Несмотря на то, что млекопитающие в процессе эволюции вышли из воды на сушу, в процессе эмбриогенеза в них закладывается жаберный аппарат. У млекопитающих одни отделы жаберного аппарата редуцируются, а другие дают начало органам и тканям, которые непосредственно не связаны с жаберным дыханием. Таким образом, закладка жаберного аппарата - одно из проявлений биогенетического закона, что и позволяет отделить на определенных этапах эмбрионального развития жаберный участок зародыша. Здесь с обеих сторон головного конца зародыша каудальнее первичного ротового отверстия образуются четыре пары выступлений (жаберных дуг), каждая из которых включает в свой состав мезенхимную основу, черепной нерв, кровеносный сосуд (дугу аорты) и закладки скелетных тканей.
Внешне жаберные дуги отделяются друг от друга углублениями (втискиваниями) эктодермы - жаберными бороздами или щелями, а изнутри - изгибами подстилки глоточной кишки - глоточными карманами. Последние растут в направлении жаберных щелей и вступают в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней, а иногда - с небольшим слоем мезенхимы, так называемые жаберные перепонки. В зародышах млекопитающих некоторые из них могут прорываться, в результате чего образуются сквозные жаберные щели. Однако они существуют недолго и вскоре закрываются.
Передняя (фарингеальная, или глоточная) кишка также относятся к жаберному участку. Это наиболее краниально расположен участок кишечной трубки, размещенной сзади глоточной перепонки. Глоточная кишка, в отличие от каудально расположенных частей кишки, представляет собой плоскую, сплющенную в переднезаднем направлении и растянутую в стороны трубку.
Первая жаберная дуга
, как отмечалось выше, ограничивает снизу вход в первичную полость рта. Она образует верхнюю и нижнюю челюсти. Иннервацию дуги обеспечивает тройничный (V) нерв, который иннервирует жевательную мускулатуру, которая развивается в ней.
Вторая жаберная дуга
(гиоидная) получила свое название в результате того, что в ней образуются некоторые отделы подъязычной (гиоидной) кости. За ее счет образуются также мимические и другие мышцы, которые иннервируются лицевым (VII) нервом.
Третья жаберная дуга
участвует в образовании подъязычной кости и мышцы, иннервируется языкоглоточным (IX) черепным нервом.
Четвертая жаберная дуга
, к которой подходит блуждающий (X) нерв, образует ряд хрящей и мышц гортани и нижней части глотки.
Жаберные щели, передняя жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, II-IV щели прикрываются второй (гиоидной) дугой, сильно разрастается, и за счет чего сглаживание контуров шеи исчезают.
производные I жаберной дуги - третья ветвь тройничного невра (V пары ЧМН);
производные II - лицевой нерв (VII пара ЧМН);
производные III - языкоглоточный нерв (IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва
Жа́берные или висцера́льные ду́ги (лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета низших позвоночных и зародышей высших позвоночных, в том числе приматов и человека , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние - участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .
Анатомия
Рыбы
Жаберные дуги - система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул - их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб - хрящевые, а у костистых рыб - костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .
Эмбриология
Рыбы
По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :
- у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
- у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.
Земноводные
Пресмыкающиеся
У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной - происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .
Птицы
Млекопитающие
У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .
Человек разумный
- соединительнотканную,
- хрящевую,
- костную.
Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) - остатки хрящевой ткани между костями .
Производные хрящей жаберных дуг :
I - из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще (лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .
II - верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке - стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).
III - третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.
IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .
- неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
- подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.
См. также
- Жаберные крышки (оперкулюм)
Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"
Примечания
- Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
- Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5.
- Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
- Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4.
- В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
- Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
- Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.
Отрывок, характеризующий Жаберные дуги
Сияние вокруг него стало ярче... и, к моему большому огорчению, он исчез…Сверкающая громадная «спираль» ещё какое-то время продолжала сиять, а потом начала рассыпаться и полностью растаяла, оставляя за собой только глубокую ночь.
Стелла наконец-то «очнулась» от шока, и всё вокруг тут же засияло весёлым светом, окружая нас причудливыми цветами и разноцветными птицами, которых её потрясающее воображение поспешило скорее создать, видимо желая как можно быстрее освободиться от гнетущего впечатления навалившейся на нас вечности.
– Ты думаешь это я?.. – всё ещё не в состоянии поверить в случившееся, ошарашено прошептала я.
– Конечно! – уже опять весёлым голоском прощебетала малышка. – Это ведь то, что ты хотела, да? Оно такое огромное и страшное, хоть и очень красивое. Я бы ни за что не осталась там жить! – с полной уверенностью заявила она.
А я не могла забыть той невероятно-огромной и такой притягательно-величавой красоты, которая, теперь я знала точно, навечно станет моей мечтой, и желание когда-то туда вернуться станет преследовать меня долгие, долгие годы, пока, в один прекрасный день, я не обрету наконец-то мой настоящий, потерянный ДОМ…
– Почему ты грустишь? У тебя ведь так здорово получилось! – удивлённо воскликнула Стелла. – Хочешь, я покажу тебе что-то ещё?
Она заговорщически сморщила носик, от чего стала похожа на милую, смешную маленькую обезьянку.
И опять всё вверх ногами перевернулось, «приземлив» нас в каком-то сумасшедше-ярком «попугайном» мире… в котором дико кричали тысячи птиц и от этой ненормальной какофонии закружилась голова.
– Ой! – звонко засмеялась Стелла, – не так!
И сразу наступила приятная тишина... Мы ещё долго «шалили» вместе, теперь уже попеременно создавая смешные, весёлые, сказочные миры, что и вправду оказалось совершенно несложно. Я никак не могла оторваться от всей этой неземной красоты и от хрустально-чистой, удивительной девочки Стеллы, которая несла в себе тёплый и радостный свет, и с которой искренне хотелось остаться рядом навсегда…
Но реальная жизнь, к сожалению, звала обратно «опуститься на Землю» и мне приходилось прощаться, не зная, удастся ли когда-то хоть на какое-то мгновение её опять увидеть.
Стелла смотрела своими большими, круглыми глазами, как будто желая и не смея что-то спросить... Тут я решила ей помочь:
– Ты хочешь, чтобы я пришла ещё? – с затаённой надеждой спросила я.
Её смешное личико опять засияло всеми оттенками радости:
– А ты правда-правда придёшь?! – счастливо запищала она.
– Правда-правда приду… – твёрдо пообещала я...
Загруженные «по-горлышко» каждодневными заботами дни сменялись неделями, а я всё ещё никак не могла найти свободного времени, чтобы посетить свою милую маленькую подружку. Думала я о ней почти каждый день и сама себе клялась, что завтра уж точно найду время, чтобы хоть пару часов «отвести душу» с этим чудесным светлым человечком... А также ещё одна, весьма странная мысль никак не давала мне покоя – очень хотелось познакомить бабушку Стеллы со своей, не менее интересной и необычной бабушкой... По какой-то необъяснимой причине я была уверена, что обе эти чудесные женщины уж точно нашли бы о чём поговорить...
Так, наконец-то, в один прекрасный день я вдруг решила, что хватит откладывать всё «на завтра» и, хотя совершенно не была уверена, что Стеллина бабушка именно сегодня будет там, решила, что будет чудесно если сегодня я наконец-то навещу свою новую подружку, ну, а если повезёт, то и наших милых бабушек друг с другом познакомлю.
Какая-то странная сила буквально толкала меня из дома, будто кто-то издалека очень мягко и, в то же время, очень настойчиво меня мысленно звал.
Я тихо подошла к бабушке и, как обычно, начала около неё крутиться, стараясь придумать, как бы ей всё это получше преподнести.
– Ну, что, пойдём что-ли?.. – спокойно спросила бабушка.
Я ошарашено на неё уставилась, не понимая каким образом она могла узнать, что я вообще куда-то собралась?!.
Бабушка хитро улыбнулась и, как ни в чём не бывало, спросила:
– Что, разве ты не хочешь со мной пройтись?
В душе возмутившись такому бесцеремонному вторжению в мой «частный мысленный мир», я решила бабушку «испытать».
– Ну, конечно же хочу! – радостно воскликнула я, и не говоря куда мы пойдём, направилась к двери.
– Свитер возьми, вернёмся поздно – прохладно будет! – вдогонку крикнула бабушка.
Тут уж я дольше выдержать не могла...
– И откуда ты знаешь, куда мы идём?! – нахохлившись, как замёрзший воробей, обижено буркнула я.
Так у тебя ж всё на лице написано, – улыбнулась бабушка.
На лице у меня, конечно же, написано этого не было, но я бы многое отдала, чтобы узнать, откуда она так уверенно всегда всё знала, когда дело касалось меня?
Через несколько минут мы уже дружно топали по направлению к лесу, увлечённо болтая о самых разнообразных и невероятных историях, которых она, естественно, знала намного больше, чем я, и это была одна из причин, почему я так любила с ней гулять.
Мы были только вдвоём, и не надо было опасаться, что кто-то подслушает и кому-то может быть не понравится то, о чём мы говорим.
Бабушка очень легко принимала все мои странности, и никогда ничего не боялась; а иногда, если видела, что я полностью в чём-то «потерялась», она давала мне советы, помогавшие выбраться из той или иной нежелательной ситуации, но чаще всего просто наблюдала, как я реагирую на, уже ставшие постоянными, жизненные сложности, без конца попадавшиеся на моём «шипастом» пути. В последнее время мне стало казаться, что бабушка только и ждёт когда попадётся что-нибудь новенькое, чтобы посмотреть, повзрослела ли я хотя бы на пяту, или всё ещё «варюсь» в своём «счастливом детстве», никак не желая вылезти из коротенькой детской рубашонки. Но даже за такое её «жестокое» поведение я очень её любила и старалась пользоваться каждым удобным моментом, чтобы как можно чаще проводить с ней время вдвоём.
Лес встретил нас приветливым шелестом золотой осенней листвы. Погода была великолепная, и можно было надеяться, что моя новая знакомая по «счастливой случайности» тоже окажется там.
Я нарвала маленький букет каких-то, ещё оставшихся, скромных осенних цветов, и через несколько минут мы уже находились рядом с кладбищем, у ворот которого... на том же месте сидела та же самая миниатюрная милая старушка...
– А я уже думала вас не дождусь! – радостно поздоровалась она.
У меня буквально «челюсть отвисла» от такой неожиданности, и в тот момент я видимо выглядела довольно глупо, так как старушка, весело рассмеявшись, подошла к нам и ласково потрепала меня по щеке.
– Ну, ты иди, милая, Стелла уже заждалась тебя. А мы тут малость посидим...
Я не успела даже спросить, как же я попаду к той же самой Стелле, как всё опять куда-то исчезло, и я оказалась в уже привычном, сверкающем и переливающемся всеми цветами радуги мире буйной Стеллиной фантазии и, не успев получше осмотреться, тут же услышала восторженный голосок:
– Ой, как хорошо, что ты пришла! А я ждала, ждала!..
Девчушка вихрем подлетела ко мне и шлёпнула мне прямо на руки... маленького красного «дракончика»... Я отпрянула от неожиданности, но тут же весело рассмеялась, потому что это было самое забавное и смешное на свете существо!..
«Дракончик», если можно его так назвать, выпучил своё нежное розовое пузо и угрожающе на меня зашипел, видимо сильно надеясь таким образом меня напугать. Но, когда увидел, что пугаться тут никто не собирается, преспокойно устроился у меня на коленях и начал мирно посапывать, показывая какой он хороший и как сильно его надо любить...
Я спросила у Стелы, как его зовут, и давно ли она его создала.
– Ой, я ещё даже и не придумала, как звать! А появился он прямо сейчас! Правда он тебе нравится? – весело щебетала девчушка, и я чувствовала, что ей было приятно видеть меня снова.
– Это тебе! – вдруг сказала она. – Он будет с тобой жить.
Дракончик смешно вытянул свою шипастую мордочку, видимо решив посмотреть, нет ли у меня чего интересненького... И неожиданно лизнул меня прямо в нос! Стелла визжала от восторга и явно была очень довольна своим произведением.
– Ну, ладно, – согласилась я, – пока я здесь, он может быть со мной.
– Ты разве его не заберёшь с собой? – удивилась Стелла.
И тут я поняла, что она, видимо, совершенно не знает, что мы «разные», и что в том же самом мире уже не живём. Вероятнее всего, бабушка, чтобы её пожалеть, не рассказала девчушке всей правды, и та искренне думала, что это точно такой же мир, в котором она раньше жила, с разницей лишь в том, что теперь свой мир она ещё могла создавать сама...
Я совершенно точно знала, что не хочу быть тем, кто расскажет этой маленькой доверчивой девочке, какой по-настоящему является её сегодняшняя жизнь. Она была довольна и счастлива в этой «своей» фантастической реальности, и я мысленно себе поклялась, что ни за что и никогда не буду тем, кто разрушит этот её сказочный мир. Я только не могла понять, как же объяснила бабушка внезапное исчезновение всей её семьи и вообще всё то, в чём она сейчас жила?..
– Видишь ли, – с небольшой заминкой, улыбнувшись сказала я, – там где я живу драконы не очень-то популярны....
– Так его же никто не увидит! – весело прощебетала малышка.
У меня прямо-таки гора свалилась с плеч!.. Я ненавидела лгать или выкручиваться, и уж особенно перед таким чистым маленьким человечком, каким была Стелла. Оказалось – она прекрасно всё понимала и каким-то образом ухитрялась совмещать в себе радость творения и грусть от потери своих родных.
– А я наконец-то нашла себе здесь друга! – победоносно заявила малышка.
– Да ну?.. А ты меня с ним когда-нибудь познакомишь? – удивилась я.
Она забавно кивнула своей пушистой рыжей головкой и лукаво прищурилась.
– Хочешь прямо сейчас? – я чувствовала, что она буквально «ёрзает» на месте, не в состоянии более сдерживать своё нетерпение.
– А ты уверена, что он захочет придти? – насторожилась я.
Не потому, что я кого-то боялась или стеснялась, просто у меня не было привычки беспокоить людей без особо важного на то повода, и я не была уверена, что именно сейчас этот повод является серьёзным... Но Стелла была видимо, в этом абсолютно уверена, потому, что буквально через какую-то долю секунды рядом с нами появился человек.
Эволюция сердца .
Сердце развивается из мезодермы. На низшем этапе развития кровеносной системы сердце отсутствует, и его функцию осуществляют крупные сосуды. У ланцетника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшная аорта. У водных позвоночных появляется сердце, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ имеет одно предсердие и один желудочек. В сердце течёт только венозная кровь. У наземных животных сердце получает венозную и артериальную кровь. Появляется перегородка. Сердце становится сначала трёхкамерным (у амфибий и пресмыкающихся), а затем четырёхкамерным. Перегородка развита не до конца. У высших наземных позвоночных сердце разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь не смешана.
Эволюция артериальных жаберных дуг
В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты - основными сосудами большого круга кровообращения.
У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент - плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией.
В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро.
Кровеносные системы
Основа для дальйшей эволюции кров. системы, которая характерна для Хордовых, является кров. сис. Бесчерепных – Ланцетника.
У ланцетника кровеносная система наиболее проста.Она замкнута. Круг кровообращения один. Ф-цию сердца выполняет брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.
По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.
После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает через подкишечную вену в воротную систему печени и печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.
Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.
Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в количестве до четырех пар отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные артерии распадаются на капилляры в жабрах. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, венозный синус и артериальный конус. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.
В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.
Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое - малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.
Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.
Млекопитающие.
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются изменения: остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа.
В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.
Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.
Пороки развития аретериальных жаберных дуг у человека.
Из атавистических пороков развития сосудов: с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытий) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется.
Наиболее частый порок (0,5-1,2 случая на 1000 новорожденных) - персистирование артериального, или боталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития - персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке. Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов - отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола - от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью.
Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.
Очень редкая врожденная аномалия - неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.
Главной частью дыхательной системы рыб являются жабры. Именно благодаря им в кровь поступает основная масса кислорода, а из крови выделяется углекислый газ. Однако газообмен у рыб происходит не только через жабры. У всех видов в дыхании принимает участие кожа. Но при этом у видов, обитающих в водоемах с большим содержанием кислорода, дыхание через кожу незначительно. А у рыб, которые живут в условиях дефицита кислорода (сомы, карпы, угри), кожный газообмен может занимать существенную часть дыхания. Также у костных рыб небольшой газообмен происходит в плавательном пузыре. У двоякодышащих рыб плавательный пузырь даже видоизменился в ячеистое легкое, поэтому они могут дышать не только в воде, но и на воздухе.
Описывая дыхательную систему рыб, обычно рассматривают строение их жаберного аппарата, который находится в области глотки. Жабры состоят из жаберных щелей , поддерживающих их жаберных дуг , жаберных лепестков и жаберных тычинок . У костных рыб обязательной структурой дыхательной системы является еще и пара жаберных крышек . Они защищают жабры от попадания туда посторонних частиц. Защитную функцию выполняют и жаберные тычинки. Они обращены в сторону глотки и предохраняют тонкие и нежные жаберные лепестки от попадания в них частиц со стороны глотки. Газообмен же осуществляется в жаберных лепестках. Поэтому их можно считать самой важной частью дыхательной системы рыб. У многих высокоразвитых в эволюционном плане рыб жаберные лепестки как бы ветвятся (на первичных жаберных лепестках перпендикулярно располагаются вторичные жаберные пластинки). Это увеличивает общую поверхность лепестков, а значит и площадь тела рыбы, на которой происходит газообмен.
К дыхательной системе рыб можно отнести еще и сеть кровеносных сосудов, которые приносят венозную кровь к жабрам и отводят уже артериальную кровь от жабр. В жаберных лепестках кровеносные сосуды распадаются на сеть мелких капилляров, находящихся близко к поверхности. Именно здесь и происходит газообмен (в кровь из воды поступает кислород, а из крови в воду выделяется углекислый газ).
Механизм дыхания у костных рыб таков. При вдохе (при этом рыба приподнимает жаберные крышки) вода поступает в рот, далее она достигает глотки и при выдохе, который осуществляется за счет сокращения мышц глотки и прижимания жаберных крышек к телу, проталкивается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки. При быстром движении костные рыбы дышат пассивно (также как хрящевые) без движения жаберных крышек и напряжения мышц: вода просто затекает в рот и вытекает из жаберных щелей.
У костных рыб нет жаберных перегородок, которые имеются у хрящевых рыб. Поэтому у костных рыб жаберные лепестки расположены прямо на жаберных дугах и омываются водой со всех сторон.
Дыхательная система костных рыб весьма эффективна в том плане, что они усваивают большую часть кислорода из воды, прошедшей через их жабры. Это важно, так как в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе.
36767 0
Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 1) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами , разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги , отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.
Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5—6-й неделе развития, вид слева:
1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3— первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8— нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10— носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза
Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной . Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная . Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая , самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус , сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи , который в отдельных случаях доходит до глотки.
Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба ; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам ; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса . Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы .
Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 2). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками , также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей
Рис. 2. Голова человеческого зародыша на 5—6-й неделе развития; вид спереди:
1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11— носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка
Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 3, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые ). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обонятельные ямки . Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки . Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду , которая затем преобразуется в слезно-носовой канал , соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 3, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).
Рис. 3. Варианты пороков развития лица и полости рта:
1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба
Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков , отделяющие носовые ходы от роговой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней пасти окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 3). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы . Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба .
Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются, и возникает расщелина твердого и мягкого нёба .
Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия . Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения , недоразвитие — микрогения . Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса .
На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта . Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома , при недостаточном — макростома .
Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка . Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка . При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.
Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8—9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы . Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.
Развитие глотки . В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы , как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней масти нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.
Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин