Суммарное уравнение фотосинтеза. Фотосинтез. Общее уравнение фотосинтеза Уравнение фотосинтеза в общем виде

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н 2 О), а 2А – это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

* – ССК – светособирающий антенный комплекс фотосинтеза – набор фотосинтетических пигментов – хлорофиллов и каротиноидов; РЦ – реакционный центр фотосинтеза – димер хлорофилла а ; ЭТЦ – электрон-транспортная цепь фотосинтеза – локализована в мембранах тилакоидов хлоропластов (сопряженные мембраны), включает хиноны, цитохромы, железосерные кластерные белки и другие переносчики электронов.

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента реакционного центра (П (РЦ)) используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком­плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Планетарная роль фотосинтеза

Фотосинтез, возникнув на первых этапах эволюции жизни, остается важнейшим процессом биосферы. Именно зеленые растения по­средством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации. Фотосинтез - это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания кислорода и диоксида углерода в атмосфере, состоя­ние озонового экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и т.д.

Глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 7–8·10 8 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно исполь­зуют на питание, топливо и строительные материалы. В настоя­щее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнялось с образованием биомассы на планете. Ежегодно в ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70–120 млрд. т кисло­рода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Одним из важ­нейших последствий выделения кислорода является образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул О 2 под действием солнечной радиации и задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое.

Существенным фактором фотосинтеза является также стаби­лизация содержания СО 2 в атмосфере. В настоящее время содер­жание СО 2 составляет 0,03–0,04 % по объему воздуха, или 711 млрд. т в пересчете на углерод. Дыхание организмов, Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО 2 , чем находится в атмосфере, производственная деятельность людей, с одной сто­роны, фотосинтез - с другой, поддерживают относительно по­стоянный уровень СО 2 в атмосфере. Диоксид углерода в атмо­сфере, а также вода поглощают инфракрасные лучи и сохраняют значительное количество теплоты на Земле, обеспечивая необхо­димые условия жизнедеятельности.

Однако за последние десятилетия из-за возрастающего сжига­ния человеком ископаемого топлива, вырубки лесов и разложе­ния гумуса сложилась ситуация, когда технический прогресс сде­лал баланс атмосферных явлений отрицательным. Положение усугубляется и демографическими проблемами: каждые сутки на Земле рождается 200 тыс. человек, которых нужно обеспечить жизненными ресурсами. Эти обстоятельства ставят изучение фо­тосинтеза во всех его проявлениях, от молекулярной организа­ции процесса до биосферных явлений, в ранг ведущих проблем современного естествознания. Важнейшие задачи - повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посе­вов и насаждений, а также создание эффективных биотехноло­гий фототрофных синтезов.

К.А. Тимирязев первым начал изучать космическую роль зеленых растений. Фотосинтез – это единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических соединений. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют 5 основных аспектов космической и планетарной деятельности зеленых растений.

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100-172 млрд.т. биомассы в год (в пересчете на сухое вещество), а растения морей и океанов – 60-70 млрд.т. Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд.т., причем 90 % этой массы приходится на целлюлозу. Около 2402,5 млрд.т. приходится на долю наземных растений и 0,2 млрд.т. – на растения гидросферы (недостаток света!). Общая масса животных и микроорганизмов на Земле – 23 млрд.т., то есть 1 % от массы растений. Из этого количества ~ 20 млрд.т. приходится на обитателей суши и ~ 3 млрд.т. – на обитателей гидросферы. За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались (подстилка, гумус, торф, а в литосфере – каменный уголь; в морях и океанах – толща осадочных пород). При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки ~ 194 млрд.т.; торфа – 220 млрд.т.; гумуса ~ 2500 млрд.т. Нефть и газ – 10000 – 12000 млрд.т. Содержание органического вещества в осадочных породах по углероду ~ 2 · 10 16 т. Особенно интенсивное накопление органики происходило в палеозое (~ 300 млн. лет назад). Запасенное органическое вещество интенсивно используется человеком (древесина, полезные ископаемые).

2. Обеспечение постоянства содержания СО 2 в атмосфере. Образование гумуса, осадочных пород, горючих полезных ископаемых выводили значительные количества СО 2 из круговорота углерода. В атмосфере Земли становилось все меньше СО 2 и в настоящее время его содержание составляет ~ 0,03–0,04 % по объему или ~ 711 млрд.т. в пересчете на углерод. В кайнозойскую эру содержание СО 2 в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и геохимические колебания (стабилизация растений на уровне современных). Стабилизация содержания СО 2 в атмосфере достигается сбалансированным связыванием и освобождением СО 2 в глобальном масштабе. Связывание СО 2 в фотосинтезе и образование карбонатов (осадочные породы) компенсируется выделением СО 2 за счет других процессов: Ежегодное поступление СО 2 в атмосферу (в пересчете на углерод) обусловлено: дыханием растений – ~ 10 млрд. т.: дыханием и брожением микроорганизмов – ~ 25 млрд.т.; дыханием человека и животных – ~ 1,6 млрд.т. хозяйственной деятельностью людей ~ 5 млрд.т.; геохимическими процессами ~ 0,05 млрд.т. Итого ~ 41,65 млрд.т. Если бы не происходило поступления СО 2 в атмосферу, весь его наличный запас был бы связан за 6–7 лет Мощным резервом СО 2 является Мировой океан, в его водах растворено в 60 раз больше СО 2 , чем его находится в атмосфере. Итак, фотосинтез, дыхание и карбонатная система океана поддерживает относительно постоянный уровень СО 2 в атмосфере. За счет хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих полезных ископаемых, вырубка лесов, разложение гумуса) содержание СО 2 в атмосфере начало увеличиваться ~ на 0,23 % в год. Это обстоятельство может иметь глобальные последствия, так как содержание СО 2 в атмосфере влияет на тепловой режим планеты.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты возвращается в виде ИК лучей. СО 2 и Н 2 О, содержащиеся в атмосфере, поглощают ИК лучи и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют ~ 85 % общего количества СО 2 , поступающего ежегодно в атмосферу и вследствие этого влияют на тепловой режим планеты. Тенденция повышения содержания СО 2 в атмосфере может привести к увеличению средней температуры на поверхности Земли таяние ледников (горы и полярные льды) затопление прибрежных зон. Тем не менее, возможно, что повышение концентрации СО 2 в атмосфере будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что приведет к связыванию избыточных количеств СО 2 .

4. Накопление О 2 в атмосфере. Первоначально О 2 присутствовал в атмосфере Земли в следовых количествах. В настоящее время он составляет ~ 21 % по объему воздуха. Появление и накопление О 2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в атмосферу поступает ~ 70–120 млрд.т. О 2 , образованного в фотосинтезе. Особую роль в этом играют леса: 1 га леса за 1 час дает О 2 , достаточно для дыхания 200 человек.

5. Образование озонового экрана на высоте ~ 25 км. О 3 образуется при диссоциации О 2 под действием солнечной радиации. Слой О 3 задерживает большую часть УФ (240-290 нм), губительного для живого. Разрушение озонового экрана планеты – одна из глобальных проблем современности.

Фотосинтез - биологический процесс, осуществляющий перенос электронов по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой.

При фотосинтезе растений из углекислого газа и воды образуются углеводы:

(суммарная реакция фотосинтеза).

Роль донора электронов или атомов водорода для последующего восстановления СОг в процессе фотосинтеза у растений играет вода. Поэтому уравнение, описывающее фотосинтез, можно переписать в виде

При сравнительном изучении фотосинтеза было обнаружено, что в фотосинтезирующих клетках в роли акцептора электронов

(или атомов водорода), кроме С0 2 , в некоторых случаях выступают нитрат-ион, молекулярный азот или даже ионы водорода. В роли же доноров электронов или атомов водорода, кроме воды, могут выступать сероводород, изопропиловый спирт и любой другой возможный донор в зависимости от вида фотосинтезирующих клеток.

Для осуществления суммарной реакции фотосинтеза необходимо затратить энергию 2872 кДж/моль. Иными словами, необходимо иметь восстанавливающий агент с достаточно низким редокс- потенциалом. При фотосинтезе растений таким восстановителем служит NADPH + .

Реакции фотосинтеза протекают в хлоропласта* клеток зеленых растений - внутриклеточных органеллах, аналогичных митохондриям и также имеющим собственную ДНК. Внутренние мембранные структуры у хлоропластов - тилакоиды - содержат хлорофилл (пигмент, улавливающий свет), а также все переносчики электронов. Свободное от тилакоидов пространство внутри хлоропласта называют стромой.

В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул Н 2 0 с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления NADP + . Образующийся NADP + Н + , в противоположность Н 2 0, является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органическое соединение. Если в системе присутствуют NADPH + Н + , АТР и соответствующие ферменты, фиксация С0 2 может протекать также в темноте; такой процесс называется темповой реакцией.

В тилакоидной мембране находится три типа комплексов (рис. 16.2). Первые два связываются диффундирующим переносчиком электронов - пластохиноном (Q), похожим по структуре на убихинон, а третий - небольшим водорастворимым белком - пластоцианином (Рс ), также участвующим в переносе электронов. Он содержит атом меди, который служит то донором, то акцептором электронов (поочередно находится в состоянии Си + или Си 2+). Эти три типа комплексов называются соответственно фотосистемой II (ФС II), комплексом цитохрома Ы/ (цит b/f), состоящим из двух цитохромов и железосерного центра и осуществляющим перенос электронов от восстановленного пластохинона к пластоцианину, и фотосистемой I (ФС I). Нумерация фотосистем отражает очередность их открытия, а не порядок вступления в цепь переноса.

Рис. 16.2.

Функция всего этого аппарата заключается в осуществлении суммарной реакции

Реакция сопровождается большим увеличением энергии Гиббса, поступающей в систему в виде солнечного света: на образование каждой молекулы NADPH расходуется энергия двух поглощенных квантов.

Энергия фотонов прямо пропорциональна частоте падающего света и может быть рассчитана по формуле Эйнштейна, определяющей энергию Е одного «моля» квантов света, равного 6,023-10 23 квантов (1 Эйнштейн):

Здесь N - число Авогадро (6,023-10 23 1/моль); h - постоянная Планка (6,626-10 34 Дж/с); v - частота падающего света, численно равная отношению с/Х, где с - скорость света в вакууме (3,0-10 8 м/сек); X - длина волны света, м; Е - энергия, Дж.

При поглощении фотона атом или молекула переходят в возбужденное состояние с большей энергией. Возбудить атом или молекулу могут только фотоны с определенной длиной волны, поскольку процесс возбуждения носит дискретный (квантовый) характер. Возбужденное состояние крайне неустойчиво, возврат в основное состояние сопровождается потерей энергии.

В растениях рецептором, поглощающим свет, служит молекула хлорофилла а, химическая структура которого приведена ниже.

Хлорофилл - это тетрапиррол, напоминающий по строению гем. В отличие от гема центральный атом хлорофилла - магний, а одна из боковых цепей содержит длинную гидрофобную углеводородную цепь, «якорем» удерживающую хлорофилл в липидном бислое мембраны тилакоида. Как и гем, хлорофилл имеет систему сопряженных двойных связей, определяющих появление интенсивной окраски. В зеленых растениях молекулы хлорофилла упакованы в фотосистемы, состоящие из молекул хлорофилла, улавливающих свет, реакционного центра и цепи переноса электронов.

Хлорофилл в составе ФС II обозначают Р 680 , а в ФС I - Р 7 оо (от англ, pigment - пигмент; число соответствует длине волны максимума поглощения света в нм). Молекулы хлорофилла, закачивающие энергию в такие центры, называют антенными. Сочетание поглощения молекулами хлорофилла света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем при поглощении света каждой из этих длин волн по отдельности. Фотосинтез в хлоропластах описывается так называемой Z-схемой (от фр. zigzag).

Хлорофилл Р 6 8о в реакционных центрах ФС II в темноте находится в основном состоянии, не проявляя никаких восстановительных свойств. Когда Р 680 получает энергию фотона от антенного хлорофилла, он переходит в возбужденное состояние и стремится отдать электрон, оказавшийся на верхнем энергетическом уровне. В результате этот электрон приобретает переносчик электронов ФС II - феофитин (Ph) - пигмент, по своему строению похожий на хлорофилл, но не содержащий Mg 2+ .

Две восстановленные молекулы феофитина последовательно отдают полученные электроны на восстановление пластохинона - растворимого в липидах переносчика электронов от ФС II к комплексу цитохромов b/f.

В реакционном центре ФС I на хлорофилл Р700 также стекает энергия фотона, уловленная антенным хлорофиллом. При этом Р700 становится мощным восстанавливающим агентом. Электрон с возбужденного хлорофилла Р 7 оо передается по короткой цепочке на ферредоксин (Fd) - водорастворимый белок стромы, содержащий электроноакцепторный кластер атомов железа. Ферредоксин с помощью FAD-зависимого фермента ферредок- син-NADP*-редуктазы восстанавливает NADP + до NADPH.

Для возвращения в исходное (основное) состояние Р 7 оо приобретает электрон у восстановленного пластоцианина:

В ФС II Рб80 + возвращается в исходное состояние, получая электрон от воды, так как его сродство к электрону выше, чем у кислорода.

Фотосинтез отличается от других биохимических процессов тем, что восстановление NADP + и синтез АТР происходят за счет энергии света. Все дальнейшие химические превращения, в ходе которых образуется глюкоза и другие углеводы, ничем принципиально не отличаются от ферментативных реакций.

Ключевым метаболитом является 3-фосфоглицерат, из которого далее синтезируются углеводы так же, как и в печени, с той лишь разницей, что восстановителем в этих процессах служит NADPH, а не NADH.

Синтез 3-фосфоглицерата из диоксида углерода осуществляется с помощью фермента - рибулозодифосфат-карбоксилазы/окси- геназы :

Карбоксилаза расщепляет рибулозо-1,5-дифосфат на две молекулы 3-фосфоглицерата и при этом присоединяет одну молекулу диоксида углерода.

Присоединение (фиксация) диоксида углерода происходит в циклическом процессе, именуемом циклом Кальвина.

Суммарная реакция цикла:

При катаболизме эта реакция идет в обратном направлении (см. гл. 12).

Последовательность реакций цикла Кальвина можно представить следующим образом:

На 15-й стадии цикл завершается и 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступает в 1 -ю стадию.

Итак, при фотосинтезе у растений диоксид углерода входит в углеродный скелет глюкозы в результате темновой реакции с ри- булозо-1,5-фосфатом с образованием 3-фосфоглицерата (1-я стадия цикла).

В растительном мире углеводы накапливаются в больших количествах в качестве запасного питательного материала (крахмала). Полисахарид крахмал образуется в результате полимеризации глюкозы, полученной в 8-й стадии.

Фотосинтетическое фосфорилирование было обнаружено Д. Арноном с сотрудниками и другими исследователями в опытах с изолированными хлоропластами высших растений и с бесклеточными препаратами из различных фотосинтезирующих бактерий и водорослей. При фотосинтезе происходят два типа фотоосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое. При обоих видах фотофосфорилирования синтез АТР из ADP и неорганического фосфата происходит на этапе передачи электронов от цитохрома b6 к цитохрому f.

Синтез АТР осуществляется при участии АТР-азного комплекса, «вмонтированного» в белково-липидную мембрану тилакоида с eе внешней стороны. Согласно теории Митчелла, так же, как и в случае окислительного фосфорилирования в митохондрии, находящаяся в мембране тилакоида цепь переноса электронов функционирует как «протонный насос», создавая градиент концентрации протонов. Однако в данном случае происходящий при поглощении света перенос электронов вызывает их перемещение снаружи во внутрь тилакоида и возникающий трансмембранный потенциал (между внутренней и внешней поверхностью мембраны) обратен тому, который образуется в мембране митохондрии. Электростатическая энергия и энергия градиента протонов используется для синтеза АТР ATP-синтетазой.

При нециклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от воды и соединения Z к фотосистеме 2, а затем к фотосистеме 1, направляются к промежуточному соединению Х, а затем используются на восстановление NADP+ до NADPH; их путь здесь заканчивается. При циклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от фотосистемы 1 к соединению Х, направляются снова к цитохрому b6 и от него далее к цитохрому У, участвуя на этом последнем этапе своего пути в синтезе АТР из ADP и неорганического фосфата. Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании перемещение электронов сопровождается синтезом АТР и NADPH. При циклическом фотофосфорилировании происходит только синтез АТР, а NADPH не образуется. АТР, образовавшийся в процессе фотофосфорилирования и дыхания, используется не только при восстановлении фосфоглицериновой кислоты до углевода, но и в других синтетических реакциях - при синтезе крахмала, белков, липидов, нуклеиновых кислот и пигментов. Он также служит источником энергии для процессов движения, транспорта метаболитов, поддержания ионного баланса и т.д.

Роль пластохинонов в фотосинтезе

В хлоропластах открыты пять форм пластохинонов, обозначаемых буквами А, В, С, D и Е, являющихся производными бензохинона. Так, например, пластохинон А представляет собой 2,З-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноны весьма близки по строению к убихинонам (коэнзимам Q), играющим важную роль в процессе переноса электронов при дыхании. Важная роль пластохинонов в процессе фотосинтеза следует из того факта, что если их экстрагировать из хлоропластов петролейным эфиром, то фотолиз воды и фотофосфорилирование прекращаются, но возобновляются после добавки пластохинонов. Каковы детали функциональной взаимосвязи различных пигментов и переносчиков электронов, участвующих в процессе фотосинтеза, - цитохромов, ферредоксина, пластоцианина и пластохинонов, - должны показать дальнейшие исследования. Во всяком случае, каковы бы ни были детали этого процесса, в настоящее время очевидно, что световая фаза фотосинтеза приводит к образованию трех специфических продуктов: NADPH, АТР и молекулярного кислорода.

Какие соединения образуются в результате третьего, темнового этапа фотосинтеза?

Существенные результаты, проливающие свет на природу первичных продуктов, образующихся при фотосинтезе, получены с помощью изотопной методики. В этих исследованиях растения ячменя, а также одноклеточные зеленые водоросли Chlorella и Scenedesmus получали в качестве источника углерода углекислый газ, содержавший меченый радиоактивный углерод 14C. После чрезвычайно кратковременного облучения подопытных растений, исключавшего возможность вторичных реакций, исследовалось распределение изотопного углерода в различных продуктах фотосинтеза. Было установлено, что первый продукт фотосинтеза - фосфоглицериновая кислота; вместе с тем при весьма кратковременном облучении растений наряду с фосфоглицериновой кислотой образуется незначительное количество фосфоенолпировиноградной и яблочной кислот. Например, в опытах с одноклеточной зеленой водорослью Sceriedesmus после фотосинтеза, продолжавшегося пять секунд, 87% изотопного углерода было обнаружено в составе фосфоглицериновой кислоты, 10% - в фосфоенолпировиноградной кислоте и 3% -- в яблочной кислоте. По-видимому, фосфоенолпировиноградная кислота является продуктом вторичного превращения фосфоглицериновой кислоты. При более длительном фотосинтезе, продолжающемся 15-60 секунд, радиоактивный углерод 14C обнаруживается также в гликолевой кислоте, триозофосфатах, сахарозе, аспарагиновой кислоте, аланине, серине, гликоколе, а также в белках. Позже всего меченый углерод обнаруживается в глюкозе, фруктозе, янтарной, фумаровой и лимонной кислотах, а также в некоторых аминокислотах и амидах (треонин, фенилаланин, тирозин, глютамин, аспарагин). Таким образом, опыты с усвоением растениями углекислого газа, содержащего меченый углерод, показали, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота.

К какому веществу присоединяется углекислый газ в процессе фотосинтеза?

Работы М. Кальвина, проведенные с помощью радиоактивного углерода 14С, показали, что у большинства растений соединением, к которому присоединяется СО2, является рибулозодифосфат. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя фосфоорилируется при участии АТР с образованием дифосфоглицериновой кислоты, которая при участии NADPH восстанавливается и образует фосфоглицериновый альдегид, частично превращающийся в фосфодиоксиацетон. Благодаря синтетическому действию фермента альдолазы, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, соединяясь, образуют молекулу фруктозодифосфата, из которого далее синтезируются сахароза и различные полисахариды. Рибулозодифосфат - акцептор СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата. В качестве промежуточных продуктов при этом возникают эритрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат и рибулозофосфат. Ферментные системы, катализирующие все эти превращения, найдены в клетках хлореллы, в листьях шпината и в других растениях. Согласно М. Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер. Ассимиляция углекислого газа с образованием фосфоглицериновой кислоты происходит без участия света и хлорофилла и является темновым процессом. Водород воды в конечном счете используется на восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс катализируется ферментом дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида и в качестве источника водорода требует участия NADPH. Так как этот процесс в темноте немедленно прекращается, очевидно, что восстановление NADP осуществляется водородом, образующимся при фотолизе воды.

Уравнение Кальвина для фотосинтеза

Суммарное уравнение цикла Кальвина имеет следующий вид:

6СО2 + 12NADPH + 12Н+ + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17Р неорг

Таким образом, для синтеза одной молекулы гексозы требуется шесть молекул СО2. Для превращения одной молекулы СО2 нужно две молекулы NADPH и три молекулы АТР (1: 1,5). Так как при нециклическом фотофосфорилировании отношение образующихся NADPH:АТР составляет 1:1, добавочное необходимое количество АТР синтезируется в процессе циклического фотофосфорилирования.

Путь углерода при фотосинтезе изучался Кальвином при сравнительно высоких концентрациях СО2. При более низких концентрациях, приближающихся к атмосферным (0,03%), в хлоропласте под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Последняя в процессе транспорта через мембрану хлоропласта гидролизуется специфической фосфатазой, и образовавшаяся гликолевая кислота перемещается из хлоропласта в связанные с ним субклеточные структуры - пероксисомы, где под действием фермента гликолатоксидазы окисляется до глиоксилевой кислоты HOC-COOH. Последняя путем переаминирования образует глицин, который, перемещаясь в митохондрию, превращается здесь в серин.

Это превращение сопровождается образованием СО2 и NН3: 2 глицин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н+ +2е-.

Однако аммиак не выделяется во внешнюю среду, а связывается в виде глютамина. Таким образом, пероксисомы и митохондрии принимают участие в процессе так называемого фотодыхания - стимулируемого светом процесса поглощения кислорода и выделения СО2. Этот процесс связан с превращениями гликолевой кислоты и ее окислением до СО2. В результате интенсивного фотодыхания может значительно (до 30%) снижаться продуктивность растений.

Другие возможности усвоения СО2 в процессе фотосинтеза

Усвоение СО2 в процессе фотосинтеза происходит не только путем карбоксилирования рибулозодифосфата, но и путем карбоксилирования других соединений. Например, показано, что у сахарного тростника, кукурузы, сорго, проса и ряда других растений особенно важную роль в процессе фотосинтетической фиксации играет фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза, синтезирующая из фосфоенолпирувата, СО2 и воды щавелевоуксусную кислоту. Растения, у которых первым продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота, принято называть С3-растениями, а те, у которых синтезируется щавелевоуксусная кислота, -C4-растениями. Упоминавшийся выше процесс фотодыхания характерен для С3-растений и является следствием ингибирующего действия кислорода на рибулозодифосфат-карбоксилазу.

Фотосинтез у бактерий

У фотосинтезирующих бактерий фиксация СО2 происходит при участии ферредоксина. Так, из фотосинтезирующей бактерии Chromatium выделена и частично очищена ферментная система, которая при участии ферредоксина катализирует восстановительный синтез пировиноградной кислоты из СО2 и ацетилкоэнзима А:

Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин восстановл. = пируват + ферредоксин окислен. + СоА

Аналогичным образом при участии ферредоксина в бесклеточных ферментных препаратах, выделенных из фотосинтезирующей бактерии Chlorobium thiosulfatophilum , происходит синтез а-кетоглютаровой кислоты путем карбоксилирования янтарной кислоты:

Сукцинил-СоА + СО2 + ферредоксин восстановл. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислен.

У некоторых микроорганизмов, содержащих бактериохлорофилл, так называемых пурпурных серобактерий, на свету также происходит процесс фотосинтеза. Однако в отличие от фотосинтеза высших растений в данном случае восстановление углекислого газа осуществляется сероводородом. Суммарное уравнение фотосинтеза у пурпурных бактерий можно представить следующим образом:

Свет, бактериохлорофилл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Таким образом, и в данном случае фотосинтез представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием поглощенной бактериохлорофиллом световой энергии. Из приведенного уравнения видно, что в результате фотосинтеза пурпурные бактерии выделяют свободную серу, которая накапливается в них в виде гранул.

Исследования, проведенные при помощи изотопной методики с анаэробной фотосинтезирующей пурпурной бактерией Chromatium, показали, что при очень коротких сроках фотосинтеза (30 секунд) около 45% углерода СО2 включается в аспарагиновую кислоту, а около 28% - в фосфоглицериновую кислоту. По-видимому, образование фосфоглицериновой кислоты предшествует образованию аспарагиновой кислоты, а наиболее ранним продуктом фотосинтеза у Chromatium, так же как у высших растений и одноклеточных зеленых водорослей, является рибулозодифосфат. Последний под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2 с образованием фосфоглицериновой кислоты. Эта кислота у Chromatium в соответствии со схемой Кальвина может частично превращаться в фосфорилированные сахара, а в основном превращается в аспарагиновую кислоту. Образование аспарагиновой кислоты происходит путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая, подвергаясь карбоксилированию, дает щавелевоуксусную кислоту; последняя путем переаминирования дает аспарагиновую кислоту.

Фотосинтез - источник органических веществ на Земле

Процесс фотосинтеза, происходящий при участии хлорофилла, в настоящее время - главный источник образования органического вещества на Земле.

Фотосинтез для получения водорода

Нужно отметить, что одноклеточные фотосинтезирующие водоросли в анаэробных условиях выделяют газообразный водород. Изолированные хлоропласты высших растений, освещаемые в присутствии фермента гидрогеназы катализирующего реакцию 2Н+ + 2е- = Н2, также выделяют водород. Таким образом, возможно фотосинтетическое получение водорода в качестве топлива. Этот вопрос, особеннo в условиях энергетического кризиса, привлекает к себе большое внимание.

Новый вид фотосинтеза

В. Стокениусом был открыт принципиально новый вид фотосинтеза. Оказалось, что у бактерии Halobacterium halobium , живущей в концентрированных растворах хлористого натрия, в окружающей протоплазму белково-липидной мембране содержится хромопротеид бактериородопсин, аналогичный родопсину - зрительному пурпуру глаза животных. В бактериородопсине ретиналь (альдегидная форма витамина А) связан с белком, имеющим молекулярную массу равную 26534, он состоит из 247 аминокислотных остатков. Поглощая свет, бактериородопсин участвует в процессе превращения световой энергии в химическую энергию высокоэнергетических связей АТР. Таким образом, не содержащий хлорофилла организм способен с помощью бактериородопсина использовать световую энергию для синтеза АТР и обеспечения клетки энергией.

Фотосинтез

Фотосинез – это процесс
трансформации
поглощенной организмом
энергии света в
химическую энергию
органических
(неорганических)
соединений.
Главная роль восстановление СО2 до
уровня углеводов с
использованием энергии
света.

Развитие учения о фотосинтезе

Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев
(22 мая (3 июня) 1843, Петербург- 28
апреля 1920, Москва) Научные труды
Тимирязева, посвящены вопросу о
разложении атмосферной углекислоты
зелёными растениями под влиянием
солнечной энергии. Изучение состава и
оптических свойств зелёного пигмента
растений (хлорофилла), его генезиса,
физических и химических условий
разложения углекислоты, определение
составных частей солнечного луча,
принимающих участие в этом явлении,
изучение количественного отношения
между поглощенной энергией и
произведённой работой.

Джозеф Пристли (13 марта
1733-6 февраля 1804) -
британский священникдиссентер, естествоиспытатель,
философ, общественный деятель.
Вошёл в историю прежде всего
как выдающийся химик,
открывший кислород и
углекислый газ

Пьер Жозеф Пельтье - (22 марта 1788 - 19 июля
1842) - французский химик и фармацевт, один из
основателей химии алкалоидов.
В 1817 году, вместе с Жозеф Бьенеме Каванту, он
выделил зелёный пигмент из листьев растений, который
они назвали хлорофиллом.

Алексей Николаевич Бах
(5 (17) марта 1857 - 13 мая,
1946) - советский биохимик и
физиолог растений. Высказал
мысль о том, что ассимиляция СО2
при фотосинтезе является
сопряженным окислительновосстановительным процессом,
происходящим за счет водорода и
гидроксила воды, причем кислород
выделяется из воды через
промежуточные перекисные
соединения.

Общее уравнение фотосинтеза

6 СО2 + 12 Н2О
С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О

У высших растений фотосинтез осуществляется в
специализированных клетках органоидов листьев –
хлоропластах.
Хлоропласты – это округлые, или дискообразные
тельца длиной 1-10 мкм, толщиной до 3 мкм. Содержание
их в клетках от 20 до 100.
Химический состав (% на сухую массу):
Белок - 35-55
Липиды – 20-30
Углеводы – 10
РНК – 2-3
ДНК – до 0,5
Хлорофилл – 9
Каротиноиды – 4,5

Строение Хлоропласта

10. Происхождение хлоропластов

Виды формирования хлоропластов:
Деление
Почкование
Ядерный путь
темнота
ядро
инициальная
частица
свет
проламиллярное
тело
пропластида
хлоропласт
схема ядерного пути

11. Онтогенез хлоропластов

12.

Хлоропласты - зелёные пластиды, которые
встречаются в клетках растений и водорослей.
Ультраструктура хлоропласта:
1. наружняя мембрана
2. межмембранное
пространство
3. внутренняя мембрана
(1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. плстоглобула (капля жира)

13. Пигменты фотосинтезирующих растений

хлорофиллы
фикобилины
Фикобилины
каротиноиды
флавоноидные
пигменты

14. Хлорофиллы

Хлорофи́лл -
зелёный пигмент,
обусловливающий
окраску хлоропластов
растений в зелёный
цвет. По химическому
строению
хлорофиллы -
магниевые комплексы
различных
тетрапирролов.
Хлорофиллы имеют
порфириновое
строение.

15.

Хлорофиллы
Хлорофилл «а»
(сине-зеленые
бактерии)
Хлорофилл «c»
(бурые водоросли)
Хлорофилл «b»
(высшие растения,
зеленые, харовые
водоросли)
Хлорофилл «d»
(красные водоросли)

16. Фикобилины

Фикобилины – это
пигменты,
представляющие собой
вспомогательные
фотосинтетические
пигменты, которые могут
передавать энергию
поглощенных квантов
света на хлорофилл,
расширяя спектр действия
фотосинтеза.
Открытые тетрапиррольные
структуры.
Встречаются у водорослей.

17. Каротиноиды

Структурная формула

18.

Каротиноиды – это
жирорастворимые
пигменты желтого,
красного и оранжевого
цвета. Придают
окраску большинству
оранжевых овощей и
фруктов.

19. Группы каротиноидов:

Каротины - жёлтооранжевый пигмент,
непредельный углеводород
из группы каротиноидов.
Формула С40H56. Нерастворим
в воде, но растворяется в
органических растворителях.
Содержится в листьях всех растений, а также в
корне моркови, плодах шиповника и др. Является
провитамином витамина А.
2.
Ксантофиллы - растительный пигмент,
кристаллизуется в призматических кристаллах
жёлтого цвета.
1.

20. Флавоноидные пигменты

Флавоноиды -это группа
водорастворимых природных
фенольных соединений.
Представляют собой
гетероциклические
кислородсодержащие
соединения преимущественно
желтого, оранжевого, красного
цвета. Они принадлежат к
соединениям С6-С3-С6 ряда -
в их молекулах имеются два
бензольных ядра, соединенных
друг с другом трехуглеродным
фрагментом.
Структура флавонов

21. Флавоноидные пигменты:

Антоцианы - природные вещества, красящие растения;
относятся к гликозидам.
Флавоны и флавонолы. Играют роль поглотителей УФлучей тем самым предохраняют хлорофилл и цитоплазму
от разрушения.

22. Стадии фотосинтеза

световая
Осуществляется в
гранах хлоропластов.
Протекает при наличии
света Быстрые < 10 (-5)
сек
темновая
Осуществляется в
бесцветной белковой строме
хлоропластов.
Для протекания свет
необязателен
Медленные ~ 10 (-2) сек

23.

24.

25. Световая стадия фотосинтеза

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются
высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в
клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся
как восстановитель. В качестве побочного продукта
выделяется кислород.
Общее уравнение:
АДФ + Н3РО4 + Н2О + НАДФ
АТФ + НАДФН + 1/2О2

26.

Спектры поглощения
ФАР: 380 – 710 нм
Каротиноиды: 400550 нм главный
максимум: 480 нм
Хлорофиллы:
в красной области спектра
640-700 нм
в синей - 400-450 нм

27. Уровни возбуждения хлорофилла

1 уровень. Связан с переходом на более высокий
энергетический уровень электронов в системе
сопряжения двух связей
2 уровень. Связан с возбуждением неспаренных электронов
четырех атомов азота и кислорода в порфириновом
кольце.

28. Пигментные системы

Фотосистема I
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а»,50
молекул кароиноидов и 1
молекулы пигмента
(Р700)
Фотосистема II
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а670», 200
молекул хлорофилла «b» и
одной молекулы пигмента
(Р680)

29. Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране

30. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи)

x
е
Фg е
Фф е
НАДФ
Пх
е
FeS
е
АДФ
Цит b6
е
II ФС
НАДФН
АТФ
е
I ФС
Цит f
е
е
Пц
е
Р680
hV
О2
е
Н2 О
Р700
hV
Фф – феофетин
Пx – пластохинон
FeS – железосерный белок
Цит b6 – цитохром
Пц – пластоционин
Фg – феродоксин
х – неизвестное прир.
соединение

31. Фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс
образования энергии АТФ и НАДФН при фотосинтезе с
использованием квантов света.
Виды:
нециклическое (Z-схема).Принимают участие две
пигментные системы.
циклическое. Принимает участие фотосистема I.
псевдоциклическое. Идет по типу нециклического, но не
наблюдается видимого выделения кислорода.

32. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

е
АДФ
Фg
е
АТФ
Цитb6
е
e
Цитf
е
P700
hV
е
АДФ
АТФ
Цит b6 – цитохром
Фg – феродоксин

33. Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах

34.

Химизм фотосинтеза
Фотосинтез
осуществляется
путем
последовательного чередования двух фаз:
световой,
протекающей
с
большой
скоростью и не зависящей от температуры;
темновой, названной так потому, что для
происходящих в этой фазе реакций
световая энергия не требуется.

35. Темновая стадия фотосинтеза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН
происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6).
Хотя свет не требуется для осуществления данного
процесса, он участвует в его регуляции.

36. С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный
пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:
Карбоксилирования РДФ.
Восстановления. Происходит восстановление 3-ФГК до
3-ФГА.
Регенерация акцептора РДФ. Осуществляются в серии
реакций взаимопревращений фосфорилируемых сахаров с
различным числом углеродных атомов (триоз, тетроз,
пентоз, гексоз, и т.д.)

37. Общее уравнение цикла Кальвина

Н2СО (Р)
С=О
НО-С-Н + * СО2
Н-С-ОН
Н2СО (Р)
РДФ
Н2*СО (Р)
2 НСОН
СООН
3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
СОО (Р)
1,3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
С=О
Н
3-ФГА
Н2*СО (Р)
2С=О
НСОН
3-ФДА
конденсация, или
полимеризация
Н
Н2СО (Р)
Н2СО (Р)
С=О
С=О
С=О
НСОН
НОСН
НОСН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н*СОН
НСОН
НСОН
НСОН
Н2СО (Р)
Н2СОН
Н2СО (Р)
1,6-дифосфат- фруктозо-6глюкоза-6фруктоза
фосфат
фосфат
Н
С=О
НСОН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н2СОН
глюкоза

38. С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова)

Осуществляется у растений с двумя типами хлоропласта.
Акцептором СО2 помимо РДФ может быть трех
углеродное соединение – фосфоэнол ПВК (ФЕП)
C4 –путь был впервые обнаружен
у тропических злаков. В работах
Ю.С.Карпилова, М.Хэтча, К.Слэка с
использованием меченого углерода
было показано, что первыми
продуктами фотосинтеза у этих
растений являются органические
кислоты.

39.

40. Фотосинтез по типу толстянковых

Характерно для растений
суккуленотов.В ночное время
фиксируют углерод в
органические кислоты по
преимуществу в яблочные. Это
происходит под действием
ферментов
пируваткарбокислазы. Это
позволяет в течении дня
держать устьица закрытыми и
таким образом сокращать
транспирацию. Этот тип
получил название САМфотосинтез.

41. САМ фотосинтез

При CAM фотосинтезе происходит разделение
ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в
пространстве как у С4, а во времени. Ночью в
вакуолях клеток по аналогичному
вышеописанному механизму при открытых
устьицах накапливается малат, днём при
закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот
механизм позволяет максимально экономить
воду, однако уступает в эффективности и С4, и
С3.

42.

43.

Фотодыхание

44. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Фотосинтез
значительно
изменяется из-за
влияния на него
комплекса часто
взаимодействующих
внешних и внутренних
факторов.

45. Факторы, влияющие на фотосинтез

1.
Онтогенетическое
состояние растения.
Максимальная
интенсивность
фотосинтеза наблюдается
во время перехода
растений от вегетации в
репродуктивную фазу. У
стареющих листьев
интенсивность
фотосинтеза значительно
падает.

46. Факторы, влияющие на фотосинтез

2. Свет. В темноте фотосинтез не происходит, так как
образующийся при дыхании углекислый газ выделяется из
листьев; с увеличением интенсивности света достигается
компенсационная точка при которой поглощение
углекислого газа при фотосинтезе и ее освобождение при
дыхании уравновешивают друг друга.

47. Факторы, влияющие на фотосинтез

3. Спектральный
состав света.
Спектральный
состав солнечного
света испытывает
некоторые
изменения в
течении суток и в
течении года.

48. Факторы, влияющие на фотосинтез

4. СО2.
Является основным
субстратом фотосинтеза и от
его содержания зависит
интенсивность этого процесса.
В атмосфере содержится
0,03% по объему; увеличение
объема углекислого газа от 0,1
до 0,4% увеличивает
интенсивность фотосинтеза до
определенного предела, а
затем сменяется
углекислотным насыщением.

49. Факторы, влияющие на фотосинтез

5.Температура.
У растений умеренной
зоны оптимальная
температура для
фотосинтеза
является 20-25; у
тропических – 2035.

50. Факторы, влияющие на фотосинтез

6. Содержание воды.
Снижение обезвоженности тканей более чем на 20%
приводит к уменьшению интенсивности фотосинтеза и к
его дальнейшему прекращению, если потеря воды будет
более 50%.

51. Факторы, влияющие на фотосинтез

7. Микроэлементы.
Недостаток Fe
вызывает хлороз и
влияет на активность
ферментов. Mn
необходим для
освобождения
кислорода и для
усвоения углекислого
газа. Недостаток Cu и
Zn снижает фотосинтез
на 30%

52. Факторы, влияющие на фотосинтез

8.Загрязняющие
вещества и
химические
препараты.
Вызывают
снижение
фотосинтеза.
Наиболее
опасные
вещества: NO2,
SO2, взвешенные
частицы.

53. Суточный ход фотосинтеза

При умеренной дневной температуре и достаточной
влажности дневной ход фотосинтеза примерно
соответствует изменению интенсивности солнечной
инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом
солнца, достигает максимума в полуденные часы,
постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом
солнца. При повышенной температуре и уменьшении
влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние
часы.

54. Вывод

Таким образом фотосинтез – единственный процесс на
Земле, идущий в грандиозных масштабах, связанный с
превращением энергии солнечного света в энергию химических
связей. Эта энергия, запасенная зелеными растениями,
составляет основу для жизнедеятельности всех других
гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека.