Nervu audi sastāv no nervu šūnām - neironiem un neiroglijas šūnām. Turklāt tas satur receptoru šūnas. Nervu šūnas var būt satrauktas un pārraidīt elektriskos impulsus.
Neironi sastāv no šūnas ķermeņa ar diametru 3–100 µm, kas satur kodolu un organellus, kā arī citoplazmas procesus. Īsus procesus, kas vada impulsus uz šūnas ķermeni, sauc par dendritiem; garākus (līdz vairākiem metriem) un plānus procesus, kas vada impulsus no šūnas ķermeņa uz citām šūnām, sauc par aksoniem. Aksoni sinapsēs savienojas ar blakus esošajiem neironiem.
Nervu šķiedru saišķi tiek savākti nervos. Nervi ir pārklāti ar apvalku saistaudi- epineirijs. Savs apvalks arī sedz katru šķiedru atsevišķi. Tāpat kā neironi, nervi ir sensori (aferenti) vai motori (eferenti). Ir arī jaukti nervi, kas pārraida impulsus abos virzienos. Nervu šķiedras ir pilnībā vai pilnībā ieskautas Švana šūnas. Starp Schwann šūnu mielīna apvalkiem ir spraugas, ko sauc Ranvier pārtvertās bumbas.
Neiroglija šūnas ir koncentrētas centrālajā nervu sistēmā, kur to ir desmit reizes vairāk nekā neironu. Tie aizpilda telpu starp neironiem, nodrošinot tos barības vielas. Varbūt neirolģijas šūnas ir iesaistītas informācijas uzglabāšanā RNS kodu veidā. Bojātas neirolģijas šūnas aktīvi sadalās, bojājuma vietā veidojot rētu; cita veida neirolģijas šūnas pārvēršas par fagocītiem un aizsargā organismu no vīrusiem un baktērijām.
Signāli tiek pārraidīti gar nervu šūnām elektrisku impulsu veidā. Elektrofizioloģiskie pētījumi ir parādījuši, ka aksona membrānas iekšējā puse ir negatīvi lādēta attiecībā pret ārējo pusi, un potenciālu starpība ir aptuveni –65 mV. Šis potenciāls, t.s atpūtas potenciāls, izraisa kālija un nātrija jonu koncentrācijas atšķirības saskaņā ar dažādas puses membrānas.
Stimulējot aksonu elektrošoks potenciāls iekšā membrāna palielinās līdz +40 mV. Darbības potenciāls rodas sakarā ar īslaicīgu aksona membrānas caurlaidības palielināšanos nātrija joniem un pēdējo iekļūšanu aksonā (apmēram 10–6% no kopējais skaits Na + joni šūnā). Pēc aptuveni 0,5 ms palielinās membrānas caurlaidība kālija joniem; tie iziet no aksona, atjaunojot sākotnējo potenciālu.
Nervu impulsi pārvietojas pa aksoniem neslāpēta depolarizācijas viļņa veidā. 1 ms laikā pēc impulsa aksons atgriežas sākotnējā stāvoklī un nespēj pārraidīt impulsus. Vēl 5–10 ms aksons var pārraidīt tikai spēcīgus impulsus. Signāla pārraides ātrums ir atkarīgs no aksona biezuma: tievos aksonos (līdz 0,1 mm) tas ir 0,5 m/s, savukārt milzu kalmāru aksonos ar diametru 1 mm tas var sasniegt 100 m/s. Mugurkaulniekiem viens pēc otra tiek ierosināti nevis blakus esošie aksona posmi, bet gan Ranvier mezgli; impulss pāriet no vienas pārtveršanas uz otru un parasti pārvietojas ātrāk (līdz 120 m/s) nekā īsu strāvu virkne pa nemielinizētu šķiedru. Temperatūras paaugstināšanās palielina nervu impulsu ātrumu.
Informācijas pārraide ķīmiskajās sinapsēs notiek vienā virzienā. Īpašs summēšanas mehānisms ļauj izfiltrēt vājus fona impulsus, pirms tie sasniedz, piemēram, smadzenes. Impulsu pārraidi var arī kavēt (piemēram, no citiem neironiem nākošo signālu ietekmes rezultātā uz sinapsēm). Dažas ķīmiskās vielas ietekmē sinapses, izraisot vienu vai otru reakciju. Pēc nepārtrauktas darbības raidītāja rezerves ir izsmeltas, un sinapse īslaicīgi pārtrauc signāla pārraidi.
Caur dažām sinapsēm transmisija notiek elektriski: sinapses plaisas platums ir tikai 2 nm, un impulsi caur sinapsēm iziet bez kavēšanās.
nodaļaVI.
Nervu audi.
Nervu audi, kas veido pamatu nervu sistēma, pēta dažādu bioloģisko un medicīnas disciplīnu pārstāvji, vienoti fundamentāli sarežģīta zinātne par smadzenēm - neirobioloģija.
Līdz šim uzkrāts liels apjoms informācija par atsevišķu nervu šūnu īpašībām un struktūru - neironiem. Paradoksāli, bet tie ir pētīti labāk nekā citas mūsu ķermeņa šūnas. Neironu funkcionālās aktivitātes molekulārie mehānismi ir pietiekami pilnībā raksturoti, kas ļāvis izskaidrot visvienkāršāko uzvedības reakciju šūnu un molekulāro bāzi un pietuvoties atsevišķu mazo nervu sistēmas daļu darba izpratnei. Tomēr paskaidrojiet ārkārtīgi sarežģīti mehānismi pamatā cilvēka domāšana, atmiņa, radošie procesi, vēl nav iespējams. Smadzenes joprojām ir visnoslēpumainākais mūsu ķermeņa orgāns, un jau daudzus gadus zinātnieki ir uzdevuši sev jautājumu: "Vai smadzenes var zināt sevi?"
Cilvēka nervu sistēma, no vienas puses, nodrošina ātru saziņu starp attālām ķermeņa daļām, regulē un koordinē fizioloģiskos procesus organismā, nodrošina komunikāciju ar ārpasauli, organisma pielāgošanos pastāvīgi mainīgajiem ārējās un iekšējās vides apstākļiem. , un no otras puses, pamatā ir vissarežģītākie emocionālie un intelektuālie procesi, kas nodrošina cilvēka individualitāti.
Visas nervu sistēmas funkcijas ir apvienotas divās grupās:
fundamentāli - tā ir eksogēno (ārējo) un endogēno (iekšējo) kairinājumu uztvere, šo kairinājumu pārvēršana nervu impulsā, nervu impulsa vadīšana uz efektororgānu (muskuļu);
augstākas kārtas funkcijas - tā ir visu ķermeņa funkciju, atmiņas, mācīšanās koordinācija un integrācija.
Nervu audu histoloģiskie elementi ir nervu šūnas, vai neironiem, un šūnas neiroglija(no grieķu glia - līme) - elementi, kas atbalsta neironus un to procesus, un veic vairākas palīgfunkcijas. Cilvēka nervu sistēmā ir vismaz 10 12 neironi, kas veido vienotu telpisku tīklu ar neskaitāmiem savienojumiem, un apmēram 10 13 glia šūnas.
Neirons* ir nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā pamatvienība. Neirona pamatfunkcijas ir uztveršana, pārraide,
________________________________________________
* Terminu “neirons” histoloģijā pagājušajā gadsimtā ieviesa vācu anatoms V. Valdeijers.
signālu konvertēšana un integrācija. Saistībā ar šiem uzdevumiem tās struktūrā tiek atklātas vairākas raksturīgas iezīmes, kā arī iezīmes, kas raksturīgas visām ķermeņa šūnām. Tas ir pirmkārt lieli izmēri(procesu garums var sasniegt vienu metru cilvēkiem un trīs metrus lieliem zīdītājiem, piemēram, ziloņiem) un forma, kurai raksturīgs liels skaits sazarojumu procesu.
Neironi ir neticami dažādi pēc savas struktūras un izmēra. Ir aprakstīti apmēram simts to veidu. Neironu struktūra un klasifikācija tiks detalizēti aplūkota tālāk īpašā sadaļā.
Neiroglijas jēdziens, ko pagājušajā gadsimtā ieviesa patoloģiskās histoloģijas pamatlicējs, vācu anatoms Rūdolfs Virčovs, ietver sevī ependimālā glia vai ependima(smadzeņu kambaru un centrālā mugurkaula kanāla odere), makroglija(sastāv no divu veidu šūnām: oligodendrocīti Un astrocīti) Un mikroglija(šajā grupā ietilpst mazas brīvi dzīvojošas šūnas - fagocīti, kas pieder pie hematopoētiskās diferenciācijas makrofāgu līnijas, kas aktivizējas, reaģējot uz dažāda veida bojājumiem). Makroglijām un ependimālajām šūnām ir kopīga izcelsme ar neironiem, taču tās atšķiras no jaunākās tēmas kas saglabā spēju dalīties un nespēj vadīt nervu impulsus. Visas neiroglijas sastāvdaļas ir parādītas attēlā. 6.1, to izcelsmi, struktūru un funkcijas sīkāk aprakstīsim nākamajā sadaļā.
Nervu audu ontoģenēze.
Nervu audi veidojas no neiroektoderma , iedalot:
nervu caurule embrijs, kas rada visus centrālās nervu sistēmas (CNS) elementus (neironus un neirogliālās šūnas);
nervu cekuls, kuru šūnas migrē pa visu embrija ķermeni un rada sensorās, simpātiskās un parasimpātiskās nervu sistēmas neironus, Švāna šūnas, kā arī pigmenta šūnasāda, virsnieru šūnas, kas sintezē adrenalīnu, galvas saistaudu un skeleta struktūras, vairogdziedzera C-šūnas.
Nervu caurulīti, kurai ir liela nozīme nervu audu attīstībā, sākotnēji veido vienas šūnas slānis. nervuepitēlijs, kuras šūnas ātri dalās. Rezultātā veidojas daudzslāņu struktūra, kurā ap nervu caurules lūmenu lokalizējas intensīvas proliferācijas zona, un šūnas, kas pabeigušas pēdējo mitozi, migrē uz tās perifēriju, kur notiek to tālāka diferenciācija.
Neiroektodermas histoģenēze ir parādīta attēlā. 6.2. Tā rezultāts ir šādu šūnu līniju veidošanās.
Neiroblasti, migrējot uz nervu caurules vidējo (mantijas) slāni, rada visas neironiem CNS. Jauno neironu ieņemtā pozīcija attīstošās nervu caurules slāņos nosaka to tālākās specializācijas virzienu. Neironi veido procesus ( aksoni un dendriti) un ar to palīdzību nodibināt savstarpējos sakarus - specializētos kontaktus sauc sinapses, tieši tajos signāli tiek pārraidīti no šūnas uz šūnu ar speciālo palīdzību ķīmiskās vielas -neirotransmiteri. Tādējādi divi vissvarīgākie morfoģenētiskie procesi, kas notiek sākotnējie posmi embrija attīstība: mērķtiecīga nervu šūnu migrācija un virzīta to procesu izaugsme nodrošina smadzeņu organizācijas stingrību. Tas ir, veidojas sarežģīta, sakārtota sistēma, kurā katrs elements ir individuāls un “zina” savu vietu. Agrīnās neiroontoģenēzes programmā ir iekļauta arī neironu masveida fizioloģiskā nāve, kuras cēloņi tiek skaidroti dažādi, bet visticamākā, acīmredzot, ir konkurence, kuras rezultātā izdzīvo tikai starpšūnu mijiedarbībā aktīvi iesaistītie neironi. Kļūdas agrīnās neiroontoģenēzes programmas īstenošanā parasti izraisa embrija nāvi vai attīstības defektu parādīšanos. Šīs programmas normālas īstenošanas rezultātā veidojas nervu sistēma ķermeņa sistēma, tā ir balstīta uz statisku neironu populāciju, kas uz visiem laikiem zaudē spēju dalīties un atjaunoties. Viņu dzīves ilgums ir vienāds ar indivīda dzīves ilgumu. Neironu nāve tiek novērota arī nobriedušā organismā (to sauc arī par fizioloģisko), taču tā notiek daudz mazākā apjomā nekā embrioģenēzē. Vidēji gadā cilvēkam mirst aptuveni 10 miljoni nervu šūnu, t.i. Dzīves laikā smadzenes zaudē vidēji aptuveni 0,1% no visiem neironiem.
Bezmaksas spongioblasti veidojas arī no proliferatīvās zonas šūnām, migrē uz nervu caurules perifērajiem slāņiem un tālāk diferencējas makrogliju šūnās.
Astrocīti -Šīs šūnas ieguva savu nosaukumu, jo no to ķermeņiem izplūst liels skaits procesu, piemēram, zvaigznes stari (no grieķu val. astrons - zvaigzne). Tie ir divu veidu: protoplazmas astrocīti smadzeņu pelēkā viela un fibrilāri astrocīti baltā viela. Astrocīti veic daudzas funkcijas. Šīs šūnas nodrošina neironu mikrovidi, aizpilda spraugas starp nervu šūnām un to procesiem, vienlaikus pildot atbalsta un trofisko lomu. Tie var sadalīt un aizpildīt audu apgabalus, kurus aizņēma mirušie neironi. Ir arī zināms, ka astrocīti regulē starpšūnu šķidruma sastāvu un piedalās neirotransmiteru metabolismā. To procesu gala sekcijas veido īpašas struktūras - astrocītu pēdas, kas savienojas caur ciešiem krustojumiem un veido glia ierobežojošās membrānas ap asins kapilāriem, ependīmu vai gar bazālo membrānu, kas atdala smadzenes no mīkstajiem audiem smadzeņu apvalki un tādējādi kontrolēt piekļuvi dažādas vielas uz smadzenēm no asinīm un cerebrospinālais šķidrums(cerebrospinālais šķidrums).Šīs struktūras ir daļa no asins-smadzeņu barjera(atdala centrālās nervu sistēmas neironus no asinīm un audiem iekšējā vide) Un neiro-cerebrospinālā šķidruma barjera(smadzeņu neironu izolēšana no cerebrospinālā šķidruma). Astrocīti arī izolē neironu uztverošās virsmas. Turklāt agrīnā ontoģenēzē astrocīti virza nediferencētu neironu migrāciju garozā. lielas smadzenes un smadzenītes, kā arī izdala vielas, kas veicina aksonu augšanu, piem. nervu augšanas faktors.
Oligodendrocīti(no grieķu val oligos- maz, dendrs - koks) ir mazas šūnas ar nelielu procesu skaitu; tās veido mielīnu (no grieķu valodas. mielosu- smadzeņu) nervu šķiedru (aksonu) apvalki centrālajā nervu sistēmā, perifērijā šī funkcija tiek veikta Švana šūnas. Mielīna apvalkos ietvertos aksonus — sava veida elektriskos izolatorus — sauc par mielinizētām vai mielinētām nervu šķiedrām, un tie veido lielāko daļu smadzeņu baltās vielas un muguras smadzenes. Sīkāk ir aprakstīta mielīna apvalku struktūra un veidošanās.
Ependimālie spongioblasti, kas nemigrē - paliek šūnu slānī, kas pārklāj nervu caurules lūmenu. Šo sākotnējo slāni pēc otrā, mantijas, slāņa veidošanās sauc par ependimālu. Pēc mitotisko un migrācijas procesu pabeigšanas nervu caurulītē tās šūnas veido epitēlijam līdzīgu slāni, kas pārklāj smadzeņu kambarus un centrālais kanāls, nosaukums tiek saglabāts aiz tā ependima. Ependimālajām šūnām ir labi attīstītas skropstas, liels skaits mazi pūslīši citoplazmā. Šūnas ir savienotas viena ar otru ar ciešiem savienojumiem un spraugām. Ependyma ir daļa no asins-cerebrospinālā šķidruma barjera( caurlaidības barjera starp asinīm un cerebrospinālais šķidrums), un arī kopā ar astrocītiem veido neiro-cerebrospinālā šķidruma barjera(atdala smadzeņu neironus no cerebrospinālā šķidruma) .
Neirona uzbūve.
Nervu šūnā ir trīs sadaļas: šūnas ķermenis (vai perikarions), dendriti un aksons(6.3. att.). Daudzi dendrīti izplūst no neironu šūnu ķermeņiem (no grieķu valodas. dendrs- koks), saņemot dažādus ievades signālus no citām nervu šūnām un vienu aksonu (no grieķu valodas. aksons- ass), pārraidot summēto signālu no nervu šūnas uz citiem neironiem vai efektororgāniem. Visā garumā aksons parasti nesazarojas, bet dod daudz gala zaru - termināļi, kuru galotnes veido sinapses uz dendritiem un citu neironu ķermeņiem vai uz muskuļu šūnām.
Sīkāk apskatīsim neironu sekciju struktūru.
Perikarions ir iekšēja struktūra, kas raksturīga aktīvi funkcionējošai, proteīnus sintezējošai šūnai.Šajā neirona daļā ir kodols, granulēts endoplazmatiskais tīkls, Golgi aparāts, mitohondriji, lizosomas, daudzas citoplazmas pūslīši un citoskelets.
Kodols Nervu šūna satur galvenokārt dekondensētu smalko hromatīnu un skaidri noteiktu kodolu. Daži lieli neironi, piemēram, smadzenīšu Purkinje šūnas, smadzeņu garozas piramīdveida neironi un muguras smadzeņu priekšējā raga motorie neironi, ir poliploīdi; tiem parasti ir tetraploīda DNS kopa. Neironu kodolu raksturo liels skaits invagināciju, palielinot kodola apvalka laukumu, un liels skaits kodola poru.
Kā jau minējām iepriekš, neirona kodols vienmēr atrodas šūnu cikla G0 periodā. Šajās šūnās darbojas intracelulāri gēnu mehānismi, kas bloķē pāreju uz G 1 periodu, kā arī anti-apoptotiskie mehānismi. Šīs parādības bioloģiskā nozīme skaidrojama ar to, ka nervu šūnu dalīšanās aizliegums saglabā unikālo neiroloģisko individualitāti, kas ir izveidojusies organisma attīstības gaitā, stabilu daudzo savienojumu starp neironiem un ar efektoru (izpildvaras) rezultātā. ) orgāni.
Nervu šūnu ķermeņa citoplazmā, kā arī in proksimāls(blakus perikarionam) dendrītu daļās ir cisternu grupas granulēts EPR, kas intensīvi krāsojas ar bazofīlām krāsvielām, piemēram, metilēnzilo, un ir redzamas gaismas mikroskopā kā bazofīla materiāla klucīši, t.s. Nissl viela vai tigroīds(citoplazmas raksts ar šo krāsojumu patiešām atgādina savvaļas kaķa ādu).
Olbaltumvielu produkti, kas sintezēti granulētajā ER, pēc tam ievadiet Golgi aparāts, kas intensīvi attīstās īpaši lielos neironos. Raksturīga diktiosomu atrašanās vietas iezīme neironā ir to dominējošā koncentrācija zonā starp kodolu un aksonu pakalns(vieta, kur aksons atkāpjas no perikariona), no šejienes aksonā nonāk sintezētie proteīna produkti (pūslīši ar neirotransmiteru, citoskeleta proteīni, procesa augšanai nepieciešamās membrānas pūslīši u.c.).
Starp citām nervu šūnu citoplazmas organellām ir jāatzīmē daudzas mitohondriji. Neironu skābekļa patēriņš ir augsts, tas ir saistīts ar augstu metabolisma līmeni. Šajā sakarā nervu šūnas ir ļoti jutīgas pret hipoksiju. Mitohondriju blīvums ir īpaši augsts tādos šūnu lokos kā aksonu paugurains, receptoru galos, sinapsēs un dendritiskos zarojumos.
Citoskelets neironi ir labi attīstīti, tos pārstāv mikrotubulas, starppavedieni, mikrofilamenti, un kalpo neirona formas un tā procesu uzturēšanai, kā arī daudzu citoplazmas pūslīšu virzītai transportēšanai.
Papildus iepriekš aprakstītajiem citoplazmas komponentiem nervu šūnas satur lizosomas, granulas glikogēns(acīmredzot, kā rezerves enerģijas substrāts) un pigmenti. Tātad dzeltenbrūns pigments lipofuscīns(to sauc par novecojošu pigmentu) uzkrājas centrālās nervu sistēmas neironos ar vecumu, cits, tumši brūns, pigments neiromelanīns(saistīts ar neirotransmiteru, piemēram, dopamīna un serotonīna, metabolismu) atrodas vidussmadzeņu un locus coeruleus substantia nigra neironos.
Tādējādi neironam ir šādas atšķirīgas iezīmes:
veido daudzus citoplazmas procesus, ar kuru palīdzību nodibina kontaktus (veido sinapses) ar citiem neironiem vai efektoršūnām;
sintezē un atbrīvo neirotransmiterus;
atbrīvo neirotransmiteru kvantu formā specializētās sekrēcijas zonās (sinapsēs), kad membrāna ir depolarizēta;
neironu membrānā ir neirotransmiteru receptori, neirotransmitera molekulām piestiprinoties pie receptoriem, rodas potenciāli (postsinaptiskais ierosmes potenciāls vai inhibējošais postsinaptiskais potenciāls).
Tātad, mēs esam apskatījuši visu neironu struktūras vispārējās iezīmes, tagad mums jāpakavējas pie to atšķirībām. Ir aprakstīti aptuveni 100 cilvēka ķermeņa nervu šūnu veidi, kas atšķiras pēc savas struktūras un funkcijām.
Neironu klasifikācija.
Ir vairākas neironu klasifikācijas atkarībā no to pamatā esošās pazīmes.
Pēc dzinumu skaita visi neironi ir sadalīti trīs grupās (6.4. att.):
daudzpolāri neironi ir daudz dendrītu un viens aksons - tā ir lielākā daļa centrālās nervu sistēmas neironu, piemēram, muguras smadzeņu motoriskie neironi, smadzeņu garozas piramīdas šūnas;
bipolāri neironi ir aksons un viens zarojošs dendrīts, piemēram, ožas receptoru neironi, sensoro gangliju neironi;
unipolāri neironi- ir viens process (aksons), tie ietver, piemēram, tīklenes neironus, dažreiz šajā grupā ietilpst mugurkaula gangliju pseidounipolāri neironi (aksons un dendrīts iziet no neirona ķermeņa vienā vietā).
Gar neirona galvenā procesa garumu - aksonu Nervu šūnas ir sadalītas divās grupās:
pirmā tipa Golgi šūnas,šo šūnu aksons sniedzas daudz tālāk šūnu ķermenis,
otrā tipa Golgi šūnas, kura aksons nesniedzas ārpus šūnas korpusa un tam ir daudz zaru netālu no šī ķermeņa.
Neironu funkcionālā klasifikācija. Nervu šūnas atkarībā no to atrašanās vietas, kas nosaka to funkcijas, iedala:
jutīgs (sensorisks)- tas ir neironu nosaukums, kas uztver signālu no ārējās vai iekšējās vides un pārvērš ārējā stimula enerģiju nervu impulsā;
interneuroni (pārslēgšanas, asociatīvie vai interneuroni)- veido lielāko daļu smadzeņu šūnu, kalpo ienākošo impulsu, garozas analīzei un apstrādei smadzeņu puslodes, daudzi subkortikālie kodoli pilnībā sastāv no pārslēdzošiem neironiem;
motorie neironi kalpo saraušanās un sekrēcijas šūnu inervēšanai, to aksoni iet uz izpildinstitūcijas- muskuļiem vai dziedzeriem.
Pirmajā nervu audu filoģenēzes stadijā vienas un tās pašas šūnas gan uztver kairinājumu, gan pārraida nervu impulsu uz muskuļu šūnu. Otrajā evolūcijas attīstības posmā notiek funkciju sadalījums: viena šūna uztver kairinājumu ( sensorais neirons), pārraida signālu citam neironam ( motors), kas pa savu aksonu sūta impulsu uz muskuli. Trešais posms ir izskats interneuroni(mediatoru neironi, slēdži), kas analizē uztvertos signālus, pārveido tos un nosūta uz citām centrālās nervu sistēmas daļām vai efektorneironiem.
Atbilstoši ierosmes virzienam atšķirt
aferentie neironi, nesot impulsus uz centru (smadzenēm un muguras smadzenēm), piemēram, visi sensorie neironi, augšupejošo ceļu neironi;
eferentie neironi, vadīt nervu impulsu no centra uz perifēriju; tie ir motorisko ceļu neironi, lejupejoši vadīšanas ceļi (piemēram, piramīdas un ekstrapiramidālās sistēmas).
Saskaņā ar elektrofizioloģiju. Saskaņā ar šo klasifikāciju nervu šūnas ir sadalītas aizraujoši Un bremze, inhibējoši - tie parasti ir starpneuroni, kas satur neirotransmitera -g-aminosviestskābi (GABA) .
Ķīmiskā klasifikācija nervu šūnu pamatā ir neirotransmiteri, ko tās izdala:
holīnerģisks, galvenais starpnieks acetilholīns, smadzenēs šie neironi atrodas trīs lokusos: smadzeņu stumbrā (vidussmadzenēs un tiltā), smadzeņu pusložu motorajā garozā un hipokampā; muguras smadzenēs tie ir muguras smadzeņu priekšējo ragu motorie neironi (acetilhodīns izdalās neiromuskulārās sinapses), un šajā grupā ietilpst arī veģetatīvās nervu sistēmas neironi: acetilholīnu satur simpātiskās nervu sistēmas preganglioniskās šķiedras un visi parasimpātiskās nervu sistēmas neironi;
adrenerģisks, galvenais starpnieks norepinefrīns, tajos ietilpst, piemēram, simpātiskās nervu sistēmas postganglioniskie neironi un locus coeruleus neironi;
dopamīnerģisks, Galvenais raidītājs ir dopamīns, kas atrodams daudzu centrālās nervu sistēmas neironu aksonu galos (substantia nigra, vidussmadzenes, hipotalāmu);
GABAergic- inhibējošie neironi (piemēram, bazālie gangliji, smadzenītes), GABA ir galvenais centrālās nervu sistēmas inhibējošais raidītājs;
serotonīnerģisks- daudzi neironi smadzeņu stumbrs, kas atrodas, piemēram, šuvju kodolos;
peptidergisks, izceļot neiropeptīdi, daudzi centrālās nervu sistēmas neironi (smadzeņu garoza, hipotalāms, talāms, smadzenītes utt.)
Neironu morfoloģiskā klasifikācija pamatojoties uz perikariona formu ( fusiform, stellate, piramīdas utt..)
Pēc uztvertā signāla rakstura neironi ir sadalīti mehānoreceptori, redzes, ožas, garšas un temperatūras.
Neironu procesu struktūra.
Procesu klātbūtne ir raksturīga nervu šūnu morfoloģiskā iezīme. Spēja tos veidot ir ieprogrammēta ģenētiski, un neiroblastā sāk izpausties diezgan agri. Diferenciācijas sākumā šīs šūnas veido daudzus procesus, bet pēc tam to skaits samazinās un paliek tikai tās, kuras atradušas savus partnerus, t.i. veidojas starpneironu savienojumi. Atlikušie procesi tiek samazināti. Šajā sakarā ir interesanti novērot neiroblastu uzvedību audu kultūrā: tie ātri sāk veidot procesus un veido savienojumus ar citām šūnām. Šūnas, kas neveido saites, noveco un mirst.
Aksoniem un dendritiem ir vairākas būtiskas atšķirības to struktūrā un funkcijās. Diferenciācijas sākumā jaunie neironi veido īsus procesus, kas var kļūt par aksonu vai dendrītu. Tagad ir izolēts aksonam specifisks proteīns neiromodulīns, tas tiek sintezēts neirona ķermenī un tiek transportēts uz procesu, kas kļūs par aksonu. Visi pārējie neirona procesi kļūs par dendritiem.
Salīdzinošās aksonu un dendrītu morfoloģiskās īpašības dotas 6.1. tabulā:
|
A k s o n |
D E N D R I T |
|
1. Neironā vienmēr ir viens aksons. |
Var būt vairāki dendriti; dažās šūnās ir līdz 10 000 dendrītu. |
|
2. Parasti aksoniem ir ievērojams garums, I tipa Golgi šūnu aksoni sasniedz 1 metru garumu. |
Dendrītu garums parasti nepārsniedz 1,5-2 mm. |
|
3. Aksons atkāpjas no perikariona aksona paugura taisnā leņķī pret neirona ķermeni un gala sekcijās izdala kolaterales. |
Dendrīti vienmērīgi stiepjas no perikariona jebkurā virzienā, atkārtoti sazarojas un bieži veido tā sauktos dendrītus. dendrītu koks. |
|
4. Aksons saglabā nemainīgu diametru ievērojamā attālumā. |
Dendrīti kļūst plānāki, attālinoties no perikariona. |
|
5. Aksonu termināļu atzarojuma raksturs ir atšķirīgs un atkarīgs no efektoršūnu atrašanās vietas, uz kurām termināli nes impulsu (aksona gala zari). |
Tā paša tipa neironiem ir nemainīgs dendritisko koku raksts. |
|
6. Aksonos nav Nissl granulu, tāpēc tajos nenotiek olbaltumvielu sintēze. |
Proksimālās (vistuvāk perikarionam) dendrītu daļas un to atzarojošie mezgli satur Nissl vielu. |
|
7. Aksoniem ir mielīna apvalki. |
Dendrīti nemielinizējas. |
|
8. Presinaptiskā membrāna vienmēr ir aksona gala daļas membrāna, dažreiz aksolemma var būt arī postsinaptiska (aksoaksonu savienojumi). |
Dendrīta membrānai ir postsinaptiska specializācija. |
|
9. Aksoniem nekad nav muguriņu. |
Zīdītāju dendritiem ir specializētas struktūras kontaktu zonās, tā sauktās. muguriņas, piedalās sinapšu veidošanā (postsinaptiskā sadaļa). |
|
10. Aksonam ir attīstīts citoskelets (mikrocaurules, neirofilamenti un aktīna mikrofilamenti), labi sakārtota mikrotubulu struktūra membrānas pūslīšu un organellu transportēšanai. |
Citoskelets dendritos ir labi attīstīts, galvenokārt attēlots ar mikrotubulām. |
Aksons, vai neirīts, parasti ilgstošs process, parasti nesazarojoties, vada radīto nervu impulsu no šūnas ķermeņa uz efektororgānu, bez izmaiņām. Šī komandas impulsa pārraide notiek sinapsēs, izmantojot īpašus ķīmiskos sūtņus - neiromediatorus.
Sinapse(no grieķu sinapses - savienojums, savienojums) - specializēti starpšūnu kontakti nervu audos. Sinapse ir sadalīta presinaptiskajā un postsinaptiskajā daļā, ko atdala sinaptiskā plaisa. Tipiska struktūras diagramma ķīmiskā sinapse un sinapses veidi ir parādīti attēlā. 6.5.
Neirotransmiteri tiek sintezēti un iesaiņoti membrānas pūslīšos neirona ķermenī un transportēti pa aksonu uz tā galiem. Elektronu mikrogrāfijās transporta pūslīši un mitohondriji ir skaidri redzami aksonu presinaptiskajos paplašinājumos. Depolarizācijas rezultātā presinaptiskajā membrānā atveras no sprieguma atkarīgi* kalcija kanāli, kas noved pie Ca 2+ jonu pieplūduma aksona terminālī. Ca 2+ katjonu klātbūtnē notiek vezikulu eksocitoze ar neirotransmiteru un neiromediators tiek izvadīts sinaptiskajā spraugā. Neiromediatoru molekulas saistās ar saviem receptoriem uz postsinaptiskās membrānas. Šīs mijiedarbības rezultātā atveras no ligandu atkarīgi** postsinaptiskās membrānas jonu kanāli, kas izraisa tās elektriskā potenciāla izmaiņas (depolarizāciju vai hiperpolarizāciju). Depolarizācijas laikā ierosme izplatās pa uztverošo membrānu. Signāla pārraide ķīmiskajās sinapsēs notiek stingri vienā virzienā: no pārraidošā neirona aksona uz postsinaptisko šūnu.
Dendrīti un neirona ķermenis saņem daudz dažādu ierosinošu un inhibējošu signālu, kas tiek telpiski un laikā summēti. Tad ar jonu kanālu sistēmas palīdzību uz aksona paugura membrānas veidojas darbības potenciāls, kas izies cauri nemainītā veidā. aksolemma(aksona membrāna) uz sinaptiskajiem galiem.
Visu neironu uztverto un pārraidīto signālu būtība ir vienāda - tas ir elektriskā potenciāla izmaiņas, kas izplatās gar neirona plazmas membrānu ceļojoša viļņa veidā. Izplatīšanās ātrums nervu impulss gar aksonu sasniedz 100 m/sek. Membrānas potenciāls (tā ir potenciāla atšķirība starp plazmlemmas iekšējo un ārējo pusi) var mainīties jebkuras šīs membrānas daļas depolarizācijas rezultātā. Šajā gadījumā atveras specifiski jonu kanāli, pa kuriem Na + katjoni nonāk šūnā. Tad atveras K + kanāli, un K + jonu plūsma, kas atstāj šūnu, atgriež membrānas potenciālu līdzsvara stāvoklī. Viss šis
____________________________________________________
* Sprieguma jonu kanāli atveras, reaģējot uz membrānas potenciāla izmaiņām.
** Plazmas membrānā veidojas kanālu veidojošie proteīni ar ligandu saistītie kanāli saistīts ar signalizācijas molekulu receptoriem - ligandi, kas regulē to caurlaidību. IN šajā gadījumā ligands ir neirotransmitera molekula.
notiek 10-3 sekundēs. Pateicoties nervu šūnu membrānas vadošajām īpašībām, Na + jonu lokālā strāva izraisa garenvirziena strāvu rašanos, kas depolarizē blakus esošās membrānas zonas, kas savukārt izraisa no sprieguma atkarīgu jonu kanālu atvēršanos tajos. Tādējādi elektriskais impulss ātri izplatās pa membrānu.
Parasti visas viena neirona sinapses atbrīvo vienu neirotransmiteru. Atkarībā no to izraisītās ietekmes neirotransmiteri (un attiecīgi sinapses, kurās tie izdalās) tiek sadalīti: stimulējot Un bremze.Acetilholīns, glutamāts, norepinefrīns, aspartāts- ierosinošās sinapsēs iesaistīto neirotransmiteru piemēri. Saistoties ar receptoriem, tie atver no ligandiem atkarīgus kanālus, kas ir caurlaidīgi katjoniem (Na +, K +, Ca ++), kā rezultātā notiek membrānas depolarizācija, t.i., rodas ātri ierosinoši postsinaptiskie potenciāli. Gamma-aminosviestskābe(GABA)un glicīns- galvenie inhibējošie neirotransmiteri centrālajā nervu sistēmā. Tie atver no ligandu atkarīgus kanālus, kas ir caurlaidīgi Cl - anjoniem, kā rezultātā notiek membrānas hiperpolarizācija, samazinās tās uzbudināmība un nerodas darbības potenciāls, t.i. rodas ātri inhibējoši postsinaptiskie potenciāli.
Ļaujiet mums sīkāk apsvērt neironu procesu struktūru un atšķirības starp tiem. Kā jau minēts, noteicošā atšķirība starp procesiem ir funkcionāla, t.i. nervu impulsa vadīšanas virziens: pa aksonu tas tiek veikts no šūnas ķermeņa, pa dendrītu - uz ķermeni. Ir vairākas anatomiskas atšķirības, taču tās nav absolūtas, un no tām ir iespējami vairāki izņēmumi. Tomēr tipiskiem aksoniem un dendritiem ir raksturīgi sekojošām zīmēm:
1. Ir viens aksons un vairāki dendrīti (lai gan ir neironi ar vienu dendrītu).
2. Dendrīts ir īsāks par aksonu. Dendrīta garums parasti nepārsniedz 700 µm, un aksons var sasniegt 1 m garumu.
3. Dendrīts vienmērīgi attālinās no neirona ķermeņa un pamazām kļūst plānāks. Aksons, attālinoties no šūnas ķermeņa, praktiski nemaina diametru visā garumā. Dažādu aksonu diametrs svārstās no 0,3 līdz 16 µm. Nervu impulsu vadīšanas ātrums ir atkarīgs no to biezuma – jo biezāks aksons, jo lielāks ātrums. Teritorija, kas atrodas blakus neirona ķermenim (aksonu pauguram), ir biezāka nekā pārējais aksons.
4. Dendriti zarojas visā garumā zem akūts leņķis, dihotomisks (dakšveida), zarošanās sākas no šūnas ķermeņa. Aksons parasti sazarojas tikai beigās, veidojot kontaktus (sinapses) ar citām šūnām. Pēdējās aksona zarus sauc par termināļiem. Dažās vietās no aksoniem taisnā leņķī var izplesties tievi zari – kolaterales.
5. Dendritiem (vismaz CNS) nav mielīna apvalka, aksonus bieži ieskauj mielīna apvalks (mielīna apvalku skatīt zemāk).
Turklāt dažreiz uz dendrīta zariem ir izaugumi - muguriņas, kas ir raksturīgi strukturāla iezīme dendriti, īpaši smadzeņu garozā (6. att.). Mugurkauls sastāv no divām daļām – ķermeņa un galvas, kuru izmērs un forma atšķiras. Muguriņi ievērojami palielina dendrīta postsinaptisko virsmu. Tie ir labili veidojumi un ir pakļauti dažādām ietekmēm (vai atšķirīgiem funkcionālie stāvokļi) var mainīt savu konfigurāciju, deģenerēties un atkal parādīties. Tā rezultātā palielinās vai samazinās sinapšu skaits, mainās nervu signāla pārraides efektivitāte tajās utt.
Tagad, kad esam izpētījuši dendrītu un aksonu struktūru, mums vajadzētu sīkāk izpētīt sinapses struktūru. Sinapsi, kas sastāv no viena pre- un viena postsinaptiska termināla, sauc par vienkāršu. Tomēr lielākā daļa sinapses CNS ir sarežģītas. Šādās sinapsēs viens aksons var vienlaikus sazināties ar vairākiem dendritiem, pateicoties vairākiem membrānas procesiem tā beigās. Un otrādi, viens dendrīts savu muguriņu dēļ var saskarties ar vairākiem aksoniem. Sinaptiskajām struktūrām ir vēl sarežģītāka struktūra. glomerulos(glomeruli) - kompaktas galotņu kopas nervu procesi dažādas šūnas, kas veido lielu skaitu savstarpēju sinapsu. Parasti glomerulus ieskauj glia šūnu apvalks. Glomerulu klātbūtne ir īpaši raksturīga tajās smadzeņu zonās, kur notiek vissarežģītākā signālu apstrāde - smadzeņu garozā un smadzenītēs, talāmā.
Tātad neirons sastāv no ķermeņa (somas) un procesiem. Parasti viens no procesiem ir ievērojami ilgāks par citiem. Tādu ilgu procesu sauc nervu šķiedra. CNS tas vienmēr ir aksons; perifērajā nervu sistēmā tas var būt vai nu aksons, vai dendrīts. Pa šķiedrām tiek pārvadāti elektriska rakstura nervu impulsi, un tāpēc katrai šķiedrai ir nepieciešams izolācijas apvalks.
Pēc apvalka veida visas šķiedras ir sadalītas mielīns(pulpy) un nemielinizēts(bez mīkstuma). Nemielinizētās nervu šķiedras sedz tikai apvalks, ko veido Schwann (neiroglija) šūnas ķermenis. Šīm šķiedrām ir mazs diametrs, un tās ir pilnībā vai daļēji iegremdētas Švāna šūnas invaginācijā. Viena Švāna šūna var veidot apvalku ap vairākiem dažāda diametra aksoniem. Šādas šķiedras sauc par kabeļa tipa šķiedrām (7. att.). Jo aksona garums ir ievērojams vairāk izmēru Schwann šūnas, aksona apvalku veido neirogliju šūnu ķēdes. Nervu impulsu pārraides ātrums pa šādām šķiedrām ir 0,5-2 m/s.
Daudzām nervu šķiedrām ir mielīna apvalks. To ražo arī neiroglijas šūnas. Kad veidojas šāda membrāna, zonu apņem oligodendrocīts (centrālajā nervu sistēmā) vai Švāna šūna (perifērajā nervu sistēmā). nervu šķiedra(8. att.). Pēc tam veidojas izaugums mēles formā, kas griežas ap šķiedru, veidojot membrānas slāņus (citoplazma tiek izspiesta no “mēles”). Tādējādi mielīna apvalks sastāv no dubultiem šūnu membrānas slāņiem un savā veidā ķīmiskais sastāvs ir lipoproteīns, t.i. lipīdu (taukiem līdzīgu vielu) un olbaltumvielu kombinācija. Mielīna apvalks visefektīvāk nodrošina nervu šķiedras elektrisko izolāciju. Caur šādu šķiedru nervu impulss tiek vadīts ātrāk nekā bez mielīna (vadīšanas ātrums var sasniegt 120 m/s). Mielīna apvalks sākas nedaudz tālāk no neirona ķermeņa un beidzas aptuveni 2 μm no sinapses. Tas sastāv no 1,5-2 mm gariem cilindriem, no kuriem katrs ir izveidots ar savu glia šūna. Cilindri atdala Ranvier mezglus - ar mielīnu nepārklātas šķiedras zonas (to garums ir 0,5-2,5 mikroni), kam ir liela nozīme nervu impulsu ātrā vadīšanā. Pārtveršanas vietās nodrošinājumi var atšķirties no aksona. Pulpas šķiedrām virs mielīna apvalka ir arī ārējais apvalks - neirilemma, ko veido neirogliālo šūnu citoplazma un kodols.
Mielīnam ir balta krāsa. Tieši šī īpašība ļāva sadalīt nervu sistēmas vielu pelēkā un baltā krāsā. Neironu šūnu ķermeņi un to īsie procesi veido tumšāku Pelēkā viela , un šķiedras ir baltā viela.