Представляет собой организованный набор клеток, специализирующихся на проведении электрических сигналов.
Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Функция нейронов заключается в координации действий с помощью химических и электрических сигналов, посылаемых из одного места в другое в организме. Большинство многоклеточных животных имеют нервные системы с похожими основными характеристиками.
Содержание:
Нервная система захватывает стимулы из окружающей среды (внешние стимулы) или сигналы от одного и того же организма (внутренние стимулы), обрабатывает информацию и генерирует различные реакции в зависимости от ситуации. В качестве примера мы можем рассмотреть животное, которое через клетки, чувствительные к свету сетчатки, улавливает близость другого живого существа. Эта информация передается зрительным нервом в мозг, который обрабатывает его и излучает нервный сигнал, и вызывает сокращение определенных мышц через двигательные нервы, чтобы двигаться в направлении, противоположном потенциальной опасности.
Функции нервной системы
Нервная система человека контролирует и регулирует большинство функций организма, от раздражителей через сенсорные рецепторы до моторных действий.
Она состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из мозга и спинного мозга.
ПНС образована нервами, которые соединяют ЦНС с каждой частью тела. Нервы, передающие сигналы из мозга, называются двигательными или эфферентными нервами, а нервы, передающие информацию от тела к ЦНС, называются сенсорными или афферентными.
На клеточном уровне нервная система определяется наличием клеточного типа, называемого нейроном, также известным как «нервная клетка». Нейроны имеют специальные структуры, которые позволяют им быстро и точно отправлять сигналы другим клеткам.
Связи между нейронами могут образовывать цепи и нейронные сети, которые генерируют восприятие мира и определяют поведение. Наряду с нейронами нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глиями). Они обеспечивают структурную и метаболическую поддержку.
Неисправность нервной системы может возникать в результате генетических дефектов, физического повреждения, вследствие травмы или токсичности, инфекции или просто путем старения.
Структура нервной системы
Нервная система (НС) состоит из двух хорошо дифференцированных подсистем, с одной стороны центральной нервной системы, а с другой — периферической нервной системы.
Видео: Нервная система человека. Введение: основные понятия, состав и строение
На функциональном уровне периферическая нервная система (ПНС) и соматическая нервная система (СНС) дифференцируются в периферической нервной системе. СНС участвует в автоматическом регулировании внутренних органов. ПНС отвечает за захват сенсорной информации и разрешение добровольных движений, таких как рукопожатие или письмо.
Периферическая нервная система состоит в основном из следующих структур: ганглии и черепных нервов.
Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система (ВНС) разделена на симпатическую и парасимпатическую системы. ВНС участвует в автоматическом регулировании внутренних органов.
Вегетативная нервная система вместе с нейроэндокринной системой отвечают за регулирование внутреннего баланса нашего организма, снижение и повышение уровня гормонов, активацию внутренних органов и т. д.
Для этого она передает информацию от внутренних органов в ЦНС через афферентные пути и излучает информацию от ЦНС к мускулатуре.
Она включает сердечную мускулатуру, гладкую кожу (которая снабжает волосяные фолликулы), гладкость глаз (которая регулирует сокращение и расширение зрачка), гладкость кровеносных сосудов и гладкость стенок внутренних органов (желудочно-кишечная система, печень, поджелудочная железа, респираторная система, репродуктивные органы, мочевой пузырь …).
Эфферентные волокна организованы, образуя две различные системы, называемые симпатической и парасимпатической системой.
Симпатическая нервная система в основном ответственна за то, чтобы подготовить нас к действию, когда мы ощущаем значительный стимул, активируя одну из автоматических реакций (например убегать или атаковать).
Парасимпатическая нервная система , в свою очередь, поддерживает оптимальную активацию внутреннего состояния. Увеличение или уменьшение активации по мере необходимости.
Соматическая нервная система
Соматическая нервная система отвечает за захват сенсорной информации. Для этой цели она использует сенсорные датчики, распределенные по всему телу, которые распределяют информацию в ЦНС и таким образом переносят от ЦНС на мышцы и органы.
С другой стороны, это часть периферической нервной системы, связанная с добровольным контролем телесных движений. Она состоит из афферентных или сенсорных нервов, эфферентных или двигательных нервов.
Афферентные нервы ответственны за передачу ощущения организма центральной нервной системе (ЦНС). Эфферентные нервы отвечают за отправку сигналов от ЦНС на тело, стимулируя сокращение мышц.
Соматическая нервная система состоит из двух частей:
- Спинномозговые нервы: появляются из спинного мозга и состоят из двух ветвей: чувствительного афферента и другого эфферентного двигателя, поэтому это смешанные нервы.
- Черепные нервы: посылает сенсорную информацию с шеи и головы в центральную нервную систему.
Затем оба объясняются:
Черепная нервная система
Есть 12 пар черепных нервов, которые возникают из головного мозга и ответственны за передачу сенсорной информации, контроль над некоторыми мышцами и регулирование некоторых желез и внутренних органов.
I. Ольфакторный нерв. Он получает обонятельную сенсорную информацию и переносит ее на обонятельную луковицу, расположенную в мозге.
II. Оптический нерв. Он получает визуальную сенсорную информацию и передает ее в мозговые центры зрения через зрительный нерв, проходя через хиазм.
III. Внутренний окулярный моторный нерв. Он отвечает за контроль движений глаз и регулирование дилатации и сокращения зрачка.
IV Внутривенно- трехолевый нерв. Он отвечает за контроль движений глаз.
V. Тригеминальный нерв. Он получает соматосенсорную информацию (например, тепло, боль, текстуру …) от сенсорных рецепторов лица и головы и контролирует мышцы жевания.
VI. Наружный моторный нерв глазного нерва. Контроль движений глаз.
VII. Лицевой нерв. Получает информацию о вкусе языка (те, что расположены в средней и предыдущей частях) и соматосенсорная информация о ушах, и контролирует мышцы, необходимые для выполнения мимики.
VIII. Вестибулокохлеарный нерв. Получает слуховую информацию и контролирует баланс.
IX. Глоссафоаргиальный нерв. Получает информацию о вкусе из самой задней части языка, соматосенсорную информацию о языке, миндалинах, глотке и контролирует мышцы необходимые для проглатывания (глотания).
Х. Вагусный нерв. Получает конфиденциальную информацию от желез пищеварения и частоты сердечных сокращений и отправляет информацию органам и мышцам.
XI. Спинной аксессуарный нерв. Управляет мышцами шеи и головы, которые используются для движения.
XII. Гипоглоссальный нерв. Контролирует мышцы языка.
Спинномозговые нервы соединяют органы и мышцы спинного мозга. Нервы отвечают за передачу информации о сенсорных и висцеральных органах в мозг и передают приказы костного мозга на скелетную и гладкую мускулатуру и железы.
Эти соединения управляют рефлекторными действиями, которые выполняются так быстро и бессознательно, потому что информация не должна обрабатываться мозгом до выдачи ответа, она напрямую контролируется мозгом.
Всего имеется 31 пара спинномозговых нервов, которые выходят в двухстороннем порядке из костного мозга через пространство между позвонками, называемыми внутрипозвонковыми отверстиями.
Центральная нервная система
Центральная нервная система состоит из мозга и спинного мозга.
На нейроанатомическом уровне в ЦНС можно выделить два типа веществ: белый и серый. Белое вещество образовано аксонами нейронов и структурного материала, а серое вещество образовано нейронной сомой, где расположен генетический материал.
Это различие является одним из оснований, на которых основан миф, в котором мы используем только 10% нашего мозга, поскольку мозг состоит из примерно 90% белого вещества и всего 10% серого вещества.
Но хотя серое вещество, по-видимому, состоит из материала, который только служит для соединения, сегодня известно, что число и способ, с помощью которых производятся соединения, заметно влияют на функции мозга, поскольку, если структуры находятся в идеальном состоянии, но между ними нет связей, они не будут работать правильно.
Мозг состоит из множества структур: коры головного мозга, базальных ганглиев, лимбической системы, промежуточного мозга, ствола и мозжечка.
Кора головного мозга
Кору головного мозга можно разделить анатомически на доли, разделенные бороздками. Наиболее признанными являются лобные, теменные, временные и затылочные, хотя некоторые авторы утверждают, что есть также лимбическая доля.
Кора делится на два полушария, правого и левого, так что половинки присутствуют симметрично в обоих полушариях, с правой лобной долей и левой долей, правой и левой теменной долей и т. д.
Полушария головного мозга разделены межполушарной трещиной, а доли разделены различными канавками.
Кору головного мозга также можно отнести к функциям сенсорной коры, коры ассоциации и лобных долей.
Сенсорная кора получает сенсорную информацию от таламуса, которая получает информацию через сенсорные рецепторы, за исключением первичной обонятельной коры, которая получает информацию непосредственно от сенсорных рецепторов.
Соматосенсорная информация достигает первичной соматосенсорной коры, расположенной в теменной доле (в постцентральной извилине).
Каждая сенсорная информация достигает определенной точки коры, образующей чувственный гомункул.
Как видно, области мозга, соответствующие органам, не соответствуют тому же порядку, в котором они расположены в организме и они не имеют пропорционального отношения размеров.
Крупнейшими корковыми областями, по сравнению с размерами органов, являются руки и губы, так как в этой области мы имеем высокую плотность сенсорных рецепторов.
Визуальная информация достигает первичной зрительной коры головного мозга, расположенной в затылочной доле (в бороздке) и эта информация имеет ретинотопическую организацию.
Первичная слуховая кора находится в височной доле (область 41 Бродмана), ответственная за получение слуховой информации и создание тонотопической организации.
Первичная кора вкуса расположена в передней части крыльчатки и в передней оболочке, а обонятельная кора расположена в коре пириформ.
Кора ассоциации включает первичный и вторичный. Первичная корковая ассоциация находится рядом с сенсорной корой и объединяет все характеристики воспринимаемой сенсорной информации, такие как цвет, форма, расстояние, размер и т. д. визуального стимула.
Корень вторичной ассоциации находится в теменной крышечке и обрабатывает интегрированную информацию, чтобы отправить ее в более «продвинутые» структуры, такие как лобные доли. Эти структуры помещают ее в контекст, дают ей смысл и делают ее сознательной.
Лобные доли, как мы уже упоминали, отвечают за обработку информации высокого уровня и интеграцию сенсорной информации с двигательными действиями, которые выполняются так, чтобы они соответствовали воспринимаемым стимулом.
Кроме того, они выполняют ряд сложных, обычно человеческих задач, называемых исполнительными функциями.
Базальные ганглии
Базальные ганглии (от греческого ганглия, «конгломерат», «узел», «опухоль») или базальные ядра представляют собой группу ядер или масс серого вещества (скопления тел или нейронных клеток), которые находятся у основания мозга между восходящими и нисходящими путями белого вещества и верхом на стволе мозга.
Эти структуры связаны друг с другом и вместе с корой головного мозга и ассоциацией через таламус, их основная функция — контролировать произвольные движения.
Лимбическая система образована подкорковыми структурами, то есть ниже коры головного мозга. Среди подкорковых структур, которые это делают, выделяется миндалина, а среди кортикальных — гиппокамп.
Амигдала имеет миндалевидную форму и состоит из ряда ядер, которые испускают и получают афференты и выводы из разных регионов.
Эта структура связана с несколькими функциями, такими как эмоциональная обработка (особенно негативные эмоции) и ее влияние на процессы обучения и памяти, внимание и некоторые механизмы восприятия.
Гипокамп, или гипокампальное образование, представляет собой кортикальную область, похожую на морского конька (отсюда и название гиппокампа от греческого hypos: лошадь и монстр моря) и сообщается в двух направлениях с остальной частью мозговой коры и с гипоталамусом.
Гипоталамус
Эта структура особенно важна для обучения, поскольку она отвечает за консолидацию памяти, то есть превращение краткосрочной или непосредственной памяти в долгосрочную память.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг расположен в центральной части мозга и состоит в основном из таламуса и гипоталамуса.
Таламус состоит из нескольких ядер с дифференцированными связями, что очень важно при обработке сенсорной информации, поскольку он координирует и регулирует информацию, поступающую из спинного мозга, ствола и самого мозга.
Таким образом, вся сенсорная информация проходит через таламус до достижения сенсорной коры (за исключением обонятельной информации).
Гипоталамус состоит из нескольких ядер, которые широко связаны между собой. В дополнение к другим структурам как центральная нервная система, так и периферическая, таких как кора, спинной мозг, сетчатка и эндокринная система.
Его основная функция заключается в интеграции сенсорной информации с другими типами информации, например, эмоциональной, мотивационной или прошлого опыта.
Ствол мозга расположен между промежуточным мозгом и спинным мозгом. Он состоит из продолговатого мозга, выпуклости и мезенцефалина.
Эта структура получает большую часть периферийной моторной и сенсорной информации, и ее основная функция заключается в интеграции сенсорной и моторной информации.
Мозжечок
Мозжечок находится в задней части черепа и имеет форму небольшого мозга, с корой на поверхности и с белым веществом внутри.
Он получает и интегрирует информацию в основном из коры головного мозга. Его основными функциями являются координация и адаптация движений к ситуациям, а также поддержание баланса.
Спинной мозг
Спинной мозг переходит из мозга во второй поясничный позвонок. Его основная функция заключается в том, чтобы связать ЦНС с СНС, например принимая двигательные команды мозга к нервам, которые иннервируют мышцы, чтобы они дали моторный отклик.
Кроме того, он может инициировать автоматические ответы, получая какую-то очень важную сенсорную информацию такую как укол или жжение.
Любой нерв состоит из нервных волокон - проводящего аппарата и оболочек - опорного соединительно-тканного каркаса.
Оболочки
Адвентиций. Адвентиций является самой плотной, фиброзной наружной оболочкой.
Эпинсврий. Эпиневрий это упругая, эластичная соединительно-тканная оболочка, находящаяся под адвентицием.
Периневрий. Периневрий это покрытие, состоящее из 3-10 слоев клеток эпителиоидного типа очень устойчивое к растяжению, но легко рвущееся при сшивании. Периневрий разделяет нерв на пучки, содержащие до 5000-10000 волокон.
Эндоневрий. Представляет нежную оболочку разделяющую единичные волокна и небольшие пучки. При этом является как бы гематоневральным барьером.
Периферические нервы могут рассматриваться как своеобразные аксоналъные кабели, отграниченные более или менее сложными оболочками. Эти кабели являются отростками живых клеток, а сами аксоны непрерывно обновляются при помощи потока молекул. Нервные волокна, составляющие нерв, являются отростками различных нейронов. Двигательные волокна, это отростки мотонейронов передних рогов спинного мозга и ядер ствола мозга, чувствительные - дендриты ложноунштолярных нейронов спинномозговых ганглиев, вегетативные - аксоны нейронов пограничного симпатического ствола.
Отдельное нервное волокно состоит из собственно отростка нейрона - г осевого цилиндра и миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка образована выростами мембраны шванновских клеток и имеет фосфолипидный состав, В этом периферические нервные волокна отличаются от волокон ЦНС. где миелиновая оболочка образована выростами олигодендроцитов.
Кровоснабжение нерва осуществляется посешентарно из соседних тканей или сосудов. На поверхности нерва сформирована продольная сеть сосудов, от которой отходят множество перфорирующих ветвей к внутренним структурам нерва. С кровью к нервным волокнам поступают глюкоза, кислород, низкомолскулярные энергетические субстраты, а удаляются продукты распада.
Для выполнения функции проведения нервном)" волокну необходимо постоянно поддерживать свою структуру. Однако, собственных структур осуществляющих биосинтез для удовлетворения пластических потребностей в отростках нейрона не достаточно. Поэтому основной синтез происходит в теле нейрона с последующим транспортом образованных веществ по аксону. В значительно меньшей степени этот процесс осуществляется шванновскими клетками с дальнейшим переходом метаболитов в осевой цилиндр нервного волокна.
Аксональныи транспорт.
Выделяют быстрый и медленный тил перемещения веществ по волокну.
Быстрый ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 200-400 мм в сутки и в основном ответственен за перенос составных частей мембран: фосфолигащов, липопротеинов и мембранных ферментов. Ретроградный аксональный транспорт обеспечивает перемещение частей мембран в обратном направлении со скоростью до 150-300 мм в сутки и накопление их вокруг ядра в тесной связи с лизосомами. Медленный ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 1-4 мм в сутки и переносит растворимые белки и элементы внутреннего клеточного каркаса. Объем веществ, переносимый медленным транспортом значительно больше, чем быстрым.
Любой вид аксонального транспорта это энергетически зависимый процесс, выполняемый сократительными белками аналогами актина и миелина в присутствии макроэргов и ионов кальция. Энергетические субстраты и ионы поступают в нервное волокно вместе с локальным кровотоком.
Локальное кровоснабжение нерва - абсолютно необходимое условие для осуществления аксонального транспорта.
Нейрофизиология передачи импульса:
Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.
Семиотика невропатий
Клинические симптомы развивающиеся при поражении периферических нервов определяются функциями нервных волокон, образующих нерв. Соответственно трем группам волокон имеются и три группы симптомов страдания: двигательные, чувствительные и вегетативные.
Клинические проявления этих нарушений могут проявляться симптомами выпадения функции, что встречается более часто и симптомами раздражения, последнее является более редким вариантом.
Двигательные нарушения по типу выпадения проявляются плегиями и парезами периферического характера с низким тонусом, низкими рефлексами и гипотрофиями. К симптомам раздражения следует отнести судорожное сведение мышц - крампи. Это приступообразные, болезненные стягивания одной или нескольких мышц (то что мы привыкли называть судорогой). Наиболее часто крампи локализуются в челюстно-подъязычной мышце, под затылочной мышце, аддукторах бедра, четырехглавой мышце бедра, трехглавой мышце голени. Механизм возникновения крампи недостаточно ясен, предполагается частичная морфологическая или функциональная денервация в сочетании с вегетативной ирритацией. При этом вегетативные волокна берут на себя часть функций соматических и тогда, поперечно-полосатая мышца начинает реагировать на ацетилхолин аналогично гладкой мускулатуре.
Чувствительные нарушения по типу выпадения проявляются гипестезией, анестезией. Симптомы ирритации более разнообразны: гиперестезия, гиперпатия (качественное извращение ощущения с приобретением неприятного оттенка), парестезии («мурашки», жжение в зоне иннервации), боль по ходу нервов и корешков.
Вегетативные нарушения проявляются нарушением потоотделения, страданием двигательной функции полых внутренних органов, ортостатической гипотонией, трофическими изменениями кожи и ногтей. Ирритативный вариант сопровождается болями с крайне неприятным режущим, выкручивающим компонентом, который возникает преимущественно при поражении срединного и большеберцового нервов, как наиболее богатых вегетативными волокнами.
Необходимо обратить внимание на вариабельность проявлений невропатии. Медленные изменения клинической картины происходящие в течение недель, месяцев действительно отражают динамику невропатии, тогда как изменения в течение часов или одного - двух дней чаще связаны с изменениями кровотока, температуры, электролитного баланса.
Патофизиология невропатии
Что же происходит с нервными волокнами при болезнях нерва?
Возможны четыре основных варианта изменений.
1.Валлеровскаядегенерация.
2. Атрофия и дегенерация аксона (аксонопатия).
3.Сегаентарная демиелинизация (миелинопатия).
4.Первичное поражение тел нервных клеток (невронопатия).
Валлеровская дегенерация происходит в результате грубого локального повреждения нервного волокна, чаще вследствие механических и ишемических факторов, Функция проведения по этому участку волокна нарушается полностью и сразу. Через 12-24 часа в дистальном участке волокна изменяется структура аксоплазмы, но проведение импульса сохраняется еще в течение 5-6 дней. На 3-5 день происходит деструкция окончаний нерва, а к 9 суткам - исчезновение их. С 3 по 8 день прогрессивно разрушаются мислиновыс оболочки. На второй неделе начинается деление шванновских клеток, и к 10-12 дню они образуют продольно ориентированные нервные отростки. С 4 по 14 день на проксимальных участках волокон появляются множественные колбы роста. Скорость прорастания волокна сквозь с/т в месте травмы может быть крайне малой, но дистальнее в неповрежденных отделах нерва темп регенерации способен достигать 3-4 мм в сутки. При таком типе поражения возможно хорошее восстановление.
Аксональная дегенерация происходит в результате метаболических нарушений в телах нейронов, что затем вызывает заболевание отростков. Причиной такого состояния являются системные метаболические заболевания и действие экзогенных токсинов. Аксональный некроз сопровождается поглощением миелина и остатков осевого цилиндра шванновскими клетками и макрофагами. Возможность восстановления функции нерва при этом страдании крайне низкая.
Сегментарная демиелинизация проявляется первичным поражением миелиновых оболочек при сохранности осевого цилиндра волокна. Острота развития нарушений может напоминать таковое при механической травме нерва, но нарушение функции легко обратимо, иногда в течение нескольких недель. Патоморфологически определяются непропорционально тонкие миелиновые оболочки, скопление в эндоневральном пространстве мононуклеарных фагоцитов, пролиферация отростков шванновских клеток вокруг отростков нейронов. Восстановление функции происходит быстро и в полном объеме при прекращении действия повреждающего фактора.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
Строение нервов
Развитие спинномозговых нервов
Образование и ветвление спинномозговых нервов
Закономерности хода и ветвления нервов
Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и авто-
номную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокуп-
ность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.
Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодина-
ковых в функциональном отношении. Учитывая зависимость отналичия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные) (Рис. 1). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм) (Рис. 2). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних – 30-80 м/с, в тонких – 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие – болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр – 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с (Рис. 3). Οʜᴎ являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. По этой причине при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. К примеру, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.
Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что
предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% – в пожилом возрасте (Рис. 4).
Нервы обладают системой собственных оболочек (Рис. 5). Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон.
В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон,
идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия – очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.
Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия.
При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей
установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но
чаще составляет 70-430 мкм.
Эпиневрий – в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и
лимфатические сосуды, vasa nervorum , которые проникают отсюда в толщу нервного
ствола (Рис. 6).
Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной
микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые – в глубоком слое.
Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов. Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.
Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагали-
щами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. В случае если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами. Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным
футляром отдельные нервные волокна (Рис. 8). Клетки и внеклеточные структуры эн-
доневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико.
Нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервногоствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. При этом при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены об-
щим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, – вторичных пучков. На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий периневрий) занимают значительно больше места (67-84%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве.
Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.
Учитывая зависимость отстроения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучко-
вую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.
Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот.
Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием не-
большого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.
Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. При этом установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии – наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.
В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое
строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. К примеру, диафрагмаль-
ный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв –
наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.
Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в
срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве – от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве – от 90 до 4346 волокон.
Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их
ветви (Рис. 9). К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем ин-
тервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве – до 7-9 см. Вместе с тем, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.
Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.
Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.
Рисунок 1. Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Миелиновые нервные волокна (1) имеют вид округлых профилей, центральная часть которых занята осевым цилиндром. Эпиневрий (2) - соединительная ткань, покрывающая нерв с поверхности. Полутонкий срез, фиксация осмиевой кислотой.
Оболочки нерва
К оболочкам нерва относятся эндоневрий (endoneurium), периневрий (perineurium) и эпиневрий (epineurium).
Эндоневрий
Эндоневрий - рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.
Периневрий
Периневрий содержит наружную часть - плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть - несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.
Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия - эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.
Эпиневрий
Эпиневрий - волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.
Кровоснабжение
Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия - артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.
Иннервация
Периферический нерв имеет специальные нервные волокна - nervi nervorum - тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрии.
Сквозь наружную оболочку нерва видны белые пучки нервных волокон. Толщина нерва обусловлена количеством и калибром образующих его пучков, которые представляют значительные индивидуальные колебания в числе и величине на разных уровнях строения нерва. В седалищных нервах человеках на уровне седалищного бугра число пучков колеблется от 54 до 126; в большеберцовом нерве, на уровне верхней трети голени - от 41 до 61. Небольшое число пучков обнаруживается в крупнопучковых нервах, наибольшее количество пучков содержат мелкопучковые стволы.
Представление о распределении пучков нервных волокон в нервах подвергалось изменению в течение последних десятилетий. Сейчас твердо установлено существование сложного внутриствольного сплетения пучков нервных волокон, меняющихся на разных уровнях в количественном отношении.
Большие колебания в количестве пучков в одном нерве на разных уровнях показывают сложность внутриствольного строения нервов. В одном из исследованных срединных нервов на уровне верхней трети плеча был обнаружен 21 пучок, на уровне средней трети плеча - 6 пучков, на уровне локтевой ямки - 22 пучка, в средней трети предплечья - 18 пучков и в нижней трети предплечья - 28 пучков.
В строении нервов предплечья обнаружено или увеличение количества пучков в дистальном направлении при уменьшении их калибра, или же увеличение размера пучков благодаря их слиянию. В стволе седалищного нерва количество пучков в дистальном направлении постепенно уменьшается. В ягодичной области количество пучков в нерве достигает 70, в большеберцовом нерве вблизи деления седалищного нерва их - 45, во внутреннем подошвенном нерве - 24 пучка.
В дистальных отделах конечностей ветви к мышцам кисти или стопы содержат значительное количество пучков. Например, в ветви локтевого нерва к мышце, приводящей большой палец, содержится 7 пучков, в ветви к четвертой межкостной мышце - 3 пучка, во втором общем пальцевом нерве - 6 пучков.
Внутриствольное сплетение в строении нерва возникает главным образом за счет обмена группами нервных волокон между соседними первичными пучками внутри периневральных оболочек и реже между вторичными пучками, заключенными в эпиневрий.
В строении нервах человека имеется три типа пучков нервных волокон: пучки, выходящие из передних корешков и состоящие из довольно толстых параллельно расположенных волокон, изредка анастомозируют друг с другом; пучки, образующие сложное сплетение благодаря множеству соединений, встречающихся в задних корешках; пучки, выходящие из соединительных ветвей, идут параллельно и не образуют анастомозов.
Приведенные примеры большой изменчивости во внутриствольном строении нерва не исключают некоторой закономерности в распределении проводников в его стволе. При сравнительно-анатомическом исследовании строения грудобрюшного нерва установили, что у собаки, кролика и мыши этот нерв имеет выраженное кабельное расположение пучков; у человека же, кошки, морской свинки преобладает сплетение пучков в стволе этого нерва.
Изучение распределения в строении нерва волокон также подтверждает закономерность в распределении проводников разного функционального значения. Исследование методом перерождения взаимного расположения чувствительных и двигательных проводников в седалищном нерве лягушки показало расположение чувствительных проводников по периферии нерва, а в центре его - чувствительных и двигательных волокон.
Расположение мякотных волокон на разных уровнях в пучках седалищного нерва человека показывает, что образование двигательных и чувствительных ветвей происходит на значительном протяжении нерва путем перехода мякотных волокон разного калибра в определенные группы пучков. Поэтому известные участки нерва имеют топографическое постоянство в отношении распределения пучков нервных волокон, определенного функционального значения.
Таким образом, несмотря на всю сложность, разнообразие и индивидуальную изменчивость во внутриствольном строении нерва, намечается возможность изучения хода проводящих путей нерва. Относительно калибра нервных волокон периферических нервов имеются следующие данные.
Миелин
Миелин – очень важное в строении нервов вещество, имеет жидкую консистенцию и образован смесью очень нестойких веществ, которые подвержены изменению под влиянием различных воздействий. В состав миелина входят белковое вещество нейрокератин, который является склеропротеином, содержит 29% серы, не растворяется в спиртах, кислотах, щелочах и сложная смесь липоидов (собственно миелин), состоящая из лецитина, кефалина, протагона, ацетальфосфатидов, холестерина и небольшого количества веществ белковой природы. При исследовании мякотной оболочки в электронном микроскопе обнаружено, что она образована пластинками разной толщины, лежащими одна над другой, параллельно оси волокна, и образующими концентрические слои. Более толстые слои содержат пластинки, состоящие из липоидов, более тонкими являются лейрокератиновые пластинки. Количество пластинок меняется, в самых толстых мякотных волокнах их может быть до 100; в тонких волокнах, которые считаются безмякотными, они могут быть в количестве 1-2.
Миелин, как жироподобное вещество, окрашивается в бледно-оранжевый цвет, Суданом и осмиевой кислотой - в черный цвет с сохранением прижизненной гомогенной структуры.
После окраски по Вейгерту (хромирование с последующей окраской гематоксилином) мякотные волокна приобретают разные оттенки серо-черного цвета. В поляризованном свете миелин обладает двойным лучепреломлением. Протоплазма шванновской клетки обволакивает мякотную оболочку, переходя на поверхность осевого цилиндра на уровне перехватов Ранвье, где миелин отсутствует.
Аксон
Осевой цилиндр, или аксон, является непосредственным продолжением тела нервной клетки и находится в середине нервного волокна, окружен муфтой из мякотной оболочки в протоплазме шванновской клетки. Он есть основой строения нервов, имеет вид тяжа цилиндрической формы и тянется без перерыва до окончаний в органе или ткани.
Калибр осевого цилиндра колеблется на разных уровнях. В месте выхода из клеточного тела аксон истончается, затем утолщается на месте появления мякотной оболочки. На уровне каждого перехвата снова истончается приблизительно вдвое. Осевой цилиндр содержит многочисленные нейрофибриллы, тянущиеся в длину независимо друг от друга, окутанные перифибриллярным веществом - аксоплазмой. Исследования строения нервов в электронном микроскопе подтвердили прижизненное существование в аксоне субмикроскопических нитей толщиной от 100 до 200 А. Подобные нити имеются и в нервных клетках, и в дендритах. Нейрофибриллы, обнаруживаемые при обычном микроскопировании, возникают благодаря склеиванию субмикроскопических нитей под влиянием фиксирующих веществ, которые сильно сморщивают богатые жидкостью аксоны.
На уровне перехватов Ранвье поверхность осевого цилиндра соприкасается с протоплазмой шванновской клетки, к которой прилегает и ретикулярная оболочка эндоневрия. Этот участок аксона особенно сильно окрашивается метиленовой синью, в области перехватов происходит также активное восстановление азотнокислого серебра с появлением крестов Ранвье. Все это указывает на повышенную проницаемость нервных волокон на уровне перехватов, что имеет значение для обмена веществ и питания волокна.
Рисунок 2. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами).
16-09-2012, 21:50
Описание
В периферической нервной системе различают следующие компоненты:- Ганглии.
- Нервы.
- Нервные окончания и специализированные органы чувств.
Ганглии
Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев - цереброспинальные и вегетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1).
Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б): а - группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой соединительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к которой прилежит жировая клетчатка; б-нейроны ганглия (1- влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 - гипертрофированое ядрышко; 3 - клетки-сателлиты)
Каждое тело нейрона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.
Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.
Периферические нервы
Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез): 1- аксоны нейронов: 2- ядра шванновских клеток (леммоциты); 3-перехват Ранвье
Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой . Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина . Первые называются миелинизированными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3)
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)
покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов ? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса.
Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна , т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный - 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.
При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мембраны . В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.
Волна деполяризации - реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действи я.
Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами . Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным. т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.
Нервные окончания
Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).
Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний: а - свободные нервные окончания; б- тельце Мейснера; в - колба Краузе; г - тельце Фатер-Пачини; д - тельце Руффини
Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена: а-моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (1 - нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв)
Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.
Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).
Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств . В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.
Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям . В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).
Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:
- волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);
- волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.
Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.
Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть формируется следующим образом . Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности. содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.
Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.
Регенерация периферических нервов
При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией (рис. 1.5.8).
Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна: а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (1) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная субстанция (4) распадается; б-дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в - леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера; г - в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: д - при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона компоненты нервного волокна формируют травматическую неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона и леммоцитов
Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток , их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза . Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.
Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели , образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3-4 мм сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образованием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона , небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.
Статья из книги: .