ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Наряду с кровеносной системой, обеспечивающей циркуляцию крови в организме, у большинства позвоночных животных и человека имеется вторая трубчатая система, лимфатическая, с которой связано образование и передвижение лимфы. Последняя представляет собой прозрачную, почти бесцветную жидкость, она образуется в результате прохождения тканевой (интерстициальной) жидкости в лимфатические сосуды. В лимфу поступают многие продукты обмена веществ, гормоны и ферменты. В различных органах лимфа имеет неодинаковый состав. Например, в кишечнике в нее поступают продукты расщепления пищевых веществ, в печени - вырабатываемые печеночными клетками белки. Поэтому лимфа печени содержит в несколько раз больше белков, чем лимфа конечностей.
Лимфатическая система тесно связана с кровеносной по развитию, строению и в функциональном отношении, но в то же время имеет ряд существенных особенностей. Можно определить лимфатическую систему как совокупность сосудов, по которым движется лимфа, с вставленными по их ходу лимфатическими узлами. Лимфатические сосуды, как и вены, начинаются на периферии, и направление тока лимфы по ним, в общем, параллельно движению крови в венозных сосудах. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в вены, и таким образом лимфа поступает в кровеносное русло. Первичными функциями лимфатической системы являются дренажная и транспортная. Лимфатические сосуды отводят из тканей излишек воды с растворенными в ней кристаллоидами. Вместе с тем лимфатическая система осуществляет всасывание и транспортировку коллоидных веществ, белков, капелек жира и др. Особым свойством лимфатических сосудов является их проницаемость для клеток и различных инородных частиц. Попадающие в лимфатические сосуды бактерии и клетки опухолей переносятся током лимфы. Таким образом, лимфатическая система участвует в распространении патологических процессов. По путям лимфооттока происходит метастазирование злокачественных опухолей.
С другой стороны, лимфатическая система обладает защитной функцией. В органах лимфатической системы образуются лимфоциты и антитела, а по лимфатическим путям происходит их транспортировка к месту повреждения. Лимфатическая система участвует в обезвреживании продуктов распада клеток, в лимфатических узлах задерживаются инородные вещества. Нарушение функций лимфатической системы приводит к циркуляторным расстройствам, снижению защитных способностей организма.
Развитие лимфатической системы
Развитие лимфатической системы в филогенезе происходило параллельно совершенствованию всей сердечно-сосудистой системы. У низших позвоночных (ланцетник, круглоротые) имеется единая гемолимфатическая система. Обособление лимфатической системы происходит у рыб, у которых имеются поверхностные и глубокие лимфатические синусы. Главный путь оттока лимфы идет вентрально от позвоночного столба, принимает лимфатические сосуды из брюшных внутренностей и открывается в яремную или подключичную вены. Два других пути идут под покровами тела. У костистых рыб появляется лимфатическое сердце, расположенное на вентральной стороне последнего хвостового позвонка; из него лимфа поступает в хвостовую вену. Ток лимфы в лимфатическом сердце регулируется клапанами.
У амфибий имеются подкожные лимфатические пространства и лимфатические сердца, в стенках которых содержатся мышечные элементы. У лягушки выражены передняя и задняя пары лимфатических сердец, расположенные на границе туловища и конечностей; их сокращения способствуют продвижению лимфы в венозное русло. У хвостатых амфибий (тритон, саламандра) насчитывают до 25 лимфатических сердец. В классе пресмыкающихся подкожные лимфатические пространства развиты слабо, наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов, сохраняется только одна пара лимфатических сердец на границе туловища и хвоста. У крокодилов впервые образуется лимфатический узел в брыжейке кишечника.
У птиц главные лимфатические коллекторы идут вдоль аорты и впадают в плечеголовные вены, в лимфатических сосудах появляются клапаны. Лимфатические сердца редуцируются и могут быть выявлены лишь в эмбриональном периоде. У водоплавающих птиц формируются шейные и поясничные лимфатические узлы.
Для лимфатической системы млекопитающих характерно наиболее высокое развитие лимфатической системы. Возрастает число клапанов в лимфатических сосудах. Пути лимфооттока, идущие вдоль аорты, объединяются в непарный грудной проток, благодаря чему лимфатическая система, как и венозная, приобретает асимметричное строение. Более многочисленными становятся лимфатические узлы, их количество особенно увеличивается у высших животных и человека. С другой стороны, полностью редуцируются лимфатические сердца.
В эмбриональном периоде у человека формирование лимфатической системы начинается на 6-й неделе. Лимфатические пространства образуются в мезенхиме вдоль закладывающихся венозных сосудов. Первыми появляются яремные лимфатические мешочки, затем подключичные мешочки, в конце 2-го месяца - забрюшинные и подвздошные мешочки. В это же время появляется хилезная цистерна. Яремные мешочки разрастаются в каудальном направлении и соединяются с выростом хилезной цистерны, в результате чего формируется грудной проток. Сначала он двойной, а затем правый и левый протоки сливаются в непарный сосуд.
Связь лимфатической системы с венозной устанавливается на 6-7-й неделях развития. Яремные мешочки соединяются с прекардинальными венами, которые в дальнейшем преобразуются в плечеголовные вены. На 9-й неделе устанавливается дефинитивное расположение лимфатических стволов. Мелкие лимфатические сосуды растут от лимфатических мешочков, в них образуются клапаны. Развитие лимфатических узлов происходит на той стадии, когда лимфатические сосуды уже хорошо выражены. Лимфатические мешочки частично замещаются скоплениями узлов, вследствие чего образуются лимфатические сплетения и стволы. Дифференцировка элементов лимфатической системы заканчивается после рождения.
Структурная организация лимфатической системы
Лимфатическая система человека состоит из нескольких звеньев: лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, лимфатических узлов, лимфатических сплетений, лимфатических стволов и лимфатических протоков.
Лимфатические капилляры , vasa lymphocapillaria, являются корнями лимфатической системы. В отличие от сквозных кровеносных капилляров лимфатические капилляры оканчиваются слепо. Чаще всего они напоминают по форме пальцы перчатки, но в ряде органов встречаются извитые и расширенные капилляры, в местах их слияния образуются лакуны. Диаметр лимфатических капилляров (50-200 мкм) в несколько раз превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Их ширина зависит т окружающих соединительнотканных структур и может меняться на протяжении лимфокапилляров. Стенка лимфатического капилляра построена из одного слоя эндотелиоцитов, к которым прикреплены тонкие якорные филаменты, фиксирующие капилляры к пучкам коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани. Эндотелиоциты лимфокапилляров в 4-5 раз превышают размеры эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Такая конструкция способствует поддержанию лимфатических капилляров в открытом состоянии.
Стенки лимфатических капилляров проницаемы для частиц биоколлоидов, суспензий и эмульсий, через них могут проходить клеточные элементы. Долгое время велась дискуссия о том, имеются ли в стенках лимфатических капилляров микроскопические устьица. Сейчас доказано, что постоянных устьиц не существует, но в определенных условиях клетки зндотелия сокращаются, и между ними образуются промежутки, через которые могут проходить макромолекулы, клетки и инородные частицы.
Лимфатические капилляры имеются почти во всех тканях и органах тела за исключением вещества мозга, оболочек мозга, паренхимы селезенки, поверхностного эпителия, хряща, глазного яблока, внутреннего уха, твердых тканей зуба и плаценты. Сравнительно мало лимфокапилляров в мышцах, плотных соединительнотканных образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Соединяясь между собой, капилляры образуют лимфокапиллярные сети. Размеры и форма лимфатических капилляров и капиллярных сетей зависят от строения и функциональных свойств органов и тканей. В оболочках лимфокапиллярные сети имеют плоскостное расположение, в полых органах они образуют несколько ярусов, соответственно слоям, из которых состоит стенка органа. В скелетных мышцах и паренхиматозных органах лимфатические сети имеют трехмерное строение. Густота лимфокапиллярных сетей прямо пропорциональна функциональной активности органов. Существует тесная топографическая связь между лимфатическими и кровеносными капиллярами. Те и другие являются компонентами путей микроциркуляции. Ток жидкости по межтканевым щелям происходит от кровеносных к лимфатическим капиллярам. Это составляет основу функционального взаимодействия микроциркуляторных отделов кровеносной и лимфатической систем.
Переходным звеном от лимфокапилляров к лимфатическим сосудам являются лимфатические посткапилляры . Морфологически они отличаются от капилляров только наличием клапанов.
Лимфокапиллярные сети дают начало мелким лимфатическим сосудам, образующим интраорганные сплетения. Характер расположения этих сплетений определяется конструкцией органов. Существует тесная морфофункциональная связь между лимфатическими, кровеносными сосудами и другими органными структурами, например путями выведения желчи в печени. Из интраорганных сплетений лимфа поступает в более крупные отводящие сосуды, которые идут, как правило, вместе с артериями и венами. Лимфатические сосуды более многочисленны, чем артерии и вены. Диаметр сосудов колеблется в пределах 0.3-1.0 мм. Они располагаются обычно группами. Причем большинство органов и частей тела имеет несколько групп отводящих сосудов. Различают поверхностные лимфатические сосуды, проходящие в подкожной ткани различных частей тела, и глубокие лимфатические сосуды, входящие в состав сосудисто-нервных пучков.
Лимфатические сосуды снабжены клапанами, которые способствуют продвижению лимфы в центростремительном направлении. В мелких лимфатических сосудах они располагаются через 2-3 мм, в более крупных сосудах промежутки между клапанами составляют 6-8 мм, в лимфатических стволах - 12-15 мм. Общее число клапанов в лимфатических сосудах верхней конечности от пальцев до подмышечной впадины составляет 60-80, а в лимфатических сосудах нижней конечности от пальцев до паховой области - 80-100. Там, где расположены клапаны, лимфатический сосуд образует расширение, а в участках между клапанами он суживается. Чередование расширений и сужений придает лимфатическим сосудам форму четок или бус.
Участок лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами выделяется в качестве структурно-функциональной единицы лимфатического русла, которая называется лимфангионом . В лимфангионе выделяются 3 части: мышечная манжетка, область клапанного синуса и область прикрепления клапана. Мышечная манжетка представлена тремя слоями миоцитов: внутренним, средним и наружным, ориентированными по спирали. В области прикрепления клапанов гладкая мускулатура развита слабо или отсутствует. Благодаря наличию мышечных элементов лимфангион обладает двигательной активностью. Функциональное значение лимфангиона определяется его ролью в регуляции транспорта лимфы в центральном направлении.
В адвентиции лимфангионов залегают тучные клетки, которые можно рассматривать как одноклеточные эндокринные железы, выделяющие вазоактивные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), участвующие в нейрогуморальной регуляции проницаемости и сократительной активности лимфангиона.
Продвижение лимфы происходит под воздействием ряда факторов. Ведущими факторами являются давление жидкости, поступающей из тканей в лимфатические капилляры, и сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Лимфооттоку способствуют наличие клапанного аппарата, продвижение крови по расположенным рядом венозным сосудам, сокращение гладкомышечных структур лимфатических узлов, сокращение скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости. В определенных условиях в лимфатических сосудах возможен обратный (ретроградный) ток лимфы. Этому явлению придается известное значение в распространении болезненных процессов.
Возрастные изменения лимфатических сосудов выражаются в запустении части лимфатических капилляров и разрежении лимфатических сетей. Это сопровождается уменьшением поверхности капилляров и ослаблением их резорбционно-дренажной функции. Наблюдаются резкие расширения капилляров и сужение их просвета. Лимфатические сосуды образуют различной формы выпячивания.
Отводящие лимфатические сосуды, как правило, прерываются в лимфатических узлах, которые представляют специфические образования лимфатической системы. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами лимфы, органами лимфоцитопоэза и образования антител. Это - небольшие округлые, бобовидные или клубневидные тельца, расположенные группами или, реже, поодиночке в определенных участках тела, близ крупных кровеносных сосудов, на сгибательных поверхностях конечностей. Их размеры варьируют от 2 до 20 мм. Количество лимфатических узлов у человека равно, по данным разных авторов, от 465 до 600-700. Оно индивидуально варьирует и уменьшается с возрастом вследствие того, что часть лимфатических узлов замещается соединительной или жировой тканью. Соседние узлы могут сливаться друг с другом, поэтому у пожилых и старых людей преобладают более крупные лимфатические узлы.
Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсуле, от которой в глубь его отходят тонкие перекладины. В паренхиме узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы, представляющие собой скопления лимфоцитов. Строение коркового и мозгового вещества и их клеточный состав неодинаковы у разных лимфатических узлов и зависят от возраста, пола и индивидуальных особенностей организма. Между капсулой, перекладинами и лимфатическими фолликулами имеются пространства, синусы, представляющие пути движения лимфы по узлу. Приносящие сосуды входят в лимфатический узел обычно с его выпуклой стороны, а выносящие сосуды выходят из узла в углублении, носящем название ворот. Выносящих сосудов меньше, чем приносящих, но они имеют больший диаметр.
В лимфатических узлах изменяется состав лимфы, в нее поступают лимфоциты, здесь задерживаются инородные частицы, оседают бактерии и клетки опухолей. Предузловая и послеузловая лимфа различаются своими биохимическими свойствами и клеточным составом. Имеются данные о том, что лимфатические узлы могут сокращаться и таким образом участвовать в продвижении лимфы.
Лимфатические узлы кровоснабжаются артериями, проходящими как через ворота, так и через капсулу органа. Они идут по перекладинам и отдают ветви в паренхиму узла, где образуются капиллярные сети, проникающие в глубину фолликулов. Вены формируются в окружности фолликулов и направляются к воротам узла отдельно от артерии. Характерными для лимфатических узлов являются краевые дугообразные вены. Нервы входят в лимфатический узел частью в его ворота, частью через капсулу. Они образуют окончания в стенках сосудов, фолликулах и перекладинах узла.
Лимфа, оттекающая от различных органов, обычно проходит последовательно через несколько лимфатических узлов. Так, лимфатические сосуды верхней конечности имеют на своем пути 5-6 узлов, лимфатические сосуды нижней конечности 8-10 узлов. С другой стороны, сосуды, отводящие лимфу от органов, иногда минуют узлы и впадают непосредственно в лимфатические коллекторы. В литературе описано впадение в грудной проток лимфатических сосудов щитовидной железы, пищевода, сердца, поджелудочной железы и печени. В подобных случаях создаются особенно благоприятные условия для раннего развития метастазов при поражении злокачественными опухолями соответствующих органов.
По своей локализации лимфатические узлы на туловище подразделяются на париетальные и висцеральные. Первые располагаются на стенках туловища, вторые связаны с внутренними органами. Однако отток лимфы из внутренностей происходит не только в висцеральные, но часто и в париетальные узлы. На конечностях и шее различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие в подкожной ткани, и глубокие узлы, расположенные под фасцией. Регионарными узлами называют узлы, принимающие лимфу какой-либо области тела или органа. От большинства органов отток лимфы происходит по нескольким направлениям в разные группы регионарных лимфатических узлов. Имеются лимфатические узлы, которые принимают лимфу из нескольких органов, например от желудка и яичника. В таких узлах смешивается лимфа различного состава. Огнев В.В. определяет их как «интегративные центры лимфооттока». При развитии опухоли наличие таких узлов приводит к образованию метастазов в необычных местах.
Наиболее крупные скопления лимфатических узлов находятся у человека в паховой области, в поясничной области по ходу брюшной аорты и нижней полой вены, в брыжейке тонкой кишки, средостении, на шее по ходу внутренней яремной вены и в подмышечной ямке. Выносящие сосуды этих узлов образуют лимфатические сплетения . Из сплетений формируются лимфатические стволы , являющиеся коллекторами лимфы, оттекающей от обширных частей тела. Лимфатические стволы сливаются в лимфатические протоки , впадающие в вены. Различают грудной проток, открывающийся в левый венозный угол, и правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол.
Грудной проток берет начало в верхнем отделе брюшной полости, в забрюшинном пространстве, на уровне I - II поясничных, реже XII - XI грудных позвонков. Его корнями являются правый и левый поясничные стволы, которые образуются из сплетения выносящих лимфатических сосудов поясничных узлов и содержат лимфу из всей нижней половины тела. Во многих случаях (39%) в начало грудного протока вливаются также два кишечных ствола, образующихся от слияния выносящих сосудов брыжеечных лимфатических узлов; по ним притекает лимфа от тонкой кишки. В начале грудного протока обычно находится расширение - млечная, или хилезная, цистерна. Она может иметь конусовидную, веретенообразную, ампуловидную форму, располагается позади и справа от аорты между медиальными ножками диафрагмы и бывает сращена с правой ее ножкой. Установлено, что млечная цистерна функционирует подобно пассивному лимфатическому сердцу, она расширяется при вдохе и сдавливается при выдохе, способствуя продвижению лимфы по грудному протоку.
От своего начала грудной проток поднимается к аортальному отверстию диафрагмы и проходит через это отверстие в грудную полость. Здесь он располагается в заднем средостении между нисходящей аортой и непарной веной, прилегая к позвоночному столбу. На уровне VI - VII грудных позвонков проток отклоняется влево, проходит позади дуги аорты и через верхнюю апертуру грудной клетки выходит на шею. Здесь грудной проток образует дугу и, обогнув купол плевры, впадает в левый венозный угол, а иногда в конечные участки внутренней яремной или подключичной вены. Длина грудного протока у взрослого 30-41 см, диаметр - около 3 мм. На шее в грудной проток впадают лимфатические стволы: левый яремный ствол, приносящий лимфу из левой половины головы и шеи, левый бронхосредостенный ствол, являющийся коллектором лимфы из левой половины груди, и левый подключичный ствол, по которому поступает лимфа из левой верхней конечности и плечевого пояса. Таким образом, в грудной проток поступает лимфа от нижней половины и левого верхнего квадранта тела.
Варианты строения грудного протока многочисленны. В 37% случаев возможно наличие левостороннего добавочного протока, ductus hemithoracicus. Иногда наблюдается полное раздвоение грудного протока, при котором оба протока раздельно впадают в левый и правый венозные углы. В редких случаях грудной проток не выражен и его замещает сплетение лимфатических сосудов. Шейная часть грудного протока может быть разделена на 2, иногда 3 или 4 сосуда. Перед впадением в левый венозный угол грудной проток бывает ампулообразно расширен.
Правый лимфатический проток соответствует шейной части грудного протока. Он представляет короткий сосуд, вливающийся в правый венозный угол или близлежащие вены. В типичных случаях правый лимфатический проток составляют правые яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы, аналогичные таковым на левой стороне. Правый лимфатический проток более изменчив, чем грудной проток. Его формирование из трех названных стволов наблюдается лишь в 20%. В большинстве же случаев яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы соединяются попарно или же вливаются самостоятельно в одну из близлежащих вен - внутреннюю яремную, подключичную или плечеголовную.
Лимфатическая система (ЛС) человека – одна из структур, объединяющих разрозненные органы в целое. Ее мельчайшие разветвления – капилляры – пронизывают большинство тканей. Протекающая по системе биологическая жидкость – лимфа – во многом определяет жизнедеятельность организма. В древности ЛС рассматривали как один из основных факторов, определяющих темперамент человека. По мнению многих врачей того времени, темперамент непосредственно определял и заболевания, и способы их лечения.
Строение лимфатической системы
Структурные компоненты ЛС:
- лимфатические капилляры и сосуды;
- лимфатические узлы;
- лимфа.
Строение лимфатических капилляров и сосудов
ЛС по строению напоминает древесные корни, так же как кровеносная и нервная системы. Ее сосуды расположены во всех органах и тканях, кроме головного и спинного мозга и его оболочек, внутренней ткани (паренхимы) селезенки, внутреннего уха, склер, хрусталика, хрящевой, эпителиальной ткани и плаценты.
Лимфа собирается из тканей в слепо заканчивающиеся капилляры. Их диаметр значительно больше, чем у капилляров микроциркуляторного русла. Стенки их тонкие и хорошо проницаемы для жидкости и растворенных в ней веществ, а также для некоторых клеток и микроорганизмов.
Капилляры сливаются в лимфатические сосуды. Эти сосуды имеют тонкие стенки, снабженные клапанами. Клапаны предотвращают обратный (ретроградный) ток лимфы из сосудов в ткани. Лимфатические сосуды широкой сетью оплетают все органы. Часто такие сети в органах представлены несколькими слоями.
По сосудам лимфа медленно стекается в группы регионарных лимфатических узлов. Такие группы располагаются на «оживленных перекрестках» организма: в подмышечных впадинах, в области локтей, паха, на брыжейке, в грудной полости и так далее. Вышедшие из лимфоузлов крупные стволы впадают в грудной и правый лимфатические протоки. Эти протоки затем открываются в крупные вены. Таким образом отведенная из тканей жидкость попадает в кровеносное русло.
Строение лимфатического узла
Лимфатические узлы являются не только «связующим звеном» ЛС. Они выполняют важные биологические функции, определяемые особенностями их строения.
Лимфатические узлы состоят в основном из лимфоидной ткани. Она представлена лимфоцитами, плазматическими клетками и ретикулоцитами. В лимфатических узлах развиваются, «созревают» важные участники иммунных процессов – В-лимфоциты. Превращаясь в плазматические клетки, они опосредуют реакции гуморального иммунитета, вырабатывая антитела.
В глубине лимфоузлов присутствуют и Т-лимфоциты. Там они проходят дифференцировку, вызванную контактом с антигеном. Поэтому лимфоузлы участвуют в формировании и клеточного иммунитета.
Состав лимфы
Лимфа относится к соединительной ткани человека. Это жидкая субстанция, содержащая лимфоциты. В ее основе – тканевая жидкость, содержащая воду и растворенные в ней соли и другие вещества. Также в составе лимфы присутствуют коллоидные растворы белков, придающие ей вязкость. Эта биологическая жидкость богата жирами. По составу она близка к плазме крови.
В организме человека содержится от 1 до 2 литров лимфы. Она течет по сосудам вследствие давления образовавшейся вновь лимфатической жидкости и в результате сокращения мышечных клеток в стенках лимфатических сосудов. Важную роль в движении лимфы играет сокращение окружающих мышц, а также положение тела человека и фазы дыхания.
Функции лимфатической системы
После рассмотрения основ строения ЛС понятнее становятся ее разнообразные функции:
- дренажная;
- очистительная;
- транспортная;
- иммунная;
- гомеостатическая.
Дренажная функция ЛС заключается в удалении из тканей избытков воды, а также белков, жиров и солей. Эти вещества затем возвращаются в кровеносное русло.
ЛС удаляет из тканей многие продукты обмена веществ и токсины, а также многие болезнетворные микроорганизмы, попавшие в организм. Барьерную роль выполняют лимфоузлы: своеобразные фильтры для жидкости, оттекающей из тканей. Лимфа очищает ткани от продуктов распада клеток и микробов.
ЛС переносит иммунные клетки по всему организму. Она участвует в транспорте некоторых ферментов, например, липаз и других важных веществ. К сожалению, метастазирование злокачественных новообразований также связано с выполнением ЛС своих транспортных функций.
Лимфоузлы являются важнейшими участниками иммунных процессов, обеспечивая развитие Т- и В-лимфоцитов. В связи с этим следует упомянуть мелкие лимфоузлы, расположенные в стенке кишечника (Пейеровы бляшки) и участки лимфоидной ткани в миндалинах глоточного кольца.
Участвуя во всех перечисленных процессах, ЛС выполняет свою интегрирующую, гомеостатическую функцию, обеспечивая неизменность внутренней среды организма.
Лимфатическая система
Лимфатическая система - сеть сосудов, пронизывающих органы и ткани, содержащие бесцветную жидкость - лимфу.
Лишь структуры мозга, эпителиальный покров кожи и слизистые оболочки, хрящи, паренхима селезенки, глазного яблока и плаценты не содержат лимфатических сосудов.
Лимфатическая система, являясь составной частью сосудистой системы, осуществляет наряду с венами дренаж тканей путем образования лимфы, а также выполняет специфические для нее функции: барьерную, лимфоцитопоэтическую, иммунную.
Лимфоцитопоэтическая функция лимфатической системы обеспечивается деятельностью лимфатических узлов. В них осуществляется продукция лимфоцитов, которые поступают в лимфатическое и кровеносное русло. В периферической лимфе, образующейся в капиллярах и протекающей по лимфатическим сосудам до их впадения в лимфатические узлы, число лимфоцитов меньше, чем в лимфе, оттекающей от лимфатических узлов.
Иммунная функция лимфатической системы заключается в том, что в лимфатических узлах образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела, находятся В-и Т-лимфоциты, ответственные за гуморальный и клеточный иммунитет.
Барьерная функция лимфатической системы осуществляется также лимфатическими узлами, в которых задерживаются поступающие с лимфой инородные частицы, микробы, опухолевые клетки, а затем поглощаются фагоцитирующими клетками.
Протекающая в кровеносных капиллярах кровь не имеет непосредственного соприкосновения с тканями тела: ткани омываются лимфой.
Выйдя из кровеносных капилляров, лимфа движется в межтканевых щелях, откуда переходит в тонкостенные капиллярные лимфатические сосуды, которые сливаются и образуют более крупные стволы. В конце концов вся лимфа через два лимфатических ствола вливается в вены недалеко от впадения их в сердце. Количество лимфатических сосудов в теле во много раз превышает численность кровеносных сосудов.
В отличие от крови, свободно движущейся по сосудам, лимфа протекает через особые скопления соединительной (лимфатической) ткани, так называемые лимфатические узлы (рис. 4).
Ток лимфы по лимфатическим сосудам определяется многочисленными факторами: а) постоянным давлением образующейся лимфы; б) сокращением стенок лимфангионов; в) пульсацией кровеносных сосудов; г) движением различных сегментов тела и конечностей; д) сокращением гладкой мускулатуры в стенках органов; е) присасывающим действием грудной полости и др.
Рис. 4. Направление тока лимфы к лимфатическим узлам
Лимфатические сосуды под воздействием нервной системы способны к активной сократительной функции, т. е. может изменяться величина их просвета или просвет полностью закрывается (выключение из лимфооттока). Тонус мышечной оболочки лимфатических сосудов, так же как деятельность кровеносных сосудов, регулируется ЦНС.
Лимфатические узлы - органы лимфоцитопоэза и образования антител, расположенные по ходу лимфатических сосудов и составляющие вместе с ними лимфатическую систему. Лимфатические узлы располагаются группами.
Из многочисленных лимфатических узлов головы и шеи отметим поверхностные лимфатические узлы, расположенные на затылке (затылочные узлы); под нижней челюстью - подчелюстные лимфатические узлы и по боковым поверхностям шеи - шейные лимфатические узлы. Через эти узлы проходят лимфатические сосуды, берущие начало от щелей в тканях головы и шеи.
В брыжейках кишечника расположены густые скопления брыжеечных лимфатических узлов; через них проходят все лимфатические сосуды кишечника, берущие начало в кишечных ворсинках.
Из лимфатических сосудов нижних конечностей следует отметить поверхностные паховые лимфатические узлы, расположенные в паховой области, и бедренные лимфатические узлы, расположенные немного ниже паховых узлов - на передневнутренней поверхности бедер, а также подколенные лимфатические узлы.
Из лимфатических узлов грудной клетки и верхних конечностей необходимо обратить внимание на подмышечные лимфатические узлы, расположенные довольно поверхностно в подмышечной области, и локтевые лимфатические узлы, расположенные в локтевых ямках - у внутреннего сухожилия двуглавой мышцы. Через все эти узлы проходят лимфатические сосуды, берущие начало в щелях и тканях верхних конечностей, груди и верхней части спины.
Движение лимфы по тканям и сосудам совершается крайне медленно. Даже в крупных лимфатических сосудах скорость лимфатического тока едва достигает 4 мм в секунду.
Лимфатические сосуды сливаются в несколько крупных сосудов - сосуды нижних конечностей и нижней части туловища образуют два поясничных ствола, а лимфатические сосуды кишечника образуют кишечный ствол. Слиянием этих стволов образуется крупнейший лимфатический сосуд тела - левый, или грудной, проток, в который впадает ствол, собирающий лимфу с левой верхней половины тела.
Лимфа с правой половины верхней части тела собирается в другой крупный сосуд - правый лимфатический проток. Каждый из протоков впадает в общий ток крови у места слияния яремной и подключичной вен.
Внутри лимфатических сосудов, как и венах, имеются клапаны, облегчающие движение лимфы.
Ускорение лимфотока при мышечной работе является следствием увеличения площади капиллярной фильтрации, фильтрационного давления и объема интерстициальной жидкости. В этих условиях лимфатическая система, отводя избыток капиллярного фильтрата, непосредственно участвует в нормализации гидростатического давления в интерстициальном пространстве. Повышение транспортной функции лимфатической системы одновременно сопровождается стимуляцией и резорбционной функции. Увеличивается резорбция жидкости и плазменных белков из межклеточного пространства в корни лимфатической системы. Перемещение жидкости в направлении кровь - интерстициальная жидкость - лимфа наступает вследствие изменений в гемодинамике и повышения транспортной функции (способности) лимфатического русла. Выводя из тканей избыток жидкости, при перераспределении ее в пределах внеклеточного пространства, лимфатическая система создает условия для нормального осуществления транскапиллярного обмена и ослабляет действие быстрого увеличения объема интерстициальной жидкости на клетки, выступая в качестве своеобразного демпфера. Способность лимфатического русла как удалять, так и частично депонировать жидкость и белки, покидающие кровеносные капилляры, является важным механизмом ее участия в регуляции объема плазмы в условиях физических нагрузок.
К числу центральных механизмов, играющих большую роль в фазовых изменениях лимфотока при дозированной мышечной работе и в восстановительный период, относятся изменения в нейрогуморальном обеспечении мышечной деятельности и процессов лимфообращения, изменения функционального состояния органов, двигательной активности скелетной мускулатуры, параметров внешнего дыхания.
В настоящее время существует реальная возможность активного влияния на функциональное состояние лимфатической системы (Микусев Ю. Е.). К физическим лимфостимуляторам относятся:
Местные раздражающие средства (компрессы, горчичники, банки);
Средства лечебной физкультуры;
Методы восточной рефлексотерапии;
Электромагнитные поля;
Гипербарическая оксигенация.
Методы стимуляции лимфообразования и лимфообращения:
1. Лимфостимулирующие вещества. Вещества, оказывающие действие на гемодинамику:
A. Повышающие гидродинамическое давление крови и снижающие осмолярность плазмы (создающие водную нагрузку).
В. Способствующие в силу своей молярности притоку жидкости в сосудистую систему и этим самым повышению гидродинамического давления крови.
С. Оказывающие влияние на реологические свойства крови и лимфы.
2. Средства, оказывающие влияние на систему микролимфогемоциркулии:
А. Изменяющие проницаемость клеточных мембран.
В. Воздействующие на рецепторные структуры микрососудистого русла (? - миметики, ?-адреноблокаторы).
3. Препараты, воздействующие на центральное и промежуточное звенья регуляции общей и местной гемодинамики (вазомоторный центр и сердце).
4. Вещества, оказывающие воздействие на механизмы, производящие движение лимфы или ему способствующие.
Биологические методы лимфостимуляции:
Внутривенное капельное вливание аутокрови;
Внутривенное капельное вливание центральной аутолимфы;
Применение класса биоорганических соединений, выполняющих роль нейромедиаторов.
На верхней конечности лимфатические сосуды начинаются на тыльной и ладонной поверхностях пальцев поперечно лежащими стволиками. Последние, достигнув боковых поверхностей пальцев, собираются в более крупные стволы, поднимающиеся вертикально к ладони (рис. 5).
Рис. 5. Расположение лимфатической сети на верхних конечностях
Такое расположение лимфатических путей определяет методику поглаживания и растирания пальцев. Приемы массажа следует проводить следующим образом:
Под воздействием массажа происходит ускорение движения всех жидких сред организма, особенно крови и лимфы, причем происходит это не только на массируемом участке тела, но и в отдаленных венах и артериях. Так, например, массаж ног может вызвать покраснение кожных покровов головы.
Массажисту необходимо подробно ознакомиться с расположением сети лимфатических путей и с теми направлениями, по которым должен производиться массаж.
На ладонной и тыльной поверхностях - в поперечном направлении;
По боковой поверхности - прямо кверху.
Далее сосуды тыльной поверхности кисти идут главным образом по межкостным промежуткам и поднимаются на предплечье, а сосуды ладони направляются по радиусу от центра ладони к возвышениям большого пальца и мизинца. С ладони сосуды переходят на предплечье и плечо почти отвесно и достигают подмышечных узлов. С тыльной поверхности кисти лимфатические сосуды, огибая плечо, направляются также к этим узлам; при этом часть их огибает плечо спереди, а другая часть - сзади. В конечном итоге все сосуды верхней конечности проходят через один из подмышечных узлов и часть из них - также через локтевые узлы.
Следовательно, при массаже предплечья рука массажиста должна двигаться по направлению узлов, расположенных в локтевом сгибе, а при массаже плеча - по направлению узлов, расположенных в подмышечной впадине, и узлов, лежащих выше внутреннего мыщелка.
На нижней конечности, собираясь с тыльной и подошвенной сторон стопы, лимфатические сосуды поднимаются по обеим сторонам лодыжек; при этом во внутренней стороне бедра и голени сосуды идут прямо вверх к паховым узлам; сосуды, идущие по передней и наружной поверхности конечностей, достигают паховой складки, огибая бедро спереди; сосуды же, идущие по задней и внутренней поверхности, огибая бедро сзади, также достигают той же группы паховых узлов. Часть лимфатических сосудов проходит через два-три узла, расположенных в подколенной ямке (рис. 6)
Рис. 6. Расположение лимфатической сети на нижней конечности
В связи с указанным расположением лимфатических путей рука массажиста при проведении приемов массажа на мышцах голени направляется к узлам, расположенным в подколенной ямке, а на мышцах бедра - к узлам, лежащим под пупартовой связкой.
Две большие группы подмышечных и паховых узлов играют роль центров, в них впадают не только все лимфатические сосуды конечностей, но и сосуды общих покровов туловища.
Таким образом, на уровне поясничного отдела позвоночника имеется как бы лимфораздел: лимфа покровов верхней части туловища и вся лимфа верхних конечностей проходит через подмышечные узлы, а лимфа нижних конечностей и покровов, находящихся ниже поясничной линии, - через паховые узлы (рис. 7)
Рис. 7. Лимфатическая сеть на: а) передней поверхности туловища; б) задней поверхности туловища и направление массажных движений
Следовательно, направление движения рук массажиста при массаже мышц груди, верхней и средней частей спины - к подмышечным узлам соответствующей стороны. При массаже мышц пояснично-крестцовой области руки двигаются по направлению к паховым узлам.
На шее лимфатические сосуды лежат поверх грудино-ключично-сосцевидной мышцы и глубоко под ней. Из них образуется сплетение, которое сопровождает сонную артерию и яремную вену и вблизи нижнего конца этой вены образует один общий ствол, впадающий в верхний конец грудного протока.
При массаже головы и шеи движения руки массажиста направляются книзу (рис. 8).
Рис. 8. Лимфатическая сеть: а) боковой и задней поверхностей головы и шеи; б) лицевой области и волосистой части головы
1. Все движения при выполнении различных приемов массажа совершаются по ходу лимфатического тока по направлению к ближайшим лимфатическим узлам.
2. Верхние конечности массируют по направлению к локтевым и подмышечным узлам; нижние - по направлению к подколенным и паховым; грудь массируют от грудины в стороны, к подмышечным впадинам; спину - от позвоночного столба в стороны: к подмышечным впадинам при массаже верхней и средней области спины, к паховым - при массаже пояснично-крестцовой области; мышцы шеи массируют в направлении рук массажиста книзу, к подключичным узлам.
3. Массаж лимфатических узлов не производят.
Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.
Лимфатическая система — сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.
Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.
Рис. Схема лимфатической системы
Функции лимфатической системы
Лимфатическая система выполняет несколько функций:
- защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
- фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
- транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
- лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
- лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.
Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.
Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.
Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).
В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .
Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.
Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.
Лимфа и лимфообращение
Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.
Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.
Лимфа — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.
Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.
Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.
Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.
Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.
Образование и количество лимфы
Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).
Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.
Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.
Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы
В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.
Всасывание и движение лимфы
Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.
Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.
Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.
Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.
Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.
Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.
- Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
- Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
- Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.
Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.
Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.
II. Основные структурные элементы лимфатической системы
III. Пути оттока лимфы от различных частей тела
I. Общая характеристика и функции лимфатической системы
Лимфатическая система является частью сосудистой системы, дополняющей венозное русло.
Функции лимфатической системы
1. Дренажная (транспортная) функция – 80-90% тканевого фильтрата всасывается в венозное русло, а 10-20% - в лимфатическое.
2. Резорбционная функция – вместе с лимфой из тканей выводятся коллоидные растворы белков, липидов, чужеродные агенты (бактерии, вирусы, инородные тела).
3. Лимфопоэтическая функция – в лимфатических узелках образуются лимфоциты.
4. Иммунологическая функция – обеспечивает гуморальный иммунитет, образовывая антитела.
5. Барьерная функция – обезвреживает чужеродные агенты (бактерии, вирусы, злокачественные клетки, инородные тела).
Лимфа – прозрачное желтоватая жидкость, содержит форменные элементы крови – лимфоциты, а также небольшое количество эозинофилов и моноцитов. По своему составу лимфоплазма напоминает плазму крови, однако отличается меньшим содержанием белка и более низким коллоидно-осмотическим давлением. Объем лимфы в организме от 1 до 2 л. Образование лимфы происходит на уровне микроциркулярного русла, где лимфатические капилляры тесно соприкасаются с кровеносными.
Особенности строения лимфатической системы:
· лимфатическая система функционально не замкнута – лимфатические капилляры начинаются слепо.
· наличие клапанов в лимфатических сосудах, препятствующих обратному току лимфы.
· лимфатические пути прерывисты (прерываются лимфатическими узлами).
II. Основные структурные элементы лимфатической системы.
Лимфатические капилляры
Лимфатические сосуды
Лимфатические узлы
Лимфатические стволы
Лимфатические протоки
1. Лимфатические капилляры – являются начальным звеном, «корнями» лимфатической системы. Для них характерно:
Ø начинаются слепо, благодаря чему лимфа может продвигаться в одном направлении - от периферии к центру;
Ø имеют стенку, состоящую только из эндотелиальных клеток, отсутствует базальная мембрана и перициты;
Ø больший диаметр (50-200 мкм) по сравнению с гемокапиллярами (5-7 мкм);
Ø наличие филаментов – пучки волоконец, связывающие капилляры с коллагеновыми волокнами. При оттеке, например, напряжение волоконец способствует увеличению просвета;
Ø в органах и тканях капилляры образуют сети (например, в плевре и брюшине сети однослойные, в легких и печени - трехмерные) ;
Ø имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга и их оболочек; глазного яблока; внутреннего уха; эпителиального покрова кожи и слуховых оболочек; хрящей; селезенки; костного мозга; плаценты; эмали и дентина.
Лимфатические капилляры участвуют в образовании лимфы, в процессе чего осуществляется основная функция лимфатической системы – дренажной реабсорбции продуктов обмена и чужеродных агентов.
2. Лимфатические сосуды формируются при слиянии лимфатических капилляров. Для них характерно:
Ø помимо эндотелия, в стенке сосудов имеется слой гладкомышечных клеток и соединительной ткани;
Ø имеются клапаны, определяющие направление тока лимфы по лимфатическим сосудам;
Ø лимфагион – структурно-функциональная единица лимфатической системы, участок лимфатического сосуда между клапанами, межклапанные системы;
Ø по ходу имеют лимфатические узлы
По топографии
o внутриорганными, образуют сплетение;
o внеорганные.
По отношению к поверхностной фасции , лимфатические сосуды (внеорганные) могут быть:
o поверностные (располагаются кнаружи от поверхностной фасции, рядом с подкожными венами);
o глубокие (располагаются под собственной фасцией, сопровождают глубокие сосуды и нервы).
По отношению к лимфатическому узлу лимфатические сосуды могут быть:
o приносящие (по ним лимфа течет к лимфатическому узлу);
o выносящие (лимфа течет от лимфатического узла).
3. Лимфатические узлы располагаются по пути лимфатических сосудов. Узлы относятся как к лимфатической, так и к иммунной системе.
Функции лимфоузлов:
Ø лимфопоэтическая – продуцируют лимфоциты
Ø иммунопоэтическая - выработка антител, активация В-лимфоцитов
Ø барьерно-фильтрационная – задерживают чужеродные агенты (бактерии, вирусы, опухолевые клетки, инородные тела). Т.е. лимфоузлы являются механическими и биологическими фильтрами лимфы
Ø пропульсивная функция – осуществляет продвижение лимфы, поскольку в капсуле лимфоузлов имеются эластические и мышечные волокна.
В лимфатических узлах может происходить размножение опухолевых клеток, что приводит к формированию вторичной опухоли (метастазы). По правилу Масканьи лимфатический сосуд проходит, как минимум, через один лимфоузел. На пути лимфы могут быть до 10 узлов. Исключение составляют печень, пищевод и щитовидная железа, лимфатические сосуды, которых, минуя лимфатические узлы, впадают в грудной проток. Поэтому клетки опухоли из печени и пищевода быстро попадают в кровь, увеличивая метастазы.
Внешнее строение лимфатических узлов:
Ø Узлы обычно расположены группами от единиц до нескольких сотен
Ø узлы имеют розово-серый цвет, округлую, бобовидную или лентовидную форму
Ø размеры варьируют от 0,5 до 50 мм (увеличение свидетельствует о проникновении в организм чужеродных агентов, вызывающих ответную реакцию узлов в виде усиленного размножения лимфоцитов)
Ø приносящие лимфатические сосуды подходят к выпуклой стороне узла. Выносящие сосуды выходят из петельного вдавления – ворот узла.
Внутреннее строение лимфатических узлов:
Ø соединительнотканная капсула покрывает снаружи лимфатический узел
Ø капсульные трабекулы отходят от капсулы внутрь узла, выполняют опорную функцию
Ø ретикулярная ткань (строма) заполняет пространство между трабекулами, содержат ретикулярные клетки и волокна
Ø паренхима лимфатического узла подразделена на корковое и мозговое вещество
Ø корковое вещество находится ближе к капсуле. В корковом веществе располагаются лимфатические узелки, в них происходит пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов
Ø мозговое вещество занимает центральную часть лимфатического узла, представлено тяжами лимфоидной ткани, где происходит созревание В-лимфоцитов и превращение их в плазматические клетки
Ø мозговое вещество вместе с лимфатическими узелками коркового вещества образуют В-зависимую зону
Ø на границе лимфатических узелков с мозговым веществом располагается паракортикальная зона (тимус зависимая, Т-зона), где происходит созревание и дифференцировка Т-лимфоцитов
Ø корковое и мозговое вещество пронизано сетью лимфатических синусов, через которые в обоих направлениях могут проникать лимфоциты и макрофаги.
Приносящий сосуд подкапсулярный синус синус коркового вещества синус мозгового вещества воротный синус выносящие сосуды
4. Лимфатические стволы – крупные лимфатические сосуды (коллекторы), собирающие лимфу из нескольких областей тела и органов. Формируются они при слиянии выносящих сосудов лимфатических узлов и выходят в грудной проток или правый лимфатический проток.
Лимфатические стволы:
Ø яремный ствол (парный) – от головы до шеи
Ø подключичный ствол (парный) – от верхних конечностей
Ø бронхосредостенный ствол (парный) – от грудной полости
Ø поясничный ствол (парный) – от нижних конечностей, таза и брюшной полости
Ø кишечный (непарный, непостоянный, встречается в 25% случаев) – от тонкого и толстого кишечника.
5. Лимфатические протоки – грудной проток и правый лимфатический проток – наиболее крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа оттекает от лимфатических стволов.
Грудной проток (ductus thoracicus ) является самым крупным и основным коллектором лимфы:
Ø имеет длину 30-40 см;
Ø формируется на уровне - в результате слияния правого и левого поясничных стволов;
Ø начальная часть протока может иметь расширение – млечную цистерну (cistern chili );
Ø из брюшной полости грудной проток проходит в грудную полость через аортальное отверстие диафрагмы;
Ø грудную полость покидает через верхнюю апертуру грудной клетки;
Ø на уровне грудной проток образует дугу и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен (внутренней яремной и подключичной);
Ø перед впадением в левый венозный угол к нему присоединяется левый бронхосредостенный ствол, левый яремный ствол и левый подключичный ствол.
Т.о., по грудному протоку лимфа оттекает от ¾ тела человека:
Ø нижних конечностей
Ø стенок и органов таза
Ø стенок и органов брюшной полости
Ø левой половины грудной полости
Ø левой верхней конечности
Ø левой половины головы и шеи
Правый лимфатический проток (ductus limphaticus dexter ):
· непостоянный, отсутствует в 80% случаев
· имеет длину 10-12 см
· формируется в результате слияния правого бронхосредостенного ствола, правого яремного ствола и левого подключичного ствола
· впадает в правый венозный узел или в одну из образующих его вен
· дренирует правую сторону головы, шеи, грудной клетки, правую верхнюю конечность, т.е. бассейном является ¼ тела человека.
Факторы, обеспечивающие движение лимфы:
· непрерывность образования лимфы
· присасывающее свойство грудной полости, подключичной и внутренней яремной вен
· сокращение скелетных мышц, пульсация кровеносных сосудов
· сокращение диафрагмы
· сокращение мышечных стенок средних и крупных лимфатических сосудов, стволов, протоков
· наличие клапанов.