхности лежит значительное отверстие с двумя ходами в глубине: 1) внутренний слуховой проход-meatus acusticus internus (11) -ведёт в лабиринт внутреннего уха и служит для прохождения слухового нерва (VIII пара); 2) лицевой канал-сапа lis facialis-проводит из череп-вой полости наружу лицевой нерв (VII па-ра) (3).