Волокнистые соединительные ткани - типичные представители группы соединительных тканей, для которых характерно высокое содержание продуцируемого клетками матрикса. В основу их классификации положено соотношение клеток и матрикса с учетом свойств и организации последнего. Выделяют две разновидности.
В плотной волокнистой соединительной ткани клеточные элементы малочисленны и однообразны: преобладает один тип клеток - фиброциты. В матриксе выявляется большое число волокон.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани клеточные элементы многочисленны и разнообразны. Для нее характерно сравнительно небольшое содержание в матриксе волокон при относительно большом объеме основного межфибриллярного вещества.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Суставная капсула - это специфически дифференцированное соединительнотканное образование. В ней принято различать наружную фиброзную оболочку (membrana fibrosa) и внутреннюю - синовиальную оболочку (membrana synovialis).
Для плотной волокнистой ткани в составе фиброзной оболочки капсулы характерны типичные для этого вида соединительной ткани клетки - фиброциты - дефинитивные формы среди клеток фибробластического ряда. Они локализуются в слабо развитом интерстициальном пространстве, имеют веретенообразную форму и небольшие крыловидные отростки. Слабое развитие органелл соответствует низкому уровню биосинтетической функции этих клеток. Другие клетки соединительной ткани в норме единичны.
Плотная волокнистая соединительная ткань обладает четко выраженной преимущественной ориентацией коллагеновых волокон, эластических сетей и клеток. Такая ткань обладает значительной растяжимостью соответственно вектору смещения структур органа и значительной прочностью на разрыв.
Суставная капсула формирует замкнутую суставную сумку вокруг сочленяющихся в суставе костей, обеспечивая последним благоприятную среду для перемещения относительно друг друга. Капсула обеспечивает герметичность заполненного синовией (СЖ) щелевидного пространства, именуемого суставной полостью. Фиброзная оболочка капсулы имеет непосредственную связь (анатомическую и функциональную) с суставными связками, что позволяет говорить о наличии единой сумочно-связочной системы у каждого синовиального сустава.
Согласно С.А. Ахмалетдинову, в отделах фиброзной оболочки капсулы коленного сустава по упруго-прочностным свойствам, способности к деформации, фиброархитектонике, составу основного вещества можно выделить три группы структур:
- структуры, сочетающие большую прочность и упругость с относительно малой способностью к деформации (заднемедиальный отдел капсулы);
- структуры с большими прочностными и упругими свойствами, а также способностью к значительной деформации - удлинению (капсула сустава ниже менисков);
- структуры с относительно небольшими прочностными и упругими свойствами, но большими возможностями для деформации (передние и заднелатеральные отделы капсулы).
Биохимическая и биомеханическая характеристики фиброзных структур сустава
Фиброзная капсула сустава, подобно другим разновидностям плотной соединительной ткани, весьма богата коллагенами. Так, если пересчитать на коллаген концентрацию специфического показателя коллагеновых белков - гидроксипролина - в капсуле плечевого сустава человека, станет ясно, что коллагены составляют около 80 г/100 г сухой обезжиренной ткани. Близкие цифры содержания коллагена были получены ранее при исследовании капсулы нормального тазобедренного сустава человека.
Главный коллаген фиброзных разновидностей соединительной ткани в зрелом ее состоянии - коллаген I типа. Другой большой интерстициальный коллаген - коллаген III типа, свойственный главным образом соединительной ткани эмбрионов и растущих организмов, составляет в капсуле суставов взрослого человека лишь небольшую часть общего количества коллагенов.
Как правило, массивные коллагеновые волокна суставной капсулы, основу которых составляет коллаген I типа, являются гетеротипическими. В большинстве случаев они содержат также небольшое количество ковалентно связанных с макромолекулами коллагена I типа макромолекул «малого» фибриллярного коллагена Утипа. Коллаген V типа, кроме того, присутствует в стенках кровеносных сосудов капсулы, где он продуцируется гладкомышечными и эндотелиальными клетками.
Кроме того, коллаген I типа в этих волокнах сопровождается макромолекулами ассоциированных нефибриллярных коллагенов XII, XIV, XX типов, входящих в подсемейство так называемых FACIT-коллагенов. В отличие от коллагена IX типа, который ковалентно связан с фибриллами коллагена II типа, FACIT-коллагены фиброзных тканей присоединены к коллагену I типа нековалентными связями. Предполагают, что все FACIT-коллагены выполняют общие по отношению к разным «большим» коллагеновым волокнам функции, а именно функции связывающих «мостиков» между волокнами.
На основании исследований in vitro у коллагенов XII и XIV типов предполагается еще одна функция - повышение деформативности трехмерной сети больших коллагеновых волокон в экстрацеллюлярном матриксе. Повышенная деформативность волокон создает благоприятные условия для миграции фибробластов. С этим предположением согласуется факт усиления экспрессии клетками коллагена XII типа при приложении к сухожилию растягивающих усилий.
Коллагены играют центральную роль в формировании биомеханических свойств суставной капсулы, в частности прочности на разрыв. Особенно важен в этом отношении, как и во всех других разновидностях соединительной ткани, коллаген I типа. Прочность на разрыв неодинакова у капсул различных суставов. Например, капсула плечевого сустава человека значительно прочнее капсулы локтевого сустава, несмотря на примерно одинаковую концентрацию коллагенов в ткани и примерно одинаковую толщину коллагеновых волокон (по данным ТЭМ). Различия в прочности капсул более выражены в молодом возрасте, а по мере старения прочность на разрыв обеих капсул снижается, и различия уменьшаются. Считают, что одним из факторов, способствующих снижению прочности суставных капсул с возрастом, является их кальцификация.
В суставной капсуле присутствует эластин. В концентрации этого фибриллярного белка имеются половые различия: в капсуле тазобедренного сустава у молодых самок крыс концентрация эластина составляет в среднем 3,3 г/100 г, а у самцов того же возраста - 1,1 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Она повышалась при введении животным эстрогенов и понижалась при введении тестостерона.
То обстоятельство, что при одинаковом количественном содержании коллагена отмечаются различия в биомеханических свойствах суставных капсул, может рассматриваться как указание на возможное участие неколлагеновых компонентов ткани в формировании этих свойств - участие, хорошо известное в общей биомеханике соединительной ткани. Авторы не проводили количественный биомеханический анализ разных капсул. Можно также упомянуть, что капсула тазобедренного сустава человека содержит больше гексозаминсодержащих гликоконъюгатов и сравнительно много ДНК (1,5-2,2 г/100 г высушенной обезжиренной ткани), другими словами - относительно богата клетками. Нарушение биомеханических свойств капсулы, наблюдаемое при OA тазобедренного сустава, развивается на фоне снижения концентрации ДНК, что указывает на уменьшение клеточной популяции.
Все эти факты, а также найденное L. Videman увеличение содержания гликозаминогликанов в ткани капсулы при иммобилизации (в экспериментах на кроликах с иммобилизацией в состоянии разгибания коленного сустава) говорят о том, что оптимизация биомеханических свойств суставных капсул обусловлена взаимодействием коллагеновых структур ткани с другими ее компонентами.
Морфофункциональная специфика суставных связок
Связки - это соединительнотканные образования в виде тяжей или пластин, входящие в состав аппарата, укрепляющего сустав. По отношению к суставной капсуле различают три разновидности связок. Первая разновидность - это внекапсульные связки, которые расположены вне капсулы сустава, но очень часто вплетающиеся в нее. Вторая разновидность - это капсулъные связки, которые являются уплощениями суставной капсулы. И наконец, третьей разновидностью являются внутрикапсульные (внутрисуставные) связки, находящиеся в суставной полости и покрытые СО. Так, в коленном суставе анатомически различают 9 связок, среди которых - две внутрисуставные крестообразные связки, две коллатеральные (малоберцовая и большеберцовая) и др.
Вместе с тем для соединительной ткани связок характерны свои особенности.
Коллатеральная большеберцовая связка представляет плоский соединительнотканный тяж, в котором выявляются поверхностные и глубокие пучки коллагеновых волокон. Коллатеральная малоберцовая связка представляет собой соединительнотканный тяж овальной формы, в котором так же, как и в крестообразных связках, различают пучки коллагеновых волокон трех порядков. Обе коллатеральные связки в целом отличаются от крестообразных большим содержанием эластических волокон.
М.М. Галлямовым также показано, что СО, покрывающая крестообразные связки, имеет ряд особенностей, не присущих СО других зон суставной полости. Это прежде всего синовиальные карманы - обширные углубления, которые являются резервуарами СЖ и увеличивают общую поверхность СО в суставе. Внутрисвязочные кровеносные сосуды непосредственно сообщаются с кровеносным руслом покрывающей связки СО, которое представлено однослойной и двухслойной сетями капилляров. По данным М.М. Галлямова, на 1 мм 2 поверхности среза крестообразных связок коленного сустава человека приходится 9,9 ± 1, 1звеньев микроциркуляторного русла с суммарной площадью стенок 0,14 ±0,01 мм 2 , в то время как на ту же площадь в СО приходится 66,0 ±6,7 сосудов с суммарной площадью стенок 0,97 ±0,1 мм 2 .
Некоторые биохимические характеристики суставных связок
В связках наряду с характерным для них и сухожилий коллагеном I типа отмечается представительство второго из «больших» интерстициальных коллагенов - коллагена III типа (до 12% общего количества), а также минорных FACIT-коллагенов.
Центральным формообразующим фактором, определяющим количественное накопление и структурную организацию коллагенов в связках и сухожилиях, являются механические нагрузки. Действие этого фактора начинается сразу же после рождения, одновременно с началом движений. В экспериментах на крысах установлено, что абсолютное содержание коллагена, определяемое по гидроксипролину, в медиальной коллатеральной связке коленного сустава увеличивается вследствие тренировки на тредбане; это абсолютное увеличение (концентрация гидроксипролина остается неизмененной) отражает утолщение связки. При снятии естественных механических нагрузок, которое достигалось в опытах на кроликах иммобилизацией коленного сустава, в этой же медиальной коллатеральной связке масса коллагенов уменьшалась, что было обусловлено ускоренным распадом коллагенов, которое лишь частично компенсировалось усиленным в восстановительном периоде биосинтезом.
Количественное содержание коллагенов в сухожилиях и связках увеличивается с возрастом. Общая концентрация коллагенов в пяточном (ахилловом) сухожилии кролика составляет при рождении 37 г/100 г, а у старых животных (в возрасте 4 лет) - 85 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Эта динамика согласуется с тем фактом, что фиброциты фиброзного аппарата сустава сохраняют способность экспрессировать макромолекулы матрикса. Эта способность в большей степени выражена у клеток тех отделов сухожилий и связок, которые подвержены большей механической нагрузке. Механическая нагрузка способствует совершенствованию структурной организации коллагеновых фибрилл.
Коллаген I типа является главным фактором, обеспечивающим прочность сухожилий и связок на разрыв. При этом большое значение имеет степень развития межмолекулярных поперечных связей в коллагеновых волокнах.
При общем большом сходстве морфологических и биохимических параметров связок и сухожилий нельзя не отметить, что содержание клеток и основного (межфибриллярного) вещества в связках, особенно внутрисуставных, выше, чем в сухожилиях. Одним из показателей этого является более высокое содержание в связках ДНК. Эти данные соответствует морфологической картине связок, в которой обращает на себя внимание сравнительно высокая насыщенность клетками.
Большое значение в супрамолекулярной организации сухожилий и связок имеют «малые» (богатые лейцином) протеогликаны декорин и фибромодулин. Они взаимодействуют с FACIT-коллагенами, включаясь, таким образом, в регулирование фибриллогенеза больших коллагенов. У животных с выключенными генами малых протеогликанов развивается серьезная дезорганизация структуры коллагеновых фибрилл в сухожилиях.
Сухожилия и связки неоднородны по химическому составу на своем протяжении. В подвергающихся давлению участках, в области прикрепления сухожилия кости, отмечены экспрессия агрекана, а также найдена значительно более активная экспрессия антиадгезивного гликопротеина тенасцина С, чем в подверженном растяжению центральном отделе. Предполагают, что тенасцин С в этих участках предохраняет фиброциты от компрессии, давая им возможность продуцировать компоненты, свойственные матриксу хряща. В этих же участках сухожилий, наряду с коллагеном I типа и связанными с ним FACIT-коллагенами, присутствуют коллагены, характерные для гиалинового хряща - И, IX, а также III типов.
Мениски. Диски. Суставные губы
Специфическими для ряда крупных суставов являются диски, мениски и суставные губы - структуры, состоящие из фиброзной ткани и хряща (преимущественно волокнистого).
Некоторые суставы человека (коленный, височно-челюстной, грудино-ключичный, лучезапястный) содержат особые образования, по сути близкие к внутрисуставным связкам, - мениски и диски. Мениски присутствуют в коленных суставах. Диски выявляются в остальных перечисленных выше суставах. Менискам и дискам свойственна двойственная биомеханическая функция: во-первых, они снижают компрессию, падающую на суставные хрящи; во-вторых, исполняют роль внутрисуставных связок, повышающих стабильность сустава. Этой функции менисков и дисков соответствует и материал, из которого они построены, а именно фиброзный (волокнистый) хрящ.
Суставные губы. Суставная губа имеется и в тазобедренном суставе. Функция ее аналогичная, а именно увеличивать размеры и выпуклость впадины сустава.
Немногочисленная клеточная популяция менисков и дисков состоит из фибробластов и уплощенных хондроцитов, близких по виду к хондроцитам поверхностной зоны суставных хрящей. Как и в волокнистой соединительной ткани, в менисках коленного сустава среди коллагеновых белков преобладает коллаген I типа, на который приходится не менее 90% общего количества коллагенов. Только около 10% составляют коллагены, свойственные гиалиновому хрящу, главным образом коллаген II типа. В эмбриональном периоде в ткани менисков экспрессируются лишь коллагены I, III и Vтипов, экспрессия коллагена II типа обнаруживается только после рождения, когда сустав начинает подвергаться механической нагрузке. Появляются также коллагены IX и VI.
В менисках и дисках содержатся свойственные гиалиновому хрящу агрегаты агрекана, но общее количество протеогликанов, определяемое, например, в ткани цельных менисков и дисков по концентрации гликозаминогликанов, примерно в 10 раз меньше, чем в суставном хряще. Кроме агрекана, мениски и диски содержат также небольшие количества «малых» протеогликанов - бигликана, декорина и фибромодулина. Они распределены в менисках неравномерно: их суммарная концентрация выше в тонких медиальных зонах, подвергающихся наиболее сильной компрессии.
Биосинтез протеогликанов в менисках человека увеличивается с возрастом. Между 20 и 62 годами экспрессия мРНК декорина увеличивается в 5 раз, мРНК агрекана - в 8 раз, хотя эти показатели продолжают оставаться гораздо более низкими по сравнению с суставными хрящами. Более значительное усиление экспрессии агрекана связано, вероятно, с возрастным повышением массы тела и увеличением компрессионной нагрузки на коленные суставы. Из числа гликопротеинов в менисках установлено наличие фибронектинов и тромбоспондинов.
Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению условий существования.
Рост и развитие их происходит за счет размножения, трансформации малодиференцирванных молодых клеток.
Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка — мезодермы.
Различают несколько видов соединительной ткани:
- Кровь и лимфа;
- Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
- Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
- Ретикулярная ткань;
- Жировая;
- Хрящевая;
- Костная;
Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань:
1 — коллагеновые волокна, 2 — эластические волокна, 3 — макрофаги, 4 -фибробласты, 5 — плазматическая клетка
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань
Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества.
Она входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в ткани.
В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные.
Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и образуют более или менее широкоплетистую сеть.
Ретикулярные волокна тонкие, образуют нежную сетку.
Основное вещество — это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки: фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и адвентициальные.
Фибробласты — это наиболее многочисленные плоские клетки, имеющие на срезе веретенообразную форму, часто с отростками.
Они способны к размножению. Принимают участие в образовании основного вещества, в частности образуют волокна соединительной ткани.
Макрофаги — клетки способные поглощать и переваривать микробные тела. Различают макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии — гистоциты и блуждающие – свободные макрофаги. Они могут быть круглые, вытянутые и неправильной формы.
Способны к амебовидным передвижениям, уничтожают микроорганизмы, нейтрализуют токсины, участвуют в формировании иммунитета.
Плазматические клетки встречаются в рыхлой соединительной ткани кишечника, лимфатических узлах, костном мозге. Они небольшие, округлой или овальной формы. Играют большую роль в защитных реакциях организма, например, принимают участие в синтезе антител.
В них вырабатываются глобулины крови.
Тучные клетки — в их цитоплазме имеется зернистость (гранулы). Они находятся во всех органах, где имеется прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани.
Форма разнообразна; гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуроновую кислоту. Значение клеток заключается в секреции этих веществ и регуляции микроциркуляции.
Жировые клетки — это клетки способные откладывать в цитоплазме резервный жир в виде капель. Они могут вытеснять другие клетки и образуют жировую ткань. Клетки имеют сферическую форму.
Адвентициальные клетки располагаются по ходу кровеносных каппиляров. Они имеют вытянутую форму с ядром в центре.
Способны к размножению и превращению в другие клеточные формы соединительной ткани. При отмирании ряда клеток соединительной ткани, их пополнение происходит за счет этих клеток.
Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.
Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа клеточных элементов между волокнами.
Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением соединительнотканных волокон.
Из этой ткани построены сухожилия, связки и некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных параллельных пучков коллагеновых волокон.
Между ними располагается тонкая эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.
Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые.
В этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются параллельно рядом, но часто ветвятся.
Пространство между ними заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.
Хрящевая ткань
Эта ткань состоит из клеток, большого количества межклеточного вещества и выполняет механическую функцию.
Различают два вида хрящевых клеток:
- Хондроциты — это овальные клетки имеющие ядро.
Они расположены в особых капсулах, окруженных межклеточным веществом. Клетки располагаются в одиночку или по 2-4 клетки и более, их называют изогенными группами.
- Хондробласты — это молодые, уплощенные клетки, расположенные по периферии хряща.
Различают три вида хряща: глиановый, эластический и коллагеновый.
Глиановый хрящ. Встречается во многих органах: в ребрах, на суставных поверхностях костей, на протяжении воздухоносных путей.
Его межклеточное вещество однородно и полупрозрачно.
Эластический хрящ . В его межклеточном веществе имеются хорошо развитые эластические волокна. Из этой ткани построены надгортанник, хрящи гортани и она входит в состав стенки наружных слуховых проходов.
Коллагеновый хрящ. Его промежуточное вещество состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, т.е. включает параллельные пучки коллагеновых волокон. Из этой ткани построены межпозвоночные диски, она встречается в грудино-ключичном и нижнечелюстном суставах.
Все виды хряща покрыты плотной волокнистой тканью, в которой обнаружены коллагеновые и эластические волокна, а так же клетки сходные с фибробластами.
Эта ткань называется надхрящницей; богато снабжена сосудами и нервами. Рост хряща происходит за счет надхрящницы путем трансформации ее клеточных элементов в хрящевые клетки.
В межклеточном веществе зрелого хряща нет сосудов и его питание происходит путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы.
Костная ткань
Эта ткань состоит из клеток и плотного межклеточного вещества. Она отличается тем, что ее межклеточное вещество обызвествлено. Это придает кости твердость, необходимую для выполнения опорной функции. Из данной ткани построены кости скелета.
К клеточным элементам костной ткани принадлежат костные клетки, или остеоциты, остеобласты и остеокласты.
Остеоциты — имеют отростчатую форму и компактное, темноокрашивающееся ядро.
Клетки лежат в костных полостях, которые повторяют контуры остеоцитов. Остеоциты не способны к размножению.
Костные клетки:
1 — отросчатые; 2 — межклеточное вещество
Остеобласты – клетки, создающие костную ткань.
Они округлой формы, иногда содержат несколько ядер, располагаются в надкостнице.
Остеокласты – клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. Это многоядерные, довольно большие клетки. В течение всей жизни происходит разрушение структурных частей костной ткани и одновременно образование новых, как на месте разрушения, так и со стороны надкостницы.
В этом процессе и принимают участие остеокласты и остеобласты.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного основного вещества, в котором расположены оссеиновые волокна. Различают грубоволокнистую ткань, которая представлена у эмбрионов, и пластинчатую костную ткань, имеющуюся у взрослых и детей.
Структурной единицей костной ткани является костная пластинка. Она образована костными клетками, лежащими в капсулах, и тонковолокнистым межклеточным веществом, пропитанным солями кальция.
Оссеиновые волокна этих пластинок лежат параллельно друг другу в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют перпендикулярное к ним направление, что обеспечивает большую прочность костной ткани. Костные пластинки в разных костях располагаются в определенном порядке. Из них построены почти все плоские, трубчатые и смешанные кости скелета.
В диафизе трубчатой кости пластинки образуют сложные системы, в которых различают три слоя:
1) наружный, в котором пластинки не образуют полных колец и перекрываются на поверхности следующим слоем пластинок; 2) средний слой образован остеонами.
В остеоне костные пластинки расположены концентрически вокруг кровеносных сосудов; 3) внутренний слой пластинок отграничивает костномозговое пространство, где располагается костный мозг.
Схема строения остеона: в левой половине показаны костные полости и канальцы, в правой — направление волокон в отдельных пластинках
Кость растет и восстанавливается за счет надкостницы, которая покрывает наружную поверхность кости и состоит из тонковолокнистой соединительной ткани и остеобластов.
Плотная волокнистая соединительная ткань человека
В организме человека есть несколько типов тканей, предназначенных для выполнения своих конкретных функций.
Плотная волокнистая соединительная ткань человека входит в категорию тканей внутренней среды и считается одной из самых важных видов – об этом свидетельствует даже тот факт, что ее удельная доля в общей структуре составляет более 60% от общей массы.
Строение характеризуется наличием межклеточного вещества и непосредственно самих клеток (фиброцитов).
Аморфное вещество и волокна и составляют межклеточное вещество.
Плотная волокнистая соединительная ткань может быть:
- неоформленная
, которая представлена сетчатыми слоями дермы.
Состоит из многочисленных волокон, плотно расположенных по отношению друг к другу. В эту же категорию входят и незначительное количество расположенных между ними клеток.
- оформленная
, образующая связки, сухожилия, капсулы, мышечные структуры, фасции.
Это один из важнейших строительных материалов в человеческом организме, состоящий из клеток-фиброцитов. Например, ткани, из которых состоят сухожилия, созданы с помощью размещенных параллельно коллагеновых пучков, между которыми промежутки находятся тонкостенные эластичные сети и клеточное вещество.
Плотная волокнистая соединительная ткань является одним из главных элементов, связывающих все остальные ткани в человеческом организме.
Именно от ее состояния во многом зависит большинство стабильная деятельность и реализация основных жизненно важных функций человеческого организма.
Особенности
Плотная волокнистая соединительная служит для образования опорного каркаса, который называется стромой, а также дермы – наружных покровы. Основными особенностями этого вида тканей является:
- структурное и клеточное сходство;
- выполнение поддерживающих и формирующих функций;
- мезенхим в качестве общего происхождения.
Функции плотной волокнистой соединительной ткани
Данный тип ткани имеет один из самых обширных перечней функций, которые она выполняет для поддержания стабильного нормального состояния организма.
Это следующие виды функций:
- гомеостатическая, подразумевающая создание условия для поддержания и сохранения постоянства внутренней среды в организме, а также регенерацию тканей
- трофическая. Выполнение этой функции обеспечивает стабильное обеспечение органов и других тканей питательными элементами и веществами
- дыхательная.
Предназначена для поддержания нормального уровня газообмен
- регулирующая. Позволяет с помощью биологически активных элементов и различных контактов регулировать деятельность других тканей
- защитная. Обеспечение образования иммунных тел и создание достаточного уровня защиты
- транспортная.
Экспедирует питательные вещества, полезные микроэлементы, газы, вещества для нормальной регуляции, клетки и факторы защиты
- механическая и опорная. Формирует поддерживающие и опорные элементы, необходимые для нормального существования и функционирования других типов тканей.
Кроме того, участие в создании органов, которые будут выполнять поддерживающие функции в организме (мышцы, хрящи и т.д.)
Особенности плотной волокнистой соединительной ткани
Данный тип ткани в своей структуре содержит межклеточные вещества и различные виды клеток. Характеризуется высокой восстановительной и заживляющей способностью, то есть быстрой регенерацией. Кроме того, в числе характеристик отмечается отличная эластичность и возможность адаптироваться при изменения внешних и внутренних условий среды существования.
Такие ткани имеют способность расти и размножаться благодаря возможностей трансформирования и размножения малодифференцированных клеток.
В таких местах волокна тканей располагаются параллельно и при этом разветвляются в определенных участках. Имеющиеся между такими волокнами пространства наполнены неоформленной рыхлой тканью.
Соединительная ткань человека
Соединительная ткань человека состоит из неподвижных клеток (фиброцитов, фибробластов), которые и составляют основное вещество и волокнистое межклеточное вещество.
Кроме того, в соединительной (как и в других рыхлых тканях) имеются различные свободные клетки (тучные, жировые, блуждающие и др.).
К соединительной ткани относятся также костная и хрящевая ткани.
Функции
Соединительные ткани, в том числе и опорного типа (костная, хрящевая), придают телу человека форму, прочность и устойчивость, а также защищают, покрывают и соединяют органы между собой. Основная функция межклеточного вещества — опорная, а основное вещество обеспечивает обмен веществ между клетками и кровью.
Виды
- Эмбриональная (мезенхима) — формируется в утробе матери. Из нее состоят все типы соединительной ткани, мышечные клетки, кровяные клетки и др.
- Ретикулярная — состоит из клеток-ретикулоцитов, способных накапливать воду и действовать как фагоциты. Эта ткань принимает участие в выработке антител, так как содержится во всех органах лимфатической системы и составляет основу костного красного мозга.
- Интерстициальная — является опорной тканью органов, неоформленной, или диффузной, рыхлой, заполняющей промежутки между внутренними органами. Помимо клеток, в интерстициальной ткани содержатся волокнистые структуры.
- Эластичная — содержит большое количество прочных коллагеновых волокон, имеющихся в связках, сухожилиях и фасциях, покрывающих мышцы.
- Жировая — предохраняет организм от потери тепла, у позвоночных она расположена главным образом под кожей, в сальнике и между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У человека она представлена белой и коричневой жировой тканью.
Хрящевая ткань
Устойчива к давлению, гибкая и достаточно мягкая. Ее составляют водянистые клетки и межклеточное вещество. По характеру межклеточного вещества хрящи делятся на гиалиновые, эластичные и волокнистые.
В хрящах почти отсутствуют кровеносные сосуды и нервы. Гиалиновый хрящ синевато-белого цвета содержит большое количество коллагеновых волокон.
Он покрыт надхрящницей, из него состоит скелет зародыша, суставные, реберные хрящи, большинство хрящей гортани, трахеи. Эластичный хрящ желтоватого оттенка содержит эластичные волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые хрящи гортани и хрящи мелких бронхов.
В эластичном хряще отсутствует кальций. В волокнистом хряще содержится меньше клеток, чем в первых двух видах хрящей, однако в нем намного больше коллагеновых пластин.
Он имеется в межпозвонковых дисках, менисках, лонном сочленении.
Костная ткань
Состоит из клеточных элементов и минерализованного межклеточного вещества.
Минеральные соли определяют прочность кости. Содержание кальция в кости уменьшается при недостатке витаминов, а также при нарушении гормонального обмена. Кости образуют скелет человека, а вместе с суставами — опорно-двигательный аппарат.
Массаж
Соединительнотканный массаж — это особая форма массажа рефлексогенных зон. Подушечками пальцев медленно массируют кожу и подкожную соединительную ткань, вызывая ответную реакцию, обуславливающую улучшение кровообращения в тканях и пораженных органах человека.
характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного аморфного вещества, заполняющего пространства между волокнами.
Классификация основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) характеризуется:
а) сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе;
б) относительно большим объемом основного аморфного вещества;
в) многочисленным и разнообразным клеточным составом.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется:
а) преобладанием в межклеточном веществе волокон;
б) незначительным объемом основного аморфного вещества;
в) малочисленным и однообразным клеточным составом.
Типы плотной соединительной ткани :
а) оформленная (все волокна ориентированы в одном направлении – образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);
б) неоформленная (волокна ориентированы случайным образом).
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ) – самый распространенный вид соединительной ткани (входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи, образует строму органов, прослойки, заполняет пространства между функциональными элементами в других тканях, сопровождает кровеносные сосуды и нервы. «Связывает», «соединяет» между собой ткани.
Клетки РВСТ– сложная гетерогенная популяция клеток, взаимодействующих между собой :
1. ФИБРОБЛАСТЫ – наиболее распространенные, функционально ведущие клетки .
Происхождение: Стволовая Клетка линии механоцитов (особая стволовая клетка мезенхимной природы). Самоподдерживающаяся популяция, редко делится, устойчива к повреждающим факторам. Морфологически – по-видимому, соответствует адвентициальным клеткам – мелкая веретеновидная клетка с тёмным ядром. базофильной цитоплазмой и слабо развитыми органеллами.
Функции :
1) продукция всех компонентов межклеточного вещества (гликозаминогликаны, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины);
2) поддержание структурной организации межклеточного вещества
(баланс выработки и разрушения - коллагеназа);
3) регуляция деятельности других клеток соединительной ткани и влияние на другие ткани (выделяют гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, гладкомышечных клеток, эпителия – цитокины : колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).
Дифферон: СК→ПСК→ малодифференцированный (юный) фибробласт → дифференцированный (зрелый) фибробласт → фиброцит.
Малодифференцированный фибробласт – базофильная цитоплазма, с небольшим количеством отростков, умеренно развитый синтетический аппарат (в основном – свободные рибосомы); способность. к пролиферации и миграции, что важно в репаративных процессах.
Зрелый фибробласт – наиболее многочисленный тип, крупная клетка (40-50 мкм в поперечнике), имеет отростки, с нерезкими клеточными границами; светлое овальное ядро; ядрышки; слабо базофильная цитоплазмой. Периферическая часть цитоплазмы - эктоплазма - более светлая (в основном, элементы цитоскелета). Мощный синтетический аппарат: синтез (гликозамингликаны, коллаген, гликопротеины, актин) и выделение. Подвижные, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.
Фиброцит – конечная форма, малоактивная, долгоживущая, не способна к пролиферации. Узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками. Ядро плотное. Синтетический аппарат развит слабо, много лизосом. Функция – регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Фиброкласты – клетки, специализирующиеся на разрушении межклеточного вещества. Обеспечивают перестройку ткани. Многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах. Характерны цитоплазматические вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса. Расщепление вне- и внутриклеточное.
Миофибробласты – более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актиновые микрофиламенты). Активно участвуют в репаративных процессах. Контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген (III типа), который заполняет поврежденный участок (в грануляционной ткани в условиях раневого процесса).
2. МАКРОФАГИ (гистиоциты) – вторые по численности, потомки Стволовой Клетки Крови, образуются из моноцитов; особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек; покоящиеся макрофаги– малоактивные; блуждающие – с высокой функциональной активностью.
Функции:
1. Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанции (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток);
а) неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.
б) специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты. Могут и секретировать содержимое лизосом за пределы клеток в инфицированных зонах.
2.Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; осуществляют обработку (процессинг) антигенов: последовательность из 8-11 аминокислот - эпитопы антигенов - вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – только после этого лимфоциты могут узнать антиген («генетически чужое»).
3. Регуляция деятельности других типов клеток (фибробластов, лимфоцитов, тучных кл. и др.) путём секреции биоактивных факторов (монокины): интерлейкин-1, фактор хемотаксиса нейтрофилов, эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); фактор некроза опухолей (цитотоксическое действие на трансформированные клетки)).
Морфология: Активные обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями. Ядра темнее, чем у фибробластов, характерны инвагинации. Цитоплазма: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета. Остальные органеллы развиты умеренно.
В очаге повреждения могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.
3. ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ (лаброциты, тканевые базофилы ) – 10%.
По-видимому, потомки СКК (стволовой клетки крови). Сравнительно большая продолжительность жизни в отличие от базофилов крови.
Функции :
1. регуляторная - гомеостаз (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и подержание баланса жидкости в тканях);
2. защитная – важная роль в развитии реакции воспаления (быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, которые привлекают нейтрофилы и эозинофилы.
3.участие в аллергических реакциях : тучные клетки имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение некоторых антигенов-аллергенов) на плазмолемме. →. Выделение биоактивных веществ из гранул и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д). Привлекают эффекторные клетки, участвующие в так называемых реакциях поздней фазы (длительной иммунной стимуляции, которая развивается через несколько часов после контакта с аллергеном).
Локализация :
Периваскулярная (мелкие сосуды); очень много в дерме; в собственной пластинке слизистой пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов, строма тимуса. Локальное нарастание в строме при функциональной активности (щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления. Возможно, способны к делению (крайне редко).
Морфология :
Удлиненной или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты. (20-30 мкм - в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови). Ядра небольшие, округлые, несегментированные, гетерохроматин; на световом уровне - замаскированы гранулами. Цитоплазма – умеренно развитие органелл, липидные капли и гранулы . Наиболее характерны – гранулы.
Гранулы – сходны, но не идентичны гранулам базофилов крови. Метахромазия (окрашиваются не в цвет красителя)., многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток («скроллы»). Состав гранул :
гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительное действие);
гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций (вызывает отёк при аллергическом рините, некоторых формах астмы, анафилактический шок);
дофамин , факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов , гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).
Выход биогенных аминов приводит к изменению состояния межклеточного вещества и проницаемости гематотканевого барьера (важная роль на первых этапах воспаления).
При анафилактической дегрануляции [анафилакси я – аллергическая реакция немедленного типа, вызванная повторным введением аллергена; характеризуется резким сокращением (спазмом) гладких мышц (бронхиол) и расширением капилляров] гранулы сливаются в цепочки – внутрицитоплазматический канал (сложный экзоцитоз), массированное выделение. → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления.
Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия (антигистаминовые препараты) широко распространены в качестве профилактики и лечения.
4. ЖИРОВЫЕ КЛ. (адипоциты )
Образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты ). Встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов. Крупные клетки, сферической формы, с уплощенным ядром и тонким ободком цитоплазмы с органеллами по периферии (перстневидные клетки). Высокая метаболическая активность: обмен липидов, депо жирорастворимых витаминов и стероидных гормонов; регуляторная функция (вырабатывают гормон лептин, регулирующий потребление пищи, и эстрогены).
Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:
1) волокнистые соединительные ткани:
рыхлая волокнистая соединительная ткань;
плотная волокнистая соединительная ткань:
а) плотная неоформленная соединительная ткань;
б) плотная оформленная соединительная ткань;
2) соединительные ткани со специальными свойствами.
В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение . Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани :
1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
стволовые клетки;
полустволовые клетки-предшественники;
малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.
фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого процесса и в матке, при развитии беременности.
- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.
Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые волокна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базофил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Адвентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки - малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Функция: см. клетки крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.
К
оллагеновые
волокна
в
рыхлой неоформленной волокнистой
соединительной ткани располагаются в
различных направлениях в виде скрученных
округлых или уплощенных тяжей толщиной
1-3 мкм и более. Длина их неопределенна.
Внутренняя структура коллагенового
волокна определяется фибриллярным
белком – коллагеном,
который синтезируется в рибосомах
гранулярной эндоплазматической сети
фибробластов. В строении этих волокон
выделяют несколько уровней организации
(рис. 6-2):
- Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).
А. I. Полипептидная цепочка.
II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).
III. Протофибриллы (микрофибриллы).
IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.
V. Коллагеновое волокно.
Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
- Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка . Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное расположение
Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница, капсулы паренхиматозных органов.
КЛЕТКИ
клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические, волокон - много
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное расположение - собраны в пучки
Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны
КЛЕТКИ
клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические; волокон - много; волокна имеют упорядоченное расположение, образуют толстые пучки
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в очень небольшом количестве
СУХОЖИЛИЕ
Состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Они окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; самые тонкие - пучки 1 порядка, их окружает эндотеноний пучки 2 порядка окружает перитеноний, само сухожилие представляет собой пучок 3 порядка.
Соединительные ткани со специальными свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань (белый и бурый жир).
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток.
1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества.
Функции:
опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови);
трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови);
фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов;
создают специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток.
2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток. В соответствие наличию 2 типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани:
белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов. Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции (теплоизоляция).
бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском возрасте. Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах.
3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ.
4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой . Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.