Ang aktibidad ng elektrikal ng mga sentro ng visual system.^ Mga electrical phenomena sa retina at optic nerve. Kapag nalantad sa liwanag, ang mga potensyal na elektrikal ay nabuo sa mga receptor at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, na sumasalamin sa mga parameter ng kasalukuyang stimulus.
Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Maaari itong maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang gawin ito, ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa sa balat ng mukha malapit sa mata o sa earlobe. Sa electroretinogram, maraming mga katangian na alon ang nakikilala (Larawan 14.8). Kaway A sumasalamin sa paggulo ng panloob na mga segment ng photoreceptors (late receptor potensyal) at pahalang na mga cell. Kaway b lumitaw bilang isang resulta ng pag-activate ng mga glial (Müller) na mga cell ng retina sa pamamagitan ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng bipolar at amacrine neuron. Kaway Sa sumasalamin sa activation ng pigment epithelial cells, at ang alon d - pahalang na mga cell.
Ang ERG ay malinaw na sumasalamin sa intensity, kulay, laki at tagal ng pagkilos ng light stimulus. Ang amplitude ng lahat ng ERG wave ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung kailan nasa dilim ang mata. Kaway d (tugon sa pag-off) ay mas malaki kung mas matagal ang ilaw ay naka-on. Dahil ang ERG ay sumasalamin sa aktibidad ng halos lahat ng mga retinal na selula (maliban sa mga selula ng ganglion), ang tagapagpahiwatig na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata para sa pagsusuri at pagsubaybay sa paggamot para sa iba't ibang mga sakit sa retinal.
Ang paggulo ng mga retinal ganglion cells ay humahantong sa mga impulses na ipinapadala kasama ng kanilang mga axon (optic nerve fibers) sa utak. Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa photoreceptor-brain circuit. Tatlong pangunahing uri ng mga selulang ganglion ang inilarawan: ang mga tumutugon sa pagbukas ng ilaw (on-response), sa pagkapatay ng ilaw (off-response), at sa pareho (on-off-response) (Fig. 14.9) .
Ang diameter ng receptive field ng ganglion cells sa gitna ng retina ay mas maliit kaysa sa periphery. Ang mga receptive field na ito ay pabilog sa hugis at concentrically constructed: isang round excitatory center at isang circular inhibitory peripheral zone, o vice versa. Habang lumalaki ang laki ng light spot na kumikislap sa gitna ng receptive field, tumataas ang tugon ng ganglion cell (spatial summation). Ang sabay-sabay na paggulo ng malapit na matatagpuan na mga selula ng ganglion ay humahantong sa kanilang kapwa pagsugpo: ang mga tugon ng bawat cell ay nagiging mas maliit kaysa sa isang solong pagpapasigla. Ang epektong ito ay batay sa lateral, o lateral, inhibition. Ang mga receptive field ng mga kalapit na ganglion cells ay bahagyang nagsasapawan, upang ang parehong mga receptor ay maaaring kasangkot sa pagbuo ng mga tugon ng ilang mga neuron. Dahil sa kanilang pabilog na hugis, ang mga receptive field ng retinal ganglion cells ay gumagawa ng tinatawag na point-by-point na paglalarawan ng retinal na imahe: ito ay ipinapakita bilang isang napakahusay na mosaic na binubuo ng mga nasasabik na neuron.
^ Mga electrical phenomena sa subcortical visual center at visual cortex. Ang pattern ng excitation sa mga neural layer ng subcortical visual center - ang panlabas o lateral geniculate body (NCT), kung saan dumarating ang mga fibers ng optic nerve, ay sa maraming paraan katulad ng naobserbahan sa retina. Ang mga receptive field ng mga neuron na ito ay bilog din, ngunit mas maliit kaysa sa mga nasa retina. Ang mga neuronal na tugon na nabuo bilang tugon sa isang flash ng liwanag ay mas maikli dito kaysa sa retina. Sa antas ng mga panlabas na geniculate na katawan, ang pakikipag-ugnayan ng mga afferent signal na nagmumula sa retina ay nangyayari sa mga efferent signal mula sa visual area ng cortex, pati na rin sa pamamagitan ng reticular formation mula sa auditory at iba pang mga sensory system. Tinitiyak ng mga pakikipag-ugnayang ito ang pagpili ng pinakamahalagang bahagi ng sensory signal at ang mga proseso ng selective visual attention.
Ang mga impulse discharges ng mga neuron ng lateral geniculate body ay naglalakbay kasama ang kanilang mga axon sa occipital na bahagi ng cerebral hemispheres, kung saan matatagpuan ang pangunahing projection area ng visual cortex (striate cortex, o field 17). Dito, mas dalubhasa at kumplikadong pagproseso ng impormasyon ang nangyayari kaysa sa retina at sa mga panlabas na geniculate na katawan. Ang mga neuron ng visual cortex ay hindi bilog, ngunit pinahaba (pahalang, patayo, o sa isa sa mga pahilig na direksyon) na mga patlang na tumanggap ng maliit na sukat. Dahil dito, nagagawa nilang pumili mula sa isang buong imahe ng mga indibidwal na fragment ng mga linya na may isa o ibang oryentasyon at lokasyon (mga detektor ng oryentasyon) at piling tumugon sa kanila.
Ang mga pagbabago sa photochemical sa mga receptor ay kumakatawan sa paunang link sa kadena ng pagbabago ng liwanag na enerhiya sa nervous excitation. Kasunod ng mga ito, ang mga potensyal na elektrikal ay nabuo sa mga receptor, at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, na sumasalamin sa mga parameter ng operating light.
Electroretinogram. Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram at maaaring maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang mag-record ng electroretinogram, ang isang electrode ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa ay inilapat sa balat ng mukha malapit sa mata o earlobe.
Sa electroretinogram ng karamihan sa mga hayop, naitala kapag ang mata ay iluminado para sa 1-2 s, ilang mga katangian na alon ay nakikilala (Larawan 216). Ang unang wave a ay isang maliit na amplitude electronegative vibration. Ito ay nagiging isang mabilis na pagtaas at dahan-dahang pagbaba ng electropositive wave b, na may mas malaking amplitude. Pagkatapos ng wave b, ang isang mabagal na electropositive wave c ay madalas na sinusunod. Sa sandali ng pagtigil ng light stimulation, lilitaw ang isa pang electropositive wave c1. Ang electroretinogram ng tao ay may katulad na hugis na may pagkakaiba lamang na ang isang panandaliang alon x ay nabanggit sa pagitan ng mga alon a at b.
Sinasalamin ng wave a ang paggulo ng mga panloob na segment ng mga photoreceptor (huli
potensyal na receptor) at mga pahalang na selula. Ang wave b ay nangyayari bilang isang resulta ng pag-activate ng glial (Müller) na mga selula ng retina ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng bipolar at amacrine neuron; wave c - pigment epithelial cells, at wave c1 - horizontal cells.
Ang amplitude ng lahat ng mga alon ng electroretinogram ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung saan ang mata ay nasa dilim. Tanging. wave D (reaksyon sa switching off) ay mas malaki, mas matagal ang ilaw ay naka-on.
Ang electroretinogram ay mahusay din na sumasalamin sa mga katangian ng light stimulus tulad ng kulay, laki at tagal ng pagkilos nito. Dahil ito ay lubos na sumasalamin sa aktibidad ng halos lahat ng mga elemento ng cellular ng retina (maliban sa mga selula ng ganglion), ang tagapagpahiwatig na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata para sa pagsusuri at pagsubaybay sa paggamot para sa iba't ibang mga sakit sa retinal.
Aktibidad ng elektrikal ng mga landas at sentro ng visual analyzer. Ang paggulo ng mga retinal ganglion cells ay humahantong sa katotohanan na ang mga de-koryenteng signal ay dumadaloy sa kanilang mga axon - optic nerve fibers - papunta sa utak. Sa loob mismo ng retina, ang paghahatid ng impormasyon tungkol sa pagkilos ng liwanag ay nangyayari sa isang hindi pulso na paraan (pagpapalaganap at transsynaptic transmission ng mga unti-unting potensyal). Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa direktang kadena ng paghahatid ng impormasyon mula sa mga photoreceptor patungo sa utak.
Mayroong tatlong pangunahing uri ng mga selulang ganglion; pagtugon sa pag-on ng ilaw (op-reaction), pag-off nito (op-reaction) at sa pareho (op-oGG-reaction) (Fig. 217). Ang paglilipat ng mga impulses mula sa isang solong hibla ng optic nerve na may microelectrode sa panahon ng point light stimulation ng iba't ibang bahagi ng retina ay naging posible na pag-aralan ang mga receptive field ng ganglion cells, iyon ay, ang bahaging iyon ng receptor field sa pagpapasigla ng na ang neuron ay tumutugon sa isang paglabas ng pulso. Ito ay lumabas na sa gitna ng retina ang mga receptive field ay maliit, at sa periphery ng retina ay mas malaki ang diameter. Ang kanilang hugis ay bilog, at sa karamihan ng mga kaso ang mga patlang na ito ay itinayo nang concentrically.
Mula noong 1945, ang electroretinography (ERG) ay sinakop ang isang espesyal na lugar sa mga functional na pamamaraan ng pananaliksik sa klinika ng mga sakit sa mata. Kasama ng mga kilalang physiological at psychophysical na pamamaraan, na nagbibigay ng data sa pag-andar ng visual analyzer kasama ang buong visual path mula sa retina hanggang sa mga gitnang bahagi, ang ERG ay ginagamit upang masuri ang dami ng functional na estado ng mga retinal neuron at mas tumpak na matukoy ang lokalisasyon ng proseso ng pathological.
Ang ERG ay isang graphical na pagpapakita ng mga pagbabago sa bioelectrical na aktibidad ng mga elemento ng cellular ng retina bilang tugon sa light stimulation. Binabago ng mga photoreceptor ang liwanag na enerhiya sa pagpapasigla ng nerbiyos. Ang mga potensyal na elektrikal ay nabuo sa mga receptor at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, na nangyayari kapag ang dami ng liwanag ay tumataas o bumababa.
Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag electroretinograms. Baka siya na naitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang mag-record ng isang electroretinogram ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa ay inilapat sa balat ng mukha malapit sa mata o sa umbok (Larawan 27).
Fig.27. Bioelectric phenomena sa retina. A-scheme para sa pagtatala ng electroretinogram (ERG). 1-indifferent electrode (inilapat sa balat ng mukha malapit sa mata o sa lobe), 2-aktibong elektrod. B-electroretinogram. P 1 - bahagi na umaasa sa baras; P 2 - reaksyon ng mga selulang bipolar; P 3 - proseso ng pagbabawal sa mga selula ng receptor.
Sa kabuuang electroretinogram, maraming uri ng mga alon ang nakikilala: ( a B C D) - kanin. 28.
Larawan 28. Electroretinogram ( ayon sa Granite)
α - Ang mga electronegative vibrations ay sumasalamin sa kabuuan ng mga potensyal na nagmumula sa photoreceptors at pahalang na mga cell.
b- sumasalamin sa mga pagbabago sa mga potensyal na lamad ng glial cells (Müller cells) ng retina sa pamamagitan ng potassium ions sa paggulo ng bipolar at amacrine neuron.
kasama si - sumasalamin sa biopotentials ng mga pigment cell kapag ang ilaw ay "nakabukas" (on-effect).
d- horizontal photoreceptor cells (at biopolar cells) kapag "pinapatay ang ilaw" (off-effect) (kung mas matagal ang ilaw ay bukas, mas malaki ito .
Ang Pangkalahatang ERG ay sumasalamin sa elektrikal na aktibidad ng karamihan sa mga elemento ng cellular ng retina at ang pag-asa sa bilang ng mga malusog na gumaganang selula. Ang bawat bahagi ng ERG ay nabuo ng iba't ibang mga istruktura ng retinal. Ang resulta ng pakikipag-ugnayan ng electrical activity ng ilang mga proseso ay a-, b-, c-mga alon.
Ang ERG ng mata ng tao ay naglalaman ng negatibo a-alon, na sumasalamin sa pag-andar ng mga photoreceptor bilang paunang bahagi ng late na potensyal na receptor. Sa pababang bahagi a-alon maaari mong makita ang dalawang alon ng napakaikling latency - maagang mga potensyal na receptor (ERP), na sumasalamin sa cycle ng biochemical transformations ng rhodopsin. Kaway A ay may dalawahang pinanggalingan, na tumutugma sa dalawang uri ng mga photoreceptor. Kanina at 1 - ang alon ay nauugnay sa aktibidad ng photopic system ng retina, a 2-wave – na may scotopic system. Kaway A nagiging positibo b-alon, na sumasalamin sa electrical activity ng bipolar at Müller cells na may posibleng kontribusyon ng horizontal at amacrine cells.
Kaway b, o on-effect, sumasalamin sa bioelectrical na aktibidad depende sa mga kondisyon ng pagbagay, ang mga pag-andar ng photopic at scotopic system ng retina, na kinakatawan sa positibong bahagi ng mga alon b 1 at b 2. Karamihan sa mga mananaliksik pag-uugnay sa pinagmulan ng b-wave sa aktibidad ng mga bipolar at mga selula ng Müller, huwag ibukod ang kontribusyon ng mga retinal ganglion cells. Sa pataas na bahagi ng b-wave, mayroong 5-7 waves, na tinatawag na oscillatory potentials (OP), na sumasalamin sa interaksyon ng mga elemento ng cellular sa mga panloob na layer ng retina, kabilang ang mga amacrine cells.
Kapag huminto ang stimulus (nakapatay ang mga ilaw), ito ay naitala d-wave (off-effect). Ang wave na ito, ang huling yugto ng ERG, ay resulta ng interaksyon ng a-wave at ng DC component ng b-wave. Ang alon na ito, isang salamin na salamin ng a-wave, ay may photopic at scotopic phase. Ito ay mas mahusay na naitala sa kaso ng isang pamamayani ng mga elemento ng kono sa retina. Kaya, ang pangunahing pinagmumulan ng α wave sa vertebrate ERG ay naisip na mga photoreceptor, parehong cones at rods.
Ang sumusunod na mabagal na positibong paglihis na may mabilis (45 sec) at mabagal (12 min) na mga oscillation peak ay tinatawag c-wave, na maaaring ihiwalay lamang kapag gumagamit ng mga stimuli na patuloy na ipinapakita, mataas na intensity at mahabang tagal sa isang dark-adapted na mata. Ito ang potensyal na transpigment ng epithelium, isang mabagal na positibong potensyal ng extracellular current na nabuo kaugnay ng pagbabago sa konsentrasyon ng potassium, na inilalabas kapag ang isang microelectrode ay ipinasok sa subretinal space. Ang mabagal na potensyal na ito ay hindi direktang naitala gamit ang electrooculography. Sa kasalukuyan, mayroong isang opinyon na ang positibong bahagi kasama- Ang wave na nabuo sa layer ng pigment epithelium ay kumakatawan sa pagkakaiba sa hyperpolarization sa pagitan ng apical at basement membrane na nangyayari sa panahon ng light stimulation, at ang negatibong bahagi ay naitala mula sa Müller cells. kasi kasama- ang ERG wave ay nagpapatuloy sa kawalan ng pigment epithelium, ang pinagmulan nito ay nauugnay sa aktibidad ng mga cell ng photoreceptor, mga sangkap na responsable para sa light peak (EOG), mga transmitters (melatonin, dopamine) ng mga photoreceptor. Gayunpaman kasama- ang ERG wave ay hindi maitatala nang walang normal na pisikal at biochemical na koneksyon sa pagitan ng pigment epithelium at ang mga panlabas na segment ng photoreceptors, renewal ng mga disc, photochemical transformations ng visual pigments at normal na nutrisyon ng retina. Ang paghihiwalay ng pigment epithelium mula sa panlabas na segment ng photoreceptors, retinal detachment, ay humahantong sa functional failure ng retina, na sinamahan ng hindi maitala na ERG.
Mayroong isang bilang ng mga pamantayan na tumutukoy sa pangangailangan para sa mga pag-aaral ng electrophysiological sa klinika ng mga sakit sa mata:
1. Ang pangangailangan upang masuri ang functional state ng retina sa mga kaso kung saan imposibleng matukoy ang mga visual function gamit ang karaniwang paraan, at ang fundus ng mata ay hindi ophthalmoscopically, sa kaso ng clouding ng media ng mata, hemophthalmia. Ang mga pag-aaral ng electroretinographic ay lalong mahalaga para sa pagpapasya sa pagpapayo ng kirurhiko paggamot ng sakit.
2. Diagnosis ng mga sakit sa retina, dahil sa ilang mga kaso, ang mga sukat ng ERG ay mga pathognomonic na sintomas ng sakit.
3. Pagtatasa ng lalim, lawak, lawak ng pinsala sa retinal at lokasyon nito.
4. Pag-aaral ng mga link sa pathogenesis ng mga sakit ng retina at optic nerve.
5. Differential diagnosis ng mga sakit ng retina at optic nerve ng iba't ibang pinagmulan.
6. Diagnosis ng mga paunang pagbabago sa pagganap sa retina na nauuna sa mga klinikal na pagpapakita ng sakit (pagkalasing sa droga, diabetic retinopathy, mga vascular disorder, atbp.)
7. ang pangangailangan upang matukoy ang pagbabala ng kurso ng proseso ng pathological, kontrol sa ebolusyon nito.
Mga retinal na neuron. Ang mga retinal photoreceptor ay sumasabay sa mga bipolar neuron. Kapag nalantad sa liwanag, ang paglabas ng mediator (glutamate) mula sa photoreceptor ay bumababa, na humahantong sa hyperpolarization ng bipolar neuron membrane. Mula dito, ang signal ng nerve ay ipinapadala sa mga selula ng ganglion, ang mga axon na kung saan ay mga hibla ng optic nerve. Ang paghahatid ng signal mula sa photoreceptor hanggang sa bipolar neuron at mula dito hanggang sa ganglion cell ay nangyayari sa walang pulso na paraan. Ang isang bipolar neuron ay hindi gumagawa ng mga impulses dahil sa napakaikling distansya kung saan ito nagpapadala ng signal.
Para sa 130 milyong mga cell ng photoreceptor, mayroon lamang 1 milyon 250 libong mga selula ng ganglion, ang mga axon na bumubuo sa optic nerve. Nangangahulugan ito na ang mga impulses mula sa maraming photoreceptor ay nagtatagpo (nagtatagpo) sa pamamagitan ng mga bipolar neuron sa isang ganglion cell. Ang mga photoreceptor na konektado sa isang ganglion cell ay bumubuo sa receptive field ng ganglion cell. Ang receptive field ng iba't ibang ganglion cells ay bahagyang nagsasapawan sa isa't isa. Kaya, ang bawat ganglion cell ay nagbubuod sa paggulo na nagmumula sa isang malaking bilang ng mga photoreceptor. Pinapataas nito ang pagiging sensitibo sa liwanag ngunit pinapababa nito ang spatial na resolusyon. Sa gitna lamang ng retina, sa lugar ng fovea, ang bawat kono ay konektado sa isang tinatawag na dwarf bipolar cell, kung saan isang ganglion cell lamang ang konektado. Nagbibigay ito ng mataas na spatial na resolusyon dito, ngunit mabilis na binabawasan ang pagiging sensitibo sa liwanag.
Ang pakikipag-ugnayan ng mga kalapit na retinal neuron ay sinisiguro ng pahalang at amacrine na mga selula, sa pamamagitan ng mga proseso kung saan nagpapalaganap ang mga signal na nagbabago sa synaptic transmission sa pagitan ng mga photoreceptor at bipolar na mga selula (pahalang na mga selula) at sa pagitan ng mga selulang bipolar at ganglion (mga selulang amacrine). Ang mga amacrine cell ay nagsasagawa ng lateral inhibition sa pagitan ng mga katabing ganglion cells.
Bilang karagdagan sa mga afferent fibers, ang optic nerve ay naglalaman din ng centrifugal, o efferent, nerve fibers na nagdadala ng mga signal mula sa utak patungo sa retina. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga impulses na ito ay kumikilos sa mga synapses sa pagitan ng bipolar at ganglion cells ng retina, na kinokontrol ang pagpapadaloy ng paggulo sa pagitan nila.
Mga neural na landas at koneksyon sa visual system. Mula sa retina, ang visual na impormasyon ay naglalakbay sa pamamagitan ng mga hibla ng optic nerve (II pares ng cranial nerves) patungo sa utak. Ang mga optic nerve mula sa bawat mata ay nagtatagpo sa base ng utak, kung saan sila ay bumubuo ng isang bahagyang decussation (chiasma). Dito, ang bahagi ng mga hibla ng bawat optic nerve ay dumadaan sa gilid na tapat ng mata nito. Ang bahagyang decussation ng fibers ay nagbibigay sa bawat cerebral hemisphere ng impormasyon mula sa magkabilang mata. Ang mga projection na ito ay nakaayos sa paraang ang occipital lobe ng kanang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kanang kalahati ng bawat retina, at ang kaliwang hemisphere ay tumatanggap ng mga signal mula sa kaliwang kalahati ng retinas.
Pagkatapos ng optic chiasm, ang optic nerves ay tinatawag na optic tracts. Ang mga ito ay inaasahang sa isang bilang ng mga istruktura ng utak, ngunit ang pangunahing bilang ng mga hibla ay dumarating sa thalamic subcortical visual center - ang lateral, o panlabas, geniculate body. ( tubing). Mula dito, pumapasok ang mga signal sa pangunahing projection area ng visual cortex (stiary cortex, o Brodmann area 17). Ang buong visual cortex ay kinabibilangan ng ilang mga field, na ang bawat isa ay nagbibigay ng sarili nitong mga partikular na function, ngunit tumatanggap ng mga signal mula sa buong retina at sa pangkalahatan ay pinapanatili ang topology nito, o retinotopy (mga signal mula sa mga kalapit na lugar ng retina ay pumapasok sa mga kalapit na lugar ng cortex).
Ang aktibidad ng elektrikal ng mga sentro ng visual system.Mga electrical phenomena sa retina at optic nerve. Kapag nalantad sa liwanag, ang mga potensyal na elektrikal ay nabuo sa mga receptor at pagkatapos ay sa mga neuron ng retina, na sumasalamin sa mga parameter ng kasalukuyang stimulus.
Ang kabuuang electrical response ng retina sa liwanag ay tinatawag na electroretinogram (ERG). Maaari itong maitala mula sa buong mata o direkta mula sa retina. Upang gawin ito, ang isang elektrod ay inilalagay sa ibabaw ng kornea, at ang isa pa sa balat ng mukha malapit sa mata o sa earlobe. Sa electroretinogram, maraming mga katangian na alon ang nakikilala (Larawan 14.8). Kaway A sumasalamin sa paggulo ng panloob na mga segment ng photoreceptors (late receptor potensyal) at pahalang na mga cell. Kaway b lumitaw bilang isang resulta ng pag-activate ng mga glial (Müller) na mga cell ng retina sa pamamagitan ng mga potassium ions na inilabas sa panahon ng paggulo ng bipolar at amacrine neuron. Kaway Sa sumasalamin sa activation ng pigment epithelial cells, at ang alon d- pahalang na mga cell.
Ang ERG ay malinaw na sumasalamin sa intensity, kulay, laki at tagal ng pagkilos ng light stimulus. Ang amplitude ng lahat ng ERG wave ay tumataas sa proporsyon sa logarithm ng intensity ng liwanag at ang oras kung kailan nasa dilim ang mata. Kaway d(tugon sa pag-off) ay mas malaki kung mas matagal ang ilaw ay naka-on. Dahil ang ERG ay sumasalamin sa aktibidad ng halos lahat ng mga retinal na selula (maliban sa mga selula ng ganglion), ang tagapagpahiwatig na ito ay malawakang ginagamit sa klinika ng mga sakit sa mata para sa pagsusuri at pagsubaybay sa paggamot para sa iba't ibang mga sakit sa retinal.
Ang paggulo ng mga retinal ganglion cells ay humahantong sa mga impulses na ipinapadala kasama ng kanilang mga axon (optic nerve fibers) sa utak. Ang retinal ganglion cell ay ang unang neuron ng "klasikal" na uri sa photoreceptor-brain circuit. Tatlong pangunahing uri ng mga selulang ganglion ang inilarawan: ang mga tumutugon sa pagbukas ng ilaw (on-response), sa pagkapatay ng ilaw (off-response), at sa pareho (on-off-response) (Fig. 14.9) .
Ang diameter ng receptive field ng ganglion cells sa gitna ng retina ay mas maliit kaysa sa periphery. Ang mga receptive field na ito ay pabilog sa hugis at concentrically constructed: isang round excitatory center at isang circular inhibitory peripheral zone, o vice versa. Habang lumalaki ang laki ng light spot na kumikislap sa gitna ng receptive field, tumataas ang tugon ng ganglion cell (spatial summation). Ang sabay-sabay na paggulo ng malapit na matatagpuan na mga selula ng ganglion ay humahantong sa kanilang kapwa pagsugpo: ang mga tugon ng bawat cell ay nagiging mas maliit kaysa sa isang solong pagpapasigla. Ang epektong ito ay batay sa lateral, o lateral, inhibition. Ang mga receptive field ng mga kalapit na ganglion cells ay bahagyang nagsasapawan, upang ang parehong mga receptor ay maaaring kasangkot sa pagbuo ng mga tugon ng ilang mga neuron. Dahil sa kanilang pabilog na hugis, ang mga receptive field ng retinal ganglion cells ay gumagawa ng tinatawag na point-by-point na paglalarawan ng retinal na imahe: ito ay ipinapakita bilang isang napakahusay na mosaic na binubuo ng mga nasasabik na neuron.
10. Pagdama ng kulay. Three-component theory of color vision (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) at ang teorya ng mga kulay ng kalaban (E. Hering). Mga tampok ng pangitain ng kulay sa mga bata.
Ang buong spectrum ng electromagnetic radiation na nakikita natin ay nasa pagitan ng short-wavelength (wavelength mula sa 400 nm) radiation, na tinatawag nating violet, at long-wavelength radiation (wavelength hanggang 700 nm), na tinatawag na pula. Ang natitirang mga kulay ng nakikitang spectrum (asul, berde, dilaw, orange) ay may mga intermediate na wavelength. Ang paghahalo ng mga sinag ng lahat ng kulay ay nagbibigay ng puti. Maaari rin itong makuha sa pamamagitan ng paghahalo ng dalawang tinatawag na magkapares na komplementaryong kulay: pula at asul, dilaw at asul. Kung pinaghalo mo ang tatlong pangunahing kulay - pula, berde at asul, kung gayon ang anumang mga kulay ay maaaring makuha.
Mga teorya ng pang-unawa sa kulay. Ang pinakatinatanggap na tinatanggap ay ang teoryang may tatlong bahagi (G. Helmholtz), ayon sa kung saan ang pang-unawa ng kulay ay ibinibigay ng tatlong uri ng mga cone na may iba't ibang sensitivity ng kulay. Ang ilan sa kanila ay sensitibo sa pula, ang iba ay berde, at ang iba ay asul. Nakakaapekto ang bawat kulay sa lahat ng tatlong elemento ng color-sensing, ngunit sa iba't ibang antas. Ang teoryang ito ay direktang nakumpirma sa mga eksperimento kung saan ang pagsipsip ng radiation ng iba't ibang mga wavelength sa solong cones ng retina ng tao ay sinusukat gamit ang isang microspectrophotometer.
Ayon sa isa pang teorya na iminungkahi ni E. Hering, ang mga cone ay naglalaman ng mga sangkap na sensitibo sa puti-itim, pula-berde at dilaw-asul na radiation. Sa mga eksperimento kung saan ang isang microelectrode ay ginamit upang i-record ang mga impulses mula sa retinal ganglion cells ng mga hayop na iluminado ng monochromatic na ilaw, natagpuan na ang mga discharges ng karamihan ng mga neuron (dominators) ay nangyayari kapag nakalantad sa anumang kulay. Sa iba pang mga ganglion cells (modulators), ang mga impulses ay nangyayari kapag naiilaw na may isang kulay lamang. 7 uri ng mga modulator ang natukoy na tumutugon nang mahusay sa liwanag ng iba't ibang mga wavelength (mula 400 hanggang 600 nm).
Maraming tinatawag na color-opposite neuron ang matatagpuan sa retina at visual centers. Ang epekto sa mata ng radiation sa ilang bahagi ng spectrum ay nakakaganyak sa kanila, at sa ibang bahagi ng spectrum ay pumipigil sa kanila. Ito ay pinaniniwalaan na ang gayong mga neuron ay nag-encode ng impormasyon ng kulay na pinaka mahusay.
Pare-parehong kulay na mga imahe. Kung titingnan mo ang isang may kulay na bagay sa loob ng mahabang panahon at pagkatapos ay ilipat ang iyong tingin sa puting papel, kung gayon ang parehong bagay ay makikita na ipininta sa isang pantulong na kulay. Ang dahilan para sa hindi pangkaraniwang bagay na ito ay ang pagbagay ng kulay, ibig sabihin, isang pagbawas sa sensitivity sa kulay na ito. Samakatuwid, ang isa na kumilos sa mata bago ay ibinawas mula sa puting ilaw, at isang pandamdam ng karagdagang kulay ay lumitaw.
Ang panloob na shell ng mata, ang retina, ay ang seksyon ng receptor ng visual analyzer, kung saan nangyayari ang pang-unawa ng liwanag at ang pangunahing pagsusuri ng mga visual na sensasyon. Ang isang sinag ng liwanag, na dumadaan sa cornea, lens, vitreous body at ang buong kapal ng retina, ay unang tumama sa panlabas (pinakamalayo mula sa pupil layer ng pigment epithelium cells. Ang pigment na matatagpuan sa mga cell na ito ay sumisipsip ng liwanag, sa gayon ay pinipigilan ang pagmuni-muni nito. at scattering, na nag-aambag sa kalinawan ng pang-unawa. Katabi ng pigment layer mula sa loob ay mga photoreceptor cells - rods at cones, na matatagpuan hindi pantay (sa lugar ng macula mayroon lamang cones, patungo sa periphery ang bilang ng mga cones ay bumababa at ang bilang ng mga rod ay tumataas) Ang mga rod ay responsable para sa twilight vision, cones para sa color vision .Microscopically, ang retina ay isang chain ng 3 neurons: photoreceptors - outer neuron, associative - middle, ganglionic - inner. Ang paghahatid ng nerve impulses mula sa 1 sa 2 neuron ay tinitiyak ng mga synapses sa panlabas na layer (plexiform). Ang 2 neuron ay isang bipolar cell, na may isang proseso na nakikipag-ugnayan sa photosensory cell, at ang isa ay may mga dendrides ng ganglion cells. Ang mga bipolar cell ay nakikipag-ugnayan sa ilang mga rod at isang cone lamang. Ang mga photoreceptor na konektado sa isang cell ay bumubuo sa receptive field ng ganglion cell. Ang mga axon ng ikatlong mga cell, na nagsasama, ay bumubuo sa optic nerve trunk.
Mga proseso ng photochemical sa retina. Ang mga receptor cell ng retina ay naglalaman ng mga light-sensitive na pigment - kumplikadong mga sangkap ng protina, chromoproteins, na nagiging kupas sa liwanag. Ang mga rod sa lamad ng mga panlabas na segment ay naglalaman ng rhodopsin, ang mga cone ay naglalaman ng iodopsin at iba pang mga pigment. Ang Rhodopsin at iodopsin ay binubuo ng retinal (bitamina A aldehyde) at opsin glycoprotein.
Kung ang antas ng bitamina A sa katawan ay bumababa, kung gayon ang mga proseso ng rhodopsin resynthesis ay humina, na humahantong sa kapansanan sa twilight vision - ang tinatawag na "night blindness". Sa pare-pareho at pare-parehong pag-iilaw, ang isang balanse ay itinatag sa pagitan ng rate ng agnas at resynthesis ng mga pigment. Kapag bumababa ang dami ng liwanag na bumabagsak sa retina, ang dynamic na equilibrium na ito ay naaabala at lumilipat patungo sa mas mataas na konsentrasyon ng pigment. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ng photochemical ay sumasailalim sa madilim na pagbagay.
Ang partikular na kahalagahan sa mga proseso ng photochemical ay ang pigment layer ng retina, na nabuo ng epithelium na naglalaman ng fuscin. Ang pigment na ito ay sumisipsip ng liwanag, na pumipigil sa pagmuni-muni at pagkalat, na nagsisiguro ng malinaw na visual na pang-unawa. Ang mga proseso ng pigment cell ay pumapalibot sa light-sensitive na mga segment ng mga rod at cones, na nakikilahok sa metabolismo ng mga photoreceptor at sa synthesis ng mga visual na pigment.
Sa mga photoreceptor ng mata, kapag nakalantad sa liwanag dahil sa mga proseso ng photochemical, ang isang potensyal na receptor ay lumitaw dahil sa hyperpolarization ng lamad ng receptor. Ito ay isang natatanging tampok ng mga visual na receptor; ang pag-activate ng iba pang mga receptor ay ipinahayag sa anyo ng depolarization ng kanilang lamad. Ang amplitude ng potensyal na visual receptor ay tumataas sa pagtaas ng intensity ng light stimulus.
Mga galaw ng mata gumaganap ng isang napakahalagang papel sa visual na pang-unawa. Kahit na sa kaso kapag ang tagamasid ay nag-aayos ng isang nakapirming punto sa kanyang tingin, ang mata ay hindi nagpapahinga, ngunit patuloy na gumagawa ng maliliit na paggalaw na hindi sinasadya. Ang mga paggalaw ng mata ay gumaganap ng function ng maladaptation kapag tumitingin sa mga nakatigil na bagay. Ang isa pang function ng maliliit na paggalaw ng mata ay upang panatilihin ang imahe sa zone ng malinaw na paningin.
Sa totoong mga kondisyon ng operating ng visual system, ang mga mata ay gumagalaw sa lahat ng oras, sinusuri ang pinaka-kaalaman na mga bahagi ng visual field. Kasabay nito, ang ilang mga paggalaw ng mata ay nagpapahintulot sa isa na isaalang-alang ang mga bagay na matatagpuan sa parehong distansya mula sa tagamasid, halimbawa, kapag nagbabasa o tumitingin sa isang larawan, ang iba - kapag tinitingnan ang mga bagay na matatagpuan sa iba't ibang distansya mula sa kanya. Ang unang uri ng mga paggalaw ay mga unidirectional na paggalaw ng parehong mga mata, habang ang pangalawang uri ay pinagsasama o pinaghihiwalay ang mga visual axes, i.e. ang mga paggalaw ay nakadirekta sa magkasalungat na direksyon.
Ito ay ipinapakita na ang paglipat ng mga mata mula sa isang bagay patungo sa isa pa ay natutukoy ng kanilang nilalaman ng impormasyon. Ang titig ay hindi nagtatagal sa mga lugar na iyon na naglalaman ng kaunting impormasyon, at sa parehong oras ay inaayos sa mahabang panahon ang pinaka-kaalaman na mga lugar (halimbawa, ang mga contour ng isang bagay). Ang function na ito ay may kapansanan kapag ang frontal lobes ay nasira. Tinitiyak ng paggalaw ng mata ang pang-unawa ng mga indibidwal na tampok ng mga bagay, ang kanilang relasyon, batay sa kung saan nabuo ang isang holistic na imahe, na nakaimbak sa pangmatagalang memorya.