Σε σχέση με την πρόσβαση στη γη και την πιο ενεργή δραστηριότητα ζωής που είναι χαρακτηριστική των ανώτερων σπονδυλωτών, όλα τα μέρη του εγκεφάλου των ερπετών επιτυγχάνουν πιο προοδευτική ανάπτυξη.
1. Ο πρόσθιος εγκέφαλος υπερισχύει σημαντικά έναντι των άλλων τμημάτων. Ο μανδύας παραμένει λεπτός, αλλά μεσαίες και πλευρικές συστάδες νευρικών κυττάρων - φαιά ουσία, που αντιπροσωπεύει τον υποτυπώδη φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων - εμφανίζονται σε σημεία στην επιφάνειά του. Σε ένα ερπετό, ο φλοιός δεν παίζει ακόμη το ρόλο ενός ανώτερου τμήματος του εγκεφάλου· είναι το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο. Όμως στη διαδικασία της φυλογένεσης, η ανάπτυξη και η λήψη άλλων τύπων ευαισθησίας, εκτός από την οσφρητική, οδήγησε στην εμφάνιση του εγκεφαλικού φλοιού των θηλαστικών. Τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου των ερπετών καλύπτουν πλήρως τον διεγκέφαλο. Ο ρόλος του ανώτερου ενσωματωτικού κέντρου εκτελείται από το ραβδωτό σώμα (σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου)
2. Ο διεγκέφαλος σχηματίζεται από τον οπτικό θάλαμο και την υποθαλαμική περιοχή. Στη ραχιαία πλευρά του υπάρχει μια επίφυση και ένα ειδικό βρεγματικό όργανο, το οποίο έχει δομή που μοιάζει με μάτι στις σαύρες. Στην κοιλιακή πλευρά βρίσκεται η υπόφυση.
3. Ο μεσεγκέφαλος είναι αρκετά μεγάλος και έχει την όψη του κολλητού. Αυτό είναι το κέντρο της οπτικής αντίληψης, το οποίο έχει μεγάλη σημασία για τα χερσαία ζώα.
4. Η παρεγκεφαλίδα έχει όψη ημικυκλικής πλάκας, είναι ελάχιστα ανεπτυγμένη, αλλά καλύτερη από ότι στα αμφίβια, λόγω της επιπλοκής του συντονισμού των κινήσεων.
5. Ο προμήκης μυελός σχηματίζει μια απότομη κάμψη, χαρακτηριστική των ανώτερων σπονδυλωτών. Τα κρανιακά νεύρα προέρχονται από τους πυρήνες του.
Τα ερπετά έχουν συνολικά 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων.
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΠΟΥΛΙΩΝ
Εξέλιξη του εγκεφάλου των σπονδυλωτών: α - ψάρι; β - αμφίβιο; γ - ερπετό? g - θηλαστικό; 1 - οσφρητικούς λοβούς. 2 - πρόσθιο εγκέφαλο? 3 - μεσοεγκέφαλος? 4 - παρεγκεφαλίδα? 5 - προμήκης μυελός; 6 - διεγκέφαλος
1. Ο πρόσθιος εγκέφαλος είναι καλά ανεπτυγμένος, τα ημισφαίρια είναι σημαντικού μεγέθους, καλύπτοντας εν μέρει τον διεγκέφαλο. Αλλά η μεγέθυνση των ημισφαιρίων συμβαίνει λόγω της ανάπτυξης του ραβδωτού σώματος (σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου), και όχι του φλοιού. Οι οσφρητικοί λοβοί είναι πολύ μικροί, αφού η όσφρηση χάνει την πρωταρχική της σημασία.
2 Ο διεγκέφαλος είναι μικρός, καλύπτεται από τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου. Στη ραχιαία πλευρά του υπάρχει η επίφυση (κακώς ανεπτυγμένη), και στην κοιλιακή πλευρά υπάρχει η υπόφυση.
3. Ο μεσεγκέφαλος είναι αρκετά μεγάλος, λόγω των μεγάλων οπτικών λοβών (diccollem), που σχετίζεται με την προοδευτική ανάπτυξη της όρασης.
4. Η παρεγκεφαλίδα είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη λόγω του πολύπλοκου συντονισμού των κινήσεων κατά την πτήση. Έχει εγκάρσιες ραβδώσεις και δικό του φλοιό.
5. Ο προμήκης μυελός περιέχει ένα σύμπλεγμα νευρικών κυττάρων με τη μορφή πυρήνων, από τους οποίους προέρχονται τα κρανιακά νεύρα από το 5ο έως το 12ο ζεύγη.
Υπάρχουν συνολικά 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων.
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ Θηλαστικών
Εξέλιξη του εγκεφάλου των σπονδυλωτών: α - ψάρι; β - αμφίβιο; γ - ερπετό? g - θηλαστικό; 1 - οσφρητικούς λοβούς. 2 - πρόσθιο εγκέφαλο? 3 - μεσοεγκέφαλος? 4 - παρεγκεφαλίδα? 5 - προμήκης μυελός; 6 - διεγκέφαλος
1 Ο πρόσθιος εγκέφαλος φτάνει σε ένα ιδιαίτερα μεγάλο μέγεθος, καλύπτοντας τα υπόλοιπα μέρη του εγκεφάλου. Η αύξησή του συμβαίνει λόγω του φλοιού, ο οποίος γίνεται το κύριο κέντρο ανώτερης νευρικής δραστηριότητας (τύπος εγκεφάλου θηλαστικού). Η περιοχή του φλοιού αυξάνεται λόγω του σχηματισμού περιελίξεων και αυλακώσεων. Μπροστά από τα εγκεφαλικά ημισφαίρια, τα περισσότερα θηλαστικά (εκτός από τα κητώδη, τα πρωτεύοντα θηλαστικά και συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων) έχουν μεγάλους οσφρητικούς λοβούς, γεγονός που συνδέεται με τη μεγάλη σημασία της όσφρησης στη ζωή των ζώων.
2 Ο διεγκέφαλος, που σχηματίζεται από τον οπτικό θάλαμο και την υποθαλαμική περιοχή (υποθάλαμος), κρύβεται από τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου. Στη ραχιαία πλευρά του υπάρχει η επίφυση, και στην κοιλιακή πλευρά υπάρχει η υπόφυση.
3 Ο μεσεγκέφαλος καλύπτεται από τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου, είναι σχετικά μικρός σε μέγεθος και αντιπροσωπεύεται όχι από το colliculus, αλλά από το τετράδυμο. Η κοιλότητα του μεσαίου εγκεφάλου, ή το υδραγωγείο του Sylvius, είναι μόνο μια στενή σχισμή.
4 Η παρεγκεφαλίδα είναι πολύ ανεπτυγμένη και έχει πιο σύνθετη δομή. αποτελείται από ένα κεντρικό τμήμα - το vermis με εγκάρσιες αυλακώσεις και ζευγαρωμένα ημισφαίρια. Η ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας επιτρέπει πολύπλοκες μορφές κινητικού συντονισμού.
5 Ο προμήκης μυελός καλύπτεται εν μέρει από την παρεγκεφαλίδα. Διαφέρει από τους εκπροσώπους άλλων τάξεων στο ότι η ροή της τέταρτης κοιλίας χωρίζει διαμήκεις δέσμες νευρικών ινών - τους οπίσθιους μίσχους της παρεγκεφαλίδας και στην κάτω επιφάνεια υπάρχουν διαμήκεις ραβδώσεις - πυραμίδες. 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων προέρχονται από τον εγκέφαλο
48. 50. Φυλογενετικά καθιερωμένοι τύποι και μορφές ανοσοαπόκρισης. Χαρακτηριστικά των χαρακτηριστικών του ανοσοποιητικού συστήματος των σπονδυλωτών.
Φυλογένεση του ανοσοποιητικού συστήματος.
Το ανοσοποιητικό σύστημα προστατεύει τον οργανισμό από τη διείσδυση γενετικά ξένων σωμάτων στο σώμα: μικροοργανισμών, ιών, ξένων κυττάρων, ξένων σωμάτων. Η δράση του βασίζεται στην ικανότητα να διακρίνει τις δικές του δομές από τις γενετικά ξένες, καταστρέφοντάς τις.
Στην εξέλιξη, έχουν προκύψει τρεις κύριες μορφές ανοσολογικής απόκρισης:
1) 1. Φαγοκυττάρωση ή μη ειδική καταστροφή ξένου υλικού.
2) 2. Κυτταρική ανοσία, βασισμένη στην ειδική αναγνώριση και καταστροφή τέτοιου υλικού από Τ λεμφοκύτταρα.
3) 3. Χυμική ανοσία, που πραγματοποιείται μέσω του σχηματισμού ανοσοσφαιρινών από τους απογόνους των Β-λεμφοκυττάρων, τα λεγόμενα πλασματοκύτταρα και τη δέσμευση ξένων αντιγόνων από αυτά.
Στην εξέλιξη, υπάρχουν τρία στάδια στο σχηματισμό μιας ανοσολογικής απόκρισης:
1. 1. Οιονεί ανοσοποιητική (λατινική) αναγνώρισηιδιόκτητα και ξένα κύτταρα των οργανισμών. Αυτός ο τύπος αντίδρασης παρατηρείται από συνεντερικά στα θηλαστικά. Αυτή η αντίδραση δεν σχετίζεται με την παραγωγή ανοσοποιητικών σωμάτων και δεν σχηματίζεται ανοσολογική μνήμη, δηλαδή δεν υπάρχει ενίσχυση της ανοσολογικής απόκρισης στην επαναλαμβανόμενη διείσδυση ξένου υλικού.
2. 2. Πρωτόγονη κυτταρική ανοσίαπου συναντάται σε ανελίδια και εχινόδερμα. Παρέχεται από κελομοκύτταρα - κύτταρα της δευτερογενούς σωματικής κοιλότητας που είναι ικανά να καταστρέψουν ξένο υλικό. Σε αυτό το στάδιο εμφανίζεται η ανοσολογική μνήμη.
3. 3. Σύστημα ολοκληρωμένης κυτταρικής και χυμικής ανοσίας. Χαρακτηρίζεται από ειδικές κυτταρικές και χυμικές αντιδράσεις σε ξένα σώματα, παρουσία λεμφοειδών ανοσολογικών οργάνων και σχηματισμό αντισωμάτων. Αυτός ο τύπος ανοσοποιητικού συστήματος δεν είναι τυπικός για τα ασπόνδυλα.
Τα κυκλοστόμια είναι ικανά να σχηματίζουν αντισώματα, αλλά το ερώτημα εάν έχουν θύμο αδένα ως κεντρικό όργανο ανοσογένεσης είναι ακόμα ανοιχτό. Ο θύμος ανακαλύπτεται για πρώτη φορά στα ψάρια.
Οι εξελικτικοί πρόδρομοι λεμφοειδών οργάνων των θηλαστικών - ο θύμος, ο σπλήνας και οι συσσωρεύσεις λεμφικού ιστού - βρίσκονται πλήρως στα αμφίβια. Στα κατώτερα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια), ο θύμος αδένας εκκρίνει ενεργά αντισώματα, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για τα πουλιά και τα θηλαστικά.
Η ιδιαιτερότητα της ανοσολογικής απόκρισης των πτηνών είναι η παρουσία ενός ειδικού λεμφοειδούς οργάνου - του θύλακα του Fabricius. Αυτό το όργανο παράγει Β λεμφοκύτταρα, τα οποία, μετά από αντιγονική διέγερση, μπορούν να μετατραπούν σε πλασματοκύτταρα και να παράγουν αντισώματα.
Στα θηλαστικά, τα όργανα του ανοσοποιητικού συστήματος χωρίζονται σε δύο τύπους: τα κεντρικά και τα περιφερικά. Στα κεντρικά όργανα, η ωρίμανση των λεμφοκυττάρων συμβαίνει χωρίς σημαντική επίδραση αντιγόνων. Η ανάπτυξη των περιφερειακών οργάνων, αντίθετα, εξαρτάται άμεσα από το αντιγονικό αποτέλεσμα - μόνο κατά την επαφή με το αντιγόνο ξεκινούν οι διαδικασίες πολλαπλασιασμού και διαφοροποίησης των λεμφοκυττάρων σε αυτά.
Τα κεντρικά όργανα ανοσογένεσης στα θηλαστικά είναι ο θύμος, όπου σχηματίζονται και πολλαπλασιάζονται τα Τ-λεμφοκύτταρα, και ο κόκκινος μυελός των οστών, όπου σχηματίζονται και πολλαπλασιάζονται τα Β-λεμφοκύτταρα.
Κατά τα πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης και του σάκου του κρόκου, τα λεμφικά βλαστοκύτταρα μεταναστεύουν στον θύμο και στον κόκκινο μυελό των οστών. Μετά τη γέννηση, η πηγή των βλαστοκυττάρων είναι ο κόκκινος μυελός των οστών.
Περιφερικά λεμφοειδή όργανα είναι: λεμφαδένες, σπλήνα, αμυγδαλές, εντερικά λεμφοειδή θυλάκια. Τη στιγμή της γέννησης, εξακολουθούν να είναι πρακτικά αδιαμόρφωτα και ο σχηματισμός λεμφοκυττάρων σε αυτά αρχίζει μόνο μετά από αντιγονική διέγερση, αφού κατοικηθούν με Τ- και Β-λεμφοκύτταρα από τα κεντρικά όργανα ανοσογένεσης.
49. 51. Οντογένεση, είδη και περιοδοποίησή της.
Οντογένεση,ή ατομική ανάπτυξη, είναι ένα σύνολο μετασχηματισμών που συμβαίνουν στο σώμα από τη στιγμή του σχηματισμού του ζυγώτη μέχρι το θάνατο. Ο όρος «οντογένεση» εισήχθη για πρώτη φορά από τον βιολόγο E. Haeckel το 1866 (από το ελληνικό ontos - ον και γένεση - ανάπτυξη).
Το δόγμα της οντογένεσηςείναι ένας από τους κλάδους της βιολογίας που μελετά τους μηχανισμούς, τη ρύθμιση και τα χαρακτηριστικά της ατομικής ανάπτυξης των οργανισμών.
Η γνώση της οντογένεσης δεν έχει μόνο γενική θεωρητική σημασία. Είναι απαραίτητο για τους γιατρούς να κατανοήσουν τις ιδιαιτερότητες της πορείας των παθολογικών διεργασιών σε διαφορετικές ηλικιακές περιόδους, να αποτρέψουν ασθένειες, καθώς και να λύσουν κοινωνικά και υγειονομικά προβλήματα που σχετίζονται με την οργάνωση της εργασίας και του ελεύθερου χρόνου ατόμων διαφορετικών ηλικιακών ομάδων.
Υπάρχουν 2 τύποι οντογένεσης: έμμεσες και άμεσες. Εμμεσος εμφανίζεται σε προνυμφική μορφή. Οι προνύμφες ακολουθούν έναν ενεργό τρόπο ζωής και λαμβάνουν τροφή για τον εαυτό τους. Για την εκτέλεση ζωτικών λειτουργιών, οι προνύμφες έχουν έναν αριθμό προσωρινών (προσωρινών) οργάνων που απουσιάζουν στους ενήλικους οργανισμούς. Αυτός ο τύπος ανάπτυξης συνοδεύεται από μεταμόρφωση (μεταμόρφωση), ανατομική και φυσιολογική αναδιάρθρωση του σώματος. Είναι χαρακτηριστικό διάφορων ομάδων ασπόνδυλων (σφουγγάρια, ομογενή, σκουλήκια, έντομα) και κατώτερα σπονδυλωτά (αμφίβια).
Άμεση ανάπτυξημπορεί να εμφανιστεί σε μη προνυμφική μορφή ή να είναι ενδομήτρια. Μη προνυμφικός τύπος Η ανάπτυξη γίνεται σε ψάρια, ερπετά, πτηνά, καθώς και σε ασπόνδυλα, τα αυγά των οποίων είναι πλούσια σε κρόκο - θρεπτικό υλικό επαρκές για την ολοκλήρωση της οντογένεσης. Για τη διατροφή, την αναπνοή και την απέκκριση, τα έμβρυα αναπτύσσουν επίσης προσωρινά όργανα.
Ενδομήτριος τύποςη ανάπτυξη είναι χαρακτηριστική για τα θηλαστικά και τον άνθρωπο. Τα αυγά τους δεν περιέχουν σχεδόν καθόλου θρεπτικό υλικό και όλες οι ζωτικές λειτουργίες πραγματοποιούνται μέσω του σώματος της μητέρας. Από αυτή την άποψη, τα έμβρυα έχουν προσωρινά όργανα - εμβρυϊκές μεμβράνες και τον πλακούντα, που εξασφαλίζει τη σύνδεση μεταξύ της μητέρας και του εμβρύου. Αυτός είναι ο πιο πρόσφατος τύπος οντογένεσης στη φυλογένεση και εξασφαλίζει την καλύτερη επιβίωση των εμβρύων.
Η οντογένεση περιλαμβάνει μια σειρά από διαδοχικά συνδεδεμένες και, στα κύρια χαρακτηριστικά της, γενετικά προγραμματισμένες περιόδους:
1. Προεμβρυονική (επίσης γνωστή ως προεμβρυονική, ή προζυγωτική περίοδος, ή προγένεση).
2. Εμβρυϊκή (ή προγεννητική για τον άνθρωπο) περίοδος.
3. Μεταεμβρυονική (ή μεταγεννητική για τον άνθρωπο) περίοδο.
ένα. 52. Γενικά χαρακτηριστικά της προζυγωτικής περιόδου, στάδιο εμβρυϊκής ανάπτυξης. Κρίσιμες περίοδοι. Τερατογόνοι παράγοντες.
ΠΡΕΖΥΓΩΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ
Αυτή η περίοδος εμφανίζεται στο σώμα των γονέων και εκφράζεται στη γαμετογένεση - τον σχηματισμό ώριμων ωαρίων και σπέρματος.
Είναι πλέον γνωστό ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου συμβαίνουν μια σειρά από διεργασίες που σχετίζονται άμεσα με τα πρώιμα στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης. Έτσι, κατά την ωρίμανση των ωαρίων στο παχύνημα, παρατηρείται μείωση γονιδιακή ενίσχυση(σχηματισμός πολυάριθμων αντιγράφων) υπεύθυνοι για τη σύνθεση του r-RNA, ακολουθούμενη από την απελευθέρωσή τους από το DNA και τη συσσώρευση γύρω από τους πυρήνες. Αυτά τα γονίδια περιλαμβάνονται στη μεταγραφή στα πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης, διασφαλίζοντας τη συσσώρευση του r-RNA που εμπλέκεται στο σχηματισμό ριβοσωμάτων. Επιπλέον, στην προζυγωτική περίοδο υπάρχει επίσης συσσώρευση, σαν για μελλοντική χρήση, του mRNA, το οποίο περιλαμβάνεται στη βιοσύνθεση των πρωτεϊνών μόνο στα αρχικά στάδια της διάσπασης του ζυγώτη.
Κατά την ωογένεση, τα αυγά συσσωρεύουν κρόκο, γλυκογόνο και λίπη, τα οποία καταναλώνονται κατά την εμβρυογένεση.
Ανάλογα με την ποσότητα της περιεκτικότητας σε κρόκο(λέκιθος) τα αυγά μπορεί να είναι:
ολιγολεκιθάλη (χαμηλός κρόκος);
Μεσολεκιθάλη (με μέση ποσότητα κρόκου).
· πολυκιθάλη (πολυλεκιθάλη).
Ανάλογα με τη φύση της κατανομής του κρόκουστο κυτταρόπλασμα του ωαρίου υπάρχουν:
· ισολεκιθάλη (ελληνικά Isos – ίσος, ο κρόκος κατανέμεται ομοιόμορφα στο κελί).
· telolecithal (ελληνικά thelos - τέλος, ο κρόκος μετατοπίζεται πιο κοντά στον βλαστικό πόλο και ο πυρήνας του κυττάρου - στο ζώο).
Centrolecithal (ο κρόκος βρίσκεται στο κεντρικό τμήμα του αυγού)
Τα ισολεκιθαλικά κύτταρα είναι χαρακτηριστικά για τα λόγχη και τα θηλαστικά, τα τελοκιτάλια - για τα αμφίβια (μέτρια τελοκιτάλη, για τα ερπετά και τα πτηνά - έντονα τελοκιτάλια), τα κεντρολοκιθικά - για τα έντομα.
Τα αυγά ορισμένων ζωικών ειδών αποκτούν αμφίπλευρη συμμετρία ακόμη και πριν από τη γονιμοποίηση, αλλά είναι ακόμα ασταθή και μπορεί στη συνέχεια να επαναπροσανατολιστεί.
Σε πολλά είδη ζώων, ακόμη και πριν ξεκινήσει η γονιμοποίηση διαχωρισμός(ανακατανομή) οργανιδίων και εγκλείσματα στα αυγά. Υπάρχει συσσώρευση γλυκογόνου και RNA στον ζωικό πόλο, το σύμπλεγμα Golgi και ασκορβικό οξύ στον ισημερινό. Ο διαχωρισμός συνεχίζεται μετά τη γονιμοποίηση.
ΕΜΒΡΥΝΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ
Η εμβρυϊκή περίοδος ξεκινά με τον ζυγώτη και τελειώνει είτε με την απελευθέρωση νεαρών ατόμων από τις μεμβράνες των ωαρίων είτε με τη γέννηση ενός νέου οργανισμού. Αυτή η περίοδος αποτελείται από στάδια: ζυγωτό, διάσπαση, γαστρίωση και ιστο- και οργανογένεση.
ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΣΤΑΔΙΩΝ ΕΜΒΡΥΟΝΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ
ΜΕ ΤΟ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΕΝΟΣ ΑΤΟΜΟΥ.
Μετά τη γονιμοποίηση, ξεκινά το πρώτο στάδιο της εμβρυϊκής ανάπτυξης - το στάδιο του ζυγωτού (το στάδιο ενός μονοκύτταρου εμβρύου). Ο ζυγώτης, όντας ένα κύτταρο, έχει τη δυνατότητα να αναπτύξει έναν αναπόσπαστο πολυκύτταρο οργανισμό, δηλ. έχει παντοδυναμία.
Στάδιο σύνθλιψης:ξεκινώντας από αυτό το στάδιο, το έμβρυο γίνεται πολυκύτταρο, αλλά σε μέγεθος πρακτικά δεν υπερβαίνει τον ζυγώτη. Ο κατακερματισμός είναι ότι αν και τα κύτταρα διαιρούνται με μίτωση, δεν μεγαλώνουν στο μέγεθος των μητρικών κυττάρων, επειδή στερούνται ετεροσυνθετικής μεσόφασης και η περίοδος G1 της αυτοσυνθετικής μεσοφάσης πέφτει στην τελόφαση της προηγούμενης διαίρεσης. Το στάδιο της διάσπασης τελειώνει με το σχηματισμό βλάστουλας. Τα πρώτα βλαστομερή, όπως και ο ζυγώτης, έχουν την ιδιότητα της παντοδυναμίας, η οποία χρησιμεύει ως βάση για τη γέννηση μονοζυγωτικών (πανομοιότυπων) διδύμων.
Στους ανθρώπους, η βλαστούλα σχηματίζεται στις ημέρες 6-7 της ανάπτυξης και έχει την εμφάνιση κυστιδίου (βλαστοκύστη), τα τοιχώματα της οποίας σχηματίζονται από ένα στρώμα κυττάρων - τον τροφοβλάστη, που εκτελεί τις λειτουργίες της διατροφής και της απέκκρισης. Μέσα στο κυστίδιο υπάρχει ένα σύμπλεγμα κυττάρων - ένας εμβρυοβλάστης, από τον οποίο αναπτύσσεται στη συνέχεια το σώμα του εμβρύου.
Στη σκηνή γαστρίωση(στον άνθρωπο, από 7 έως 19 ημέρες), εμφανίζεται ο σχηματισμός βλαστικών στοιβάδων (εκτόδερμα, ενδόδερμα και μεσόδερμα) και σχηματίζεται ένα σύμπλεγμα αξονικών οργάνων (νοτόχορδο, νευρικός σωλήνας και εντερικός σωλήνας).
Στη διάρκεια ιστογένεση και οργανογένεσηΣε εξέλιξη βρίσκεται η τοποθέτηση προσωρινών (προσωρινών) και οριστικών (οριστικών) οργάνων. Στα σπονδυλωτά, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, ονομάζονται προσωρινά όργανα εμβρυϊκές μεμβράνες.Όλα τα σπονδυλωτά χαρακτηρίζονται από την ανάπτυξη ενός σάκου κρόκου. Στα ψάρια, τα αμφίβια, τα ερπετά και τα πτηνά, περιέχει τον κρόκο και εκτελεί τροφικές και αιμοποιητικές λειτουργίες. Στα αληθινά χερσαία ζώα, εκτός από τον σάκο του κρόκου, υπάρχει επίσης ένα αμνίον γεμάτο με υγρό που δημιουργεί ένα υδατικό περιβάλλον για την ανάπτυξη του εμβρύου. Τα σπονδυλωτά που έχουν αμνίον (ερπετά, πτηνά και θηλαστικά) ονομάζονται αμνιώτεςκαι όσοι δεν το έχουν - αναμνίες(ψάρια, αμφίβια).
Στα ερπετά και τα πτηνά, εκτός από τον σάκο του κρόκου και το αμνίον, σχηματίζονται: ο αλλαντόης (ουροποιητικός σάκος που συσσωρεύει ουρία) και η ορώδης μεμβράνη (παρέχει την αναπνοή στο έμβρυο). Στα θηλαστικά, αντί για ορώδη μεμβράνη, σχηματίζεται ένα χόριο (λαχνοειδής μεμβράνη), το οποίο παρέχει στο έμβρυο διατροφή, αναπνοή και απέκκριση. Το χόριο σχηματίζεται από τροφοβλάστη και συνδετικό ιστό. Από το στάδιο του πλακούντα συμμετέχει στον σχηματισμό του πλακούντα. Το αμνίον περιέχει αμνιακό υγρό. Τα πρώτα αιμοφόρα αγγεία και τα πρώτα αιμοσφαίρια σχηματίζονται στον σάκο του κρόκου. Το allantois στα θηλαστικά και στον άνθρωπο καθορίζει τη θέση του πλακούντα.
Η ιστο- και η οργανογένεση στον άνθρωπο ξεκινά στις τέταρτοςεβδομάδα και τελειώνει με τη γέννηση.
Πρώτα από το λεγόμενο πρωτογενές εξώδερμαΤα κύτταρα απομονώνονται, σχηματίζοντας μια νευρική πλάκα, από την οποία αναπτύσσονται στη συνέχεια όλα τα όργανα του νευρικού συστήματος και μερικά από τα αισθητήρια όργανα. Από τα υπόλοιπα δευτερογενές εξώδερμασχηματίζεται η επιδερμίδα και τα παράγωγά της - σμηγματογόνοι, ιδρωτοποιοί, μαστικοί αδένες, νύχια, μαλλιά και ορισμένοι άλλοι σχηματισμοί.
Από ενδόδερμασχηματίζονται: το επιθήλιο της γαστρεντερικής οδού, της αναπνευστικής οδού, του ήπατος και του παγκρέατος.
Από μεσόδερμα- σκελετός, γραμμωτοί και λείοι μύες, καρδιαγγειακό σύστημα και το κύριο μέρος του ουρογεννητικού συστήματος.
ΚΡΙΣΙΜΕΣ ΠΕΡΙΟΔΟΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ
Το 1921, ο Stockard C.R. έθεσε τα θεμέλια για ιδέες για τις λεγόμενες κρίσιμες περιόδους ανάπτυξης των ζωικών οργανισμών. Το πρόβλημα αυτό αντιμετωπίστηκε αργότερα στη χώρα μας από τον P.G. Svetlov, ο οποίος το 1960 διατύπωσε τη θεωρία των κρίσιμων περιόδων ανάπτυξης και τη δοκίμασε πειραματικά. Η ουσία του έγκειται στο γεγονός ότι κάθε στάδιο ανάπτυξης του εμβρύου ξεκινά με μια σύντομη περίοδο ποιοτικά νέας αναδιάρθρωσης, που συνοδεύεται από τον προσδιορισμό, τον πολλαπλασιασμό και τη διαφοροποίηση των κυττάρων. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, υπάρχει μια ιδιαίτερη ευαισθησία σε διάφορους επιβλαβείς περιβαλλοντικούς παράγοντες - φυσικούς, χημικούς και, σε ορισμένες περιπτώσεις, βιολογικούς, οι οποίοι μπορούν να επιταχύνουν, να επιβραδύνουν ακόμη και να σταματήσουν την ανάπτυξη.
Οι ακόλουθες κρίσιμες περίοδοι διακρίνονται στην ανθρώπινη οντογένεση: 1) γαμετογένεση. 2) γονιμοποίηση? 3) εμφύτευση? 4) ανάπτυξη του συμπλέγματος αξονικών οργάνων και σχηματισμός πλακούντα (3-8 εβδομάδες) 5) περίοδοι διαφοροποίησης ενός συγκεκριμένου οργάνου ή συστήματος οργάνων (20-24 εβδομάδες). 6) γέννηση? 7) νεογνική περίοδος (έως 1 έτος). 8) εφηβεία.
σι. 53. Βασικοί μηχανισμοί εμβρυογένεσης.
ΓΕΝΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΜΒΡΥΟΓΕΝΕΣΗΣ
1. Κυτταρική διαίρεση
2. Κυτταρική διαφοροποίηση
3. Διαφορική γονιδιακή δραστηριότητα
4. Εμβρυϊκή επαγωγή
5. Διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις
6 Μετανάστευση κυττάρων.
7. Κυτταρικός θάνατος
8. Κλωνική αρχή ανάπτυξης
9. Ανάπτυξη.
10. Μορφογένεση.
Η εμβρυϊκή ανάπτυξη βασίζεται σε μια ποικιλία διεργασιών / μηχανισμών /, που περιλαμβάνουν: κυτταρική διαίρεση, διαφοροποίηση, εμβρυϊκή επαγωγή, διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις, μετανάστευση κυττάρων, κυτταρικό θάνατο, την κλωνική αρχή ανάπτυξης, ανάπτυξη, μορφογένεση και διαφορική γονιδιακή δραστηριότητα.
1. Κυτταρική διαίρεση υπόκειται πολλαπλασιασμός/κυτταρικός πολλαπλασιασμός/ και είναι ο κύριος μηχανισμός για την εξασφάλιση της ανάπτυξης, δηλαδή της αύξησης του σωματικού βάρους και μεγέθους. Επιπλέον, κατά τη διαίρεση των κυττάρων, σε ορισμένες περιπτώσεις, συμβαίνει μια εναλλαγή γενετικών προγραμμάτων και, κατά συνέπεια, εξειδίκευση των κυττάρων για την εκτέλεση ορισμένων λειτουργιών.
2. Κυτταρική διαφοροποίηση - αυτή είναι μια διαδικασία όπου εξειδικευμένα κύτταρα προκύπτουν από εξωτερικά ομοιόμορφα κύτταρα και τα σύμπλοκά τους, που διαφέρουν από τα μητρικά ως προς τα μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Αυτή η διαδικασία έχει αποκλίνουσα/πολυκατευθυντική/ χαρακτήρα. Από βιοχημική άποψη, η διαφοροποίηση είναι μια επιλογή από έναν ορισμένο αριθμό πιθανών οδών για τη βιοσύνθεση οποιουδήποτε (για παράδειγμα, τα πρόδρομα κύτταρα των ερυθροκυττάρων επιλέγουν την οδό για τη σύνθεση της αιμοσφαιρίνης και τα κύτταρα του οφθαλμικού φακού επιλέγουν την πρωτεΐνη κρυσταλλίνη). Από μορφολογική άποψη, η διαφοροποίηση εκφράζεται στην απόκτηση συγκεκριμένων δομικών χαρακτηριστικών.
Ως αποτέλεσμα της διαφοροποίησης, αναπτύσσεται ένας πληθυσμός εξαιρετικά εξειδικευμένων κυττάρων, είτε έχοντας χάσει τους πυρήνες τους (ερυθροκύτταρα, κερατινοποιημένα κύτταρα της επιδερμίδας), είτε αρχίζει η σύνθεση πολύ ειδικών ουσιών στα κύτταρα, για παράδειγμα, οι συσταλτικές πρωτεΐνες ακτίνη και μυοσίνη - σε μυϊκές ίνες, ορισμένες ορμόνες - στα κύτταρα των ενδοκρινών αδένων κ.λπ. δ.
Η διαδρομή κατά την οποία πρέπει να ακολουθήσει η διαφοροποίηση ορισμένων κυττάρων είναι γενετικά καθορισμένη /προκαθορισμένη/. Στο στάδιο του κατακερματισμού, ο προσδιορισμός των κυττάρων εξακολουθεί να είναι ασταθής (αστάθεια) και η κατεύθυνση της διαφοροποίησης μπορεί να αλλάξει. Αυτό επιβεβαιώθηκε στο πρώτο τέταρτο του εικοστού αιώνα από τον Hans Spemann σε πειράματα σε τρίτωνες. Μεταμόσχευσε εξωδερμικά κύτταρα που ελήφθησαν από ένα είδος τρίτωνα στο ενδόδερμα ενός άλλου. Και παρόλο που τα κύτταρα-δότες διέφεραν ως προς το χρώμα από τα κύτταρα-δέκτες, εξελίχθηκαν στα ίδια βασικά στοιχεία με τα κύτταρα-δέκτες που τα περιβάλλουν. Εάν οι δότες ήταν οργανισμοί που είχαν ολοκληρώσει τη διαδικασία γαστρίωσης, τότε τα εξωδερμικά κύτταρα της νευρικής πλάκας, που μεταμοσχεύθηκαν στο δέρμα, δημιούργησαν το θεμέλιο του νευρικού ιστού, δηλαδή η διαδρομή της διαφοροποίησής τους ήταν ήδη προκαθορισμένη.
Ορισμένοι παράγοντες που καθορίζουν τη διαφοροποίηση των ιστών είναι πλέον γνωστοί. Ο πιο πρώιμος παράγοντας που εκδηλώνεται ήδη στο στάδιο της βλαστούλας είναι διαχωρισμός/λατ. «διαχωρισμός» των κυτταροπλασματικών δομών του ζυγώτη, λόγω του οποίου, κατά τη διάσπαση, διαφορετικές περιοχές του κυτταροπλάσματος εισέρχονται στα πρώτα βλαστομερή. Έτσι, προφανώς, μικρές ποιοτικές διαφορές που υπάρχουν σε διαφορετικά μέρη του κυτταροπλάσματος των ωαρίων επηρεάζουν τη μοίρα των βλαστομερών. Υπάρχουν επίσης στοιχεία ότι η διαφοροποίηση πολλών εμβρυϊκών ιστών μπορεί να συμβεί μόνο με την παρουσία ενός συγκεκριμένου κρίσιμου αριθμού κυττάρων.
Ο κύριος μηχανισμός διαφοροποίησης των κυττάρων είναι η διαφορική γονιδιακή δραστηριότητα.
3. Εμβρυϊκή επαγωγή - αυτή είναι η επίδραση ενός βασικού ιστού ή οργάνου του εμβρύου / επαγωγέα / στο σχηματισμό άλλων βασικών οργάνων. Για παράδειγμα, στα σπονδυλωτά, ο σχηματισμός του συμπλέγματος χορδό-μεσοδέρματος προκαλεί το σχηματισμό του νευρικού σωλήνα.
Μια άλλη μορφή πρόκλησης επιρροών είναι οι μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις.
4. Διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις πραγματοποιούνται μέσω ενώσεων με διάκενο, όπου η πλασματική μεμβράνη ορισμένων κυττάρων έρχεται σε στενή επαφή με την πλασματική μεμβράνη άλλων κυττάρων. Στην περιοχή αυτών των επαφών, ένα ασθενές ηλεκτρικό ρεύμα, ιόντα ανόργανων ουσιών ή ακόμη και σχετικά μεγάλα μόρια οργανικών ουσιών μπορούν να μεταδοθούν μεταξύ των κυττάρων.
5 Μετανάστευση κυττάρων. Κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης, η μετανάστευση τόσο των μεμονωμένων κυττάρων όσο και των συμπλόκων τους συμβαίνει σε διάφορες αποστάσεις. Τα μεμονωμένα κύτταρα συνήθως μεταναστεύουν χρησιμοποιώντας αμοιβοειδή κίνηση, ερευνώντας συνεχώς το περιβάλλον τους.
6. Κυτταρικός θάνατος (απόπτωση) είναι μια απαραίτητη διαδικασία σε πολλά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης. Έτσι, του διαχωρισμού των δακτύλων των ποδιών και των χεριών προηγείται ο θάνατος των κυττάρων που βρίσκονται στους μεσοδακτυλικούς χώρους.
7. Κλωνική αρχή ανάπτυξης. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι πολλά κύτταρα του πρώιμου εμβρύου δεν προορίζονται να συμμετάσχουν στην περαιτέρω ανάπτυξη. Πολλές δομές του εμβρύου κατασκευάζονται από κύτταρα που αναπτύσσονται κατά τη διαίρεση ενός μόνο, μικρού αριθμού κυττάρων.
8. Ανάπτυξη. Η ανάπτυξη αναφέρεται στην αύξηση του σωματικού βάρους και μεγέθους. Η ανάπτυξη είναι άνιση, με διαφορετικούς ιστούς και διαφορετικά μέρη του εμβρύου να αναπτύσσονται με διαφορετικούς ρυθμούς.
9. Μορφογένεση. Αυτή είναι η διαδικασία του χωρικού σχηματισμού της εξωτερικής και εσωτερικής διαμόρφωσης των τμημάτων του σώματος και των οργάνων του εμβρύου. Δεν υπάρχει γενικά αποδεκτή θεωρία που να εξηγεί τους μηχανισμούς αυτής της διαδικασίας. Το πιο κατάλληλο είναι έννοια πληροφοριών θέσης, που προτάθηκε από τον L. Wolpert /1975/, σύμφωνα με την οποία τα κύτταρα είναι σε θέση να αντιλαμβάνονται πληροφορίες θέσης, οι οποίες περιέχουν μια ένδειξη της θέσης των κυττάρων σε σχέση με άλλα κύτταρα και έτσι καθορίζουν το σχέδιο σύμφωνα με το οποίο συμβαίνει η ανάπτυξη του εμβρύου.
Τα αμφίβια, ή αμφίβια, ως ενήλικα είναι συνήθως χερσαία ζώα, αλλά εξακολουθούν να συνδέονται στενά με το υδάτινο περιβάλλον και οι προνύμφες τους ζουν συνεχώς στο νερό. Κατά συνέπεια, η ρωσική και η ελληνική ονομασία (αμφίβιος - με διπλή ζωή) αντικατοπτρίζουν το κύριο χαρακτηριστικό αυτών των σπονδυλωτών. Τα αμφίβια προέρχονταν, όπως προαναφέρθηκε, από ψάρια με πτερύγια του Δεβόνιου που ζούσαν σε μικρά γλυκά νερά και έρπονταν στην ακτή με τη βοήθεια των σαρκωδών ζευγαρωμένων πτερυγίων τους.
Εξωτερικό κτίριο.Το σώμα (Εικ. 147) αποτελείται από το κεφάλι, τον κορμό, τα μπροστινά και τα πίσω ζευγαρωμένα διαμελισμένα άκρα. Τα άκρα αποτελούνται από τρία τμήματα: τα μπροστινά - από τον ώμο, το αντιβράχιο και το χέρι, τα πίσω - από τον μηρό, το κάτω πόδι και το πόδι. Μόνο μια μειοψηφία σύγχρονων αμφίβιων έχει ουρά (τάξη ουραίοι - τρίτωνες, σαλαμάνδρες κ.λπ.). Μειώνεται στις ενήλικες μορφές της μεγαλύτερης ομάδας αμφιβίων - anurans (βάτραχοι, φρύνοι κ.λπ.) λόγω της προσαρμογής των τελευταίων στην κίνηση με άλματα στη στεριά, αλλά διατηρείται στις προνύμφες τους - γυρίνους που ζουν στο νερό. Σε μερικά είδη που ακολουθούσαν έναν ημι-υπόγειο τρόπο ζωής (η τάξη των άποδων, ή των καικιλίων), τα άκρα και η ουρά μειώθηκαν.
Το κεφάλι είναι κινητά αρθρωμένο με το σώμα, αν και η κίνησή του είναι πολύ περιορισμένη και δεν υπάρχει έντονο λαιμό. Τα διαμελισμένα άκρα και η κινητή σύνδεση μεταξύ κεφαλιού και σώματος είναι χαρακτηριστικά γνωρίσματα επίγεια σπονδυλωτά, απουσιάζουν στα ψάρια. Το σώμα των χερσαίων μορφών είναι πεπλατυσμένο στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση, ενώ στα ψάρια (λόγω της προσαρμογής τους στην κολύμβηση) συμπιέζεται κατά κανόνα πλευρικά. Στα υδρόβια αμφίβια, το σχήμα του σώματος προσεγγίζει αυτό του ψαριού. Το μέγεθος σώματος κυμαίνεται από 2 έως 160 cm (ιαπωνική σαλαμάνδρα). Κατά μέσο όρο, τα αμφίβια είναι μικρότερα σε μέγεθος από άλλα ζώα της ξηράς. Το δέρμα είναι γυμνό, πλούσιο σε αδένες, χωρισμένο σε πολλά σημεία από τους μύες λόγω της παρουσίας υποδόριων λεμφικών κοιλοτήτων. Είναι εξοπλισμένο με μεγάλο αριθμό αιμοφόρων αγγείων και εκτελεί επίσης αναπνευστική λειτουργία (βλ. παρακάτω). Σε ορισμένα είδη, οι εκκρίσεις από τους αδένες του δέρματος είναι δηλητηριώδεις. Το χρώμα του δέρματος είναι πολύ διαφορετικό.
Νευρικό σύστημα.Σε σχέση με την προσαρμογή των αμφιβίων στη ζωή στην ξηρά και ειδικά σε σχέση με τη ριζική αλλαγή στη φύση της κίνησης, το νευρικό σύστημα έχει αλλάξει αρκετά. Ο πρόσθιος εγκέφαλος στα αμφίβια (βλ. Εικ. 133, Β) είναι μεγαλύτερος από τον μέσο όρο. στα ψάρια, κατά κανόνα, παρατηρείται η αντίθετη αναλογία. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι στα ψάρια οι λειτουργίες του πρόσθιου εγκεφάλου συνδέονται μόνο με την αντίληψη των οσφρητικών ερεθισμάτων· στα αμφίβια αρχίζει να συμμετέχει στο συντονισμό διαφόρων λειτουργιών του σώματος και στο επιφανειακό του στρώμα τα βασικά στοιχεία του εμφανίζεται ο φλοιός (ακόμα πολύ αδύναμος), στον οποίο συγκεντρώνονται τα νευρικά κύτταρα. Ταυτόχρονα, πρέπει να σημειωθεί ότι οι οσφρητικοί λοβοί είναι καλά ανεπτυγμένοι στον πρόσθιο εγκέφαλο. Η παρεγκεφαλίδα στα αμφίβια είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, σε αντίθεση με τα ψάρια. Τα ψάρια κινούνται συνεχώς, και η θέση του σώματός τους είναι ασταθής, ενώ τα αμφίβια, ακουμπισμένα στα πόδια τους, βρίσκονται σε αρκετά σταθερή θέση. Οι περιοχές του νωτιαίου μυελού όπου τα νεύρα απομακρύνονται από αυτόν και πηγαίνουν στους μύες των ποδιών, οι οποίοι εκτελούν πολύ περισσότερη δουλειά από τους μύες των ζευγαρωμένων πτερυγίων των ψαριών, παχύνονται και τα βραχιόνια και οσφυϊκά πλέγματα των νεύρων συνδέονται με αυτά. Το περιφερικό νευρικό σύστημα έχει αλλάξει πολύ λόγω της διαφοροποίησης των μυών (βλ. παρακάτω) και της εμφάνισης μακριών, ενωμένων άκρων.
Από τα αισθητήρια όργανα, το όργανο της ακοής έχει υποστεί τις πιο σημαντικές αλλαγές. Η μετάδοση ηχητικών κυμάτων από ένα υδάτινο περιβάλλον σε ζωικούς ιστούς, οι οποίοι είναι επίσης κορεσμένοι με νερό και έχουν περίπου τις ίδιες ακουστικές ιδιότητες με το νερό, συμβαίνει πολύ καλύτερα από ό,τι από τον αέρα. Τα ηχητικά κύματα που διαδίδονται στον αέρα ανακλώνται σχεδόν εξ ολοκλήρου από την επιφάνεια του ζώου και μόνο περίπου το 1% της ενέργειας αυτών των κυμάτων διαπερνά το σώμα του. Από αυτή την άποψη, τα αμφίβια ανέπτυξαν, εκτός από τον λαβύρινθο, ή το εσωτερικό αυτί, ένα νέο τμήμα του οργάνου ακοής - το μέσο αυτί. Είναι (Εικ. 148) μια μικρή κοιλότητα γεμάτη με αέρα, που επικοινωνεί με τη στοματική κοιλότητα μέσω της ευσταχιανής σάλπιγγας και κλείνει εξωτερικά με ένα λεπτό, ελαστικό τύμπανο. Στο μέσο αυτί υπάρχει μια ακουστική πλάκα (ή στήλη), η οποία στο ένα άκρο ακουμπά στο τύμπανο και στο άλλο σε ένα παράθυρο που καλύπτεται με μεμβράνη και οδηγεί στην κρανιακή κοιλότητα, όπου υπάρχει ένας λαβύρινθος που περιβάλλεται από περιλέμφο. Η πίεση μέσα στο μέσο αυτί είναι ίση με την ατμοσφαιρική πίεση και το τύμπανο μπορεί να δονείται υπό την επίδραση ηχητικών κυμάτων αέρα, η πρόσκρουση των οποίων μεταδίδεται περαιτέρω μέσω του ακουστικού οστού και της περιλύμφου στα τοιχώματα του λαβυρίνθου και γίνεται αντιληπτή από τις απολήξεις του το ακουστικό νεύρο. Η κοιλότητα του μέσου αυτιού σχηματίστηκε από την πρώτη σχισμή βραγχίων και η στήλη σχηματίστηκε από το υογονάθιο οστό (hyomandibular bone) που βρίσκεται κοντά στη σχισμή, το οποίο αιώρησε το σπλαχνικό τμήμα του κρανίου στον εγκέφαλο όπου βρισκόταν ο λαβύρινθος πίσω από το οστά αυτιών.
Τα μάτια καλύπτονται με κινητά βλέφαρα, τα οποία προστατεύουν τα όργανα της όρασης από το στέγνωμα και την απόφραξη. Χάρη στις αλλαγές στο σχήμα του κερατοειδούς και του φακού, τα αμφίβια βλέπουν πιο μακριά από τα ψάρια. Τα αμφίβια αντιλαμβάνονται καλά τις μικρές αλλαγές θερμοκρασίας. Είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις διαφόρων ουσιών διαλυμένων στο νερό. Το οσφρητικό τους όργανο αντιδρά σε ερεθισμούς που προκαλούνται από αέριες ουσίες. Έτσι, τα αισθητήρια όργανα των αμφιβίων έχουν υποστεί μια σειρά αλλαγών σε σχέση με τη μετάβαση στη ζωή στην ξηρά. Οι προνύμφες και τα ενήλικα ζώα που ζουν συνεχώς στο νερό έχουν, όπως τα ψάρια, όργανα πλευρικής γραμμής.
Τα αμφίβια χαρακτηρίζονται από μάλλον περίπλοκες ενστικτώδεις ενέργειες, ιδιαίτερα κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ο αρσενικός φρύνος μαία, που ζει στη Ρωσία στη δυτική Ουκρανία, τυλίγει «κορδόνια» αυγών γύρω από τα πίσω άκρα του και κρύβεται σε απόμερα μέρη στην ακτή μέχρι να αναπτυχθούν οι γυρίνοι. Μετά από 17-18 ημέρες, το αρσενικό επιστρέφει στο νερό, όπου εκκολάπτονται οι γυρίνοι. Αυτό είναι ένα είδος ενστίκτου για την προστασία των απογόνων. Ακόμη πιο περίπλοκα ένστικτα είναι γνωστά σε πολλά τροπικά αμφίβια χωρίς ουρά. Τα αμφίβια έχουν επίσης εξαρτημένα αντανακλαστικά, αλλά αναπτύσσονται με μεγάλη δυσκολία.
Κινητήριο σύστημα και σκελετός.Το μυϊκό σύστημα, σε σχέση με διάφορες προσαρμογές στη ζωή στην ξηρά (ανάπτυξη άκρων τύπου ξηράς, εμφάνιση κινητής άρθρωσης μεταξύ κεφαλιού και σώματος κ.λπ.) υπέστη ριζικές μεταμορφώσεις, αν και διατήρησε πολλά από τα εγγενή χαρακτηριστικά στα ψάρια. Το μυϊκό σύστημα των ψαριών είναι πολύ ομοιόμορφο και αποτελείται κυρίως από παρόμοια πλευρικά τμήματα μυών. Στα αμφίβια, το μυϊκό σύστημα έχει γίνει πιο διαφοροποιημένο, αποτελούμενο από μια ποικιλία μυών (Εικ. 149). Τα αμφίβια έθεσαν τα θεμέλια του μυϊκού συστήματος, το οποίο αργότερα αναπτύχθηκε και έγινε πιο περίπλοκο στα πραγματικά σπονδυλωτά της ξηράς - ερπετά, πτηνά και θηλαστικά. Αυτό ισχύει και για τον σκελετό.
Το κρανίο των αμφιβίων έχει πολλά χόνδρινα στοιχεία, κάτι που πιθανώς εξηγείται από την ανάγκη μείωσης του σωματικού βάρους λόγω ενός ημι-χερσαίου τρόπου ζωής. Το κρανίο περιέχει πολλά οστά που αναφέρονται στην περιγραφή του κρανίου ανώτερων ψαριών, συμπεριλαμβανομένου του παρασφαινοειδούς χαρακτηριστικού μόνο των ψαριών και των αμφιβίων (Εικ. 150). Δεδομένου ότι το υογναθικό οστό έχει γίνει ακουστικό οστό, τον ρόλο του μενταγιόν παίζει το τετράγωνο οστό. Λόγω της απώλειας της βραγχιακής συσκευής στην ενήλικη ζωή, τα βραγχιακά τόξα μειώνονται και διατηρούνται μόνο τα τροποποιημένα υπολείμματά τους. Το υοειδές τόξο αλλάζει πολύ και μειώνεται μερικώς. Το κρανίο των αμφιβίων είναι πολύ φαρδύ, κάτι που εν μέρει οφείλεται στα χαρακτηριστικά της αναπνοής τους. Η κάτω γνάθος, όπως και των αποστεωμένων ψαριών, αποτελείται από πολλά οστά.
Η σπονδυλική στήλη (Εικ. 150) στα ζώα χωρίς ουρά είναι πολύ κοντή και καταλήγει σε ένα μακρύ οστό - το urostyle, που σχηματίζεται από τα βασικά στοιχεία των ουραίων σπονδύλων. Στα αμφίβια με ουρά, το ουραίο τμήμα της σπονδυλικής στήλης αποτελείται από έναν αριθμό σπονδύλων. Σε αυτά τα αμφίβια, η ουρά παίζει σημαντικό ρόλο στην κίνηση: στο νερό χρησιμοποιείται για κολύμπι, στη στεριά χρησιμοποιείται για τη διατήρηση της ισορροπίας. Τα πλευρά είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα (στα ουροειδή αμφίβια) ή μειωμένα και τα υπολείμματά τους συγχωνεύονται με τις εγκάρσιες διεργασίες των σπονδύλων (σε άλλα αμφίβια)· τα αρχαία αμφίβια είχαν νευρώσεις. Η μείωσή τους σε σύγχρονες μορφές εξηγείται από την ανάγκη να ελαφρύνει το σωματικό βάρος (το οποίο αυξήθηκε σημαντικά κατά τη μετάβαση από το υδάτινο περιβάλλον στον αέρα) σε αυτά τα σπονδυλωτά, τα οποία δεν είναι ακόμη επαρκώς προσαρμοσμένα στην κίνηση στην ξηρά. Λόγω της μείωσης των πλευρών, τα αμφίβια δεν έχουν στήθος. Ο πρώτος σπόνδυλος έχει διαφορετική δομή από ό,τι στα ψάρια: έχει δύο αρθρικές υποδοχές για άρθρωση με τους δύο ινιακούς κονδύλους του κρανίου, εξαιτίας των οποίων το κεφάλι των αμφιβίων έχει γίνει κινητό.
Ο σκελετός του πρόσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από το βραχιόνιο οστό, δύο οστά του αντιβραχίου - την ακτίνα και την ωλένη, τα οστά του καρπού, τα μετακάρπια οστά και τις φάλαγγες των δακτύλων. Ο σκελετός του οπίσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από τον μηρό, δύο οστά του κάτω ποδιού - την κνήμη και την περόνη, τα οστά του ταρσού, τα οστά του μεταταρσίου και τις φάλαγγες των δακτύλων. Κατά συνέπεια, η ομοιότητα στη δομή και των δύο ζευγών άκρων, παρά κάποιες διαφορές στις λειτουργίες τους, είναι πολύ μεγάλη. Αρχικά, το μπροστινό και το πίσω πόδι ήταν πεντάδακτα· τα σύγχρονα αμφίβια μπορεί να έχουν λιγότερα δάχτυλα. Τα πίσω άκρα πολλών αμφίβιων χωρίς ουρά χρησιμοποιούνται επίσης για κολύμπι, και ως εκ τούτου είναι επιμήκη και τα δάχτυλα συνδέονται με μεμβράνες κολύμβησης.
Οι ζώνες των άκρων είναι πολύ καλύτερα ανεπτυγμένες από αυτές των ψαριών. Η ωμική ζώνη αποτελείται από οστά και χόνδρινα στοιχεία: ωμοπλάτη, κλείδα, κόκκαλο (κορακοειδής) κ.λπ. (Εικ. 150). Οι κλείδες και τα κορακοειδή συνδέονται με το στέρνο, το οποίο περιλαμβάνει επίσης οστά και χόνδρινα στοιχεία. Η κεφαλή του βραχιονίου αρθρώνεται με την ωμική ζώνη. Η οπίσθια ζώνη των άκρων, ή λεκάνη, αποτελείται από τρία οστά: το λαγόνιο, το ηβικό και το ισχιαίο (Εικ. 150). Η μεγάλη κοτύλη που σχηματίζεται από αυτά τα οστά χρησιμεύει για την άρθρωση με την κεφαλή του μηριαίου οστού. Η λεκάνη συνδέεται με έναν σπόνδυλο - τον ιερό, χάρη στον οποίο τα πίσω πόδια, σε αντίθεση με τα κοιλιακά πτερύγια των ψαριών, έλαβαν αρκετά ισχυρή υποστήριξη.
Κυκλοφορικό σύστημα.Στις προνύμφες των αμφιβίων που ζουν στο νερό και αναπνέουν με βράγχια, το κυκλοφορικό σύστημα είναι βασικά παρόμοιο με το κυκλοφορικό σύστημα των ψαριών, αλλά στα ενήλικα ζώα που ακολουθούν έναν χερσαίο τρόπο ζωής, αλλάζει σημαντικά λόγω της αντικατάστασης της βραγχιακής αναπνοής με την πνευμονική αναπνοή. αυξημένη αναπνοή του δέρματος και ανάπτυξη των άκρων των ζώων της ξηράς.Τύπος και άλλες αλλαγές σώματος. Η καρδιά (βλ. Εικ. 134, Β, 151) αποτελείται από τρεις θαλάμους: τον δεξιό και τον αριστερό κόλπο και μία κοιλία. Αναχωρεί από τη δεξιά πλευρά του τελευταίου αρτηριακός κώνος(υπήρχε και στα ψάρια, τους προγόνους των αμφιβίων), από τα οποία προέρχονται τέσσερα ζεύγη αρτηριών: το πρώτο ζευγάρι - καρωτιδικές αρτηρίες, μεταφέροντας αίμα στο κεφάλι, το δεύτερο και το τρίτο ζευγάρι είναι αγγεία που συνδέονται για να σχηματίσουν το μεγαλύτερο αγγείο του σώματος - αόρτη, τα κλαδιά του οποίου κατευθύνονται σε διαφορετικά μέρη του σώματος, το τέταρτο ζεύγος - πνευμονικές αρτηρίες, οι οποίες στη συνέχεια χωρίζονται σε ανεξάρτητες δερματικές και πνευμονικές αρτηρίες.
Από τους πνεύμονες, το οξυγονωμένο αίμα ρέει μέσω των πνευμονικών φλεβών στον αριστερό κόλπο και το αίμα, κορεσμένο σε όλα τα μέρη του σώματος με διοξείδιο του άνθρακα, ρέει στην πρόσθια κοίλη φλέβα στο πρόσθιο μέρος του σώματος και στην οπίσθια κοίλη φλέβα στο οπίσθιο μέρος του σώματος (Εικ. 152). Και οι δύο κοίλη φλέβα αδειάζουν μέσα φλεβικό κόλπο, από όπου το αίμα (κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα) ρέει στον δεξιό κόλπο. Και από τους δύο κόλπους, το αίμα εισέρχεται στην ενιαία κοιλία της καρδιάς. Η εσωτερική επιφάνεια της κοιλίας έχει κοιλότητες και επομένως το αίμα σε αυτήν δεν έχει χρόνο να αναμειχθεί πλήρως: στο αριστερό μέρος υπάρχει αίμα κορεσμένο με οξυγόνο, στο δεξί υπάρχει αίμα κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα και στο μεσαίο μέρος είναι ανάμεικτο. Δεδομένου ότι ο αρτηριακός κώνος ξεκινά από τη δεξιά πλευρά της κοιλίας, το πρώτο μέρος του αίματος που εισέρχεται σε αυτό (δηλαδή ο αρτηριακός κώνος) θα είναι φλεβικό, στέλνεται στις πιο οπίσθιες αρτηρίες - τις πνευμονικές.
Το μικτό αίμα που στη συνέχεια ρέει στις αρτηρίες που σχηματίζουν την αορτή, και μέσω των κλάδων της τελευταίας σε όλα τα μέρη του σώματος. Το οξυγονωμένο αίμα από την αριστερή πλευρά της κοιλίας αποστέλλεται στις καρωτιδικές αρτηρίες. Σε αυτό πρέπει να προστεθεί ότι το αίμα, κορεσμένο με οξυγόνο στο δέρμα, εισέρχεται, όπως σημειώθηκε παραπάνω, μέσω της πρόσθιας κοίλης φλέβας και του φλεβικού κόλπου στον δεξιό κόλπο και έτσι αραιώνει το φλεβικό αίμα που βρίσκεται εκεί, το οποίο στη συνέχεια ωθείται στα αγγεία. που σχηματίζουν την αορτή. Κατά συνέπεια, χάρη στις συσκευές που περιγράφονται παραπάνω, καθώς και σε άλλες που δεν περιγράφονται εδώ, διαφορετικά μέρη του σώματος λαμβάνουν αίμα άνισα κορεσμένο με οξυγόνο. Στο Σχ. 152 δείχνει τα κύρια αρτηριακά και φλεβικά αγγεία των αμφιβίων.
Στα αμφίβια, λόγω της έντονης ανάπτυξης των άκρων και της μεγαλύτερης ανατομής του σώματος από ότι στα ψάρια, το δίκτυο των αιμοφόρων αγγείων έχει αλλάξει σημαντικά. Εμφανίστηκαν πολλά νέα σκάφη που απουσίαζαν στα ψάρια και εμφανίστηκε ένα σύστημα σκαφών χαρακτηριστικό των χερσαίων σπονδυλωτών. Ταυτόχρονα, πρέπει να θυμόμαστε ότι το κυκλοφορικό σύστημα των αμφιβίων είναι πολύ πιο απλό από αυτό των ανώτερων σπονδυλωτών.
Αναπνευστικό σύστημα.Σχεδόν όλα τα αμφίβια έχουν πνεύμονες (βλ. Εικ. 151, 153). Αυτά τα όργανα εξακολουθούν να έχουν πολύ απλή δομή και είναι σάκοι με λεπτά τοιχώματα, στα τοιχώματα των οποίων διακλαδίζεται ένα αρκετά πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Δεδομένου ότι το εσωτερικό τοίχωμα των πνευμόνων είναι σχεδόν λείο, η επιφάνειά τους είναι σχετικά μικρή. Η τραχεία είναι σχεδόν μη αναπτυγμένη και οι πνεύμονες συνδέονται απευθείας με τον λάρυγγα. Δεδομένου ότι τα αμφίβια δεν έχουν στήθος (βλ. παραπάνω), η πράξη της αναπνοής εξασφαλίζεται από το έργο των μυών της στοματικής κοιλότητας. Η εισπνοή γίνεται ως εξής. Με ανοιχτά ρουθούνια (τα οποία, σε αντίθεση με τα ρουθούνια των ψαριών, είναι διαμπερή, δηλ. εκτός από τα εξωτερικά ρουθούνια υπάρχουν και εσωτερικά ρουθούνια - choanae) και το στόμα είναι κλειστό, ο πυθμένας της μεγάλης στοματικής κοιλότητας τραβιέται προς τα πίσω και εισέρχεται αέρας. Στη συνέχεια τα ρουθούνια κλείνουν με ειδικές βαλβίδες, το κάτω μέρος του στόματος ανυψώνεται και ο αέρας διοχετεύεται στους πνεύμονες. Η εκπνοή συμβαίνει ως αποτέλεσμα της συστολής των κοιλιακών μυών.
Τα αμφίβια λαμβάνουν σημαντική ποσότητα οξυγόνου μέσω του δέρματος και των βλεννογόνων της στοματικής κοιλότητας. Ορισμένα είδη σαλαμάνδρων δεν έχουν καθόλου πνεύμονες και όλη η ανταλλαγή αερίων γίνεται μέσω του δέρματος. Ωστόσο, το δέρμα μπορεί να εκτελέσει αναπνευστικές λειτουργίες μόνο εάν είναι υγρό. Επομένως, είναι αδύνατο για τα αμφίβια να ζουν σε συνθήκες όπου η υγρασία του αέρα είναι ανεπαρκής για αυτά. Οι προνύμφες που ζουν στο νερό αναπνέουν από τα βράγχια (πρώτα εξωτερικά, μετά εσωτερικά) και το δέρμα. Μερικά αμφίβια με ουρά που ζουν συνεχώς στο νερό έχουν βράγχια που παραμένουν σε όλη τους τη ζωή. Έτσι, όσον αφορά τις μεθόδους αναπνοής, τα αμφίβια εξακολουθούν να είναι κοντά στα ψάρια.
Απεκκριτικό σύστημα.Τα νεφρά (βλ. Εικ. 136, Α, Β· Εικ. 151), όπως και αυτά των ψαριών, είναι κορμός. Τα κανάλια Wolffian αδειάζουν στην κλοάκα. Η κύστη ανοίγει εκεί, όπου συσσωρεύονται ούρα. Η αφαίρεση των προϊόντων αφομοίωσης γίνεται επίσης μέσω του δέρματος και των πνευμόνων.
Πεπτικό σύστημα.Η στοματική κοιλότητα είναι πολύ ευρεία. Ορισμένα είδη (κυρίως αμφίβια με ουρά) έχουν πολλά μικρά, ομοιόμορφα, πρωτόγονα διατεταγμένα δόντια που κάθονται στις γνάθους, στα βουτά, στα παλατίνα και σε άλλα οστά και χρησιμεύουν μόνο για τη συγκράτηση του θηράματος. Στα περισσότερα είδη (κυρίως αμφίβια χωρίς ουρά), τα δόντια είναι μερικώς ή πλήρως μειωμένα, αλλά η γλώσσα τους αναπτύσσεται πολύ. Το τελευταίο στα βατράχια είναι προσαρτημένο στο μπροστινό άκρο και μπορεί να πεταχτεί πολύ μπροστά με το πίσω άκρο για να πιάσει θήραμα. Είναι πολύ κολλώδες και καλά προσαρμοσμένο για να εκτελεί αυτή τη λειτουργία. Στα είδη που ζουν συνεχώς στο νερό, η γλώσσα συνήθως είναι μειωμένη. Η σύλληψη του θηράματος σε τέτοια αμφίβια πραγματοποιείται από τα σαγόνια.
Ο πεπτικός σωλήνας (βλ. Εικ. 151) είναι σχετικά κοντός και αποτελείται από τον φάρυγγα, τον οισοφάγο, το στομάχι, το λεπτό έντερο και ένα πολύ μικρό ορθό (κόλον). Το οπίσθιο τμήμα του ορθού είναι η κλοάκα. μέσω αυτού, εκτός από τα κόπρανα, αποβάλλονται ούρα και σεξουαλικά προϊόντα. Οι σιελογόνοι αδένες, που απουσιάζουν στα ψάρια, ρέουν στη στοματική κοιλότητα. Η έκκριση αυτών των αδένων χρησιμεύει κυρίως για την ύγρανση των τροφίμων. Οι σιελογόνοι αδένες είναι πολύ φτωχά ανεπτυγμένοι στα είδη που ζουν στο νερό, και πολύ καλύτερα στα χερσαία. Το συκώτι είναι μεγάλο. Το πάγκρεας είναι καλά καθορισμένο. Η τροφή των ενήλικων αμφιβίων είναι κυρίως ζωική (έντομα, μικρά σπονδυλωτά κ.λπ.). Οι γυρίνοι αμφίβιων χωρίς ουρά είναι κυρίως φυτοφάγα.
Αναπαραγωγή.Οι αρσενικοί γονάδες (όρχεις) βρίσκονται κοντά στα νεφρά (βλ. Εικ. 151, Β). Οι αγωγοί τους ανοίγουν στα σωληνάρια του πρόσθιου τμήματος των νεφρών (βλ. Εικ. 136, Α) και ο σπόρος αποβάλλεται, όπως τα ούρα, μέσω των καναλιών του Wolffian. Οι θηλυκές γονάδες (ωοθήκες) αναπτύσσονται πολύ κατά την περίοδο της ωοτοκίας. Τα αυγά εξέρχονται από πολύ μακριά κανάλια Müllerian (βλ. Εικ. 136, B). Τα τελευταία δεν έχουν άμεση σύνδεση με τις ωοθήκες και τα ωάρια που ωριμάζουν εισέρχονται μέσω της σωματικής κοιλότητας στις χοάνες των καναλιών του Müllerian.
Η γονιμοποίηση στις περισσότερες περιπτώσεις γίνεται στο νερό. Σε πολλά αμφίβια, προηγείται η προσέγγιση του αρσενικού και του θηλυκού: το αρσενικό σφίγγει το θηλυκό από πίσω, πιέζει τα μπροστινά του άκρα στο κοιλιακό τοίχωμα και έτσι διευκολύνει την απελευθέρωση αυγών στο νερό, το οποίο γονιμοποιεί αμέσως. Έτσι, παρουσία σεξουαλικής επαφής, η γονιμοποίηση συμβαίνει έξω από το σώμα της γυναίκας. Σε μια μειοψηφία ειδών (για παράδειγμα, τρίτωνες), το αρσενικό απελευθερώνει τον σπόρο σε έναν ειδικό σάκο (σπερματοφόρα), τον οποίο το θηλυκό συλλαμβάνει αμέσως με τις άκρες της κλοάκας. Σε αυτή την περίπτωση, δεν υπάρχει σεξουαλική επαφή, αλλά η γονιμοποίηση είναι εσωτερική. Τέλος, σε ορισμένα είδη το αρσενικό εισάγει σπόρους στην κλοάκα του θηλυκού χρησιμοποιώντας την κλοάκα του που προεξέχει.
Σε πολλά είδη, ο σεξουαλικός διμορφισμός εκφράζεται καλά (στο χρώμα, τη δομή των μπροστινών ποδιών με τα οποία τα αρσενικά κρατούν τα θηλυκά και άλλα χαρακτηριστικά). Τα αρσενικά ενός αριθμού ειδών μπορούν να παράγουν πολύ δυνατούς ήχους λόγω της ενίσχυσης αυτών των ήχων από φωνητικούς σάκους - αντηχεία.
Ανάπτυξη.Η ανάπτυξη των αμφιβίων συμβαίνει συνήθως στο νερό. Από τα γονιμοποιημένα αυγά αναπτύσσονται προνύμφες (γυρίνοι), που έχουν σχήμα ψαριού. Αναπνέουν από τα βράγχια και η εσωτερική τους δομή μοιάζει με ψάρι. Κατά τη διάρκεια της περιόδου ανάπτυξης, συμβαίνει μεταμόρφωση (μεταμόρφωση) των γυρίνων: πρώτα μεγαλώνουν τα πίσω τους πόδια, μετά τα μπροστινά τους πόδια, τα βράγχια και η ατροφία της ουράς τους (στα ζώα χωρίς ουρά), αναπτύσσονται πνεύμονες, συμβαίνουν σημαντικές αλλαγές στο κυκλοφορικό σύστημα κ.λπ.
Προέλευση.Τα αμφίβια, όπως εξηγήθηκε παραπάνω (σελ. 296), κατάγονταν από ψάρια με πτερύγια λοβού. Τα ζευγαρωμένα πτερύγια των αρχαίων ψαριών με πτερύγια λοβού, από τα οποία αναπτύχθηκαν τα αρθρωτά άκρα των χερσαίων σπονδυλωτών, ήταν κοντά και πλατιά, περιλάμβαναν πολλά μικρά οστέινα στοιχεία, μη συνδεδεμένα με αρθρώσεις, τοποθετημένα σε πολλές (τουλάχιστον οκτώ) εγκάρσιες σειρές. Οι ζώνες στις οποίες στηρίζονταν τα πτερύγια ήταν σχετικά ανεπαρκώς ανεπτυγμένες (ειδικά η πυελική ζώνη). Λόγω της μετατροπής των πτερυγίων σε χερσαία άκρα, σημειώθηκαν σημαντικές αλλαγές στον σκελετό.
Πρώτον, πολλά οστικά στοιχεία μειώθηκαν: στις πρώτες εγγύς σειρές έμεινε μόνο ένα οστό, στο μπροστινό πόδι - τον ώμο, στο πίσω μέρος - το μηριαίο οστό. στις δεύτερες σειρές - δύο οστά το καθένα, στο μπροστινό πόδι - η ακτίνα και η ωλένη, στην πλάτη - η κνήμη και η περόνη. Στις επόμενες δύο σειρές, παρέμειναν πέντε οστά, σχηματίζοντας τον καρπό στο μπροστινό πόδι και τον ταρσό στο πίσω πόδι. Στην επόμενη σειρά, τα υπόλοιπα πέντε οστά συμπεριλήφθηκαν στο μετακάρπιο στο μπροστινό πόδι και τα μετατάρσια στο πίσω πόδι. οι υπόλοιπες τρεις σειρές με πέντε κόκαλα η καθεμία έγιναν οι φάλαγγες των δακτύλων. Η μείωση του αριθμού των οστών συνέβαλε στην αύξηση της αντοχής των ποδιών.
Δεύτερον, τα οστά των δύο πρώτων σειρών (δηλαδή του ώμου και του αντιβραχίου, του μηρού και του κάτω ποδιού) επιμήκυναν πολύ, κάτι που ήταν πολύ σημαντικό για την ενίσχυση της ταχύτητας της κίνησης.
Τρίτον, αναπτύχθηκαν αρθρώσεις μεταξύ των αναγραφόμενων οστών, δηλαδή αρθρώθηκαν τα άκρα, που είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση για την εργασία τους.
Τέταρτον, οι ζώνες των άκρων έχουν ενισχυθεί (βλ. παραπάνω για την περιγραφή των ζωνών). Παράλληλα με αυτές τις αλλαγές, σημειώθηκαν βαθιές αλλαγές στο νευρικό, μυϊκό και αγγειακό σύστημα των ποδιών. Οι αλλαγές σε άλλα συστήματα οργάνων που συνέβησαν κατά τη μετατροπή των ψαριών με λοβό πτερύγιο σε αμφίβια περιγράφονται στα γενικά χαρακτηριστικά των τελευταίων.
Τα αρχαιότερα αμφίβια ήταν τα στεγοκέφαλα (Εικ. 154), τα οποία ήταν πολυάριθμα στην περίοδο του ανθρακοφόρου και τελικά εξαφανίστηκαν στην Τριασική. Ζούσαν στις όχθες των δεξαμενών και περνούσαν πολύ χρόνο στο νερό. Το κεφάλι αυτών των ζώων ήταν καλυμμένο με σκουπίδια, γεγονός που εξηγεί το όνομά τους (στεγοκέφαλοι - καλυμμένο κεφάλι). Ο σκελετός τους είχε πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά: τα οστικά στοιχεία των ποδιών ήταν μικρά και ελαφρώς διαφορετικά σε μέγεθος, οι σπόνδυλοι ήταν αμφίκοιλοι, οι ζώνες των άκρων ήταν ελάχιστα αναπτυγμένες κ.λπ. Οι σύγχρονες ομάδες αμφιβίων προέρχονταν από αυτά.
, ερπετά (ερπετά), πουλιά, οι φωλιές τους, τα αυγά και οι φωνές τους, και τα θηλαστικά (ζώα) και ίχνη της ζωτικής τους δραστηριότητας,
20
χρωματιστό πλαστικοποιημένο πίνακες ορισμού, συμπεριλαμβανομένων: υδρόβια ασπόνδυλα, ημερήσιες πεταλούδες, ψάρια, αμφίβια και ερπετά, διαχειμάζοντα πτηνά, αποδημητικά πτηνά, θηλαστικά και τα ίχνη τους,
4
χωράφι τσέπης καθοριστικός, συμπεριλαμβανομένων: κατοίκων δεξαμενών, πτηνών της μεσαίας ζώνης και ζώων και των ιχνών τους, καθώς και
65
μεθοδολογική οφέληΚαι 40
εκπαιδευτικό και μεθοδολογικό ταινίεςΜε μεθόδουςτην εκτέλεση ερευνητικών εργασιών στη φύση (στο πεδίο).
Amphibian Anatomy: An Overview
Δομή σώματος ή ανατομία.
Σώμαχωρίζεται σε κεφάλι, κορμό, ουρά (μόνο σε κερκοφόρους και χωρίς πόδια) και άκρα, τα οποία μπορεί να απουσιάζουν. Κεφάλικινητό, συνδεδεμένο με το σώμα. Ο σκελετός και η σπονδυλική στήλη χωρίζονται σε τμήματα. Οι νευρώσεις, εάν υπάρχουν, συνδέονται με τους σπονδύλους του κορμού.
Τα αμφίβια έχουν δύο ζεύγη βασικών δακτύλων με πέντε δάκτυλα άκρα; οι υποτυπώδεις μορφές του λαιμού τους παρέχουν τη δυνατότητα να κινούν ανεξάρτητα το κεφάλι τους.
Δέρμαγυμνό, χωρίς λέπια. Επιδερμίδαπλούσιο σε πολυκύτταρους αδένες, που εξασφαλίζουν την παρουσία ενός υγρού φιλμ στην επιφάνεια του δέρματος, χωρίς το οποίο η ανταλλαγή αερίων είναι αδύνατη κατά την αναπνοή του δέρματος. Η επιδερμίδα είναι πολυστρωματική, το κόριο είναι λεπτό, αλλά πλούσια κορεσμένο με τριχοειδή αγγεία.
Στα κατώτερα στρώματα της επιδερμίδας και στο κόριο βρίσκονται χρωστικά κύτταρα, προκαλώντας χρωματισμό για συγκεκριμένο είδος.
Σκελετός άκρουπου σχηματίζεται από τον σκελετό της ζώνης του άκρου και τον σκελετό των ελεύθερων άκρων.
Ζώνη ώμουβρίσκεται στο πάχος των μυών και περιλαμβάνει ζευγαρωμένες ωμοπλάτες, κλείδα και κόκκαλα που συνδέονται με το στέρνο. Σκελετός πρόσθιο άκροαποτελείται από τον ώμο (βραχιόνιο), το αντιβράχιο (οστά ακτίνας και ωλένης) και το χέρι (οστά του καρπού, μετακάρπιο και φάλαγγες των δακτύλων).
Πυελική ζώνηαποτελείται από ζευγαρωμένα ισχιακά και ηβικά οστά ενωμένα μεταξύ τους. Συνδέεται με τον ιερό σπόνδυλο μέσω του λαγόνιου. Περιλαμβάνεται στον σκελετό οπίσθιου άκρουπεριλαμβάνει τον μηρό, την κνήμη (κνήμη και περόνη) και το πόδι. Οστά του ταρσού, του μεταταρσίου και των φάλαγγων των δακτύλων. Το ιερό οστό αποτελείται από έναν μόνο σπόνδυλο.
Σύστημα πρόωσης.
Το σχέδιο κίνησης των αμφιβίων είναι αρκετά μονότονοςκαι μπορεί να περιοριστεί σε δύο βασικούς τύπους.
Τα απολιθωμένα και σύγχρονα αμφίβια με ουρά έχουν διατηρήσει τα χαρακτηριστικά τους ψάριο κύριος τύπος κίνησης είναι με τη βοήθεια ισχυρών πλευρικών κάμψεων ολόκληρου του σώματος, αλλά με στήριξη σε κοντά πόδια όταν κινείστε στο έδαφος. Με κοντά άκρα, οι πλευρικές κάμψεις του σώματος αυξάνουν το μήκος του βήματος και οι κάμψεις της ουράς βοηθούν στη διατήρηση της ισορροπίας. Όταν κινείστε στο νερό, τα άκρα δεν παίζουν κανένα αξιοσημείωτο ρόλο. Τα ζώα χωρίς πόδια κινούνται επίσης χρησιμοποιώντας τις στροφές ολόκληρου του σώματος.
Τα αμφίβια χωρίς ουρά κινούνται στη στεριά πηδώντας, σηκώνοντας το σώμα στον αέρα με απότομη ώθηση και των δύο πίσω άκρων. Τα κοντόποδα είδη, όπως οι φρύνοι, εκτός από το άλμα, μπορούν και αργά βήμα, διαδοχικά αναδιάταξη άκρων.
Χωρίς ουρά μέσα στο νερό ζάλη, δυναμικά δουλεύοντας με τα οπίσθια άκρα (στυλ πρόσθιο, αλλά χωρίς τη συμμετοχή των μπροστινών άκρων). Πιστεύεται ότι τα ισχυρά πίσω άκρα αναπτύχθηκαν ως προσαρμογή στην κολύμβηση και μόνο αργότερα χρησιμοποιήθηκαν για άλματα στη στεριά.
Τα αμφίβια έχουν ένα αρκετά μεγάλο, ευρύ κεφάλι, το οποίο πηγαίνει απευθείας σε φαρδύ και κοντό σώμα. Τα μετωπιαία και βρεγματικά οστά συγχωνεύονται στο ζευγαρωμένο μετωπιαίο οστό. ΣΕ κρανίοΕίναι χαρακτηριστικό ότι η γναθοπαλατινική συσκευή και το τετράγωνο οστό συνδέονται ακίνητα με το κρανίο. οι δύο κόνδυλοι του κρανίου ανήκουν στον πρώτο αυχενικό σπόνδυλο που ουσιαστικά συγχωνεύτηκε με αυτόν, έτσι ώστε ο πρώτος σπόνδυλος των αμφιβίων να είναι ουσιαστικά ο δεύτερος.
Εγκέφαλοςτα αμφίβια διαφέρουν από τον εγκέφαλο των ψαριών στη μεγαλύτερη ανάπτυξη του πρόσθιου τμήματος ( πρόσθιο εγκέφαλο), που περιέχει μεγάλο αριθμό νευρικών κυττάρων (φαιά ουσία). Ημισφαίριαο πρόσθιος εγκέφαλος είναι μικρός και εντελώς διαιρεμένος. Τα μέρη του εγκεφάλου βρίσκονται στο ίδιο οριζόντιο επίπεδο. Οσφρητικόςοι λοβοί είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι. Παρεγκεφαλίτιδαπολύ ανεπαρκώς αναπτυγμένο λόγω της χαμηλής κινητικότητας και της μονότονης φύσης των κινήσεων. Υπάρχουν 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων. Οι προνύμφες έχουν όργανα πλαϊνή γραμμή.
Νωτιαίος μυελόςκαλύτερα ανεπτυγμένο από το κεφάλι. Ο εγκέφαλος αποτελείται από 5 τμήματα: πρόσθιος εγκέφαλος, διεγκέφαλος, προμήκης μυελός, μέσος εγκέφαλος, παρεγκεφαλίδα. Ενδιάμεσοςο εγκέφαλος είναι καλά αναπτυγμένος. ΕπιμήκηςΟ εγκέφαλος είναι το κέντρο του αναπνευστικού, του κυκλοφορικού και του πεπτικού συστήματος. Μέση τιμήο εγκέφαλος είναι σχετικά μικρός.
Όργανα αφήςκαλά αναπτυγμένο. Όργανα πλαϊνή γραμμήσηματοδοτούν τα αμφίβια για κυματοειδείς διακυμάνσεις στο νερό. Τους δίνονται για ενεργό εντοπισμό του υδάτινου χώρου, ειδικά σε λασπόνερα ή τη νύχτα, και αντικαθιστούν πλήρως την όραση. Όντας όργανα απομακρυσμένης αφής, τέτοιες ζωντανές συσκευές αντιλαμβάνονται επίσης τους κραδασμούς που προκαλούνται από τις κινήσεις των υποβρύχιων κατοίκων. Τα όργανα των πλευρικών γραμμών βρίσκονται στην επιφάνεια του δέρματος των αμφιβίων που ζουν αποκλειστικά στο νερό και κάθε είδος έχει τα δικά του χαρακτηριστικά.
Όλο το όργανο της αφής είναι δέρμα, που περιέχει απτικές νευρικές απολήξεις.
Το στόμα περιέχει επίσης όργανα αφής με τη μορφή γευστικούς κάλυκες. δόντιαμπορεί να υπάρχει ή να μην υπάρχει σε ορισμένα είδη. Τα δόντια, όπως και αυτά των ερπετών, είναι προσαρμοσμένα μόνο για να πιάνουν και να κρατούν το θήραμα, αλλά δεν μπορούν να χρησιμεύσουν για το μάσημα. Ήχοι μπορούν να γίνουν μόνο από αμφίβια χωρίς ουρά, και ακόμη και τότε κυρίως από αρσενικά.
Ρινική κοιλότηταεξοπλισμένο με οπίσθια ρινικά ανοίγματα και ρινοδακρυϊκούς πόρους.
Μάτιαπαρόμοια με τα μάτια των ψαριών, αλλά δεν έχουν ασημί κέλυφος, ούτε ανακλαστικό κέλυφος, ούτε ημισελήνου. Κατάλυματο μάτι πραγματοποιείται με κίνηση του φακού. Τα μάτια είναι προσαρμοσμένα για όραση σε μεγάλη απόσταση. Δεν υπάρχουν δακρυϊκοί αδένες, αλλά υπάρχει ένας αδένας Harderian, η έκκριση του οποίου υγραίνει τον κερατοειδή και τον προστατεύει από την ξήρανση. Ο κερατοειδής είναι κυρτός. Ο φακός έχει το σχήμα ενός αμφίκυρτου φακού, η διάμετρος του οποίου ποικίλλει ανάλογα με το φωτισμό. η προσαρμογή συμβαίνει λόγω αλλαγών στην απόσταση του φακού από τον αμφιβληστροειδή. Πολλοί έχουν αναπτυχθεί έγχρωμη όραση.
Δομή αυτίδιαφέρει σε αμφίβια χωρίς ουρά και ουρά.
Μυϊκό σύστημαχωρίζεται στους μύες του κορμού και των άκρων. Οι μύες του κορμού είναι τμηματοποιημένοι. Ομάδες ειδικών μυών παρέχουν σύνθετες κινήσεις των άκρων του μοχλού. Οι μύες ανύψωσης και καταστολής βρίσκονται στο κεφάλι. Μέσω των συσπάσεων των μυών ή των μυϊκών ομάδων, τα αμφίβια μπορούν να εκτελούν πολύπλοκες κινήσεις. Οι μύες των άκρων είναι ιδιαίτερα καλά αναπτυγμένοι.
Πεπτικό σύστηματα αμφίβια έχουν σχεδόν την ίδια δομή με τα ψάρια. Όλα τα αμφίβια τρέφονται μόνο κινητό θήραμα. Η γλώσσα βρίσκεται στο κάτω μέρος της στοματοφαρυγγικής κοιλότητας. Οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων ανοίγουν στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα, η έκκριση της οποίας δεν περιέχει πεπτικά ένζυμα. Από τη στοματοφαρυγγική κοιλότητα, η τροφή εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου και από εκεί στο δωδεκαδάκτυλο. Οι αγωγοί του ήπατος και του παγκρέατος ανοίγουν εδώ. Η πέψη της τροφής γίνεται στο στομάχι και το δωδεκαδάκτυλο. Το λεπτό έντερο περνά στο παχύ έντερο, καταλήγοντας στο ορθό, το οποίο σχηματίζει μια επέκταση - την κλοάκα. Σε αντίθεση με τα ψάρια, το οπίσθιο έντερο δεν ανοίγει απευθείας προς τα έξω, αλλά σε μια ειδική προέκταση που ονομάζεται κλοάκα. Οι ουρητήρες και οι απεκκριτικοί πόροι των αναπαραγωγικών οργάνων ανοίγουν επίσης στην κλοάκα.
Αναπνευστικά όργαναστα αμφίβια είναι:
- πνεύμονες (ειδικά αναπνευστικά όργανα αέρα).
- δέρμα και βλεννογόνος επένδυση της στοματοφαρυγγικής κοιλότητας (πρόσθετα αναπνευστικά όργανα).
- βράγχια (σε ορισμένους υδρόβιους κατοίκους και σε γυρίνους).
Τα περισσότερα είδη (εκτός από τις σαλαμάνδρες χωρίς πνεύμονες) έχουν πνεύμονεςμικρός όγκος, με τη μορφή σακουλών με λεπτά τοιχώματα, πλεγμένους με ένα πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Κάθε πνεύμονας ανοίγει με ένα ανεξάρτητο άνοιγμα στη λαρυγγοτραχειακή κοιλότητα (οι φωνητικές χορδές βρίσκονται εδώ, ανοίγοντας μια σχισμή στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα). Ο αέρας ωθείται στους πνεύμονες αλλάζοντας Ενταση ΗΧΟΥστοματοφαρυγγική κοιλότητα: ο αέρας εισέρχεται στη στοματοφαρυγγική κοιλότητα μέσω των ρουθουνιών όταν χαμηλώνει ο πυθμένας του. Όταν ο πυθμένας ανεβαίνει, ο αέρας ωθείται στους πνεύμονες.
Λαιμός πολλές φορές το δευτερόλεπτο τράβηξε κάτω, εξαιτίας του οποίου δημιουργείται ένας σπάνιος χώρος στη στοματική κοιλότητα. Στη συνέχεια, ο αέρας εισχωρεί μέσω των ρουθουνιών στη στοματική κοιλότητα και από εκεί στους πνεύμονες. Ωθείται προς τα πίσω κάτω από τη δράση των μυών των τοιχωμάτων του σώματος. Ένα αμφίβιο βυθισμένο στο νερό μεταβαίνει εντελώς σε δερματική αναπνοή.
Κυκλοφορικό σύστημακλειστό, αποτελείται από ένα μεγάλο και μικρό κύκλο κυκλοφορίας του αίματος. Η εμφάνιση του δεύτερου κύκλου σχετίζεται με την απόκτηση πνευμονικής αναπνοής. Το σώμα έχει δερματικές πνευμονικές αρτηρίες (που μεταφέρουν φλεβικό αίμα στους πνεύμονες και το δέρμα), καρωτιδικές αρτηρίες (που τροφοδοτούν τα όργανα του κεφαλιού με αρτηριακό αίμα) και αορτικά τόξα που μεταφέρουν μικτό αίμα στα υπόλοιπα όργανα του σώματος.
I - φλεβικός κόλπος; II - δεξιός κόλπος. III - αριστερό κόλπο. IV - κοιλία? V - αρτηριακός κορμός?
1 - πνευμονική δερματική αρτηρία. 2 - αορτικό τόξο? 3 - καρωτιδική αρτηρία. 4 - γλωσσική αρτηρία. 5 - καρωτίδα? 6 - υποκλείδια αρτηρία. 7 - κοινή αορτή. 8 - εντερική αρτηρία. 9 - δερματική αρτηρία. 10 - πνευμονική φλέβα. 11 - φως; 12 - οπίσθια κοίλη φλέβα. 13 - δερματική φλέβα. 14 - κοιλιακή φλέβα? 15 - συκώτι? 16 - νεφρική φλέβα.
Πνευμονική κυκλοφορία- πνευμονική, ξεκινά με τις δερματικές πνευμονικές αρτηρίες, που μεταφέρουν αίμα στα αναπνευστικά όργανα (πνεύμονες και δέρμα). Από τους πνεύμονες, οξυγονωμένο αίμα συλλέγεται σε ζευγαρωμένες πνευμονικές φλέβες, οι οποίες ρέουν στον αριστερό κόλπο.
Συστημική κυκλοφορίαξεκινά με τα αορτικά τόξα και τις καρωτιδικές αρτηρίες, που διακλαδίζονται σε όργανα και ιστούς. Το φλεβικό αίμα εισέρχεται στον δεξιό κόλπο μέσω της ζευγαρωμένης πρόσθιας κοίλης φλέβας και της ασύζευκτης οπίσθιας κοίλης φλέβας. Επιπλέον, το οξειδωμένο αίμα εισέρχεται στην πρόσθια κοίλη φλέβα και επομένως το αίμα στον δεξιό κόλπο αναμιγνύεται. Δεδομένου ότι τα όργανα του σώματος τροφοδοτούνται με μικτό αίμα, τα αμφίβια έχουν χαμηλό μεταβολικό ρυθμό και ως εκ τούτου είναι ψυχρόαιμα ζώα.
Η αορτή περνά στα διακλαδιακά τόξα και διακλαδίζεται πρώτα στα εξωτερικά βράγχια, και αργότερα στα εσωτερικά. Το αίμα ρέει πίσω μέσω μιας φλέβας που τρέχει κατά μήκος της ουράς, και στη συνέχεια διακλαδίζεται στην επιφάνεια του σάκου του κρόκου και επιστρέφει μέσω των φλεβών του κρόκου πίσω στον κόλπο. Αργότερα, σχηματίζονται σταδιακά τα πυλαία συστήματα του ήπατος και των νεφρών. Στο τέλος του σταδίου της προνύμφης, η αναπνοή των βραγχίων σταδιακά αντικαθίσταται από την πνευμονική αναπνοή. τα πρόσθια κλαδικά τόξα μετατρέπονται στις κεφαλικές αρτηρίες και τα μεσαία σχηματίζουν την αορτή.
Καρδιάτριών θαλάμων. Αποτελείται από δύο κόλπους (στον δεξιό κόλπο το αίμα είναι μεικτό, κυρίως φλεβικό, και στον αριστερό - αρτηριακό) και μια κοιλία. Μέσα στα τοιχώματα της κοιλίας σχηματίζονται πτυχές που εμποδίζουν την ανάμειξη του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος. Ένας αρτηριακός κώνος, εξοπλισμένος με μια σπειροειδή βαλβίδα, αναδύεται από την κοιλία.
Ο δεξιός κόλπος λαμβάνει φλεβικό αίμα, ο αριστερός κόλπος λαμβάνει αρτηριακό αίμα (από τους πνεύμονες και το δέρμα). Το φλεβικό και το αρτηριακό αίμα αναμιγνύονται μόνο εν μέρει στην κοιλότητα της κοιλίας, τα τοιχώματα της οποίας έχουν ένα πολύπλοκο σύστημα μυϊκών εγκάρσιων ράβδων. Κυρίως φλεβικό αίμα αποστέλλεται στις πνευμονικές φλέβες, τα αορτικά τόξα γεμίζουν με μικτό αίμα και μόνο οι καρωτιδικές αρτηρίες λαμβάνουν αρτηριακό αίμα.
Η καρδιά σχηματίζεται στις προνύμφες πολύ νωρίς και αμέσως αρχίζει να δρα. Αρχικά αντιπροσωπεύει μια απλή τσάντα, η οποία στη συνέχεια χωρίζεται σε ξεχωριστά μέρη.
Εκκριτικά όργανα- ζευγαρωμένοι νεφροί κορμού, από τους οποίους αναχωρούν οι ουρητήρες, ανοίγοντας στην κλοάκα. Στο τοίχωμα της κλοάκας υπάρχει ένα άνοιγμα της ουροδόχου κύστης μέσα στο οποίο ρέουν τα ούρα που εισέρχονται στην κλοάκα από τους ουρητήρες. Δεν υπάρχει επαναρρόφηση νερού στους νεφρούς του κορμού. Αφού γεμίσει η ουροδόχος κύστη και συσπάσει τους μύες των τοιχωμάτων της, τα συμπυκνωμένα ούρα απορρίπτονται στην κλοάκα και εκτοξεύονται έξω. Μερικά προϊόντα μεταβολισμού και μεγάλη ποσότητα υγρασίας απελευθερώνονται μέσω του δέρματος. Αυτά τα χαρακτηριστικά δεν επέτρεψαν στα αμφίβια να μεταβούν πλήρως σε έναν επίγειο τρόπο ζωής. Στις προνύμφες στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, τα λεγόμενα κεφάλι νεφρού, ή προτίμηση. Επίσης, όλα τα αμφίβια έχουν λοβωτό ήπαρ, χοληδόχο κύστη και πάγκρεας.
ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ.Όλα τα αμφίβια είναι δίοικα. Στα περισσότερα αμφίβια, γονιμοποίηση εξωτερικός(στο νερό). Κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου, ζευγαρωμένες ωοθήκες γεμάτες με ώριμα αυγά γεμίζουν σχεδόν ολόκληρη την κοιλιακή κοιλότητα των θηλυκών. Τα ώριμα αυγά πέφτουν στην κοιλιακή κοιλότητα του σώματος, εισέρχονται στη χοάνη του ωοθυλακίου και, αφού περάσουν από αυτήν, εξάγονται μέσω της κλοάκας. Τα αρσενικά έχουν ζευγαρωμένους όρχεις. Οι σπερματοφόροι σωληνίσκοι που εκτείνονται από αυτά εισέρχονται στους ουρητήρες, οι οποίοι ταυτόχρονα χρησιμεύουν και ως σπερματικός πόρος για τα αρσενικά. Ανοίγουν και στην κλοάκα. Τα γεννητικά κύτταρα εισέρχονται στην κλοάκα μέσω σωληνοειδών αγωγών και εκτοξεύονται έξω από εκεί.
Μυϊκό σύστημα. Διαφέρει από τέτοια ψάρια κυρίως στη μεγαλύτερη ανάπτυξη των μυών των άκρων και στη μεγαλύτερη διαφοροποίηση των μυών του κορμού, που αποτελείται από ένα σύνθετο σύστημα μεμονωμένων μυών. Ως αποτέλεσμα, η πρωταρχική κατάτμηση των μυών διαταράσσεται, αν και σε ορισμένους κοιλιακούς και ραχιαίους μύες παραμένει αρκετά διακριτή.
Νευρικό σύστημα. Ο εγκέφαλος των αμφιβίων διαφέρει από τον εγκέφαλο των ψαριών κυρίως στη μεγαλύτερη ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου, τον πλήρη διαχωρισμό των ημισφαιρίων του και την υπανάπτυκτη παρεγκεφαλίδα, η οποία είναι μόνο μια μικρή κορυφογραμμή νευρικής ουσίας που καλύπτει το πρόσθιο τμήμα της τέταρτης κοιλίας. Η ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου εκφράζεται όχι μόνο στη μεγέθυνση και τη διαφοροποίησή του, αλλά και στο γεγονός ότι, εκτός από τον πυθμένα των πλευρικών κοιλιών, οι πλευρές και η οροφή τους περιέχουν νευρική ύλη, δηλαδή στα αμφίβια εμφανίζεται ένα πραγματικό θησαυροκέφαλο - το archipallium (από τα σύγχρονα ψάρια το archipallium υπάρχει στα lungfishes). Οι οσφρητικοί λοβοί οριοθετούνται μόνο ασθενώς από τα ημισφαίρια. Ο διεγκέφαλος καλύπτεται ελαφρά μόνο από πάνω από γειτονικά τμήματα. Το βρεγματικό όργανο είναι προσαρτημένο στην οροφή του και ένα καλά καθορισμένο χωνί εκτείνεται από τον πυθμένα, στο οποίο συνδέεται η υπόφυση. Αν και ο μεσεγκέφαλος είναι ένα σημαντικό τμήμα, είναι σχετικά μικρότερος από αυτό των ψαριών. Η υπανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας, όπως και στα lungfishes, συνδέεται με την απλότητα των κινήσεων του σώματος: τα αμφίβια είναι γενικά καθιστικά ζώα, αλλά σε εκείνα που, όπως οι βάτραχοι, μπορούν να κάνουν γρήγορες κινήσεις, περιορίζονται στο άλμα, δηλαδή πολύ απλές κινήσεις. Από τον εγκέφαλο, όπως και στα οστεώδη ψάρια, αποχωρούν μόνο 10 ζεύγη κεφαλικών νεύρων. Το ζεύγος XII (υπογλωσσικό νεύρο) εκτείνεται έξω από το κρανίο και το ζεύγος XI (βοηθητικό νεύρο) δεν έχει αναπτυχθεί καθόλου.
. I - κορυφή? II - κάτω? III - πλευρά? IV - στη διαμήκη τομή (σύμφωνα με τον Parker):
1 - ημισφαίρια πρόσθιου εγκεφάλου, 2 - οσφρητικό λοβό, 3 - οσφρητικό νεύρο, 4 - διεγκέφαλος, 5 - οπτικό χίασμα, 6 -χοάνη, 7 - υπόφυση, 8 - μεσεγκέφαλος, 9 - παρεγκεφαλίδα, 10 - προμήκης μυελός, 11 - τέταρτη κοιλία, 12 - νωτιαίος μυελός, 13 - τρίτη κοιλία, 14 - υδραγωγείο Sylvius,
III - X - κεφαλικά νεύρα, XII - υπογλωσσικό νεύρο
, σχήμα (σύμφωνα με τον Γρηγόριο):
1 - κρανίο, 2 - προμήκη μυελός, 3 - ακουστικό νεύρο, 4 - ημικυκλικοί πόροι, 5 - κοιλότητα μέσου αυτιού, 6 - ευσταχιανή σάλπιγγα, 7 - φάρυγγας, 8 - τύμπανο, 9 - τύμπανο
Ο βάτραχος έχει 10 ζεύγη αληθινών νωτιαίων νεύρων. Τα τρία πρόσθια ζεύγη συμμετέχουν στο σχηματισμό του βραχιόνιου πλέγματος, που νευρώνει τα πρόσθια άκρα και τα τέσσερα οπίσθια ζεύγη συμμετέχουν στο σχηματισμό του οσφυοϊερού πλέγματος, που νευρώνει τα πίσω άκρα.
Το συμπαθητικό νευρικό σύστημα του βατράχου, όπως και όλων των αμφιβίων, είναι πολύ καλά ανεπτυγμένο και αντιπροσωπεύεται κυρίως από δύο νευρικούς κορμούς που εκτείνονται και στις δύο πλευρές της σπονδυλικής στήλης και σχηματίζονται από μια αλυσίδα νευρικών γαγγλίων που συνδέονται μεταξύ τους με κορδόνια και συνδέεται με τα νωτιαία νεύρα.
Περισσότερα ενδιαφέροντα άρθρα
137. Δείτε τις εικόνες. Γράψτε τα ονόματα των μελών του σώματος του βατράχου. Ποια όργανα βρίσκονται στο κεφάλι της; Γράψτε τα ονόματά τους.
138. Μελετήστε τον πίνακα «Τάξη Αμφίβια. Η δομή ενός βατράχου». Κοιτάξτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των εσωτερικών οργάνων του βατράχου, που υποδεικνύονται με αριθμούς.
139. Περιγράψτε τη δομή του εγκεφάλου των αμφιβίων.
Ο εγκέφαλος των αμφιβίων έχει πιο προοδευτικά χαρακτηριστικά: μεγαλύτερα μεγέθη πρόσθιου εγκεφάλου, πλήρης διαχωρισμός των ημισφαιρίων. Ο μεσεγκέφαλος είναι σχετικά μικρός. Η παρεγκεφαλίδα είναι μικρή γιατί τα αμφίβια έχουν μονότονες κινήσεις. Υπάρχουν 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων που φεύγουν από τον εγκέφαλο. Διαιρέσεις του εγκεφάλου: πρόσθιο, μεσαίο, παρεγκεφαλίδα, προμήκης μυελός, ενδιάμεσος.
140. Μελετήστε τον πίνακα «Τάξη Αμφίβια. Η δομή ενός βατράχου». Κοιτάξτε το σχέδιο. Σημειώστε τα μέρη του σκελετού του βατράχου που υποδεικνύονται με αριθμούς.
1. κρανίο
2. ωμοπλάτη
3. ώμος
4. αντιβράχιο
5. πινέλο
6. πόδι
7. κνήμη
8. μηρός
9. ουροστυλ
10. σπονδυλική στήλη.
141. Δείτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των τμημάτων του πεπτικού συστήματος του βατράχου που υποδεικνύονται με αριθμούς. Πώς γίνεται η πέψη σε έναν βάτραχο;
Όλα τα αμφίβια τρέφονται μόνο με κινητά θηράματα. Στο κάτω μέρος της στοματικής κοιλότητας βρίσκεται η γλώσσα. Όταν πιάνει έντομα, πετιέται έξω από το στόμα και το θήραμα κολλάει σε αυτό. Η άνω γνάθος έχει δόντια που χρησιμεύουν μόνο για να συγκρατούν το θήραμα. Κατά την κατάποση, οι βολβοί των ματιών βοηθούν στην ώθηση της τροφής στον οισοφάγο από τον στοματοφάρυγγα.
Οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων ανοίγουν στον στοματοφάρυγγα, η έκκριση του οποίου δεν περιέχει πεπτικά ένζυμα. Από τον στοματοφάρυγγα, η τροφή εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου και από εκεί στο δωδεκαδάκτυλο. Οι αγωγοί του ήπατος και του παγκρέατος ανοίγουν εδώ. Η πέψη της τροφής γίνεται στο στομάχι και το δωδεκαδάκτυλο. Το λεπτό έντερο περνά στο ορθό, το οποίο σχηματίζει μια επέκταση - την κλοάκα.
142. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα της δομής της καρδιάς ενός βατράχου. Ποιο αίμα ονομάζεται αρτηριακό και ποιο φλεβικό;
Το αρτηριακό αίμα προέρχεται από τους πνεύμονες και είναι πλούσιο σε οξυγόνο. Το φλεβικό αίμα πηγαίνει στους πνεύμονες.
143. Περιγράψτε τη διαδικασία αναπαραγωγής και ανάπτυξης ενός βατράχου. Να αναφέρετε τις ομοιότητες στην αναπαραγωγή αμφιβίων και ψαριών.
Τα αμφίβια αναπαράγονται σε ρηχές, καλά θερμαινόμενες περιοχές υδάτινων σωμάτων. Τα αναπαραγωγικά όργανα των αρσενικών είναι οι όρχεις και τα αναπαραγωγικά όργανα των θηλυκών είναι οι ωοθήκες. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική.
Ανάπτυξη βατράχου:
1 - αυγό?
2 - γυρίνος τη στιγμή της εκκόλαψης.
3 - ανάπτυξη πτυχών πτερυγίων και εξωτερικών βραγχίων.
4 - στάδιο μέγιστης ανάπτυξης των εξωτερικών βραγχίων.
5 - στάδιο εξαφάνισης των εξωτερικών βραγχίων. 6 - στάδιο εμφάνισης των οπίσθιων άκρων. 7 - στάδιο τεμαχισμού και κινητικότητας των οπίσθιων άκρων (τα μπροστινά άκρα είναι ορατά μέσω του περιβλήματος).
8 - στάδιο απελευθέρωσης των πρόσθιων άκρων, μεταμόρφωση της στοματικής συσκευής και έναρξη της απορρόφησης της ουράς.
9 - στάδιο απόρριψης.
144. Συμπλήρωσε τον πίνακα.
Η δομή και η σημασία των αισθητηρίων οργάνων του βατράχου.
145. Πλήρης εργαστηριακή εργασία «Χαρακτηριστικά της εξωτερικής δομής ενός βατράχου σε σχέση με τον τρόπο ζωής του».
1. Εξετάστε τα χαρακτηριστικά της εξωτερικής δομής του βατράχου. Περιγράψτε το σχήμα του σώματός του, το χρώμα της πλάτης και της κοιλιάς του.
Το σώμα του βατράχου χωρίζεται σε κεφάλι, κορμό και άκρα. Τα μακριά πίσω πόδια με τα δάχτυλα των ποδιών του επιτρέπουν να πηδά στη στεριά και να κολυμπάει στο νερό. Στο πεπλατυσμένο κεφάλι του βατράχου υπάρχει μια μεγάλη σχισμή στο στόμα, μεγάλα διογκωμένα μάτια που βρίσκονται σε υψόμετρα και ένα ζευγάρι ρουθούνια. Στις πλευρές του κεφαλιού πίσω από τα μάτια υπάρχουν στρογγυλεμένα τύμπανα (τύμπανα). Τα μάτια του βατράχου είναι μεγάλα και διογκωμένα. Τα μάτια είναι εξοπλισμένα με κινητά βλέφαρα. Οι αρσενικοί πράσινοι βάτραχοι έχουν αντηχεία, ή φωνητικούς σάκους, στις γωνίες του στόματός τους, οι οποίοι φουσκώνουν όταν κράζουν, ενισχύοντας τους ήχους.
Το δέρμα των αμφιβίων είναι γυμνό και υγρό, καλυμμένο με βλέννα.
Ο χρωματισμός του σώματος βοηθά στην προστασία από τους εχθρούς.
2. Σχεδιάστε ένα σχέδιο του σώματος του βατράχου και επισημάνετε τα τμήματα του.
3. Εξετάστε τη δομή των μπροστινών και των πίσω άκρων. Σκιαγράφησε τα.
4. Εξετάστε το κεφάλι του βατράχου. Ποια αισθητήρια όργανα βρίσκονται πάνω του;
βλέπε πίνακα Νο. 144
5. Σημειώστε τα δομικά χαρακτηριστικά του βατράχου που σχετίζονται με τη ζωή στο νερό και στην ξηρά.
Στο νερό: το δέρμα είναι γυμνό, καλυμμένο με βλέννα. Υπάρχουν ρουθούνια στο κεφάλι και μάτια στην κορυφή. Υπάρχουν μεμβράνες κολύμβησης στα πόδια. Τα πίσω πόδια είναι μακριά. Ανάπτυξη και αναπαραγωγή στο νερό. Στο νερό μεταβαίνει στην αναπνοή του δέρματος. Ψυχρόαιμος. Η προνύμφη έχει δομικά χαρακτηριστικά παρόμοια με τα ψάρια.
Στην ξηρά: 2 ζεύγη άκρων, κινήσεις. Αναπνέει με πνεύμονες. Τρέφεται με έντομα. Η καρδιά είναι τρίχωρη.
Συμπεράσματα: τα αμφίβια είναι τα πρώτα χορδή που έφτασαν στη στεριά. Έχουν ακόμη εξωτερικά και εσωτερικά δομικά χαρακτηριστικά που τους επιτρέπουν να ζουν εν μέρει στο νερό, ωστόσο, έχουν επίσης προοδευτικά δομικά χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά των χερσαίων ζώων.