Строение желудка жвачных . Пищеварительная система жвачных животных приспособлена к приему и переработке больших количеств относительно малопитательных, объемистых кормов. Способность к перевариванию больших количеств грубых кормов у жвачных, животных выражена сильнее, чем у других животных, благодаря сложному многокамерному желудку.
Желудок жвачных по строению и функциональным особенностям значительно отличается, от желудка плотоядные, всеядных и лошадей. Желудок жвачных четырехкамерный. Три первых его отдела - рубец, сетка и книжка - называются преджелудками. Желез преджелудки не имеют. Четвертый отдел - сычуг является истинным железистым желудком, аналогичным желудку собаки. Объем преджелудков свыше 100 л. В преджелудках накапливаются пищевые массы, происходит химическая и биологическая обработка корма.
Самый большой из преджелудков - рубец. Несколькими неполными перехватами рубец разделяется на три части: верхний и нижний мешки и преддверие. В преддверие рубца открывается пищевод. Сетка - овальной формы мешок. Слизистая оболочка сетки многочисленными складками различной величины образует ячейки типа пчелиных сотов. В верхней части сетка сообщается с рубцом, а снизу - с книжкой.
Книжка у шарообразной формы, несколько сплюснутая с боков. Книжка имеет большое количество складок в виде листочков разной величины. Листочки покрыты роговыми сосочками, приспособленными к растиранию корма. Книжка выполняет функцию конечного фильтра, задерживающего своими листочками грубые части корма.
Некоторые особенности имеются и в строении пищевода. Пищевод жвачных животных в нижней части переходит в пищеводный желоб, или полузамкнутую трубку. Пищеводный желоб проходит через; рубец, сетку до книжки. В пределах преддверия рубца он ограничен утолщением слизистой оболочки в виде валиков, так называемых губ. В этих утолщениях имеются мышцы и нервы.
У телят и ягнят при питье молока и воды мышцы губ пищеводного желоба сокращаются и происходит их смыкание, в результате чего образуется трубка, служащая как бы продолжением пищевода. Смыкание губ пищеводного желоба совпадает с актом глотания, является продолжением перистальтики пищевода и регулируется нервной системой.
Медленная выпойка молока, в особенности при помощи сосковой поилки, обеспечивает нормальное смыкание пищеводного желоба. При этом молоко направляется прямо в сычуг. При быстром питье крупными глотками губы, пищеводного желоба смыкаются неполностью и молоко частично попадает в рубец, где оно может загнивать, так как рубец в первые дни жизни животного еще не функционирует.
К 9-10-месячному возрасту рефлекс смыкания пищеводного желоба угасает, губы пищеводного желоба отстают в росте от преджелудков, стенки его грубеют, поэтому у взрослых животных не только грубый корм, но и жидкий частично попадает в рубец.
Микрофлора желудка . В преджелудках жвачных значительная часть корма переваривается без участия специальных пищеварительных ферментов. Переваривание корма здесь связано с жизнедеятельностью многочисленной и разнообразной микрофлоры, попадающей в рубец вместе с пищей. Постоянство состава жидкой среды и оптимальная температура в рубце обеспечивают высокую жизнедеятельность микрофлоры. В настоящее время выделены три основные группы микроорганизмов рубца: бактерии, инфузории и грибки. Особенно много в рубце инфузорий.
У при нормальном кормлении в 1 мм 3 содержимого рубца находится до 1000 инфузорий. Они принимают участие в переваривании клетчатки. В рубце насчитывается более 30 видов инфузорий. Количество бактерий составляет около 109-1016 в 1 мл. При кормлении животных концентрированными кормами количество бактерий увеличивается. Несмотря на малые: размеры бактерий, общий объем их равняется объему инфузорий. Каждая из этих групп имеет многочисленное количество видов. Видовой состав в значительной мере зависит от характера корма. При смене рациона меняется и видовой состав микрофлоры. Поэтому для жвачных особое значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому, что дает возможность микрофлоре приспособиться к характеру корма.
В рубце хорошо измельченный, набухший корм подвергается брожению и расщеплению под влиянием инфузорий, бактериальных и растительных ферментов. Под влиянием фермента целлюлозы, содержащейся в кормах и выделяющейся бактериями рубца, стенки растительных клеток разрушаются. Происходит бактериальное брожение клетчатки, в результате чего образуется много газов (углекислый газ, метан, аммиак, водород) и летучих жирных кислот (уксусная, пропионовая, масляная и молочная). Газы удаляются из преджелудков при отрыжке. Легко сбраживаемый и недоброкачественный корм при брожении дает много газов, что иногда вызывает вздутие рубца.
В рубце микроорганизмы синтезируют из углеводов, аммиака и жирных кислот аминокислоты. Одновременно микроорганизмы могут использовать азот мочевины и; аммиачной воды для синтеза аминокислот и белка. Поэтому жвачным часто дают азотсодержащие небелковые кормовые добавки - карбамид СО(МН2)2 или мочевину, аммонийные соли и аммиачную воду. В рубце карбамид под влиянием фермента уреазы, выделяемой бактериями рубца, вступает в реакцию с водой и расщепляется. Соли аммония тоже разрешаются бактериями рубца.
При добавлении в корм азотсодержащих небелковых кормовых добавок в рубце накапливается аммиак. Бактерии рубца используют аммиак для синтеза аминокислот (цистин, метионин, лизин и др.), а из них биологически, полноценных белков. Таким образом, благодаря жизнедеятельности микроорганизмов рубца происходит превращение растительных белков в полноценные белки животного организма.
Нежвачные животные не могут использовать карбамид, аммонийные соли и аммиачную воду, так как их однокамерный желудок не содержит бактерий. Поэтому при недостатке в кормах биологически полноценных белков в рацион свиней и птиц вводят синтетические незаменимые аминокислоты - метионин, лизин и др.
В рубце подвергаются брожению не только клетчатка, но и крахмал, сахара и другие вещества, что приводит к образованию большого количества низкомолекулярных жирных кислот - уксусной, пропионовой и масляной. Эти кислоты всасываются стенкой, рубца, поступают в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена (животного крахмала). В настоящее время установлено, что за время пребывания - пищевых масс в рубце происходит всасывание около 70-85% переваримого сухого вещества. Процессы брожения в рубце преобладают над другими процессами пищеварения в пищеварительном тракте.
Интенсивность бродильных процессов в рубце очень велика. У взрослой овцы в результате брожения образуется в сутки от 200 до 500 г органических кислот. Эти кислоты уже в преджелудках всасываются в кровь.
Жвачный период . Жвачные животные при приеме корма делают всего несколько жевательных движений, необходимых для формирования пищевого кома. В рубце корм подвергается брожению, а затем отрыгивается небольшими порциями в полость рта для более тщательного пережевывания. Если при еде животное делает несколько жевательных движений, то при пережевывании пищевого кома, поступившего из рубца, делает 70-80 жевательных движений.
Такой способ обработки пищи у жвачных сформировался в связи с использованием грубых, трудно перевариваемых растительных кормов, содержащих большое количество клетчатки, которая требует тщательной обработки. И потому корм пережевывается дважды: сначала наспех, лишь бы захватить ее побольше, а затем очень тщательно в безопасном от хищников месте. Такой способ питания давал диким предкам современных жвачных преимущества в борьбе за существование.
Жвачный период - это биологическое приспособление, позволяющее животным быстро наполнить рубец слабо пережеванным кормом, а в перерывах между приемами корма тщательно его пережевать. У телят жвачный период начинается примерно на третьей неделе жизни, т. е. когда животные начинают потреблять грубый корм. К этому периоду в рубце создаются условия для процессов, брожения.
Жвачный период начинается через 40-50 мин после приема корма. За это время корм в рубце разрыхляется, набухает и начинаются процессы брожения. Наступление жвачного периода затормаживается высокой температурой окружающей среды.
Жвачный период наступает тогда, когда содержимое рубца разжижено. Прием воды ускоряет наступление жвачного периода. Легче всего жвачный период наступает при покое животных, в лежачем положении. Как правило, в сутки бывает 6-8 жвачных периодов продолжительностью 40-50 мин каждый.
Желудок жвачных многокамерный: рубец, сетка, книжка и сычуг.
Первые три отдела - преджелудки, а сычуг является истинным желудком. Проглоченный животным корм попадает в рубец. После жвачки в рубце переваривается клетчатка под влиянием микроорганизмов без участия пищеварительных ферментов. Здесь имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. Инфузории размельчают частицы корма, в результате чего он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, частично клетчатку, крахмал, накапливают в своем теле полноценные белки и гликогены. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется перевари — мая клетчатка.
В рубце жвачных с помощью протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот и аммиака. Микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В и витамин К. Белки микроорганизмов при поступлении в сычуг и кишечник используются животным. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый, метан, азот, водород, сероводород, которые превращаются в ряд ценных питательных веществ.
Из рубца корм поступает в сетку, которая пропускает через себя измельченную разжиженную массу. При сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. Сычуг является истинным желудком, выделяющим сычужный сок. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое.
Тонкий отдел кишечника простирается от желудка до слепой кишки. В нем происходит переваривание пищи, что обеспечивается поджелудочным, кишечным соками и желчью. Поджелудочный сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток поступает в 12-перстную кишку, он содержит ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды.
В полость двенадцатиперстной кишки выделяется секрет печени - желчь, которая эмульгирует жир, что облегчает действие липазы на жир, амилазы, протеаз. Желчь способствует Нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника выделяет кишечный сок, в котором содержатся ферменты, переваривающие недорасщепленные продукты.
Толстая кишка выделяет сок, содержащий в основном слизь и небольшое количество слабоактивных ферментов. Пищеварение здесь происходит преимущественно за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок, а также под влиянием бактерий. В толстом отделе находится огромное количество бактерий, которые расщепляют клетчатку, сбраживают углеводы, разлагают белки и жир.
Аппарат пищеварения осуществляет передачу различных веществ в кровь и лимфу. В ротовой полости всасывания почти не происходит. В желудке в небольшом количестве всасывается вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества. В преджелудках идет интенсивное всасывание воды, минеральных веществ, аммиака, газов. Главное место всасывания всех веществ у животных - тонкий отдел кишечника.
Движется пища по пищеварительному тракту в результате перистальтического сокращения мускулатуры. Оно вызывается механическими раздражителями - грубыми частицами корма и химическими - желчью, кислотами, щелочами, полипептидами. Центральная нервная система регулирует сокращения кишечника.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Жвачные животные не утруждают себя тщательным пережевыванием во рту принятого корма. Корм пережевывают лишь слегка. Основную обработку корм проходит в рубце, где он находится до тех пор, пока не достигнет мелкой консистенции. Этому способствует периодически повторяющаяся жвачка после отрыжки корма в ротовую полость. После тщательного повторного разжевывания кормовой ком заглатывается повторно.
Желудок жвачных животных сложный и многокамерный. Он состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка и сычуг. Первые три называются преджелудками, последний - четвертый - сычуг является истинным желудком. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота - 100-300 л, у овец и коз - 13-23 л. Он занимает почти всю левую половину брюшной полости. Внутренняя оболочка желез не имеет, она ороговевшая с поверхности, со множеством сосочков, что создает сильно шероховатую его поверхность.
Сетка - небольшой округлый мешок. Внутренняя поверхность не имеет желез. Слизистая его оболочка выступает в виде пластинчатых складок до 12 мм высотой, образуя ячейки сетки. Сообщается сетка с рубцом, книжкой и пищеводом специальным образованием - пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубки. Сетка в составе преджелудков для организма жвачных необходима как сортировочный орган. Она создает условия дальнейшего прохождения в книжку только достаточно измельченной, разжиженной массы. Книжка является добавочным фильтром и измельчителем задержанных крупных частиц корма. В ней же происходит и активное всасывание воды.
Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, с другой - переходит в сычуг. Ее слизистая оболочка образует различные складки (листочки), на концах которых расположены грубые короткие сосочки. Сычуг - истинный желудок вытянутой формы в виде изогнутой груши, утолщенной у основания. В месте его соединения с книжкой противоположный узкий конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.
В рубце у жвачных корм после этого задерживается на длительное время, где происходят сложные процессы его разложения. Сначала расщепляется клетчатка, в чем огромную роль принимают населяющие преджелудки микроорганизмы в виде простейших инфузорий и бактерий. Видовой состав микроорганизмов зависит от состава корма рациона, поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного вида корма к другому. Именно с наличием этих микроорганизмов связана способность переваривания клетчатки и использование ее как источник энергии.
Кроме того, клетчатка способствует нормальной моторике преджелудков, обеспечивающей перемещение кормовых масс по желудочно-кишечному тракту. Здесь же, в рубце жвачных, проходят бродильные процессы пищевых масс, направленные на расщепление и усвоение крахмала и cахаров. В рубце почти полностью (на 60-80%) происходит расщепление белка и выработка из небелковых азотистых соединений микробиального белка, которого из 1 кг переваримого органического вещества образуется примерно 135 г.
Рисунок 1.: 1 - рубец, 2 - конец пищевода, 3 - пищевой желоб, 4- сетка, 5- книжка, 6 - сычуг
Рубец -- первый и самый большой отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных. Емкость его у крупного рогатого скота -- 100 - 300 л. Он занимает почти всю левую половину брюшной полости, его объём у взрослых особей составляет до 80 % общего объёма желудка. Внутренняя оболочка желез не имеет, она ороговевшая с поверхности, с множеством сосочков, что создает сильно шероховатую его поверхность.
Рубец служит для микробной ферментации пищи. Целлюлоза ферментируется симбиотическими протистами, при помощи своих симбиотических внутриклеточных бактерий.
Сетка -- второй отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных, который расположен около диафрагмы и печени. Внутренняя поверхность не имеет желез. Стенки сетки содержат четырёх-, пяти- и шестиугольные ячейки, образованные не расправляющимися подвижными складками слизистой оболочки высотой 8--12 мм. Сообщается сетка с рубцом, книжкой и пищеводом, специальным образованием -- пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубки.
Книжка -- третий отдел четырёхкамерного желудка жвачных животных. Лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, с другой -- переходит в сычуг. Слизистая оболочка книжки образует подвижные продольные складки -- листочки, которые разделяют её на узкие камеры. Листочки имеют разную высоту и покрывают всю внутреннюю поверхность, кроме дна книжки.
Книжка служит для поглощения воды, магния и лёгких жирных кислот, образующихся в процессе брожения в рубце.
Сычуг четвертый отдел сложного четырех камерного желудка жвачных животных. Истинный желудок вытянутой формы в виде изогнутой груши, утолщенной у основания. В месте его соединения с книжкой противоположный узкий конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы, так называемый железистый желудок. В сычуге телят, питающихся молоком, вырабатывается реннин -- пищеварительный сычужный фермент, расщепляющий пептиды. Выделенный из сычугов молодых телят и ягнят, этот фермент используется при изготовлении сыра.
Сычуг соответствует простому однокамерному желудку большинства млекопитающих. Слизистая оболочка сычуга покрыта призматическим эпителием, содержит фундальные (донные), пилорические и кардиальные железы и образует 13-14 длинных складок, увеличивающих её поверхность. Мускульная оболочка сычуга образована наружным продольным и внутренним кольцевым слоями.
Тонкая кишка -- следующий отдел пищеварительной системы жвачных. Она состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Диаметр тонкой кишки у взрослой коровы 4,5 см, длина же достигает 46м. Вся внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта микроскопическими сосочками, за счет которых образуется огромная (по отношению к ее массе) всасывающая поверхность, поэтому она является главным местом, где происходит всасывание питательных веществ. Клетки тонкой кишки являются одними из самых активных в организме. «Период жизни» белка (протеина), образованного клетками тонкой кишки, составляет один день, тогда как «период жизни» белка, вырабатываемого клетками скелетных мышц составляет один месяц. Ферменты, выделяемые поджелудочной железой и стенками кишки, переваривают протеин, жиры и углеводы. Желчь печени попадает в двенадцатиперстную кишку через желчный проток. Желчь способствует усвоению жиров и подготавливает продукты пищеварения к всасыванию.
Толстая кишка -- слепая кишка является первым отделом толстой кишки. Это еще один резервуар (как и сетчатый желудок), расположенный в стороне от основного желудочно-кишечного тракта. После того, как пища подвергается химическому расщеплению в сычуге и тонкой кишке, она дополнительно подвергается микробной ферментации в слепой кишке. У некоторых видов животных (лошадь, кролик) значение ферментации в слепой кишке имеет важное значение, но у взрослой коровы роль ферментации в слепой кишке, по сравнению с ферментацией в сетчатом желудке, незначительна. Ободочная кишка (2-ой отдел толстой кишки) разделена условно на проксимальную и спиральную части. Роль ободочной кишки в самом процессе переваривания и всасывания питательных веществ незначительна. Основная ее функция заключается в образовании экскрементов. Внутренние стенки толстой кишки не имеют приспособлений в виде сосочков для всасывания питательных веществ, однако всасывание воды и минеральных солей в толстой кишке происходит довольно успешно. Толстая кишка заканчивается заднепроходным отверстием.
— самый крупный отдел желуд-ка, а у новорождённых второй по величине. На заднем конце рубца обособляются дорсальный и вентральный каудальные сле-пые мешки.
В передний конец дорсального полумешка входит пищевод.
Слизистая оболочка рубца кожистая, безжелезистая, тёмно-коричневого цвета; на ней возвышаются различной величины и формы сосочки длиной до 10 мм. Она обладает самостоятельной подвижностью , так как в них находятся мышечные волокна. Со-сочки придают рубцу шероховатую поверхность. Они отсутству-ют на тяжах, где слизистая оболочка к тому же более светлая.
Мышечная оболочка рубца образована двумя пластами пуч-ков гладких мышечных волокон. В наружном пласте пучки идут спиралеобразно в виде восьмёрки. В глубоком пласте пучки идут циркулярно. Они также являются общими для обоих рубцовых мешков. В области тяжей мышечная стенка рубца утолщена.
Серозная оболочка рубца в области продольных борозд пе-реходит в большой сальник. Вентральный рубцовый мешок нахо-дится в полости сальникового мешка.
Сетка
Сетка шарообразной формы, меньше книжки и служит про-должением преддверия рубца. Она лежит впереди рубца, отделя-ясь от него снаружи бороздой, а внутри тяжом рубца и сетки. С рубцом сообщается через большое отверстие, а с книжкой щеле-видным отверстием.
Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покры-та мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нераспределяющиеся, но подвижные складки, которые формируют (4) — 5 — (6)-и угольные ячейки сетки.
Мышечная оболочка сетки состоит из двух пластов: наруж-ного поперечного и внутреннего продольного, идущего почти параллельно пищеводному жёлобу. Дно пищеводного желоба обра-зовано внутри поперечным слоем гладкой мускулатуры сетки, а снаружи продольным слоем, происходящим из поперечно-полосатой мускулатуры пищевода. Серозная оболочка переходит на сетку с соседних отделов желудка.