Базофилы – это крупные, малоподвижные клетки, относящиеся к самой малочисленной разновидности лейкоцитов. Они образуются, как и все остальные форменные клетки крови, в красном костном мозге, из общей стволовой протоклетки – гемоцитобласта. Воздействие определённых индукторов стимулирует эти первичные клетки делиться, на что уходит 4 дня. После чего, в течение 5 дней происходит морфологическое дозревание, во время которого, базофилы получают уникальную функциональную специализацию и особое строение, отличающее их как от эритроцитов и тромбоцитов, так и от других лейкоцитов - нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов и лимфоцитов.

Базофильные клетки – это уникальные клетки человеческого организма. Они представлены 3-мя отдельными видами: базофильные сегментоядерные гранулоциты крови или базофильные лейкоциты, тканевые базофилы или лаброциты, и базофилы гипофиза.

В отличие от базофилов гипофиза и лаброцитов, базофильные лейкоциты, циркулирующие в крови, попадают в неё из костного мозга уже в зрелом состоянии, в то время как гипофизарные и тучные базофилы образуются из гранулоцитов пристеночного пула и дозревают непосредственно в крови.

Все три вида базофилов, хоть и являются прямыми родственниками, но отличаются друг от друга, и каждый выполняет свою специфическую работу.

Строение базофильных лейкоцитов

Базофильные лейкоциты являются самыми большими гранулоцитными клетками. По размеру они значительно превышают своих «одногруппников» – нейтрофилов и эозинофилов. Диаметр в капле крови – 9 мкм, а в сухих мазках от 7 до 12 мкм. Форма клетки – округлая.

Свое название все базофилы получили из-за способности окрашиваться основными красителями во время лабораторного исследования. После такой манипуляции, в цитоплазме клеток можно различить разные по размеру гранулы иссине-фиолетового цвета, иногда с пурпурным оттенком, напоминающих чёрную икру (базофильная зернистость).

Ядро базофилов расположено по центру и состоит из 2-х сегментов, которые, как правило, напоминают букву S. Ядро содержит мало гетерохроматина, в связи с чем плохо окрашивается, и, благодаря большому количеству окрашенных гранул, его практически не видно. В недозрелых клетках оно похоже на палочку, из-за чего такие клетки называют палочкоядреными гранулоцитами.

Гранулы базофильных лейкоцитов содержат:

• свободные солеподобные соединения гепарина и гистамина;
• серотонин, факторы анафилаксии, хемотаксиса и активации тромбоцитов;
• лейкотриен С4, простагландины, кислые гликозаминогликаны.

Некоторые из этих веществ находятся в клетке постоянно, другие же синтезируются и выделяются только при взаимодействии базофильных лейкоцитов с аллергенными антигенами.

На поверхности плазматической мембранной оболочки находятся высококвалифицированные молекулы иммуноглобулина IgE, а также рецепторы Fc-эпсилон-RI и тетраметрические изоформы (αβγ2) Именно реакция высвобождения содержания базофильных зёрен - дегрануляция, происходящая под воздействием этих мембранных рецепторов обуславливает основные задачи, которые выполняют базофильные лейкоциты.

Функции базофилов в крови

Все лейкоциты являются иммунокомпетентными клетками и очень узко специализированы. Кто-то ведёт первую роль в построении защиты от внешних и внутренних контрагентов, уничтожая все без разбору (фагоцитоз). Кто-то действует избирательно. Для такой избирательной работы, клетки должны уметь распознавать чужеродные антигены, «разрезать» их на базовые фрагменты, а потом уже «показывать» их другим лейкоцитам, в первую очередь лимфоцитам Т-хелперам 2-го типа. Именно базофильные лейкоциты и берут на себя эту избирательную противоаллергическую обязанность.

За что отвечают базофилы, находящиеся в крови? Основные функции, которые выполняют зрелые базофильные гранулоциты.

Реакции немедленного типа

Благодаря плазматическим мембранным рецепторам, при обнаружении чужеродного антигена происходит её разрыв, высвобождение гранул и секреция необходимых биоактивных веществ:

• освободившийся гепарин активизирует микроциркуляцию и препятствует тромбообразованию;
• высвободившийся гистамин увеличивает проницаемость сосудистых стенок и вызывает усиление притока жидкости непосредственно в очаг воспаления;
• дегранулированный серотонин активизирует тромбоциты, увеличивает проницаемость стенок мелких сосудов, одновременно расширяя их просвет;
• медленный синтез лейкотриена С4, факторов анафилаксии и хемотаксиса привлекает в место очага поражения нейтрофилы и эозинофилы.

Однако, базофилы в крови могут стать источником смертельной опасности. В некоторых случаях, при повторном контакте с аллергенами, в основном это яды насекомых, некоторые продукты питания и лекарства, они могут запустить каскад механизмов развития анафилактический шока.

Реакции замедленного типа

Первая реакция замедленного типа – это эритематозные пятна. После чего, при необходимости, на этом месте возникают жидкие инфильтраты.

Местный иммунитет

Базофилы крови и тучные лаброциты занимают ведущую позицию в системе местного иммунитета кожных покровов и слизистых оболочек. Они возводят защитный барьер, благодаря которому, становится невозможным попадание антигенов в плазму крови, и это препятствует генерализации инфекционно-воспалительного процесса. Например, возникшие после укуса насекомого покраснение, зуд и волдырь – всё это работа базофилов.

Другие функции

Кроме основного своего предназначения – блокировки вредного антигена и мобилизации других гранулоцитов в очаг поражения, базофильные лейкоциты:

• принимают непосредственное участие в регуляции свёртывания крови;
• в некоторых случаях, могут очищать среду от вредных агентов, поглощая, но через время, выделяя их обратно в кровь или ткани – незавершённый фагоцитоз;
• синтезировать и выделять в среду биологически активные вещества, которые не принимают непосредственного участия в защите от аллергенов.

Базофилы в крови – норма содержания

Определение количественного содержания базофилов в крови выполняется во время развёрнутого общего исследования крови с лейкоцитарной формулой и СОЭ.

Зрелые базофильные клетки присутствуют в плазме периферической крови в ничтожно маленьком количестве. Оно одинаково у мужчин и у женщин, но зависит от возраста – у детей количество базофилов гораздо выше. Коме этого, у женщин репродуктивного возраста может наблюдаться незначительное увеличение базофилов в предменструальный период, во время овуляции и беременности.

Изначальный подсчёт проводиться при помощи специального гемолитического анализатора. Высчитывается процентное отношение базофилов к общему количеству лейкоцитов в сухом мазке – ВА%. Для такого подсчёта норма базофилов = 0,5–0,8%.

Если относительное количество (ВА%) превысило 1%, значит в организме есть воспалительные процессы, для облегчения диагностики которых высчитывается абсолютное содержание базофилов в крови – ВА#. Лаборант пересчитывает количество базофилов в сухом мазке «вручную» под световым микроскопом.

Референтые (нормальные) значения ВА#= 0,01–0,08*10 9 /л, в некоторых источниках – до 0,2*10 9 /л.

Норма базофилов в крови у детей отличается от взрослых. Такое явление можно объяснить обеспечением повышенной защиты организма во время его развития.

Повышенное содержание количества базофилов в крови называется базофилией, а пониженное – базопенией. Такие изменения не являются заболеваниями, а являются клиническими симптомами. И хотя они не имеют особо важного диагностического значения, но иногда значительно упрощают диагностику. Например, устойчивая базофилия характерна для хронического миелоидного лейкоза, а также для гемофилии.

В частности, уровень базофилии при хроническом миелолейкозе имеет важное прогностическое значение. Если в анализе крови фиксируется базофильный криз, значит в ближайшее время наступит терминальная бластная фаза.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Из соединительной ткани построены скелет, кожа, хрящи, сухожил­ья и связки, основа органов.

К соединительным тканям относятся: собственно соединительная, скелетная и соединительные ткани со специальными свойствами. В свою очередь собственно соединительная ткань разделяется на рыхлую и плотную, а последняя на оформленную и неоформленную.

Скелетная состоит из костной и хрящевой. Со специальными свойствами есть ретикулярная, жировая, пигментная та слизистая ткани.

По происхождению соединительные ткани относятся к мезенхимальной группе, а по функции к группе опорно-трофических тканей или тканей внутренней среды.

Соединительная ткань (textus connectivus ) - очень распространена в организме: в целом она составляет около 50 % массы тела.

Среди всех упомянутых в класси­фикации разновидностей соединительной ткани наиболее распространенной и такой, что содержит все виды элементов, является рыхлая волокнистаяя соединительная ткань. Она находится почти во всех внутренних орга­нах, образует их оболочки, замещает промежутки между органами, сопрово­ждает сосуды и нервы.

Она выполняет все функции, какие свойственны тканям внутренней среды, а именно: трофическую, защитную, опорно-механическую. Кроме того, рыхлая соединительная ткань выполняет также заместительную функцию (при повреждении замещает, заполняет собой дефект в органах).

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus laxus ) построена из клеток и межклеточного вещества. Последняя, в свою очередь, включает волокнистые структуры (коллагеновые, эластич­еские и ретикулярные волокна) и основное межклеточное вещество.

Аналогичный план строения характерный и для всех других разновидностей соединительной ткани. К клеточным элементам рыхлой соединительной ткани принадлежат: фибробласты, макрофаги, плазмоциты , тканневые базофилы, адипоциты , пигментоциты , адвентиционные клетки, а также лейкоциты, которые мигрируют из крови.

Клеточные элементы соединительной ткани.

Среди клеток рыхдой соединительной ткани различают много типов клеток. Однако за определенными признаками их возможно объединить в три следующие группы:

Клетки фибробластического ряда - это фибробласты различного степеня зрелости, фиброциты, миофибробласты и фиброкласты

Фибробласты - это клетки-продуценты межклеточного вещества. Именно они синтезируют как волокнистые структуры, так и основные компоненты аморфного вещества. В сущности фибробласты строят соединительную ткань. Благодаря их способностям строить основные опорные структу­ры организма фибробласты часто называют механоцитами . О способности создавать волокна свидетельствует их название («фибра» - волокно и «бластос » - зача­ток). Деятельность этих клеток обеспечивает заживления ран, развивтие рубца, образования капсулы вокруг чужеродного тела и тому подобное. К фибробластам принадлежит многочис­ленная группа клеток, разных за степенью дифференциации, которые образуют так называемый фибробластический ряд (или диферон ): стволовые клетки - полустволовые клетки-предшественники - малоспециализированные фибробласты – зре­лые фибробласты - фиброциты. Кроме того, к этому же ряду принадлежат миофибробласты и фиброкласты .

Малоспециализированные , или юные, фибробласты округлой или веретенообразной формы с базофильной цитоплаз­мой содержат большое количество свободных рибосом. Другие органелы (эндоплазматическая сетка, митохондрии, комплекс Гольджи ) развиты слабо. Способны к митотическому размножению.

На пленочном препарате можно увидеть распределение клеточного тела фибробласта на две зоны - внутреннюю эндоплазму, которая окрашивается интенсивнее, и внешнюю эктоплазму, окраска которой значительно слабее; она не имеет четких границ и сливается с окружающим межклеточным веществом. Цитоплазма фибробласта содержит все общие органелы . Особенно хорошо розвита гранулярная эндоплазматич­еская сетка, которая занимает до 35% объема клетки; здесь происходит синтез проколагена , эластина. Хорошо развит также и комплекс Гольджи , который составляет около 10 % объема клетки, в виде цистерн и пузырьков, разбросанных по всей клетке; здесь синтезируются гликозаминогликаны . Последние, как и фибрилярные белки, секретируются в межкле­точное вещество и входят в состав волокон и аморфного вещества. Фибробласты также син­тезируют фибрилярный гликопротеин внеклеточного матрикса - фибронектин , который обеспечивает связывание клеток с их микроокружением и регулирует продвижение клеток. Митохондрии большие, количество их умеренное, как и лизосом.

На периферии цито­плазмы расположены микрофиламенты толщиной 5-6 нм, которые содержат сократительные белки типа актина и миозина и обеспечивают способность этих клеток к движению. Считают, что среди фибробла­стов существуют две популяции: с коротким жизненным циклом (несколько недель) и с длинным жизненным циклом (несколько месяцев).

Фиброциты - это дефини­тивные (конечные) формы развития фибробластов. Форма их вере­тенообразная, они могут иметь крыловидные отростки. Содержат небольшое количество органел . Син­тетические процессы у них сни­жены.

Миофибробласты - это вид клеток, в которые могут превращаться фибробласты. Они функционально схожи с глад­кими мышечными клетками, но, в отличии от последних, имеют хорошо развитую эндоплазматическую сетку. Такие клетки можно наблюдать в матке во время беременности, а также в грануляционной тка­ни (при заживлении ран).

Фиброкласты - еще один вид клеток, производных фибробла­стов. Они имеют высокую фаго­цитарную активность, содержат значительное количество лизосом. Принимают участие в лизисе межклеточного вещества: их можно наблюдать в матке при завершении беременности.

Иммигрирующие клетки – клетки, которые мигрировали с крови и лимфы, - это моноциты, которые превратились в макрофаги, плазмоциты , базофилы (тканевые базофилы) и лейкоциты – лимфоциты и нейтрофилы.

Макрофаги (макрофагоциты ). Эти клетки также называют гистиоцитами. По количественному содержанию в рыхлой соединительной ткани макрофаги занимают второе место после фиб­робластов. В сравнении с последними они имеют меньшие размеры клеточного тела (10-15мкм), которое хорошо отграничено от ос­новного вещества. Форма разная: округлая, вытянутая или непра­вильная. Ядро тоже имеет меньшие размеры, не такую правильную фор­му, как у фибробласта, содержит больше гетерохроматина , выглядит плотным, окрашивается достаточно интенсивно. Цитоплазма макрофагов базофильная , неоднородная, пятнистая, содержит много лизосом, фагосом , пиноцитозных пузырьков. Другие органелы (митохондрии, гранулярная эндоплаз­матическаяна сетка, комплекс Гольд­жи ) развиты умеренно.

Плазмолема макрофагов образует глубокие складки и длинные микроворсинки, с помощью которых эти клетки захватывают чужеродные частички. На поверхности плазмолемы макрофага находятся ре­цепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, имуноглобулинов . Наличие рецепторов к иммуногло­булинам обеспечивает участие в имунных реакциях.

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в син­тезе ряда активных веществ - фагоцитина , лизоцима, интерфе­рона, пирогена , компонентов сис­темы комплемента и других факторов естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете состоит в пе­редаче антигена иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам) после его переработки из кор­пускулярной формы в молекуляр­ную (участие в кооперативной три-клеточной системе иммунного ответа вместе с Т- и В-лимфоцита­ми). Кроме того, макрофаги секретируют медиаторы-монокины , которые обеспечивают специфическую реакцию на антигены, и цитолитические фак­торы, которые избирательно разрушают опухолевые клетки.

Походят макрофаги из промоноцитов красного костного мозга, то есть из стволовой гемопоэтической клетки, и завершают собой моноцитарный гистогенетический ряд.

Развивая концепцию фагоцитоза И.И.Мечников обосновал целесообразность объединения фагоцитирующих клеток в одну систему, которую назвал макрофагической . Поэтому макрофагическая система организма является системой всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы, бактерии, антигены, погибшие клетки, их остатки и тому подобное.

Благодаря особенностям своего строения эти клетки ликвидируют вредные для организма агенты, которые попадают. Перечислим эти клетки: макрофаги-гистиоциты, фибробласты, остеокласты, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сосудов печенки, альвеолярные макрофаги легких, глиальные макрофаги (микроглиоциты ) нервной ткани. Все эти клетки способны к фагоцитозу, имеют на поверхности плазмолемы рецепторы к иммуноглобулинам, поэтому способные к иммунному фагоцитозу.

К макрофагической системе принадлежит совокупность всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы,погибшие клетки и неклеточные структуры, бактерии и тому подобное. Фагоцитированый материал внутри клетки поддается ферментативному расщеплению в лизосомном аппарате. Та­ким образом, ликвидируются вредные для организма агенты. Эти клетки можно иден­тифицировать посредством мето­да витальной расцветки, используя прижизненное введение в организм трипанового си­него, коллоидного серебра или ки­тайской туши. Все указанные ко­лоидные вещества фагоцитируются макрофагами благодаря тому, что образуют макромолекулярные агрегаты, а клетки становятся хорошо заметными на препарате. К таким клеткам принадлежат гистиоциты-макрофаги рыхлой соединительной ткани, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сину­соидных сосудов печенки, альвео­лярные макрофаги легких, перитонеальные макрофаги, глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия ), остеокласты, гигантские клетки сторонних тел. Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на поверхности рецепторы к иммуноглобулинам (благодаря чему способны к иммун­ному фагоцитозу), происходят из промоноцитов красного костного мозга и моноцитов крови. В отличие от макрофагов, которые И. И. Мечников назвал «профессиональными фагоцитами», способность к факультативному фагоцитозу имеют другие виды клеток - фиб­робласты, ретикулярные клетки, эндотелиоцити , нейтрофильные лейкоциты. Но эти клетки не принадлежат к макрофагической сис­теме, потому что они не могут осуществлять специфического иммун­ного фагоцитоза, а также отличаются своим происхождением.

Концепция фагоцитоза была впервые выдвинута И.И. Мечниковим . Он пришел к выводу, что фагоцитоз, который возник в эволю­ции как внутриклеточное переваривание и закрепился за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения таких клеток в одну систе­му и предложил назвать ее макрофагической . В 30-50-х гг.. эту защитную систему называли ретикулоэндотелиальной (РЕС), ошибочно относя к ней некоторые виды факультативных фа­гоцитов. В последнее время ее назы­вают системой мононуклеарных фагоцитов, что, однако, не совсем точно, поскольку среди клеток этой системы есть и многоядерные (остеокласты и гигантские клетки сторонних тел).

Макрофагическая система - сильный защитный аппарат, который принимает участие как в общих, так и местных защитных реакциях ор­ганизма. В целостном организме макрофагическая система регулируется местными механизмами, а также нервной и эндокрин­ной системами.

Плазматические клетки (плазмоциты ) имеют размеры 7-10мкм, хотя могут быть несколько большими. Форма их округ­лая или многоугольная, если они давят одна на другую. Ядро не­большое, круглое, расположенное эксцентрически, содержит главным образом конденсируемый хрома­тин, комочки которого образуют характерный для плазмоцита рисунок - колеса со спицами или цифры на циферблате часов. Цитоплазма интенсивно базофильная , на фоне которой возле ядра хорошо видно «светлый двор», или перинуклеарную зону с более слабой расцветкой. Ультра­структура этих клеток характе­ризируется наличием в цитоплаз­ме хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетки, которая расположена концентрически и занимает большую часть клетки. Большое количество рибосом (РНК) определяет базофилию цитоплазмы. В участке «светлого двора» лока­лизированы центриоли, окруженные цис­тернами комплекса Гольджи , В цистернах гранулярной эндо­плазматической сетки плазмоцитов происходит синтез иммуноглобу­линов (антител). Часть углеродного компонента иммуногло­булинов синтезируется в комплек­се Гольджи . Эта органела , которая достаточно хорошо развитая в плазмоцитах , отвечает также за секрецию синтезированных иммуно­глобулинов за пределы клетки; дальше они попадают через лимфу в кровь.

Таким образом, плазмоциты обеспечивают гумораль­ный иммунитет, то есть продукцию специфических белков-антител, реагируя на проникновение в организм антигена, который им будет обезврежен. Происходят плазматические клетки из стволовой кроветворной клетки, а именно с В-лимфоцитов. Плазматические клетки в основном встречаются в рыхлой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки кишки и дыхательных путей, в лимфатических узлах, селезенке, в интерстиционной соединительной ткани разных желез.

Тканевые базофилы имеют много названий, которые целесообразно привести, чтобы помочь ориентироваться в литературе: мастоциты , лаброциты , тучные клетки. Последнее название дал этим клеткам П. Эрлих, который в 1877г. впервые описал клетки, которые были переполнены гранулами. Это название очень распространено в литературе. Название «тканевые базофилы» отвечает современной международной гистологической но­менклатуре и свидетельствует о том, что клетки имеют зернистость, по­добную к гранулам базофильных лейкоцитов крови. Тканевые ба­зофилы часто локализуются по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, образуя периваскулярные влагалища. Большое количество этих клеток встречается в стенке органов желудочно-кишечного тракта, в матке, молочной железе, тимусе, мигдаликах .

Форма тканевых базофилов разнообразная так же, как и размеры. Они круглые, овальные, с широкими отростка­ми. Размеры колеблются от 10-20 до 35 и даже до 100мкм. Ядра сравнительно небольшие, круглые, обычного строения. В цитоплазме содержится большое количество митохондрий, немного грануляр­ной, а также агранулярной эндо­плазматической сетки; комплекс Гольджи развит хорошо. Основная особенность этих клеток - наличие большого количества ха­рактерных гранул размерами 0,2-0,8мкм, каждая из которых окружена мембраной. За электронномикроскопическим строением грану­лы тканевых базофилов человека кристалоидные или пластинчатые (наблюдаются видовые отличия структуры гранул). Окрашивается зернистость базофильно , метахроматически . Гранулы содержат вещества, которые имеют большое физиологичное значение. Первым из таких веществ есть гепа­рин, который составляет 30 %содержания гранул и, главным образом, предопределяет их базофилию и метахромазию . Второе вещество - гистамин, который составляет 10% их содержания. Матрикс гранулы состоит из белка (химаза тучных клеток) и гепарина, которые фор­мируют стабильную сетку; к ней ионными связями присоединен гистамин. Гранулы также содержат хондроитинсульфат , гиалуроновую кислоту, у некоторых животных находят также серотонин, но у человека его нет.

Гепарин - этосульфатированный гликозаминогликан , который впервые был выделен из печени (этим обусловлено его название) и который предотвращает коагуляции крови. Обнаружено, что тканевые базофилы синтезируют гепарин в комплексе Гольджи . Они могут терять свои гранулы (процес дегрануляции ), и тогда гепарин выделяется вмежклеточное вещество. Ге­парин имеет противовоспалительное действие, есть анти­коагулянтом. Кроме того, гепа­рин стимулирует активность фер­мента липопротеинлипазы и, та­ким образом, помогает распаду хиломикронов плазмы.

Гистамин синтезируется в тканевых базофилах при уча­стии гистидиндекарбоксилазы (маркерный фермент этих клеток), которая осуществляет преобразование гистидина в гистамин, который действует на гладкие мышцы, вызывая их сокращение, а также способствует выходу плазмы из венул и капиля­ров за счет расширения и повышения проницательности их стен­ки. В результате выхода плазмы в рыхлой соединительной ткани под эпидермисом образуются волдыри. Этот симптом получил название крапивницы. Описанное действие гистами­на можно наблюдать во время анафилактического шока или алер­гии . Развитие этих процессов и участие в них тканевых базофилов объясняется так. В ответ на проникновение в организм некоторых антигенов, которые называются алергена­ми , образуются специфические антитела, которые принадлежат к классу IgE .

Тканевые базофилы, как и базофильные лейкоциты, имеют ре­цепторы для антител этого типа и связывают их так, что вариабель­ные участки для связывания анти­генов остаются свободными. При повторном введении антигена он быстро соединяется со специ­фическими антителами на поверхности тучных клеток. После образования комплекса антиген-антитело гистамин высвобождается из гранул этих клеток. Симптомы аллергии или анафилаксии можно устранить введением антигистаминных пре­паратов. В нормальных условиях такие реакции гиперчувствительности, которые происходят при участии тка­невых базофилов, имеют тен­денцию к самоограничению вследствии выделения этими клетками хемотаксического фактора привлечения эозинофилов. Фер­менты эозинофилов гистаминаза , арилсульфатаза разрушают вещества, которые выделяют тканевые базофилы во время иммунных реак­ций.

Известно, что тканевые базофилы происходят от стволовой крово­творной клетки. Недифференцированные предшественники тучных клеток мигрируют через кровь в соединительную ткань, где пролиферируют и дифференцируются в зрелые клетки. В этих процессах принимают участие Т-лимфоциты. Мито­тическое деление тучных клеток наблюдается достаточно редко. Поскольку есть данные о способности тканевых базофилов к синтезу ДНК, то возможно митозы случаются у них чаще, но их трудно увидеть из-за большого количества гранул, которые содержатся в цитоплазме этих клеток.

Группа необязательных, непостоянных клеток – адипоциты (жировые клетки), пигментоциты , адвентиционные клетки и перициты.

Адипоциты (жировые клетки).

Раньше они назывались липоцитами . Эти клетки способны накапливать в своей цитоплазме резервный жир, который принимает участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. В рыхлой соединительной ткани они располагаются группами, реже по одной клетки, и, в большей части, возле кро­веносных сосудов. Когда их накапливается большое количество, они образуют жировую тка­нь.

Форма одиночного адипоцита шаровидная, а когда их много, о­ни жмут один на другого и преобретают многоугольную форму. Зрелая жировая клетка содержит одну большую каплю жира, которая растягивает всю клетку так, что цитоплазма лишь тонким слоем окружает жир. Ядро изменяет свою форму, становится сплющенным. Диа­метр жировой клетки может до­стигать 120мкм. Такая клетка па поперечном срезе напоминает перстень с печатью: ядро - это печать, а перстень - тонкий слой цитоплазмы, что окружает жир. Липиды хорошо окрашиваются суданом ІІІ в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет.

Органелы расположены в основном вокруг ядра, где боль­ше цитоплазмы. В жировой клетки есть свободные рибосомы, оба типа эндоплазматической сетки, комплекс Гольджи и митохондрии. Скопление таких жировых клеток образует белую жировую ткань.

Жировые капельки, которые поступают в лимфу, а затем в кровь с эпителиоцитов тонкого кишечника, размерами около 1мкм имеют название хиломикронов (от греческого «хилос » - сок, «мик­рон» - малый). В этих частицах содержатся триглицериды, а также фосфолипиды, эфир холестерина и небольшое количество белков, которые образуют с липидами липопротеины. Под действием ферментов липопротеинлипаз , которые вырабатывает эндотелий сосудов, триглицериды хиломикронов расщепляются на жирные кислоты и глицерин, которые могут поглощаться жировой клеткой. Под действием глицерокиназы , которая образуется в этой клетке в процессе углеводного обмена, из жирных кислот и глицерина ресинтезируются триглицериды. Депонируемый в адипоцитах жир метаболизируется под действием липолитических гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого фермента липазы, который расщепляет триглицериды ло глицери­на и жирных кислот. Последние связываются с альбумином крови и транспортируются к другим тка­ням, которым нужны питательные вещества.

По происхождению жировые клетки, очевидно, являются отдельной клеточной линией. Жировые клетки живут долго. Митозы в клетках-предшественниках адипоцитов оканчиваются через две-три недели после рождения. У взрослых жировые клетки не делятся, но есть данные о том, что новые адипоциты у взрослых могут образовываться из адвентиционных клеток путем накопления в них жира.

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты ) содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Встречаются не только в соединительной ткани, но и в составе эпителия, в частности, в базально­м слое эпидермиса. Меланоциты соединительной ткани, как правило, не продуцируют меланин, а лишь фагоцитируют его (о чем свидетельствует отрицательная ДОФА-реакция).

Единственное исключение - люди мон­голоидного типа, у них в соединительной ткани дермы копчикового участка встречаются меланин-синтезирующие пигментные клетки, которые формируют здесь так называемое мон­гольськое пятно. Меланоциты , в отличие от других клеточных по­пуляций соединительной ткани, происходят из клеток нервного гре­бня, а не с мезенхимы.

Адвентиционные клетки это популяция малоспециализированных клеток, которые располагаются вдоль кровеносных сосудов. О­ни имеют плоскую или веретенообразную форму, слабо базофильную цитоплазму, овальное ядро и сла­бо развитые органелы . В проце­ссе дифференциации эти клетки могут, очевидно, переходить в фибробласты и адипоциты . Многие авторы отрицают существование адвентиционных клеток.

Волокнистые структуры .

Колла­геновые волокна.

В рыхлой соединительной ткани коллагеновые волок­на расположены в разных направлениях и имеют вид волновых, спиральных, покрученных, круглых или плоских тяжей толщиной 1-10 мкм. Они способны образовывать пучки, толщина которых может достигать 150 мкм. В нативном виде коллагеновые волокна бесцветны, на гистологическом препа­рате окрашиваются оксифильно , при импрегнации серебром стают буровато-желтого цвета­. Эти волокна не ветвятся и не анастомозируют между собой.

Коллагеновое волокно построено из пучков фибрил , сцементированных гликозаминогликанами и гликопротеинами. Толщина фибрил 50-100 нм. Фибрилы имеют харак­терную поперечную исчерченность в виде светлых и темных полос, которые чередуются между собой с периодом повторяемости 64 нм. Фибрилы состоят из микрофибрил толщиной около 10 нм, их можно увидеть в электрон­ном микроскопе в виде нитей, похожих на волны. Микрофибрилы построены из еще более тонких элемен­тов - протофибрил , а последние - из молекул коллагена. Молекулы белка коллагена имеют длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Они построены из трех полипептидных цепочек предшественника коллагена - проколагена . Синтез коллагена, а также гликозаминогликанов и гликопротеинов происходит в клетках рыхлой соединительной ткани - фибробластах. Дальше эти вещества секретируются в межклеточное вещество. Вне клетки из молекул коллагена образуются протофибрилы и т.д. Маркерными аминокислотами зрелого коллагена есть гидроксипролин и гидроксилизин .

Существует 12 типов коллагена, которые различаются по молекулярной организации, органной и тка­нневой принадлежностью. Коллаген І типа есть в соединительной ткани кожи, костей, в роговице глаза, склере, стенке артерий и тому подобное; II типа - в гиалиновом и фиброзном хря­щах, в стекловидном теле; ІІІ ти­па - в дерме кожи плода, в стенке больших кровеносных сосудов, в ретикулярных волокнах; IV ти­па - в базальных мембранах, капсуле хрусталика; V типа – вокруг клеток, которые его синте­зируют в виде экзоцитоскелета . Колагены VI, VII типов микрофибрилярные ; кола­гены НІ, ІХ, X, XI типов - так называемые малые, найдены в небольших количествах в эндотелии, хрящах, стекловидном теле.

Коллагеновые волокна содержат 65 %воды. Они способны притягивать воду и опухать как в составе организма, так и вне его. В про­точной воде их толщина увеличивается на 50% в результате отека, а в подкисленной среде - в 500 раз; длина волокон при этом не растет. Такие свойства коллагеновых волокон предопределяют их функ­цию в организме - быть депо воды. Этим свойством колаге­новых волокон обусловлено появление отеков при патологии. При потере крови они отдают воду, пополняя объем крови. При обшпаривании коллагеновые волокна создают клей (отсюда происходит их название, «кола»-клей, «гено » - рожаю, продуцирую). Они имеют небольшую резистент­ность к действию кислот, щелочей и про­теолитических ферментов. Коллаге­новые волокна очень крепкие, но имеют низкую эластичность, их модуль упругости 60-70кг/мм. Это наиболее прочные структуры в орга­низме, основная их функция - опорно-механическая.

Эластические волокна , в отличии от коллагеновых, имеют в нативном виде желтоватый цвет, ветвятся и анастомозмруют между собой, всегда расположенны по­одиночке, не образуют пучков. Тонщина их от 0,3 до 10-18 мкм.

Основным химическим составляющим эластических волокон есть глобу­лярний белок эластин, который синтезируют фибробласты. В элас­тине содержится большое количество аминокислот пролина и глицина, отсутствует цистин . Кроме того, ха­рактерно наличие двух производных аминокислот - десмозина и изодесмозина , что предопределяют его эластичность. Молекулы эластина имеют форму глобул диаметром 2,8 нм. Вне клетки они соединяются в цепочки толщиной 3-3,5 нм, которые назы­ваются эластическими протофибрилами , и в комплексе с гликопротеинами, образуют микрофибрилы толщиной 8-10 нм. Эластическое волокно по данным электронной микроскопии построено из двух компонентов - в центре содержится аморфный ком­понент, а на периферии - микрофибрилярный . В разных типах эластических волокон соотношение этих двух компонентов разное. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% эластина в виде аморфного компонента. Микрофибрилярный компонент сильнее развит там, где требования к механической прочности больше, чем к эластич­ности. Кроме зрелых эластических волокон, различают близкие к ним, так называемые элауниновые и окситалановые волокна. В элауниновых волокнах соотношение микрофибрил и аморфного компонента приблизительно одинаковое, а окситалановые состоят только из микрофибрил .

Эластические волокна беднее водой сравнительно с коллагеновы­ми (содержат 47% воды). Они стойкие к кипячению, действию кислот, щелочей, мацерации, гниении, дольше сохраняются в трупном мате­риале, их прочность намного меньше, чем в коллагеновых воло­кон, но им свойственна высокая эластичность. Это прекрасные амор­тизаторы, которые обеспечивают возвращение структур к исходному положению. С возрастом эластичность этих волокон снижается, они распадаются на фрагменты. Эластические волокна плохо окрашиваются гистологическими красителями, их можно определить посредством орсеина или резорцин-фуксина.

Ретикулярные волокна можно наблюдать в препаратах, импрегнированых серебром, поэтому их называют еще аргирофильными . Среди последних различают два типа волокон: собственно ретику­лярные - это дефинитивные образования, которые построены из коллагена III ти­па; преколлагеновые - начальная стадия при образовании колагено­вих волокон в период эмбриоге­неза, а также при регенерации.

Содержание основного вещества не­одинаково в разных видах соединительной ткани. За физико-химическим свойствами это гель непостоянной вязкости и химического состава. В образовании основного вещества принимают участие клетки соединительной ткани и, в первую очередь, фиб­робласты. Химический состав аморфного компонента характе­ризируется наличием воды, бел­ков, липидов, полисахаридов, минеральных веществ. Содержание полисахаридов 0,5..,5%. К ним принадлежат гликозаминогликаны (ГАГ): сульфатированные - гепаринсульфат , хондроитин -сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматансульфат , а также несульфатированные , представителем которых является гиалуроновая кис­лота. Сульфатированные ГАГ соединяются с белками, образовывая протеогликаны .

Гликозаминогликаны определяют консистенцию аморфного вещества и ее функ­циональные свойства. В свою очередь, функциональные особенности соединительной ткани в целом зависят от физико-химического состава основного вещества. Чем она плотнее, тем более выраженная механическая, опорная функция. Чем меньше плотность основного вещества, тем лучше обеспечивается тро­фическая функция. Гистамин и гиалуронидаза увеличивают проницаемость аморфного компонента (есть многие микроорганизмы, которые содержат гиалуронидазу , которая помогает им продвигаться в соединительной ткани). Повышение концентрации ГАГ (в частности гиалуроновой кислоты), напротив, снижает проницаемость основного межклеточного вещества.

Основное вещество создает предпосылки для передвижения клеток, способных к движению путем транспорта питательных веществ и продуктов метаболизма.

Плотная волокнистая соединительная ткань (textus connectivus fibrosus compactus ). Для этого вида соединительной ткани характерным есть подавляющее развитие волок­нистих структур и, в первую очередь, коллагеновых волокон. Эта особенность обеспечивает высокие амор­тизационно-механические свойства. В зависимости от способа ориен­тации коллагеновых волокон в пространстве различают оформленную плотную волокнистую соединительную ткань и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань расположена в составе фиброзных мембран, связок, су­хожильев . Последние, соединяя мышцы с костями, испытывают действие век­тора силы преимущественно в одном направлении. Указанный фактор обуславливает строго параллельную ориентацию пучков коллагеновых волокон в пространстве. Между отдельными пуч­ками волокон размещены высокодифференцированные клетки фиб­робластического ряда (фиброци­ты), которые в результате своей син­тетической деятельности обеспечивают физиологичную регенерацию сухо­жильних пучков. Пучок коллаге­новых волокон, окруженный слоем фиброцитов, называется сухо­жильным пучком. Несколько сухо­жильных пучков первого поряд­ка в своей совокупности образуют сухожильные пучки второго по­рядка, последние размежеванные про­слойками соединительной тка­ни, и носят название эндотендиния . В составе больших сухожилий пучки второго поряд­ка, объединяясь, образуют су­хожильные пучки третьего и даже четвертого порядков. Снаружи сухо­жилие окруженно перитендинием , образованным рыхлой соединительной тканью.

Примером неоформленной волокнистой соединительной ткани может быть сетчатый слой дермы кожи. В его составе толстые пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, что обеспечивает резистентность кожи при самых разнообразных на­правлениях действия механических факто­ров. Между пучками коллагеновых волокон размещены фибробласты и макрофаги, сосудисто-нервные пучки и основное межклеточное вещество.

Ткапевые тучные клетки и базофильпые лейкоциты играют важную роль при аллергических реакциях немедленного типа, принимая участие в освобождении гистамина, гепарина и, возможно, серотонина (Rorsm.an, 1962).

Сравнительное содержание базофилов и тучных клеток у человека и животных приведено в табл. 80.

Таблица 80 Сравнительное количество базофилышх лейкоцитов и тканевых тучных клеток у человека и различных лабораторных животных (по Micliels, 1963) Базофилы, и Тканевые тучные клетки Взрослые люди 0,35-0,45 Много Дети 3- 6 » в тимусе Кролик 11,06 Относительно мало Морская шинка 1-3 » в сальнике Собака Очень мало » печени Кошка » » Очень много в лимфатических узлах Крысы и мыши » » Очень М)ИООЧ> Лягушка 5__7 » » 18-23 » » 23 » »

Действительно, для большинства видов животных местом содержания и источником освобождения гистамина при анафилаксии оказываются тучные клетки. Тучная клетка крысы, по данным Ungar (1956), имеет диаметр 10-15 мкм, содержит 250-300 гранул. Содержание гистамина в 10-6 клеток составляет 20-15 мкг. Соответственно в этом количестве содержится 1 мкг серотонина и 70-90 мкг гепарина. Только у некоторых животных биологически активные вещества, в том числе и гистамин, освобождаются и из других клеток - из тромбоцитов у кроликов (Humphrey, Jaqnes, 1954, 1955), из базофилов крови у человека (Graham et al., 1955).

У разных животных процесс повреждения тучной клетки и выход гистамина протекают различно. У морских свинок гранулы разрушаются, как бы исчезают из тучиой клетки. Этот процесс называют дегрануляцией. У крыс возникает выхождение гранул из клетки, и они располагаются вне клетки, около нее. Этот процесс называют повреждением с разрывом клетки (disruption). Наконец, под влиянием препарата 48/80 у морских свинок наблюдается «выплавление» (fusion) метахроматического материала из гранул тучной клетки, сопровождающееся освобождением гистамина*

Л. М. Ишимова и Л. И. Зеличенко (1967) исследовали морфологию тучных клеток брыжейки крыс в опытах с пассивной сенсибилизацией in vitro сывороткой кроликов, сенсибилизированных пыльцой тимофеевки.

В этих опытах после инкубации тучных клеток с антителами против пыльцы тимофеевки и дальнейшего их контакта со специфическим аллергеном наблюдали альтерацию тучных клеток, выражающуюся в их разбухании, увеличении в размере, вакуолизации, экструзии гранул с потерей метахро- мазии. Процент дегранулированных клеток колебался от 43 до 90. Однако степень дегрануляции и выраженность морфологических изменений не зависели от титра циркулирующих антител. Это дало возможность допустить, что иммунная сыворотка кролика содержит наряду с преципитиру- ющими антителами специальный цитофильный тип антител, обусловливающий альтерацию тучных клеток. Можно думать, что по своей природе они близки к антителам, «сенсибилизирующим тучные клетки» по Мота, обусловливающим анафилаксию тучных клеток у активно сенсибилизированных крыс.

Исследования, проведенные в последние годы, позволили пересмотреть механизм запуска аллергической реакции тучных клеток (И. С. Гущин, 1973-1976). Основным результатом этих исследований явилось установление того, что аллергическая реакция тучных клеток запускается не за счет их повреждения, а путем активации их функции. Следует напомнить прежде всего те факты, которые свидетельствуют об отсутствии повреж- дения изолированных тучных клеток после воспроизведения анафилактической реакции, оцениваемой по высвобождению гистамина.

Так, оказалось, что мембранный потенциал, регистрируемый при помощи внутриклеточных стеклянных микроэлектродов от изолированных тучных клеток, не изменяется после перенесения ими анафилактической реакции (И. С. Гущин и др., 1974). С другой стороны, механическое повреждение или цитотоксическое воздействие (тритоном Х-100) на тучные клетки сопровождается исчезновением мембранного потенциала. Во время анафилактической реакции тучных клеток из них не высвобождаются внегранулярные цитоплазматические включения. Об этом свидетельствует отсутствие высвобождения из клеток лактатдегидрогеназы и АТФ и предварительно инкорпорированного в клетки 42К (Johnsen, Moran, 1969; Kali- ner, Austen, 1974).

Цитотоксические агенты (тритон Х-100) вызывают потерю клетками всех этих внутриклеточных ингредиентов.

Предварительно инкорпорированный в тучные клетки 51С также не высвобождается из них при действии специфического антигена, что имеет место при цитотоксическом воздействии (И. С. Гущин и др., 19746).

В тучных клетках, перенесших анафилактическую реакцию, не нарушаются и энергетически зависимые механизмы трансмембранного транспорта биогенных аминов внутрь клеток (И. С. Гущин, Б. Увнас, 1975), что было показано радиологическим методом изучения кинетики поступления 5-гидрокситриптамина и допамина в изолированные тучные клетки крыс.

Систематическое изучение ультраструктурных изменений изолированных тучных клеток во время анафилактической реакции также показало

отсутствии картины повреждения клеток (И. С. Гущин, 1976; Anderson, 197.)). "") і и изменения заключаются в образовании слияния неригрануляр- иых мембран друг с другом и с общей цитоплазматической мембраной, за счет чею возникают пути, по которым внеклеточные катионы проникают в пространства, окружающие гранулы. При этом происходит разбухание и снижение электронно-микроскопической плотности гранул, увеличение пространств между гранулами и окружающей их перигранулярной мембраной. Выешнюждение биологически активных веществ, находящихся в гранулах в слабой ионной связи с гепарин-белковым комплексом, осуществляется вытеснением их внеклеточными катионами (в первую очередь ионами натрия) по принципу ионообменного процесса (Uvnas, 1971,1974). Ядро клетки и другие внегранулярные цитоплазматические включения остаются в клетках, перенесших анафилактическую реакцию, без видимых изменения.

Таким образом, эти изменения очень напоминают секреторные реакции, в частости экзоцитоз, картина которого подробно описана на секреторных клетках поджелудочной железы и других железистых клетках. Сходство анафилактического высвобождения биологически активных веществ ив тучных клеток с экзоцитозом подтверждается не только данными общего олектронпо-микроскопического анализа, но и специальными исследованиями, выполненными при помощи использования внеклеточных маркеров (лантана и гемоглобина). В тучных клетках, на которых была воспроизведена анафилактическая реакция, внеклеточные маркеры распределяются по наружной стороне цитоплазматической мембраны и пернгранулярпых мембран, окружающих электронно-микроскопически измененные гранулы, по не проникают в цитоплазму клетки (Anderson, 1975). Эти данные подтверждают вывод о том, что перигранулярные мембраны, соединяющиеся между собой и с общей цитоплазматической мембраной, отграничивают цитоплазму клетки от внеклеточной среды и под- дерлшвают целостность структурной организации клетки, перенесшей анафилактическую реакцию.

Па сходство анафилактического высвобождения биологически активных веществ из тучных клеток с секреторными процессами указывает и участие в нем иоиов Са. Как и в других секреторных реакциях, ионы Са необходимы для высвобождения гистамина и других медиаторов анафилаксии из тучных клеток (Mongar, Schild, 1962). Более того, ионы Мп, специфически блокирующие кальциевые мембранные каналы, по которым осуществляется поступление иоиов Са внутрь клетки, тормозят анафилактическое высвобождение гистамина из тучных клеток (И. С. Гущин и др., :1,974а). Повышение проницаемости клеточной мембраны к ионам Са является, по-видимому, пусковым звеном в механизме высвобождения из клеток биологически активных веществ, однако при этом нельзя исключить и мобилизации иоиов Са, находящихся в клетках в связанном состоянии (И. С. Гущин, 1976).

Изучение биохимического механизма анафилактического выевооожде- ния медиаторов было дополнено в последнее время изучением роли циклического 3,5-аденозинмоиофосфата (цАМФ) в этом процессе. Активаторы адеиилциклазы и ингибиторы фосфодиэстеразы, вызывающие накопление в клетках хдАМФ, ж экзогенный дибутирил цАМФ тормозят анафилакти- чоскоо высвобождение гистамина и других медиаторов из изолированной шчючтшй ткани человека и животных, из ткани полипов носа и ленкоци- тГчышвока (Bourne et «L. 1974; Ansten, 1974).

Поскольку эти данные были получены на гетерогенной клеточной популяции, трудно сказать, реализуется ли действие указанных веществ на

клетках-мишенях аллергической реакции (тучных клетках и базофилах) или же через другие клеточные элементы, непосредственно не вовлекаемые в анафилактическую реакцию. На модели анафилактической реакции тучных клеток крыс был выявлен параллелизм: между повышением содержания в клетках цАМФ и торможением анафилактического высвобождения из них гистамина (И. С. Гущин, 1976). Папаверин (наиболее сильный ингибитор фосфодиэстеразы) в концентрации, в которой он не тормозил анафилактическое высвобождение гистамина и существенно не изменял содержание в клетках цАМФ, усиливал как тормозящее действие проста- гландина Ei (активатора аденилциклазы) на анафилактическое высвобождение гистамина, так и стимулирующее действие его на содержание в клетках цАМФ. Пятикратное увеличение содержания в клетках цАМФ по сравнению с исходным уровнем совпадало с 50% торможения анафилактического высвобождения гистамина.

Таким образом, эти сведения явились прямым подтверждением вовлечения цАМФ в анафилактическое высвобождение медиаторов на уровне клеток-мишеней. Кроме того, они совпадали с данными, полученными при испытании гистаминвысвобождающего действия антисыворотки против крысиного гамма-глобулина на изолированные тучные клетки крыс (Kaliner, Austen, 1974). Эту модель высвобождения гистамина можно рассматривать с известными оговорками как модель обратной анафилаксии тучных клеток. Схематически выделение гистамина из тучных клеток при реакции антиген - антитело можно представить следующим образом:

Выделение гистамина из тучных клеток, сенсибилизированных IgE, под влиянием аллергена блокируется антигистамином вследствие вызываемого им увеличения содержания в клетках цАМФ.

Аитигистамшшые препараты, блокирующие Нгрецепторы на клетке (аминазин, дифенгидрамип и др.), в дозе £ё0,1 mMol вызывают сами по себе освобождение из клетки гистамина, но блокируют выделение гистамина под влиянием аллергена.

Одновременно антигистамипы Hi вызывают падение содержания цАМФ в клетках, что указывает на возможный механизм их действия. Нй-адти- гистамипы (буримамид, метиамид) блокируют освобождение гистамина из клеток, но сами не вызывают и не подавляют выделение гистамина под влиянием аллергена.

Подобно тканевым тучным, клеткам, реагируют при аллергии и базо- ■филы крови.

В 1962 г. Shelley предложил специальный диагностический тест, основанный на дегрануляции базофильиых лейкоцитов под действием реакции аллергена с антителом.

Реакция деграпуляции базофилов может проходить в двух вариантах:

1) прямая реакция, воспроизводимая на спонтанно сенсибилизированных лейкоцитах больного аллергическими заболеваниями (лейкоциты больного + аллерген); 2) непрямая реакция, воспроизводимая на лейкоцитах здорового человека (или кролика) с сывороткой крови больного аллергическим заболеванием (лейкоциты + исследуемая сыворотка + аллерген).

А. А. Польпер в нашей лаборатории использовал реакцию непрямой деграпуляции базофилов для изучения аллергических реакций человека к пыльце тимофеевки луговой (Phleum pratense) и еяш сборной (Daetylis glomerate).

В противоположность аллергическим антителам, определяемым реакцией деграпуляции базофилов, титры гемагглютииирующих антител в процессе специфической десенсибилизирующей терапии довольно четко изменяются в сторону увеличения (А. Д. Адо, А. А. Польнер и др., 1963). Гемагглютинирующие же антитела, как известно, тесно связаны с блокирующими антителами, играющими «защитную» роль при аллергии к растительной пыльце.

Такое сравнение позволяет думать об иной по сравнению с блокирующими - «защитными» - антителами роли антител, определяемых реакцией дегрануляции, возмояшо, отражающих уровень реагинов, которые играют важную роль в механизме развития аллергических реакций человека.

Подробно реакцию базофилов крови на специфический аллерген изучала в ИИ АЛ АМН СССР Т. И. Серова (1973). Она нашла, что количественные изменения базофилов крови, играющих существенную роль при.аллергических реакциях немедленного типа, в частности при поллинозах, могут служить показателем сенсибилизации организма. При подсчете абсолютного количества базофилов в 1 мм3 крови в счетной камере было установлено, что количество базофилов у больных поллииозом увеличено (49,32±4,28) по сравнению с таковым у практически здоровых лиц (36,02±3,00; рреакция может применяться в качестве вспомогательного метода специфической диагностики поллинозов. При условии определения оптимальных концентраций аллергена и исследуемой сыворотки крови данная реакция может служить методом изучения in vitro аллергии немедленного типа человека к растительной пыльце (рис. 52).

Остеокласт

Гофрированный край

Зона резорбции

Матрикс костной ткани

Лизосомы

Светлые зоны

Комплекс Гольджи

Гранулярная ЭПС

Митохондрии

Остеокласты – многоядерные гигантские клетки (симпласты), образующиеся вследствие слияния моноцитов. Остеокласты подвижны и осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани. Так как резорбция кости сопровождается высвобождением кальция, эти клетки играют важнейшую роль в поддержании кальциевого гомеостаза.

Остеокласты располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани (резорбционных лакунах). Остеокласты достигают размеров 20-100 мкм, содержат до 20-50 ядер. Цитоплазма ацидофильная, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, диктиосом комплекса Гольджи. В активном остеокласте край, прилежащий к кости, образует многочисленные складки плазмолеммы (гофрированный край). По сторонам гофрированного края имеются светлые зоны – участки плотного прикрепления клетки к кости. Ядра и органоиды сосредоточены в удаленной от кости части остеокласта (базальной зоне).

Разрушение костной ткани остеокластом включает несколько этапов:

прикрепление остеокласта к поверхности кости обеспечивается взаимодействием рецепторов плазмолеммы остеокласта с белками костного матрикса (остеопонтином, витронектином) и перестройкой цитоскелета в области светлых зон, которые герметизируют участок резорбции (лакуну).

закисление содержимого лакун осуществляется благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н + в лакуну, и экзоцитозу пузырьков с кислым содержимым.

растворение минеральных компонентов матрикса кислым содержимым лакун.

разрушение органических компонентов матрикса ферментами лизосом, секретируемых в лакуну.

удаление продуктов разрушения костной ткани осуществляется путем везикулярного транспорта через цитоплазму остеокласта или разгерметизации лакуны.

Гормон щитовидной железы кальцитонин и женские половые гормоны угнетают деятельность остеокластов, гормон околощитовидных желез паратгормон активирует их.

К какой ткани относится клетка на схеме? Назовите тип клетки и структуры, обозначенные цифрами.

Хондроцит

1. Гранулярная эпс

2. Комплекс Гольджи

Митохондрия

Липидные капли

Гранулы гликогена

3. Матрикс хряща

Хондроциты – это основной вид хрящевых клеток, зрелые дифференцированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и лежат в полостях (лакунах). В глубоких отделах хряща хондроциты могут располагаться группами в пределах одной лакуны, формируя путем деления изогенные группы (до 8-12 клеток). Под электронным микроскопом на их поверхности выявляются микроворсинки. Ядро круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цитоплазма содержит многочисленные цистерны гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи, гранулы гликогена и липидные капли.

В зависимости от степени дифференцировки и функциональной активности выделяют три типа хондроцитов.

Хондроциты I типа преобладают в молодом развивающемся хряще, характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитым комплексом Гольджи, наличием митохондрий и рибосом в цитоплазме. Эти клетки делятся, формируя изогенные группы. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, интенсивным развитием гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию межклеточного вещества. Хондроциты III типа имеют самое низкое ядерно-цитоплазматическое отношение, сильно развитую гранулярную ЭПС, сохраняют способность к синтезу компонентов межклеточного вещества, но снижают продукцию гликозаминогликанов.

Что представлено на схеме? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Ретикулоциты в мазке крови (окраска крезилвиолетом)

Эритроцит

Ретикулоцит

Базофильная зернистость

Эритроциты в организме ежедневно заменяются новыми. В кровотоке в норме присутствует около 1% молодых эритроцитов, сохранивших в цитоплазме небольшое количество рибосом, обеспечивавших на более ранних стадиях развития синтез гемоглобина. При специальном окрашивании мазка крови бриллианткрезиловым синим рибосомы выявляются в виде базофильной зернистости, поэтому такие эритроциты назвали ретикулоцитами. Ретикулоциты созревают в кровотоке до эритроцитов за 24-30 часов. Содержание ретикулоцитов может повышаться как вследствие абсолютного увеличения количества ретикулоцитов в крови, так и сокращения массы циркулирующих эритроцитов (анемия). Если причиной анемии являются кровопотеря или разрушение эритроцитов, то возрастает секреция эритропоэтина и относительное количество ретикулоцитов поднимается выше нормального уровня (1%), а абсолютное число ретикулоцитов превышает величину 100 000 в мкл. Отсутствие ретикулоцитоза при анемии указывает на нарушение продукции эритроцитов в костном мозге из-за недостаточности питания или заболеваний костного мозга.

Назовите клетку, аргументируя вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Базофильный гранулоцит (базофил)

Базофильные гранулы

Азурофильные гранулы

Гранулярная эндоплазматическая сеть

1. Комплекс Гольджи

2. Митохондрия

Базофилы – самая малочисленная группа гранулоцитов, их содержание в крови составляет 0,5-1,0 % от общего числа лейкоцитов. В крови базофилы циркулируют до 1 суток, а затем перемещаются в ткани. Строение и функции базофилов схожи с таковыми тучных клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Размеры базофилов на мазках составляют 9-12 мкм. Ядра клеток дольчатые (содержат 2-3 сегмента) или S – образные, относительно плотные, но с меньшим содержанием гетерохроматина, чем у нейтрофилов и эозинофилов. Ядра нередко трудно различимы, так как маскируются цитоплазматическими гранулами. В цитоплазме базофильных гранулоцитов под электронным микроскопом выявляются митохондрии, элементы цитоскелета, сравнительно слабо развитый синтетический аппарат и гранулы двух типов – специфические (базофильные) и неспецифические (азурофильные, представляют собой лизосомы).

Специфические (базофильные) гранулы – крупные (диаметром 0,5-2,0 мкм), сферической формы, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются основными красителями. Гранулы окружены мембраной, более зрелые гранулы обладают большей плотностью. Содержимое базофильных гранул: гистамин (расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость), гепарин (антикоагулянт), хондроитинсульфат, ферменты (протеазы, пероксидаза), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов. Выделение биологически активных веществ из гранул (дегрануляция) происходит в ответ на связывание рецепторов базофилов с иммуноглобулинами класса Е, компонентами комплемента, бактериальными продуктами, цитокинами.

К какой ткани относится клетка на схеме? Назовите тип клетки и структуры, обозначенные цифрами.

Макрофаг (гистиоцит) рыхлой волокнистой соединительной ткани

Отростки макрофага

Фагоцитоз

Пиноцитоз

Фаголизосома

Лизосома

Гранулярная ЭПС

Комплекс Гольджи

Митохондрия

Межклеточное вещество РВСТ

Макрофаги – вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они образуются из моноцитов крови после их миграции в соединительную ткань из кровеносных сосудов.

Преобразование моноцитов в макрофаги сопровождается увеличением размеров клетки до 25-50 мкм. Ядра макрофагов небольшого размера, овальной или бобовидной формы. В соединительной ткани макрофаги могут находиться как в покоящемся, так и в активном состоянии (блуждающие макрофаги). Покоящиеся макрофаги имеют уплощенную форму, плотное ядро и небольшое количество органелл. Неактивные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блуждающие макрофаги, напротив, высоко подвижны, поверхность их неровная, с многочисленными выростами – псевдоподиями, микроворсинками. При электронной микроскопии в активных макрофагах выявляются множество лизосом, фагоцитированные частицы, фаголизосомы, митохондрии, гранулярная и агранулярная ЭПС, включения гликогена, элементы цитоскелета. На поверхности цитолеммы макрофаги несут рецепторы для медиторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов, молекулы адгезии, позволяющие им мигрировать, взаимодействовать с другими клетками и межклеточным веществом.

Макрофаги играют важную роль в защитных реакциях организма, например, при воспалении, репаративной регенерации, иммунном ответе. Функции макрофагов многообразны: 1) Фагоцитарная: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, компонентов межклеточного вещества. 2) Антигенпредставляющая: переработка антигенов и передача информации об антигенах Т-лимфоцитам, благодаря этой функции макрофаги участвуют в запуске иммунных реакций. 3) Секреторная: секреция веществ, регулирующих функции других клеток РВСТ, иммунокомпетентных клеток, стимулирующих регенерацию, противовирусных (интерферон) и антибактериальных (лизоцим) факторов.

Назовите тип клетки. Аргументируйте вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Фибробласт рыхлой волокнистой соединительной ткани

Отростки фибробласта

Гранулярная ЭПС

Комплекс Гольджи

Митохондрия

Коллагеновое волокно

Эластическое волокно

Фибробласты – основной тип клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Источником развития фибробластов в эмбриогенезе является мезенхима. После рождения предшественниками фибробластов являются, по-видимому, адвентициальные клетки – мелкие веретеновидные клетки, располагающиеся по ходу капилляров.

Функция фибробластов заключается в продукции всех компонентов межклеточного вещества (коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон и аморфного вещества). Фибробласты осуществляют не только синтез, но также перестройку и частичное разрушение межклеточного вещества.

Морфология этих клеток тесно связана с их синтетической активностью. Зрелый фибробласт – крупная отростчатая клетка со светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка. Цитоплазма содержит органеллы мощно развитого синтетического аппарата – гранулярную эндоплазматическую сеть, цистерны которой часто растянуты, комплекс Гольджи. В цитоплазме располагаются также лизосомы и митохондрии. Хорошо выражены все элементы цитоскелета, благодаря которым фибробласт обладает подвижностью, способностью изменять свою форму и обратимо прикрепляться к другим клеткам и волокнам. При старении фибробласты превращаются в малоактивную форму – фиброциты.

Белая жировая ткань

Адипоцит белой жировой ткани:

Жировая капля

Уплощенное ядро

Узкий ободок цитоплазмы

Кровеносный капилляр

Адвентициальная клетка

Ретикулярные волокна

Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека. В эмбриогенезе развивается из мезенхимы, после рождения источником развития жировых клеток являются малодифференцированные фибробласты. Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенках внутренних органов. Белая жировая ткань состоит из долек (скоплений жировых клеток - адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные сосуды и нервы. Кровеносные капилляры и нервные волокна проникают и между адипоцитами.

Адипоциты (липоциты) – крупные (диаметром 25-250 мкм) клетки сферической формы. Цитоплазма адипоцита содержит одну крупную жировую каплю, занимающую до 90-95% объема клетки, липиды в жировых клетках постоянно обновляются. Остальная часть цитоплазмы образует тонкий ободок, окружающий жировую каплю. Цитоплазма содержит агранулярную ЭПС, пиноцитозные пузырьки, комплекс Гольджи, митохондрии, промежуточные филаменты, а также уплощенное ядро, содержащее умеренно конденсированный хроматин. Каждый адипоцит снаружи окружен базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Функции белой жировой ткани: трофическая (депо жиров и жирорастворимых витаминов), энергетическая (при расщеплении жира образуется большое количество энергии), термоизолирующая, защитно-механическая, эндокринная (вырабатывает два вида гормонов: половые гормоны (эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин).

Фрагмент какой ткани на фотограмме? Аргументируйте вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Бурая жировая ткань

Происхождение : являются потомками СКК, представляют отдельную линию дифференцировки;

Локализация : наиболее часто периваскулярная (рядом с мелкими сосудами); очень много в дерме кожи, в собственной пластинке слизистых оболочек пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов. Локальное нарастание числа тучных клеток наблюдается в строме органов при функциональной активности (тимус, щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления.

Морфология . Клетки удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты; диаметр около 20-30 мкм, то есть в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови.

Ядра тучных клеток небольшие, округлые, несегментированные, с умеренным гетерохроматином.

В цитоплазме тучных клеток умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы .

Гранулы тучных клеток – сходны, но не идентичны гранулам базофильных гранулоцитов крови. Гранулы окрашиваются метахроматически , многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток.

Состав гранул:

гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия),

гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций);

дофамин ,

факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов ,

гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).

Функции тучных клеток

Регуляторная : поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);

Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы

Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).

При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).

Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.

ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты ) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).

Локализация : встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.

Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.

Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью :

Обмен липидов, углеводов;

Депо жирорастворимых витаминов,

Вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)

Депо стероидных гормонов.

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.

ПЛАЗМОЦИТЫ образуются из В-лимфоцитов;

Клетки округлой или овальной формы;

Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».

Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.

Функции плазматических клеток. Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета , единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).

Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины .

Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).

Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).

o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

Адвентициальные клетки– малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.

o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.

Похожая информация.