ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση -Αυτή είναι η διαδικασία με την οποία ένα κύτταρο εξειδικεύεται, δηλ. αποκτά χημικά, μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Με τη στενότερη έννοια, πρόκειται για αλλαγές που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο κατά τη διάρκεια ενός, συχνά τερματικού, κυτταρικού κύκλου, όταν ξεκινά η σύνθεση των κύριων λειτουργικών πρωτεϊνών που είναι ειδικές για έναν δεδομένο τύπο κυττάρου. Ένα παράδειγμα είναι η διαφοροποίηση των επιδερμικών κυττάρων του ανθρώπινου δέρματος, κατά την οποία σε κύτταρα που μετακινούνται από τη βασική στην ακανθώδη και στη συνέχεια διαδοχικά σε άλλα, πιο επιφανειακά στρώματα, συμβαίνει η συσσώρευση κερατοϋαλίνης, η οποία μετατρέπεται σε ελειδίνη στα κύτταρα της διαφανούς στιβάδας. και στη συνέχεια σε κερατίνη στην κεράτινη στιβάδα. Ταυτόχρονα αλλάζει το σχήμα των κυττάρων, η δομή των κυτταρικών μεμβρανών και το σύνολο των οργανιδίων. Στην πραγματικότητα, δεν είναι ένα κύτταρο που διαφοροποιείται, αλλά μια ομάδα παρόμοιων κυττάρων. Υπάρχουν πολλά παραδείγματα, αφού υπάρχουν περίπου 220 διαφορετικοί τύποι κυττάρων στο ανθρώπινο σώμα. Οι ινοβλάστες συνθέτουν κολλαγόνο, οι μυοβλάστες συνθέτουν μυοσίνη και τα επιθηλιακά κύτταρα της πεπτικής οδού συνθέτουν πεψίνη και θρυψίνη. 338
Με μια ευρύτερη έννοια, υπό ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηκατανοούν τη σταδιακή (σε πολλούς κυτταρικούς κύκλους) εμφάνιση ολοένα και μεγαλύτερων διαφορών και περιοχών εξειδίκευσης μεταξύ κυττάρων που προέρχονται από περισσότερο ή λιγότερο ομοιογενή κύτταρα ενός αρχικού βασικού στοιχείου. Αυτή η διαδικασία σίγουρα συνοδεύεται από μορφογενετικούς μετασχηματισμούς, δηλ. η ανάδυση και περαιτέρω ανάπτυξη των βασικών στοιχείων ορισμένων οργάνων σε οριστικά όργανα. Οι πρώτες χημικές και μορφογενετικές διαφορές μεταξύ των κυττάρων, που καθορίζονται από την ίδια την πορεία της εμβρυογένεσης, εντοπίζονται κατά την περίοδο της γαστρορραγίας.
Τα βλαστικά στρώματα και τα παράγωγά τους αποτελούν παράδειγμα πρώιμης διαφοροποίησης, που οδηγεί σε περιορισμό της ισχύος των κυττάρων του εμβρύου. Το σχήμα 8.1 δείχνει ένα παράδειγμα διαφοροποίησης μεσοδερμίου (σύμφωνα με τον V.V. Yaglov, σε απλοποιημένη μορφή).
Σχήμα 8.1. Διαφοροποίηση μεσοδερμίου
Μπορεί να αναγνωριστεί ένας αριθμός χαρακτηριστικών που χαρακτηρίζουν τον βαθμό διαφοροποίησης των κυττάρων. Έτσι, η αδιαφοροποίητη κατάσταση χαρακτηρίζεται από έναν σχετικά μεγάλο πυρήνα και έναν υψηλό πυρηνικό-κυτταροπλασματικό λόγο V πυρήνα / V κυτταρόπλασμα ( V-όγκος), διασπαρμένη χρωματίνη και ένας καλά καθορισμένος πυρήνας, πολυάριθμα ριβοσώματα και έντονη σύνθεση RNA, υψηλή μιτωτική δραστηριότητα και μη ειδικός μεταβολισμός. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά αλλάζουν κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, χαρακτηρίζοντας την απόκτηση εξειδίκευσης από το κύτταρο.
Η διαδικασία με την οποία μεμονωμένοι ιστοί αποκτούν τη χαρακτηριστική τους εμφάνιση κατά τη διαφοροποίηση ονομάζεται ιστογένεση.Η διαφοροποίηση των κυττάρων, η ιστογένεση και η οργανογένεση συμβαίνουν μαζί, και σε ορισμένες περιοχές του εμβρύου και σε μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Αυτό είναι πολύ σημαντικό γιατί υποδηλώνει τον συντονισμό και την ολοκλήρωση της εμβρυϊκής ανάπτυξης.
Ταυτόχρονα, προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι, στην ουσία, από τη στιγμή του μονοκυτταρικού σταδίου (ζυγώτης), η ανάπτυξη ενός οργανισμού ενός συγκεκριμένου τύπου από αυτό είναι ήδη αυστηρά προκαθορισμένη. Όλοι γνωρίζουν ότι ένα πουλί αναπτύσσεται από το αυγό ενός πουλιού και ένας βάτραχος αναπτύσσεται από το αυγό ενός βατράχου. Είναι αλήθεια ότι οι φαινότυποι των οργανισμών διαφέρουν πάντα και μπορούν να διαταραχθούν σε σημείο θανάτου ή αναπτυξιακά ελαττώματα και συχνά μπορούν ακόμη και να κατασκευαστούν τεχνητά, για παράδειγμα, σε χιμαιρικά ζώα.
Είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε πώς τα κύτταρα, τα οποία έχουν τις περισσότερες φορές τον ίδιο καρυότυπο και γονότυπο, διαφοροποιούνται και συμμετέχουν στην ιστο- και οργανογένεση στις απαιτούμενες θέσεις και σε ορισμένες χρονικές στιγμές σύμφωνα με την ολιστική «εικόνα» ενός συγκεκριμένου τύπου οργανισμού. Η προσοχή στη διατύπωση της θέσης ότι το κληρονομικό υλικό όλων των σωματικών κυττάρων είναι απολύτως πανομοιότυπο αντανακλά την αντικειμενική πραγματικότητα και την ιστορική ασάφεια στην ερμηνεία των αιτιών της κυτταρικής διαφοροποίησης.
Ο V. Weisman διατύπωσε την υπόθεση ότι μόνο η σειρά των γεννητικών κυττάρων μεταφέρει και μεταδίδει στους απογόνους της όλες τις πληροφορίες του γονιδιώματός της, και τα σωματικά κύτταρα μπορεί να διαφέρουν από το ζυγώτη και μεταξύ τους ως προς την ποσότητα του κληρονομικού υλικού και επομένως να διαφοροποιούνται σε διαφορετικά κατευθύνσεις. Παρακάτω υπάρχουν γεγονότα που επιβεβαιώνουν τη δυνατότητα αλλαγής του κληρονομικού υλικού στα σωματικά κύτταρα, αλλά θα πρέπει να ερμηνεύονται ως εξαιρέσεις στον κανόνα.
Ο Weisman βασίστηκε στα δεδομένα ότι κατά τις πρώτες διαιρέσεις της σύνθλιψης των αυγών στρογγυλών σκουληκιών των ιπποειδών, μέρος των χρωμοσωμάτων στα σωματικά κύτταρα του εμβρύου απορρίπτονται (αποβολή). Στη συνέχεια αποδείχθηκε ότι το απορριφθέν DNA περιέχει κυρίως εξαιρετικά επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες, δηλ. στην πραγματικότητα δεν φέρει καμία πληροφορία.
Η ανάπτυξη ιδεών σχετικά με τους μηχανισμούς κυτταροδιαφοροποίησης απεικονίζεται στο Σχήμα 8.2.
Αργότερα, άλλα παραδείγματα αλλαγών στην ποσότητα του κληρονομικού υλικού στα σωματικά κύτταρα ανακαλύφθηκαν τόσο σε γονιδιωματικό, χρωμοσωμικό όσο και σε γονιδιακό επίπεδο. Περιπτώσεις εξάλειψης ολόκληρων χρωμοσωμάτων έχουν περιγραφεί σε έναν κύκλωπα, ένα κουνούπι και έναν από τους εκπροσώπους των μαρσιποφόρων. Στο τελευταίο, το χρωμόσωμα Χ αποβάλλεται από τα σωματικά κύτταρα του θηλυκού και το χρωμόσωμα Υ αποβάλλεται από τα κύτταρα του αρσενικού. Ως αποτέλεσμα, τα σωματικά τους κύτταρα περιέχουν μόνο ένα χρωμόσωμα Χ και η γεννητική κυτταρική σειρά διατηρεί φυσιολογικούς καρυότυπους: XX ή XY.
Στα πολυτενικά χρωμοσώματα των σιελογόνων αδένων των διπτερών, το DNA μπορεί να συντεθεί ασύγχρονα· για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της πολυτενοποίησης, οι ετεροχρωματικές περιοχές αντιγράφονται λιγότερες φορές από τις ευχρωματικές. Η ίδια η διαδικασία πολυτενοποίησης, αντίθετα, οδηγεί σε σημαντική αύξηση της ποσότητας του DNA στα διαφοροποιημένα κύτταρα σε σύγκριση με τα γονικά κύτταρα.
Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA, που ονομάζεται ενίσχυση, οδηγεί επίσης σε πολλαπλή αύξηση του αριθμού ορισμένων γονιδίων σε ορισμένα κύτταρα σε σύγκριση με άλλα. Κατά τη διάρκεια της ωογένεσης, ο αριθμός των ριβοσωμικών γονιδίων αυξάνεται πολλές φορές και ορισμένα άλλα γονίδια μπορεί επίσης να ενισχυθούν. Υπάρχουν ενδείξεις ότι σε ορισμένα κύτταρα, κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, εμφανίζεται γονιδιακή αναδιάταξη, για παράδειγμα, γονίδια ανοσοσφαιρίνης στα λεμφοκύτταρα.
Ωστόσο, επί του παρόντος, η γενικά αποδεκτή άποψη προέρχεται από τον T. Morgan, ο οποίος, με βάση τη χρωμοσωμική θεωρία της κληρονομικότητας, πρότεινε ότι η διαφοροποίηση των κυττάρων κατά την οντογένεση είναι το αποτέλεσμα διαδοχικών αμοιβαίων (αμοιβαίων) επιδράσεων του κυτταροπλάσματος και μεταβαλλόμενων προϊόντων του πυρηνική γονιδιακή δραστηριότητα. Έτσι, η ιδέα του διαφορική γονιδιακή έκφρασηως κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης. Επί του παρόντος, έχουν συλλεχθεί πολλά στοιχεία ότι στις περισσότερες περιπτώσεις, τα σωματικά κύτταρα των οργανισμών φέρουν ένα πλήρες διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων και η γενετική ισχύς των πυρήνων των σωματικών κυττάρων μπορεί να διατηρηθεί, δηλ. τα γονίδια δεν χάνουν τη δυνητική λειτουργική τους δραστηριότητα.
Η διατήρηση του πλήρους συνόλου των χρωμοσωμάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού εξασφαλίζεται κυρίως από τον μηχανισμό της μίτωσης (πιθανές περιπτώσεις σωματικών μεταλλάξεων που προκύπτουν, κατ' εξαίρεση, δεν λαμβάνονται υπόψη). Μελέτες των καρυοτύπων διαφόρων σωματικών κυττάρων που πραγματοποιήθηκαν με την κυτταρογενετική μέθοδο έδειξαν σχεδόν την πλήρη ταυτότητά τους. Διαπιστώθηκε χρησιμοποιώντας μια κυτταροφωτομετρική μέθοδο ότι η ποσότητα του DNA σε αυτά δεν μειώνεται και χρησιμοποιώντας μοριακό υβριδισμό αποδείχθηκε ότι τα κύτταρα διαφορετικών ιστών είναι πανομοιότυπα σε αλληλουχίες νουκλεοτιδίων. Σε αυτή τη βάση, η κυτταρογενετική μέθοδος χρησιμοποιείται για τη διάγνωση ανθρώπινων χρωμοσωμικών και γονιδιωματικών ασθενειών (αν και τα σφάλματα της μεθόδου φτάνουν το 5-10%) και η μέθοδος υβριδισμού DNA χρησιμοποιείται για την αναγνώριση ατόμων και τον καθορισμό του βαθμού σχέσης.
Εκτός από την καθιερωμένη ποσοτική χρησιμότητα του DNA των περισσότερων σωματικών κυττάρων, το ζήτημα της διατήρησης των λειτουργικών ιδιοτήτων του κληρονομικού υλικού που περιέχεται σε αυτά παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον. Διατηρούν όλα τα γονίδια την ικανότητα να εφαρμόζουν τις πληροφορίες τους; Η διατήρηση της γενετικής ισχύος των πυρήνων μπορεί να κριθεί από τα αποτελέσματα πειραμάτων που έγιναν σε φυτά και ζώα. Ένα σωματικό κύτταρο καρότου που έχει περάσει από μια μακρά διαδικασία διαφοροποίησης είναι ικανό να εξελιχθεί σε έναν πλήρη οργανισμό (Εικ. 8.6). Στα ζώα, μεμονωμένα σωματικά κύτταρα μετά το στάδιο της βλαστούλας, κατά κανόνα, δεν μπορούν να εξελιχθούν σε έναν ολόκληρο φυσιολογικό οργανισμό, αλλά οι πυρήνες τους, μεταμοσχευμένοι στο κυτταρόπλασμα ενός ωαρίου ή ωαρίου, αρχίζουν να συμπεριφέρονται σύμφωνα με το κυτταρόπλασμα στο που βρίσκουν οι ίδιοι.
Τα πειράματα για τη μεταμόσχευση πυρήνων σωματικών κυττάρων σε ένα ωάριο πραγματοποιήθηκαν για πρώτη φορά με επιτυχία στη δεκαετία του '50. στις ΗΠΑ και στη δεκαετία του 60-70. Τα πειράματα του Άγγλου επιστήμονα J. Gurdon έγιναν ευρέως γνωστά. Χρησιμοποιώντας τον αφρικανικό βάτραχο με νύχια xenopus laevis,Σε ένα μικρό ποσοστό των περιπτώσεων, ανέπτυξε έναν ενήλικο βάτραχο από ένα εκπυρηνωμένο ωάριο στο οποίο μεταμόσχευσε έναν πυρήνα από ένα επιθηλιακό κύτταρο του δέρματος ενός βατράχου ή του εντέρου ενός γυρίνου, δηλ. από ένα διαφοροποιημένο κελί (βλ. Εικ. 5.3). Η εκπυρήνωση του αυγού πραγματοποιήθηκε με μεγάλες δόσεις υπεριώδους ακτινοβολίας, η οποία οδήγησε στη λειτουργική αφαίρεση του πυρήνα του. Για να αποδειχθεί ότι ο μεταμοσχευμένος πυρήνας των σωματικών κυττάρων εμπλέκεται στην ανάπτυξη του εμβρύου, χρησιμοποιήθηκε γενετική σήμανση. Το ωοκύτταρο ελήφθη από μια σειρά βατράχων με δύο πυρήνες στον πυρήνα (που αντιστοιχούν σε δύο πυρηνικούς οργανωτές σε δύο ομόλογα χρωμοσώματα) και ο πυρήνας του κυττάρου δότη ελήφθη από μια σειρά που είχε μόνο έναν πυρήνα στους πυρήνες λόγω ετεροζυγωτία για τη διαίρεση του πυρηνικού οργανωτή. Όλοι οι πυρήνες στα κύτταρα του ατόμου που ελήφθησαν ως αποτέλεσμα της πυρηνικής μεταμόσχευσης είχαν μόνο έναν πυρήνα.
Ταυτόχρονα, τα πειράματα του Gurdon αποκάλυψαν πολλά άλλα σημαντικά μοτίβα. Πρώτον, επιβεβαίωσαν για άλλη μια φορά την υπόθεση του T. Morgan σχετικά με την αποφασιστική σημασία της αλληλεπίδρασης μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα στη ζωή των κυττάρων και στην ανάπτυξη του οργανισμού. Δεύτερον, σε πολυάριθμα πειράματα αποδείχθηκε ότι όσο παλαιότερο ήταν το στάδιο του εμβρύου-δότη από τα κύτταρα του οποίου ελήφθη ο πυρήνας για μεταμόσχευση, τόσο μικρότερο ποσοστό των περιπτώσεων ολοκληρώθηκε πλήρως η ανάπτυξη, δηλ. έφτασε στα στάδια ενός γυρίνου και μετά ενός βατράχου.
Ρύζι. 8.6. Εμπειρία που δείχνει τη διατήρηση των λειτουργικών ιδιοτήτων του κληρονομικού υλικού σε ένα σωματικό διαφοροποιημένο κύτταρο καρότου:
1 - κομμένη ρίζα σε θρεπτικό μέσο, 2- προφίλ κυττάρων σε καλλιέργεια, 3- κύτταρο που απομονώθηκε από καλλιέργεια, 4- πρώιμο έμβρυο 5- αργότερα έμβρυο 6- νεαρό φυτό, φυτό 7 ενηλίκων
Στις περισσότερες περιπτώσεις, η ανάπτυξη σταμάτησε σε προηγούμενα στάδια. Η εξάρτηση των αποτελεσμάτων της μεταμόσχευσης από το στάδιο του πυρηνικού εμβρύου δότη φαίνεται στο Σχ. 8.7. Η ανάλυση των εμβρύων που συνελήφθησαν μετά από πυρηνική μεταφορά έδειξε πολλές χρωμοσωμικές ανωμαλίες στους πυρήνες τους. Ένας άλλος λόγος διακοπής της ανάπτυξης θεωρείται ότι είναι η αδυναμία των πυρήνων των διαφοροποιημένων κυττάρων να αποκαταστήσουν τη σύγχρονη αντιγραφή του DNA.
Το κύριο συμπέρασμα που προκύπτει από αυτή την εμπειρία είναι ότι το κληρονομικό υλικό των σωματικών κυττάρων μπορεί να παραμείνει ανέπαφο όχι μόνο ποσοτικά, αλλά και λειτουργικά· η κυτταροδιαφοροποίηση δεν είναι συνέπεια ανεπάρκειας του κληρονομικού υλικού.
Το πιο πρόσφατο επίτευγμα σε αυτόν τον τομέα είναι η δημιουργία της Ντόλυ το πρόβατο. Οι επιστήμονες δεν αποκλείουν τη δυνατότητα αναπαραγωγής με παρόμοιο τρόπο, δηλ. με τη μεταμόσχευση πυρήνων, η ανθρώπινη γενετική διπλασιάζεται. Ωστόσο, θα πρέπει να γνωρίζει κανείς ότι η ανθρώπινη κλωνοποίηση, εκτός από επιστημονικές και τεχνολογικές πτυχές, έχει και ηθικές και ψυχολογικές πτυχές.
Υπόθεση διαφορική γονιδιακή έκφρασηΑυτό το χαρακτηριστικό είναι επί του παρόντος αποδεκτό ως ο κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης.
Οι γενικές αρχές ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης περιγράφονται στο Κεφ. 3.6.6. Αυτό το κεφάλαιο επιχειρεί να διευκρινίσει τους μηχανισμούς ρύθμισης της επιλεκτικής έκφρασης γονιδίων σε ένα χαρακτηριστικό σε σχέση με έναν αναπτυσσόμενο πολυκύτταρο οργανισμό, στον οποίο η μοίρα μεμονωμένων ομάδων κυττάρων είναι αδιαχώριστη από τις χωροχρονικές πτυχές της ατομικής ανάπτυξης. Τα επίπεδα ρύθμισης της διαφορικής γονιδιακής έκφρασης αντιστοιχούν στα στάδια υλοποίησης πληροφοριών στην κατεύθυνση γονίδιο → πολυπεπτίδιο → χαρακτηριστικό και περιλαμβάνουν όχι μόνο ενδοκυτταρικές διεργασίες, αλλά ιστούς και οργανισμούς.
Έκφραση ενός γονιδίου σε ένα χαρακτηριστικό -Αυτή είναι μια πολύπλοκη διαδικασία βήμα προς βήμα που μπορεί να μελετηθεί χρησιμοποιώντας διαφορετικές μεθόδους: ηλεκτρονική και μικροσκοπία φωτός, βιοχημικά και άλλες. Το Σχήμα 8.3 δείχνει τα κύρια στάδια γονιδιακής έκφρασης και τις μεθόδους με τις οποίες μπορούν να μελετηθούν.
Σχήμα 8.3
Η οπτική παρατήρηση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο είναι η πιο άμεση προσέγγιση για τη μελέτη του επιπέδου μεταγραφής, δηλ. Η γονιδιακή δραστηριότητα πραγματοποιήθηκε σε σχέση μόνο με μεμονωμένα γονίδια - ριβοσωμικά γονίδια, γονίδια χρωμοσωμάτων όπως τα πινέλα λαμπτήρων και μερικά άλλα (βλ. Εικ. 3.66). Τα μοτίβα περίθλασης ηλεκτρονίων δείχνουν ξεκάθαρα ότι ορισμένα γονίδια μεταγράφονται πιο ενεργά από άλλα. Τα ανενεργά γονίδια διακρίνονται επίσης σαφώς.
Ξεχωριστή θέση κατέχει η μελέτη των πολυτενικών χρωμοσωμάτων. Πολυτενικά χρωμοσώματα -Αυτά είναι γιγάντια χρωμοσώματα που βρίσκονται στα μεσοφασικά κύτταρα ορισμένων ιστών σε μύγες και άλλα Δίπτερα. Έχουν τέτοια χρωμοσώματα στα κύτταρα των σιελογόνων αδένων, των Malpighian αγγείων και του μέσου εντέρου. Περιέχουν εκατοντάδες κλώνους DNA που έχουν αναπαραχθεί αλλά δεν έχουν διαχωριστεί. Όταν λεκιάζονται, αποκαλύπτονται σαφώς καθορισμένες εγκάρσιες λωρίδες ή δίσκοι σε αυτά (βλ. Εικ. 3.56). Πολλές μεμονωμένες ζώνες αντιστοιχούν στη θέση των μεμονωμένων γονιδίων. Ένας περιορισμένος αριθμός ορισμένων λωρίδων σε ορισμένα διαφοροποιημένα κύτταρα σχηματίζουν οιδήματα, ή φυσαλίδες, που προεξέχουν πέρα από το χρωμόσωμα. Αυτές οι διογκωμένες περιοχές είναι εκεί όπου τα γονίδια είναι πιο ενεργά για μεταγραφή. Έχει αποδειχθεί ότι διαφορετικοί τύποι κυττάρων περιέχουν διαφορετικές εισπνοές (βλ. Εικ. 3.65). Οι αλλαγές στα κύτταρα που συμβαίνουν κατά την ανάπτυξη συσχετίζονται με αλλαγές στον χαρακτήρα των εισπνοών και στη σύνθεση μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης. Δεν υπάρχουν ακόμη άλλα παραδείγματα οπτικής παρατήρησης της γονιδιακής δραστηριότητας.
Όλα τα άλλα στάδια γονιδιακής έκφρασης είναι το αποτέλεσμα πολύπλοκων τροποποιήσεων των προϊόντων της πρωτογενούς γονιδιακής δραστηριότητας. Οι σύνθετες αλλαγές περιλαμβάνουν μετα-μεταγραφικούς μετασχηματισμούς του RNA, μετάφραση και μετα-μεταφραστικές διεργασίες.
Υπάρχουν δεδομένα για τη μελέτη της ποσότητας και της ποιότητας του RNA στον πυρήνα και το κυτταρόπλασμα των κυττάρων των οργανισμών σε διαφορετικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, καθώς και σε κύτταρα διαφόρων τύπων σε ενήλικες. Έχει βρεθεί ότι η πολυπλοκότητα και ο αριθμός των διαφορετικών τύπων πυρηνικού RNA είναι 5-10 φορές υψηλότεροι από το mRNA. Τα πυρηνικά RNA, τα οποία είναι τα κύρια προϊόντα της μεταγραφής, είναι πάντα μακρύτερα από τα mRNA. Επιπλέον, το πυρηνικό RNA που μελετήθηκε στους αχινούς είναι πανομοιότυπο σε ποσότητα και ποιοτική ποικιλομορφία σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του ατόμου, ενώ το κυτταροπλασματικό mRNA διαφέρει σε κύτταρα διαφορετικών ιστών. Αυτή η παρατήρηση οδηγεί στην ιδέα ότι οι μεταμεταγραφικοί μηχανισμοί επηρεάζουν τη διαφορική έκφραση των γονιδίων.
Παραδείγματα μετα-μεταγραφικής ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης σε επίπεδο επεξεργασίας είναι γνωστά. Η δεσμευμένη στη μεμβράνη μορφή της ανοσοσφαιρίνης IgM στα ποντίκια διαφέρει από τη διαλυτή μορφή από μια πρόσθετη αλληλουχία αμινοξέων που επιτρέπει στη συνδεδεμένη με τη μεμβράνη μορφή να «αγκυρωθεί» στην κυτταρική μεμβράνη. Και οι δύο πρωτεΐνες κωδικοποιούνται από τον ίδιο τόπο, αλλά το πρωτεύον αντίγραφο επεξεργάζεται διαφορετικά. Η πεπτιδική ορμόνη καλσιτονίνη στους αρουραίους αντιπροσωπεύεται από δύο διαφορετικές πρωτεΐνες που προσδιορίζονται από ένα γονίδιο. Έχουν τα ίδια πρώτα 78 αμινοξέα (με συνολικό μήκος 128 αμινοξέα), και οι διαφορές οφείλονται στην επεξεργασία, δηλ. και πάλι παρατηρείται διαφορική έκφραση του ίδιου γονιδίου σε διαφορετικούς ιστούς. Υπάρχουν και άλλα παραδείγματα. Είναι πιθανό ότι η εναλλακτική επεξεργασία των πρωτογενών μεταγραφών παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στη διαφοροποίηση, αλλά ο μηχανισμός της παραμένει ασαφής.
Το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροπλασματικού mRNA είναι το ίδιο σε ποιοτική σύνθεση σε κύτταρα που ανήκουν σε διαφορετικά στάδια οντογένεσης. Τα mRNA είναι απαραίτητα για τη διασφάλιση της ζωής των κυττάρων και καθορίζονται από γονίδια «οικιακής φροντίδας», που παρουσιάζονται στο γονιδίωμα με τη μορφή πολλών νουκλεοτιδικών αλληλουχιών με μέση συχνότητα επανάληψης. Τα προϊόντα της δραστηριότητάς τους είναι πρωτεΐνες απαραίτητες για τη συναρμολόγηση κυτταρικών μεμβρανών, διάφορες υποκυτταρικές δομές κ.λπ. Η ποσότητα αυτών των mRNA είναι περίπου το 9/10 όλων των κυτταροπλασματικών mRNA. Τα υπόλοιπα mRNA είναι απαραίτητα για ορισμένα αναπτυξιακά στάδια καθώς και για διαφορετικούς τύπους κυττάρων.
Κατά τη μελέτη της ποικιλομορφίας των mRNA στα νεφρά, το συκώτι και τον εγκέφαλο ποντικών, καθώς και στους ωαγωγούς και το ήπαρ των κοτόπουλων, βρέθηκαν περίπου 12.000 διαφορετικά mRNA. Μόνο το 10-15% ήταν ειδικό για οποιονδήποτε ιστό. Διαβάζονται από τις μοναδικές αλληλουχίες νουκλεοτιδίων εκείνων των δομικών γονιδίων των οποίων η δράση είναι συγκεκριμένη σε ένα δεδομένο μέρος και σε μια δεδομένη στιγμή και τα οποία ονομάζονται γονίδια «πολυτελείας». Ο αριθμός τους αντιστοιχεί σε περίπου 1000-2000 γονίδια υπεύθυνα για τη διαφοροποίηση των κυττάρων.
Δεν πραγματοποιούνται γενικά όλα τα γονίδια που υπάρχουν στο κύτταρο πριν από το στάδιο σχηματισμού του κυτταροπλασματικού mRNA, αλλά ακόμη και αυτά τα σχηματισμένα mRNA δεν πραγματοποιούνται όλα και υπό όλες τις συνθήκες σε πολυπεπτίδια, πολύ λιγότερο σε σύνθετους χαρακτήρες. Είναι γνωστό ότι ορισμένα mRNA μπλοκάρονται σε επίπεδο μετάφρασης, αποτελώντας μέρος σωματιδίων ριβονουκλεοπρωτεϊνών - πληροφοροσωμάτων, με αποτέλεσμα να καθυστερεί η μετάφραση. Αυτό γίνεται στην ωογένεση, στα κύτταρα του φακού του ματιού.
Σε ορισμένες περιπτώσεις, η τελική διαφοροποίηση συνδέεται με την «ολοκλήρωση» των μορίων ενζύμου ή ορμόνης ή την τεταρτοταγή δομή μιας πρωτεΐνης. Αυτά είναι ήδη γεγονότα μετά τη μετάδοση. Για παράδειγμα, το ένζυμο τυροσινάση εμφανίζεται σε αμφίβια έμβρυα στην πρώιμη εμβρυογένεση, αλλά γίνεται ενεργό μόνο μετά την εκκόλαψη.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι η διαφοροποίηση των κυττάρων, κατά την οποία αποκτούν την ικανότητα να ανταποκρίνονται σε ορισμένες ουσίες όχι αμέσως μετά τη σύνθεση του αντίστοιχου υποδοχέα, αλλά μόνο σε μια συγκεκριμένη στιγμή. Έχει αποδειχθεί ότι οι μυϊκές ίνες στη μεμβράνη τους έχουν υποδοχείς για τη μεσολαβητική ουσία ακετυλοχολίνη. Είναι ενδιαφέρον, ωστόσο, ότι αυτοί οι χολινεργικοί υποδοχείς βρέθηκαν μέσα στο κυτταρόπλασμα των μυοβλαστικών κυττάρων προτού σχηματίσουν μυϊκές ίνες και η ευαισθησία στην ακετυλοχολίνη εμφανίστηκε μόνο αφού οι υποδοχείς εισήχθησαν στη πλασματική μεμβράνη κατά τον σχηματισμό μυοσωλήνων και μυϊκών ινών. Αυτό το παράδειγμα δείχνει ότι η γονιδιακή έκφραση και η διαφοροποίηση των ιστών μπορούν να ρυθμιστούν μετά τη μετάφραση με αλληλεπιδράσεις κυττάρου-κυττάρου.
Έτσι, η διαφοροποίηση των κυττάρων δεν περιορίζεται στη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών· επομένως, σε σχέση με έναν πολυκύτταρο οργανισμό, αυτό το πρόβλημα είναι αδιαχώριστο από χωροχρονικές πτυχές και, επομένως, από ακόμη υψηλότερα επίπεδα ρύθμισής του από τα επίπεδα ρύθμισης της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών σε το κυτταρικό επίπεδο. Η διαφοροποίηση επηρεάζει πάντα μια ομάδα κυττάρων και αντιστοιχεί στα καθήκοντα της διασφάλισης της ακεραιότητας ενός πολυκύτταρου οργανισμού.
Μορφογένεση Μορφογένεση - Αυτή είναι η διαδικασία της εμφάνισης νέων δομών και των αλλαγών στο σχήμα τους κατά την ατομική ανάπτυξη των οργανισμών. Η μορφογένεση, όπως η ανάπτυξη και η κυτταρική διαφοροποίηση, αναφέρεται σε άκυκλες διεργασίες, δηλ. δεν επιστρέφει στην προηγούμενη κατάσταση και ως επί το πλείστον μη αναστρέψιμη. Η κύρια ιδιότητα των άκυκλων διεργασιών είναι η χωροχρονική τους οργάνωση. Η μορφογένεση σε υπερκυτταρικό επίπεδο ξεκινά με τη γαστρίωση. Στις χορδές, μετά τη γαστρίωση, εμφανίζεται ο σχηματισμός αξονικών οργάνων. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, όπως και κατά τη γαστρίωση, οι μορφολογικές αλλαγές καλύπτουν ολόκληρο το έμβρυο. Η επακόλουθη οργανογένεση είναι μια τοπική διαδικασία. Μέσα σε καθένα από αυτά, η διάσπαση συμβαίνει σε νέα διακριτά (ξεχωριστά) βασικά στοιχεία. Έτσι, η ατομική ανάπτυξη προχωρά διαδοχικά στο χρόνο και στο χώρο, οδηγώντας στο σχηματισμό ενός ατόμου με πολύπλοκη δομή και πολύ πλουσιότερες πληροφορίες από τις γενετικές πληροφορίες του ζυγώτη. Η μορφογένεση συνδέεται με πολλές διεργασίες, ξεκινώντας από την προγένεση. Πόλωση του ωαρίου, ωοπλασματικός διαχωρισμός μετά τη γονιμοποίηση, τακτικά προσανατολισμένες διαιρέσεις διάσπασης, κινήσεις των κυτταρικών μαζών κατά τη γαστρίωση και το άλγος διαφόρων οργάνων, αλλαγές στις αναλογίες του σώματος - όλα αυτά είναι διαδικασίες που έχουν μεγάλη σημασία για τη μορφογένεση. Εκτός από το υπερκυτταρικό επίπεδο, οι μορφοδιεργασίες περιλαμβάνουν διεργασίες που συμβαίνουν σε υποκυτταρικό και μοριακό επίπεδο. Πρόκειται για αλλαγές στο σχήμα και τη δομή των μεμονωμένων κυττάρων, την αποσύνθεση και ανακατασκευή μορίων και μεγάλων μοριακών συμπλεγμάτων και αλλαγές στη διαμόρφωση των μορίων. Έτσι, η μορφογένεση είναι μια δυναμική διαδικασία πολλαπλών επιπέδων. Επί του παρόντος, πολλά είναι ήδη γνωστά για εκείνους τους δομικούς μετασχηματισμούς που συμβαίνουν σε ενδοκυτταρικό και μεσοκυττάριο επίπεδο και οι οποίοι μετατρέπουν τη χημική ενέργεια των κυττάρων σε μηχανική ενέργεια, δηλ. για τις στοιχειώδεις κινητήριες δυνάμεις της μορφογένεσης. Στην αποκρυπτογράφηση όλων αυτών των ενδοεπίπεδων και ενδοεπίπεδων διαδικασιών, έπαιξε μεγάλο ρόλο αιτιατική-αναλυτική(από τα λατινικά causa - λόγος) μια προσέγγιση.Αυτό το τμήμα ανάπτυξης θεωρείται ότι εξηγείται εάν ήταν δυνατό να παρουσιαστεί με τη μορφή μιας σαφούς αλληλουχίας αιτιών και αποτελεσμάτων. Από αυτή την άποψη, ένα από τα κύρια ερωτήματα είναι εάν το γονιδίωμα ενός δεδομένου είδους ή ο γονότυπος ενός ζυγώτη περιέχει πληροφορίες για συγκεκριμένες μορφολογικές διεργασίες. Προφανώς, το γονιδίωμα αυτού του είδους περιέχει πληροφορίες για το τελικό αποτέλεσμα, δηλ. ανάπτυξη ενός ατόμου ενός συγκεκριμένου είδους. Είναι επίσης προφανές ότι ο γονότυπος του ζυγώτη περιέχει ορισμένα αλληλόμορφα των γονέων, τα οποία έχουν την ικανότητα να πραγματοποιούνται σε ορισμένα χαρακτηριστικά. Αλλά από ποια κύτταρα, σε ποιο μέρος και σε ποια συγκεκριμένη μορφή θα αναπτυχθεί αυτό ή εκείνο το όργανο δεν προσδιορίζεται στον γονότυπο. Αυτή η δήλωση προκύπτει από όλες τις πληροφορίες σχετικά με τα φαινόμενα εμβρυϊκής ρύθμισης, οι οποίες δείχνουν ότι συγκεκριμένες διαδρομές μορφογένεσης, τόσο στο πείραμα όσο και στην κανονική ανάπτυξη, μπορεί να ποικίλλουν. Τα γονίδια που δεν έχουν μια σαφή μορφογενετική σημασία την αποκτούν, ωστόσο, στο σύστημα ενός ολοκληρωμένου αναπτυσσόμενου οργανισμού και στο πλαίσιο ορισμένων, δομικά σταθερών σχημάτων μορφογένεσης. Τα κύτταρα και τα κυτταρικά σύμπλοκα εκτελούν φυσικές αυθόρμητες μακροσκοπικές μορφογενετικές κινήσεις, που δεν δημιουργούνται από εξωτερικές δυνάμεις. Όταν αλλάζει η θέση, ο αριθμός των βλαστομερών μειώνεται ή αυξάνεται και όταν οι εμβρυϊκοί επαγωγείς μεταμοσχεύονται σε άτυπη θέση, συχνά επιτυγχάνεται ένα φυσιολογικό αποτέλεσμα. Αυτό μας επιτρέπει να θεωρήσουμε τη μορφογένεση ως μια αυτο-οργάνωση διαδικασία σχηματισμού δομών από μια αρχικά ομοιογενή κατάσταση, η οποία είναι μια αναπόσπαστη ιδιότητα αυτο-οργανωμένων συστημάτων που έχουν την ιδιότητα της ακεραιότητας. Ταυτόχρονα με τη διασύνδεση όλων των τμημάτων του αναπτυσσόμενου εμβρύου, προκύπτουν σχετικά αυτόνομα βιολογικά συστήματα που είναι ικανά να συνεχίσουν την ανάπτυξη σε συνθήκες απομόνωσης από ολόκληρο τον οργανισμό. Εάν το αρχέγονο μηρό ενός εμβρύου κοτόπουλου καλλιεργηθεί σε τεχνητό περιβάλλον, συνεχίζει να αναπτύσσεται προς την ίδια κατεύθυνση. Το μάτι του αρουραίου, που απομονώθηκε στο στάδιο των 14-17 ημερών, συνεχίζει να αναπτύσσεται αυτόματα, αν και ελαττωματικά και πιο αργά. Μετά από 21 ημέρες, το μάτι σε καλλιέργεια ιστού αποκτά τον βαθμό δομικής πολυπλοκότητας που έχει κανονικά ήδη την 8η ημέρα μετά τη γέννηση του αρουραίου. Για να εξηγηθούν όλα αυτά τα φαινόμενα, η αιτιώδης-αναλυτική προσέγγιση δεν είναι εφαρμόσιμη. Η φυσική και τα μαθηματικά έχουν υιοθετηθεί θεωρία της αυτοοργάνωσης φυσικών συστημάτων μη ισορροπίας, τόσο βιολογικά όσο και μη. Επί του παρόντος, αναπτύσσονται διάφορες προσεγγίσεις στο πρόβλημα της ρύθμισης και του ελέγχου της μορφογένεσης. Εννοια φυσιολογικές διαβαθμίσεις,προτάθηκε στις αρχές του 20ου αιώνα. Ο Αμερικανός επιστήμονας C. Childe, είναι ότι πολλά ζώα εμφανίζουν διαβαθμίσεις μεταβολικών ρυθμών και συμπίπτουσες διαβαθμίσεις βλάβης ιστού. Αυτές οι κλίσεις γενικά μειώνονται από τον πρόσθιο προς τον οπίσθιο πόλο του ζώου. Καθορίζουν τη χωρική διάταξη της μορφογένεσης και της κυτταροδιαφοροποίησης. Η εμφάνιση των ίδιων των κλίσεων καθορίζεται από την ετερογένεια του εξωτερικού περιβάλλοντος, για παράδειγμα, θρεπτικών ουσιών, συγκέντρωσης οξυγόνου ή βαρύτητας. Οποιαδήποτε από τις καταστάσεις ή ένας συνδυασμός τους μπορεί να προκαλέσει μια πρωτογενή φυσιολογική κλίση στο αυγό. Τότε μια δευτερεύουσα κλίση μπορεί να προκύψει σε κάποια γωνία ως προς την πρώτη. Ένα σύστημα δύο διαβαθμίσεων (ή περισσότερων) δημιουργεί ένα συγκεκριμένο σύστημα συντεταγμένων. Η συνάρτηση της συντεταγμένης είναι η μοίρα του κυττάρου. Ο Charles Childe ανακάλυψε επίσης ότι το πάνω άκρο της κλίσης είναι κυρίαρχο. Απομονώνοντας ορισμένους παράγοντες, κατέστειλε την ανάπτυξη των ίδιων δομών από άλλα κύτταρα του εμβρύου. Μαζί με τα επιβεβαιωτικά φαινόμενα, υπάρχουν και φαινόμενα που δεν ταιριάζουν στο απλοποιημένο σχήμα, και επομένως η έννοια του Τσάιλντ δεν μπορεί να θεωρηθεί ως μια καθολική εξήγηση για τη χωρική οργάνωση της ανάπτυξης. Μια πιο μοντέρνα έννοια είναι πληροφορίες θέσης, με το οποίο το κύτταρο, όπως ήταν, αξιολογεί τη θέση του στο σύστημα συντεταγμένων του βασικού οργάνου και στη συνέχεια διαφοροποιείται σύμφωνα με αυτή τη θέση. Σύμφωνα με τον σύγχρονο Άγγλο βιολόγο L. Wolpert, η θέση του κυττάρου καθορίζεται από τη συγκέντρωση ορισμένων ουσιών που βρίσκονται κατά μήκος του άξονα του εμβρύου κατά μήκος μιας ορισμένης κλίσης. Η απόκριση του κυττάρου στη θέση του εξαρτάται από το γονιδίωμα και ολόκληρο το προηγούμενο ιστορικό ανάπτυξής του. Σύμφωνα με άλλους ερευνητές, οι πληροφορίες θέσης είναι συνάρτηση των πολικών συντεταγμένων του κυττάρου. Υπάρχει επίσης η άποψη ότι οι κλίσεις είναι επίμονα ίχνη περιοδικών διεργασιών που εξαπλώνονται κατά μήκος του αναπτυσσόμενου υποβάθρου. Η έννοια της πληροφορίας θέσης μας επιτρέπει να ερμηνεύσουμε επίσημα ορισμένα πρότυπα οντογενετικής ανάπτυξης, αλλά απέχει πολύ από τη γενική θεωρία της ακεραιότητας. Εννοια μορφογενετικά πεδία,με βάση την υπόθεση των απομακρυσμένων ή επαφής αλληλεπιδράσεων μεταξύ των κυττάρων του εμβρύου, θεωρεί την εμβρυϊκή μορφογένεση ως μια αυτο-οργανωμένη και αυτοελεγχόμενη διαδικασία. Η προηγούμενη μορφή του βασικού στοιχείου καθορίζει τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα της μετέπειτα μορφής του. Επιπλέον, το σχήμα και η δομή του υποστρώματος μπορεί να έχει αντίστροφη επίδραση στις βιοχημικές διεργασίες στα κύτταρά του. Αυτή η ιδέα αναπτύχθηκε με μεγαλύτερη συνέπεια στη δεκαετία του 20-30. ο εγχώριος βιολόγος A. G. Gurvich, ο οποίος για πρώτη φορά στην παγκόσμια λογοτεχνία πρότεινε μαθηματικά μοντέλα μορφογένεσης. Για παράδειγμα, μοντελοποίησε τη μετάβαση του εμβρυϊκού εγκεφάλου από το στάδιο μιας φυσαλίδας στο στάδιο των τριών φυσαλίδων. Το μοντέλο βασίστηκε στην υπόθεση των απωστικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των απέναντι τοιχωμάτων του αρχέγονου. Στο Σχ. 8.17 αυτές οι αλληλεπιδράσεις εμφανίζονται με τρία διανύσματα ( Α, Α 1 , ΕΝΑ 2). Ο Gurvich ήταν επίσης ο πρώτος που επεσήμανε τον σημαντικό ρόλο των μη ισορροπημένων υπερμοριακών δομών, η φύση και η λειτουργία των οποίων καθορίζονται από τα διανύσματα πεδίου που εφαρμόζονται σε αυτές. Τα τελευταία χρόνια, ο K. Waddington έχει δημιουργήσει μια πιο γενικευμένη έννοια μορφογενετικό διανυσματικό πεδίο,συμπεριλαμβανομένων όχι μόνο της διαμόρφωσης, αλλά και οποιωνδήποτε αλλαγών στα αναπτυσσόμενα συστήματα. Παρόμοιες ιδέες αποτελούν τη βάση της ιδέας διασκορπιστικές δομές.Τα διαλυτικά (από το λατινικό dissipatio - διάχυση) είναι ενεργειακά ανοιχτά, θερμοδυναμικά μη ισορροπημένα βιολογικά και μη βιολογικά συστήματα, στα οποία διαχέεται μέρος της ενέργειας που εισέρχεται σε αυτά από το εξωτερικό. Έχει πλέον αποδειχθεί ότι υπό συνθήκες υψηλής ισορροπίας, δηλ. Με επαρκώς ισχυρές ροές ύλης και ενέργειας, τα συστήματα μπορούν αυθόρμητα και σταθερά να αναπτυχθούν και να διαφοροποιηθούν. Σε τέτοιες συνθήκες, είναι πιθανές και υποχρεωτικές παραβιάσεις αδιαμφισβήτητων σχέσεων αιτίου-αποτελέσματος και εκδηλώσεων εμβρυϊκής ρύθμισης και άλλων φαινομένων. Παραδείγματα μη βιολογικών συστημάτων διάχυσης είναι η χημική αντίδραση Belousov-Zhabotinsky, καθώς και το μαθηματικό μοντέλο μιας αφηρημένης φυσικής και χημικής διαδικασίας που προτάθηκε από τον Άγγλο μαθηματικό A. Turing. Τα πρώτα βήματα έχουν γίνει προς τη μοντελοποίηση της μορφογένεσης ως διαδικασίας αυτο-οργάνωσης και όλες οι αναφερόμενες έννοιες της ακεραιότητας της ανάπτυξης εξακολουθούν να είναι αποσπασματικές στη φύση τους, φωτίζοντας πρώτα τη μία ή την άλλη πλευρά.
Απόπτωση- προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος, μια ρυθμιζόμενη διαδικασία αυτοκαταστροφής σε κυτταρικό επίπεδο, ως αποτέλεσμα της οποίας τα κυτταρικά θραύσματα σε μεμονωμένα αποπτωτικά σώματα περιορίζονται στην πλασματική μεμβράνη. Τα θραύσματα ενός νεκρού κυττάρου συνήθως φαγοκυτταρώνονται πολύ γρήγορα (κατά μέσο όρο 90 λεπτά) (συλλαμβάνονται και χωνεύονται) από μακροφάγα ή γειτονικά κύτταρα, παρακάμπτοντας την ανάπτυξη μιας φλεγμονώδους αντίδρασης. Βασικά, η απόπτωση σε πολυκύτταρους ευκαρυώτες είναι παρόμοια με τον προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο σε μονοκύτταρους ευκαρυώτες. Σε όλη την εξελικτική διαδικασία, υπάρχει ένα κοινό στοιχείο στις βασικές λειτουργίες της απόπτωσης, οι οποίες καταλήγουν στην αφαίρεση ελαττωματικών κυττάρων και στη συμμετοχή στις διαδικασίες διαφοροποίησης και μορφογένεσης. Διάφορες λογοτεχνικές και ηλεκτρονικές πηγές υποστηρίζουν την εξελικτική διατήρηση του γενετικού μηχανισμού της απόπτωσης. Συγκεκριμένα, εξάγονται παρόμοια συμπεράσματα με βάση την αναγνωρισμένη γενετική και λειτουργική ομολογία των διεργασιών απόπτωσης σε νηματώδεις Caenorhabditis elegansκαι θηλαστικά, ή σε φυτά και ζώα.
Μια λεπτομερής συζήτηση της απόπτωσης που είναι χαρακτηριστική των πολυκύτταρων ευκαρυωτών δίνεται παρακάτω. Ωστόσο, πρέπει να συμπεριληφθεί μια προειδοποίηση. Λόγω του γεγονότος ότι η συντριπτική πλειονότητα των μελετών για τη μορφολογία και τους μοριακούς μηχανισμούς της απόπτωσης διεξάγεται σε ζώα, αλλά και με βάση την κοινότητα των λειτουργιών και τη διατήρηση των μηχανισμών της απόπτωσης, η ακόλουθη λεπτομερής περιγραφή πραγματοποιείται κυρίως στο παράδειγμα της απόπτωσης θηλαστικών.
Η σύγχρονη βιολογία, βασισμένη στις έννοιες της εμβρυολογίας, της μοριακής βιολογίας και της γενετικής, πιστεύει ότι η ατομική ανάπτυξη από ένα κύτταρο σε έναν πολυκύτταρο ώριμο οργανισμό είναι το αποτέλεσμα διαδοχικής, επιλεκτικής ενεργοποίησης του έργου διαφορετικών γονιδιακών περιοχών χρωμοσωμάτων σε διαφορετικά κύτταρα. Αυτό οδηγεί στην εμφάνιση κυττάρων με συγκεκριμένες δομές και ειδικές λειτουργίες, δηλ. σε μια διαδικασία που ονομάζεται διαφοροποίηση.
Διαφοροποίηση (από τη λατινική διαφοροποίηση - διαφορά) - 1) η ανάπτυξη σε οργανισμούς στη διαδικασία της εξέλιξης διαφορετικών ποιοτικών δομών που εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες, ιδίως εξειδικευμένα όργανα (για παράδειγμα, νύχια από τα πόδια της καραβίδας). 2) η διαδικασία σχηματισμού στην πρώιμη οντογένεση εξειδικευμένων ιστών και συστημάτων οργάνων. Γενικά, ο μηχανισμός διαφοροποίησης πραγματοποιείται μέσω της σύνθεσης πληροφοριακών RNA γονιδίων που είναι απαραίτητα για την αναπαραγωγή μορίων πρωτεΐνης και συνεπώς την υλοποίηση του γενετικού προγράμματος.
Τόσο τα προκαρυωτικά όσο και τα πιο πολύπλοκα ευκαρυωτικά κύτταρα κατασκευάζονται σύμφωνα με ένα ενιαίο σχέδιο από τον ίδιο τύπο «τμημάτων» (μεμβράνες, ένα σύνολο οργανιδίων, μικρονημάτων και μικροσωληνίσκων). Ωστόσο, σε διαφορετικούς οργανισμούς αυτά τα «μέρη» μπορεί να έχουν διαφορετικές μοριακές συνθέσεις. Η ποικιλομορφία των κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό επιτυγχάνεται λόγω της ειδικής «απενεργοποίησης» μιας ομάδας γονιδίων και της ενεργοποίησης μιας άλλης. Η αναστρεψιμότητα αυτής της «εναλλαγής» επιτρέπει στο κύτταρο σε κατάσταση έκτακτης ανάγκης να αλλάξει την εξειδίκευσή του (διαφοροποίηση) σύμφωνα με τις ανάγκες ενός πολυκύτταρου οργανισμού.
Ο ρόλος των μεμονωμένων κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό έχει αποτελέσει αντικείμενο επανειλημμένων συζητήσεων και κριτικής και έχει υποστεί τις μεγαλύτερες αλλαγές. Ο T. Schwann φαντάστηκε την πολύπλευρη δραστηριότητα του σώματος ως το άθροισμα της ζωτικής δραστηριότητας των μεμονωμένων κυττάρων. Αυτή η ιδέα έγινε κάποτε αποδεκτή και επεκτάθηκε από τον R. Virchow και ονομάστηκε θεωρία της «κυτταρικής κατάστασης». Ο Virchow έγραψε: «... κάθε σώμα οποιουδήποτε σημαντικού όγκου αντιπροσωπεύει μια δομή παρόμοια με μια κοινωνική, όπου πολλές ατομικές υπάρξεις εξαρτώνται η μία από την άλλη, αλλά με τέτοιο τρόπο ώστε καθεμία από αυτές να έχει τη δική της δραστηριότητα, και αν κίνητρο για να λαμβάνει αυτή τη δραστηριότητα από άλλα μέρη, αλλά κάνει τη δουλειά του με τις δικές του δυνάμεις» (R. Virkhov, 1859).
Οι πολυκύτταροι οργανισμοί είναι πολύπλοκα σύνολα κυττάρων ενωμένα σε ολοκληρωμένα ολοκληρωμένα συστήματα ιστών και οργάνων, που υποτάσσονται και συνδέονται με ενδοκυτταρικές, χυμικές και νευρικές μορφές ρύθμισης. Αυτός είναι ο λόγος που μιλάμε για τον οργανισμό στο σύνολό του. Η εξειδίκευση των μερών ενός μοναδικού πολυκύτταρου οργανισμού, η κατανομή των λειτουργιών του δίνουν μεγάλες ευκαιρίες προσαρμογής για την αναπαραγωγή μεμονωμένων ατόμων, για τη διατήρηση του είδους.
Το κύτταρο σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό είναι η μονάδα λειτουργίας και ανάπτυξης. Επιπλέον, η θεμελιώδης βάση όλων των φυσιολογικών και παθολογικών αντιδράσεων ολόκληρου του οργανισμού είναι το κύτταρο. Πράγματι, όλες οι πολυάριθμες ιδιότητες και λειτουργίες του σώματος εκτελούνται από τα κύτταρα. Όταν ξένες πρωτεΐνες, όπως οι βακτηριακές, εισέρχονται στο σώμα, αναπτύσσεται μια ανοσολογική αντίδραση. Ταυτόχρονα, στο αίμα εμφανίζονται πρωτεΐνες αντισωμάτων, οι οποίες συνδέονται με ξένες πρωτεΐνες και τις αδρανοποιούν. Αυτά τα αντισώματα είναι προϊόντα της συνθετικής δραστηριότητας ορισμένων κυττάρων, πλασμοκυττάρων. Αλλά για να αρχίσουν τα πλασματοκύτταρα να παράγουν συγκεκριμένα αντισώματα, είναι απαραίτητη η εργασία και η αλληλεπίδραση ενός αριθμού εξειδικευμένων λεμφοκυττάρων και μακροφάγων. Ένα άλλο παράδειγμα: το απλούστερο αντανακλαστικό είναι η σιελόρροια ως απάντηση στην παρουσίαση της τροφής. Μια πολύ περίπλοκη αλυσίδα κυτταρικών λειτουργιών εκδηλώνεται εδώ: οι οπτικοί αναλυτές (κύτταρα) μεταδίδουν ένα σήμα στον εγκεφαλικό φλοιό, όπου ενεργοποιείται ένας αριθμός κυττάρων που μεταδίδουν σήματα σε νευρώνες που στέλνουν σήματα σε διαφορετικά κύτταρα του σιελογογόνου αδένα, όπου μερικά παράγουν ένα μυστικό πρωτεΐνης, άλλοι εκκρίνουν ένα βλεννογόνο μυστικό, τρίτον, μυϊκό, συσταλτικό, συμπιέζουν το μυστικό στους πόρους και μετά στη στοματική κοιλότητα. Τέτοιες αλυσίδες διαδοχικών λειτουργικών πράξεων μεμονωμένων ομάδων κυττάρων μπορούν να εντοπιστούν σε πολλά παραδείγματα των λειτουργικών λειτουργιών του σώματος.
Η ζωή ενός νέου οργανισμού ξεκινά με έναν ζυγώτη - ένα κύτταρο που προκύπτει από τη σύντηξη ενός θηλυκού αναπαραγωγικού κυττάρου (ωοκύτταρο) με έναν αρσενικό αναπαραγωγικό γαμετή (σπέρμα). Όταν ένας ζυγώτης διαιρείται, προκύπτουν κυτταρικοί απόγονοι, οι οποίοι επίσης διαιρούνται, αυξάνονται σε αριθμό και αποκτούν νέες ιδιότητες, εξειδικεύονται και διαφοροποιούνται. Η ανάπτυξη ενός οργανισμού, η αύξηση της μάζας του, είναι το αποτέλεσμα της αναπαραγωγής των κυττάρων και το αποτέλεσμα της παραγωγής τους διαφόρων προϊόντων (για παράδειγμα, ουσίες οστών ή χόνδρων).
Και, τέλος, η βλάβη στα κύτταρα ή οι αλλαγές στις ιδιότητές τους είναι η βάση για την ανάπτυξη όλων των ασθενειών χωρίς εξαίρεση. Αυτή η θέση διατυπώθηκε για πρώτη φορά από τον R. Virchow (1858) στο διάσημο βιβλίο του «Cellular Pathology». Ένα κλασικό παράδειγμα κυτταρικής προετοιμασίας για την ανάπτυξη της νόσου είναι ο σακχαρώδης διαβήτης, μια ευρέως διαδεδομένη ασθένεια της εποχής μας. Η αιτία της είναι η ανεπαρκής λειτουργία μόνο μιας ομάδας κυττάρων, των λεγόμενων Β κυττάρων των νησίδων Langerhans στο πάγκρεας. Αυτά τα κύτταρα παράγουν την ορμόνη ινσουλίνη, η οποία εμπλέκεται στη ρύθμιση του μεταβολισμού του σακχάρου στο σώμα.
Όλα αυτά τα παραδείγματα δείχνουν τη σημασία της μελέτης της δομής, των ιδιοτήτων και των λειτουργιών των κυττάρων για μια μεγάλη ποικιλία βιολογικών κλάδων και για την ιατρική.
Η γαστρίωση και τα επόμενα στάδια ανάπτυξης των οργανισμών συνοδεύονται από διαδικασίες κυτταρικής ανάπτυξης και διαφοροποίησης.
Υψος- πρόκειται για αύξηση της συνολικής μάζας και του μεγέθους του οργανισμού κατά την ανάπτυξη. Εμφανίζεται σε επίπεδο κυττάρων, ιστών, οργάνων και οργανισμού. Η αύξηση της μάζας σε ολόκληρο τον οργανισμό αντανακλά την ανάπτυξη των συστατικών του δομών.
Η ανάπτυξη εξασφαλίζεται με τους ακόλουθους μηχανισμούς:
Αύξηση του αριθμού των κυττάρων.
Αύξηση του μεγέθους των κυττάρων.
Αύξηση του όγκου και της μάζας της μη κυτταρικής ύλης.
Υπάρχουν δύο τύποι ανάπτυξης: περιορισμένη και απεριόριστη. Η απεριόριστη ανάπτυξη συνεχίζεται καθ' όλη τη διάρκεια της οντογένεσης (κατά τη διάρκεια της ζωής του ατόμου, πριν και μετά τη γέννηση), μέχρι το θάνατο. Για παράδειγμα, τα ψάρια έχουν αυτή την ανάπτυξη. Πολλά σπονδυλωτά χαρακτηρίζονται από περιορισμένη ανάπτυξη, δηλ. Φτάνουν γρήγορα σε ένα οροπέδιο της βιομάζας τους.
Υπάρχουν διάφοροι τύποι κυτταρικής ανάπτυξης.
Auxentic - ανάπτυξη που συμβαίνει με την αύξηση του μεγέθους των κυττάρων. Αυτός είναι ένας σπάνιος τύπος ανάπτυξης που παρατηρείται σε ζώα με σταθερό αριθμό κυττάρων, όπως στροφεία, στρογγυλά σκουλήκια και προνύμφες εντόμων. Η ανάπτυξη μεμονωμένων κυττάρων συνδέεται συχνά με πολυπλοειδισμό των πυρήνων.
Πολλαπλασιαστική - ανάπτυξη που προχωρά με αναπαραγωγή κυττάρων. Είναι γνωστό σε δύο μορφές: πολλαπλασιαστική και προσαυξητική.
Η πολλαπλασιαστική ανάπτυξη χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι και τα δύο κύτταρα που προκύπτουν από τη διαίρεση του γονικού κυττάρου αρχίζουν να διαιρούνται ξανά. Η πολλαπλασιαστική ανάπτυξη είναι πολύ αποτελεσματική και επομένως σχεδόν ποτέ δεν εμφανίζεται στην καθαρή της μορφή ή τελειώνει πολύ γρήγορα (για παράδειγμα, στην εμβρυϊκή περίοδο).
Η αυξητική ανάπτυξη σημαίνει ότι μετά από κάθε επόμενη διαίρεση, μόνο ένα από τα κύτταρα διαιρείται ξανά, ενώ το άλλο σταματά να διαιρείται. Αυτός ο τύπος ανάπτυξης σχετίζεται με τη διαίρεση του οργάνου σε καμπικές και διαφοροποιημένες ζώνες. Τα κύτταρα μετακινούνται από την πρώτη ζώνη στη δεύτερη, διατηρώντας σταθερές αναλογίες μεταξύ των μεγεθών των ζωνών. Αυτή η ανάπτυξη είναι χαρακτηριστική για όργανα όπου η κυτταρική σύνθεση ανανεώνεται.
Η χωρική οργάνωση της ανάπτυξης είναι πολύπλοκη και φυσική. Η ιδιαιτερότητα του είδους της μορφής συνδέεται σε μεγάλο βαθμό με αυτό. Αυτό εκδηλώνεται ως αλλομετρική ανάπτυξη. Η βιολογική του σημασία είναι ότι κατά την ανάπτυξη ο οργανισμός χρειάζεται να διατηρεί όχι γεωμετρική, αλλά φυσική ομοιότητα, δηλ. να μην υπερβαίνει ορισμένες αναλογίες μεταξύ του σωματικού βάρους και του μεγέθους των στηρικτικών και κινητικών οργάνων. Εφόσον με την ανάπτυξη του σώματος η μάζα αυξάνεται στον τρίτο βαθμό και η διατομή των οστών στον δεύτερο βαθμό, τότε για να μην συνθλίβεται το σώμα από το ίδιο του το βάρος, τα οστά πρέπει να μεγαλώνουν σε πάχος δυσανάλογα γρήγορα.
Υπάρχει ένα όριο ή όριο Hayflick - ένα όριο στον αριθμό των διαιρέσεων των σωματικών κυττάρων, που πήρε το όνομά του από τον ανακάλυπτά του Leonard Hayflick. Το 1961, ο Hayflick παρατήρησε πώς τα ανθρώπινα κύτταρα που διαιρούνται σε κυτταρική καλλιέργεια πεθαίνουν μετά από περίπου 50 διαιρέσεις και παρουσιάζουν σημάδια γήρανσης καθώς πλησιάζουν αυτό το όριο. Αυτό το όριο έχει βρεθεί σε καλλιέργειες όλων των πλήρως διαφοροποιημένων κυττάρων τόσο των ανθρώπων όσο και άλλων πολυκύτταρων οργανισμών. Ο μέγιστος αριθμός διαιρέσεων ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου και ποικίλλει ακόμη περισσότερο ανάλογα με τον οργανισμό. Για τα περισσότερα ανθρώπινα κύτταρα, το όριο Hayflick είναι 52 διαιρέσεις.
Το όριο Hayflick σχετίζεται με μείωση του μεγέθους των τελομερών - τμημάτων DNA στα άκρα των χρωμοσωμάτων. Εάν ένα κύτταρο δεν έχει ενεργή τελομεράση, όπως έχουν τα περισσότερα σωματικά κύτταρα, το μέγεθος των τελομερών μειώνεται με κάθε κυτταρική διαίρεση επειδή Η DNA πολυμεράση δεν μπορεί να αντιγράψει τα άκρα ενός μορίου DNA. Ως αποτέλεσμα αυτού του φαινομένου, τα τελομερή θα πρέπει να βραχύνονται πολύ αργά - αρκετά (3-6) νουκλεοτίδια ανά κυτταρικό κύκλο, δηλαδή, για τον αριθμό των διαιρέσεων που αντιστοιχούν στο όριο Hayflick, θα βραχυνθούν μόνο κατά 150-300 νουκλεοτίδια. Επί του παρόντος, έχει προταθεί μια επιγενετική θεωρία γήρανσης, η οποία εξηγεί τη διάβρωση των τελομερών κυρίως από τη δραστηριότητα των κυτταρικών ανασυνδυασών που ενεργοποιούνται ως απόκριση στη βλάβη του DNA που προκαλείται κυρίως από την σχετιζόμενη με την ηλικία αποκαταστολή των κινητών στοιχείων του γονιδιώματος. Όταν, μετά από έναν ορισμένο αριθμό διαιρέσεων, τα τελομερή εξαφανίζονται εντελώς, το κύτταρο παγώνει σε ένα ορισμένο στάδιο του κυτταρικού κύκλου ή ξεκινά ένα πρόγραμμα απόπτωσης - ένα φαινόμενο σταδιακής κυτταρικής καταστροφής που ανακαλύφθηκε στο δεύτερο μισό του 20ου αιώνα, που εκδηλώνεται με μείωση του μεγέθους των κυττάρων και ελαχιστοποίηση της ποσότητας της ουσίας που εισέρχεται στον μεσοκυττάριο χώρο μετά την καταστροφή του.
Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό της ανάπτυξης είναι διαφοροποίηση. Αυτό σημαίνει ότι ο ρυθμός ανάπτυξης δεν είναι ο ίδιος, πρώτον, σε διαφορετικά μέρη του σώματος και, δεύτερον, σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης. Είναι σαφές ότι η διαφορική ανάπτυξη έχει βαθιά επίδραση στη μορφογένεση. Η ανάπτυξη του εμβρύου σε διαφορετικά στάδια συνοδεύεται από κυτταρική διαφοροποίηση. Η διαφοροποίηση είναι αλλαγές στη δομή των κυττάρων που σχετίζονται με την εξειδίκευση των λειτουργιών τους και καθορίζονται από τη δραστηριότητα ορισμένων γονιδίων. Η διαφοροποίηση των κυττάρων οδηγεί στην εμφάνιση τόσο μορφολογικών όσο και λειτουργικών διαφορών λόγω της εξειδίκευσής τους. Κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, ένα λιγότερο εξειδικευμένο κύτταρο γίνεται πιο εξειδικευμένο. Η διαφοροποίηση αλλάζει τη λειτουργία, το μέγεθος, το σχήμα και τη μεταβολική δραστηριότητα των κυττάρων.
Υπάρχουν 4 στάδια διαφοροποίησης.
1. Ωοτυπική διαφοροποίησηστο στάδιο του ζυγωτού αντιπροσωπεύεται από υποθετικά βασικά στοιχεία - τμήματα του γονιμοποιημένου ωαρίου.
2. Διαφοροποίηση βλαστομερώνστο στάδιο blastula συνίσταται στην εμφάνιση άνισων βλαστομερών (για παράδειγμα, βλαστομερή της οροφής, κάτω μέρος των οριακών ζωνών σε ορισμένα ζώα).
3. Υποτυπώδης διαφοροποίησηστο πρώιμο στάδιο της γαστρούλας. Ξεχωριστές περιοχές - βλαστικά στρώματα - εμφανίζονται.
4. Ιστογενετική διαφοροποίησηστο όψιμο στάδιο της γαστρούλας. Μέσα σε ένα φύλλο εμφανίζονται τα βασικά στοιχεία διαφόρων ιστών (για παράδειγμα, στους σωμίτες του μεσοδερμίου). Τα βασικά στοιχεία των οργάνων και των συστημάτων σχηματίζονται από ιστούς. Κατά τη διαδικασία της γαστρίωσης και της διαφοροποίησης των βλαστικών στοιβάδων, εμφανίζεται ένα αξονικό σύμπλεγμα οργάνων primordia.
Η εμφάνιση νέων δομών και οι αλλαγές στο σχήμα τους κατά την ατομική ανάπτυξη των οργανισμών ονομάζεται μορφογένεση. Η μορφογένεση, όπως η ανάπτυξη και η κυτταρική διαφοροποίηση, αναφέρεται σε α κυκλικόςδιαδικασίες, δηλ. δεν επιστρέφει στην προηγούμενη κατάσταση και ως επί το πλείστον μη αναστρέψιμη. Η κύρια ιδιότητα των άκυκλων διεργασιών είναι η χωροχρονική τους οργάνωση. Η μορφογένεση σε υπερκυτταρικό επίπεδο ξεκινά με τη γαστρίωση. Στις χορδές, μετά τη γαστρίωση, εμφανίζεται ο σχηματισμός αξονικών οργάνων. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, όπως και κατά τη γαστρίωση, οι μορφολογικές αλλαγές καλύπτουν ολόκληρο το έμβρυο. Η επακόλουθη οργανογένεση είναι μια τοπική διαδικασία. Μέσα σε καθένα από αυτά, ο τεμαχισμός συμβαίνει σε νέα διακριτά (μεμονωμένα) βασικά στοιχεία. Έτσι, η ατομική ανάπτυξη προχωρά διαδοχικά στο χρόνο και στο χώρο, οδηγώντας στο σχηματισμό ενός ατόμου με πολύπλοκη δομή και πολύ πλουσιότερες πληροφορίες από τις γενετικές πληροφορίες του ζυγώτη.
ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση- πρόκειται για μια επίμονη δομική και λειτουργική μετατροπή των κυττάρων σε διάφορα εξειδικευμένα κύτταρα. Η διαφοροποίηση των κυττάρων συνδέεται βιοχημικά με τη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών και κυτταρολογικά με το σχηματισμό ειδικών οργανιδίων και εγκλεισμών. Κατά τη διάρκεια της κυτταρικής διαφοροποίησης, λαμβάνει χώρα επιλεκτική ενεργοποίηση γονιδίων. Ένας σημαντικός δείκτης της διαφοροποίησης των κυττάρων είναι μια μετατόπιση της αναλογίας πυρηνικών-κυτταροπλασμάτων προς την επικράτηση του μεγέθους του κυτταροπλάσματος έναντι του μεγέθους του πυρήνα. Η διαφοροποίηση συμβαίνει σε όλα τα στάδια της οντογένεσης. Οι διαδικασίες της κυτταρικής διαφοροποίησης εκφράζονται ιδιαίτερα καθαρά στο στάδιο της ανάπτυξης του ιστού από το υλικό των εμβρυϊκών αρχών. Η εξειδίκευση των κυττάρων οφείλεται στον προσδιορισμό τους.
Προσδιορισμός- αυτή είναι η διαδικασία προσδιορισμού της διαδρομής, της κατεύθυνσης, του προγράμματος ανάπτυξης του υλικού των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων με το σχηματισμό εξειδικευμένων ιστών. Ο προσδιορισμός μπορεί να είναι ωότυπος (προγραμματισμός της ανάπτυξης από το ωάριο και ο ζυγώτης του οργανισμού στο σύνολό του), στοιχειώδης (προγραμματισμός της ανάπτυξης οργάνων ή συστημάτων που προκύπτουν από εμβρυϊκά βασικά στοιχεία), ιστός (προγραμματισμός ανάπτυξης ενός δεδομένου εξειδικευμένου ιστού) και κυτταρικός ( προγραμματισμός της διαφοροποίησης συγκεκριμένων κυττάρων). Ο προσδιορισμός διακρίνεται: 1) ασταθής, ασταθής, αναστρέψιμος και 2) σταθερός, σταθερός και μη αναστρέψιμος. Με τον προσδιορισμό των ιστικών κυττάρων παγιώνονται σταθερά οι ιδιότητές τους, με αποτέλεσμα οι ιστοί να χάνουν την ικανότητα να υφίστανται αμοιβαία μεταμόρφωση (μεταπλασία). Ο μηχανισμός προσδιορισμού σχετίζεται με επίμονες αλλαγές στις διαδικασίες καταστολής (μπλοκαρίσματος) και έκφρασης (ξεμπλοκαρίσματος) διαφόρων γονιδίων.
Κυτταρικός θάνατος- ένα ευρέως διαδεδομένο φαινόμενο τόσο στην εμβρυογένεση όσο και στην εμβρυϊκή ιστογένεση. Κατά κανόνα, κατά την ανάπτυξη του εμβρύου και των ιστών, ο κυτταρικός θάνατος συμβαίνει ως απόπτωση. Παραδείγματα προγραμματισμένου θανάτου είναι ο θάνατος των επιθηλιακών κυττάρων στους μεσοδακτυλικούς χώρους, ο θάνατος των κυττάρων κατά μήκος της άκρης των συντηγμένων υπερώιων διαφραγμάτων. Ο προγραμματισμένος θάνατος των κυττάρων της ουράς συμβαίνει κατά τη μεταμόρφωση της προνύμφης βατράχου. Αυτά είναι παραδείγματα μορφογενετικού θανάτου. Στην εμβρυϊκή ιστογένεση παρατηρείται επίσης κυτταρικός θάνατος, για παράδειγμα, κατά την ανάπτυξη νευρικού ιστού, σκελετικού μυϊκού ιστού κ.λπ. Αυτά είναι παραδείγματα ιστογενετικού θανάτου. Στον οριστικό οργανισμό, τα λεμφοκύτταρα πεθαίνουν με απόπτωση κατά την επιλογή τους στον θύμο, τα κύτταρα των μεμβρανών των ωοθυλακίων των ωοθηκών κατά την επιλογή τους για ωορρηξία κ.λπ.
Η έννοια του διαφορικού. Καθώς αναπτύσσονται οι ιστοί, αναδύεται μια κυτταρική κοινότητα από το υλικό των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων, στην οποία διακρίνονται κύτταρα διαφορετικού βαθμού ωριμότητας. Το σύνολο των κυτταρικών μορφών που αποτελούν τη γραμμή διαφοροποίησης ονομάζεται differon, ή ιστογενετική σειρά. Το Differenton αποτελείται από διάφορες ομάδες κυττάρων: 1) βλαστοκύτταρα, 2) προγονικά κύτταρα, 3) ώριμα διαφοροποιημένα κύτταρα, 4) κύτταρα που γερνούν και πεθαίνουν. Τα βλαστοκύτταρα - τα αρχικά κύτταρα της ιστογενετικής σειράς - είναι ένας αυτοσυντηρούμενος πληθυσμός κυττάρων ικανός να διαφοροποιείται προς διάφορες κατευθύνσεις. Διαθέτοντας υψηλές πολλαπλασιαστικές ιδιότητες, οι ίδιοι (παρόλα αυτά) διαιρούνται πολύ σπάνια.
Προγονικά κύτταρα(μισό στέλεχος, καμπιοειδές) αποτελούν το επόμενο τμήμα της ιστογενετικής σειράς. Αυτά τα κύτταρα υφίστανται αρκετούς κύκλους διαίρεσης, αναπληρώνοντας το κυτταρικό συσσωμάτωμα με νέα στοιχεία και μερικά από αυτά αρχίζουν στη συνέχεια ειδική διαφοροποίηση (υπό την επίδραση μικροπεριβαλλοντικών παραγόντων). Αυτός είναι ένας πληθυσμός δεσμευμένων κυττάρων ικανών να διαφοροποιηθούν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση.
Ώριμα λειτουργικά και γηρασμένα κύτταρασυμπληρώστε την ιστογενετική σειρά, ή differon. Η αναλογία κυττάρων διαφορετικών βαθμών ωριμότητας στα διαφορετικά ώριμα ιστούς του σώματος δεν είναι η ίδια και εξαρτάται από τις βασικές φυσικές διαδικασίες φυσιολογικής αναγέννησης που είναι εγγενείς σε έναν συγκεκριμένο τύπο ιστού. Έτσι, στους ανανεούμενους ιστούς βρίσκονται όλα τα μέρη του κυτταρικού διαφορικού - από το στέλεχος έως το εξαιρετικά διαφοροποιημένο και το θάνατο. Ο τύπος του αναπτυσσόμενου ιστού κυριαρχείται από διαδικασίες ανάπτυξης. Ταυτόχρονα, στον ιστό υπάρχουν κύτταρα του μεσαίου και τερματικού τμήματος του differon. Κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης, η μιτωτική δραστηριότητα των κυττάρων μειώνεται σταδιακά σε χαμηλή ή εξαιρετικά χαμηλή· η παρουσία βλαστοκυττάρων υπονοείται μόνο στη σύνθεση των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων. Οι απόγονοι των βλαστοκυττάρων υπάρχουν για κάποιο χρονικό διάστημα ως πολλαπλασιαστική δεξαμενή ιστού, αλλά ο πληθυσμός τους καταναλώνεται γρήγορα στη μεταγεννητική οντογένεση. Σε έναν σταθερό τύπο ιστού, υπάρχουν μόνο κύτταρα πολύ διαφοροποιημένων και νεκρών τμημάτων του differon· βλαστοκύτταρα βρίσκονται μόνο στα εμβρυϊκά βασικά στοιχεία και καταναλώνονται πλήρως στην εμβρυογένεση.
Μελέτη υφασμάτων από θέσειςΗ κυτταρική-διαφορική σύνθεσή τους καθιστά δυνατή τη διάκριση μεταξύ μονοδιαφορικών (για παράδειγμα, χόνδρινου, πυκνού συνδετικού ιστού κ.λπ.) και πολυδιαφορικών (για παράδειγμα, επιδερμίδα, αίμα, χαλαρά ινώδη συνδετικά, οστά). Κατά συνέπεια, παρά το γεγονός ότι στην εμβρυϊκή ιστογένεση οι ιστοί καθορίζονται ως μονοδιαφορικοί, στο μέλλον οι περισσότεροι οριστικοί ιστοί σχηματίζονται ως συστήματα αλληλεπιδρώντων κυττάρων (κυτταρικά διαφορόνια), η πηγή ανάπτυξης των οποίων είναι τα βλαστοκύτταρα διαφορετικών εμβρυϊκών βασικών στοιχείων.
Υφασμα- αυτό είναι ένα φυλο- και οντογενετικά καθιερωμένο σύστημα κυτταρικών διαφορονίων και των μη κυτταρικών παραγώγων τους, οι λειτουργίες και η αναγεννητική ικανότητα του οποίου καθορίζονται από τις ιστογενετικές ιδιότητες του κορυφαίου κυτταρικού διαφορονίου.
Η εμφάνιση ενός ολόκληρου φυτικού οργανισμού καθορίζεται όχι μόνο από την αναπαραγωγή και την επιμήκυνση των κυττάρων, αλλά και από τη διαφοροποίησή τους.
Η διαφοροποίηση αναφέρεται στην εξειδίκευση των κυττάρων να εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες στο σώμα. Η πιο πρώιμη κυτταρική διαφοροποίηση συμβαίνει κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης, όταν σχηματίζονται ριζογενή και καυλογενή πρωτόγονα. Αν και η περαιτέρω μοίρα των κυττάρων που αποτελούν αυτά τα βασικά στοιχεία είναι διαφορετική, δεν διαφέρουν μεταξύ τους στην εμφάνιση.
Ως αποτέλεσμα της περαιτέρω ανάπτυξης, λαμβάνει χώρα διαφοροποίηση των κυττάρων, που σχετίζεται με την εκτέλεση των ακόλουθων λειτουργιών: προστατευτική (επιδερμίδα και υποδερμίδα), φωτοσυνθετική (σπογγώδες και ωχρό παρέγχυμα του φύλλου), απορροφητικά (κύτταρα του ριζικού συστήματος), αγώγιμα ( αγώγιμοι ιστοί) και μηχανικοί (μηχανικοί ιστοί του στελέχους και αγώγιμοι ιστοί). δοκοί). Επιπλέον, οι μεριστωματικοί ιστοί, που διαφέρουν λιγότερο από τα εμβρυϊκά κύτταρα, είναι εξειδικευμένοι για τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων και την αρχική τους διαφοροποίηση. Αυτοί οι ιστοί εκτελούν επίσης λειτουργίες γεννητικής αναπαραγωγής. Κύτταρα διαφορετικών τύπων διαφοροποίησης συγκρατούνται από μια μάζα παρεγχυματικών κυττάρων που έχουν υποστεί τη μικρότερη διαφοροποίηση, που αποτελείται κυρίως από το τέντωμα τους.
Επί του παρόντος πιστεύεται ότι κάθε διαφοροποιημένη κατάσταση ζωντανών κυττάρων χαρακτηρίζεται από έναν ορισμένο συνδυασμό ενεργών και ανενεργών περιοχών του γονιδιώματος και, επομένως, από μια ορισμένη αναλογία σύνθεσης διαφόρων πρωτεϊνών. Στην περίπτωση αυτή, η μία ή η άλλη διαφοροποιημένη κατάσταση επιτυγχάνεται όχι αυθαίρετα, αλλά φυσικά, αλλάζοντας διαφορετικές καταστάσεις. Γι' αυτό δεν παρατηρείται άμεση επαναδιαφοροποίηση κυττάρων ενός τύπου σε κύτταρα άλλου τύπου. Ανάμεσά τους υπάρχει αναγκαστικά ένα στάδιο αποδιαφοροποίησης, που περιλαμβάνει την ενεργοποίηση της κυτταρικής διαίρεσης σε διαφοροποιημένους ιστούς.
Η διαφοροποίηση των κυττάρων στο σώμα συμβαίνει ως αποτέλεσμα των μεσοκυτταρικών αλληλεπιδράσεων και, πιθανότατα, ως αποτέλεσμα της επίδρασης των μεταβολιτών που παράγονται από ορισμένα κύτταρα σε άλλα. Παραδείγματα του ρόλου των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ιστών περιλαμβάνουν τον καθοριστικό ρόλο του κορυφαίου μεριστώματος στο σχηματισμό ενός αρχέγονου φύλλου, ενός αναπτυσσόμενου φύλλου ή ενός βλαστικού οφθαλμού στον σχηματισμό καμπίων χορδών και αγγειακών δεσμών. Έχει αποδειχθεί ότι οι μεταβολίτες που καθορίζουν τη διαφοροποίηση των κυττάρων σε αγώγιμο ιστό είναι η αυξίνη και η σακχαρόζη. Εάν το φύλλο primordium (Osmunda cinnamomea) απομονώθηκε στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, μετατράπηκε σε σχηματισμό στελέχους και εάν διατηρήθηκε η φυσιολογική επαφή με πιο ανεπτυγμένα καθορισμένα φύλλα, μετατράπηκε σε φύλλο. Το ομογενοποίημα των καθορισμένων φύλλων είχε το ίδιο αποτέλεσμα και το ερέθισμα πέρασε από ένα φίλτρο millipore, αλλά δεν διείσδυσε στην πλάκα μαρμαρυγίας.
Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι συγγραφείς προτείνουν την παρουσία ειδικών ουσιών απαραίτητων για τον ένα ή τον άλλο τύπο διαφοροποίησης: ανθεσίνες, florigen - ως παράγοντες σχηματισμού λουλουδιών, επαγωγείς σχηματισμού οζιδίων στα όσπρια, αυξητικός παράγοντας για τα κύτταρα των φύλλων, ορμόνη για ο σχηματισμός κολγχύματος, παράγοντας που ενεργοποιεί τη ριζογένεση. Αλλά στις περισσότερες περιπτώσεις, η εμφάνιση κυττάρων διαφορετικών τύπων διαφοροποίησης εξηγείται με τη βοήθεια γνωστών ομάδων φυτοορμονών.
Δύο τύποι ρυθμιστικής δράσης των φυτοορμονών στη διαφοροποίηση είναι δυνατοί. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η ορμόνη είναι απαραίτητη σε ένα στάδιο και η περαιτέρω πορεία της διαδικασίας μπορεί να πραγματοποιηθεί χωρίς αυτήν. Εδώ η ορμόνη δρα ως παράγοντας που επηρεάζει την επιλογή των κυττάρων για τη μία ή την άλλη διαδρομή διαφοροποίησης, αλλά αφού γίνει η επιλογή, η ορμόνη δεν χρειάζεται πλέον. Αυτή η φύση της δράσης των φυτοορμονών μπορεί να φανεί, για παράδειγμα, κατά την επαγωγή του σχηματισμού ριζών με τη βοήθεια της αυξίνης και της κινετίνης: μετά την εγκαθίδρυση της ρίζας primordia, η περαιτέρω παρουσία αυξίνης και κινετίνης δεν είναι πλέον απαραίτητη και ακόμη απαγορευτικός. Αυτό μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι η αναπτυσσόμενη ρίζα αναπτύσσει το δικό της σύστημα για το σχηματισμό αυτών των φυτοορμονών.
Ένας άλλος τρόπος με τον οποίο εμφανίζεται η επίδραση των φυτοορμονών στη διαφοροποίηση είναι ότι η παρουσία της φυτορμόνης είναι απαραίτητη για τη διατήρηση των κυττάρων σε μια ορισμένη διαφοροποιημένη κατάσταση. Σε αυτή την περίπτωση, μείωση της συγκέντρωσης ή πλήρης εξαφάνιση της φυτορμόνης οδηγεί στην απώλεια αυτής της κατάστασης από τα κύτταρα. Για παράδειγμα, η κατάσταση της ανάπτυξης «αδιαφοροποίητου» ιστού τύλου στο ρύζι, τη βρώμη και τα σπαράγγια διατηρείται μόνο με την παρουσία αυξίνης, και απουσία αυτής, λαμβάνει χώρα οργανογένεση των φύλλων, των ριζών και των στελεχών.
Ένα παράδειγμα που δείχνει ότι μπορεί να υπάρξουν μεταβάσεις μεταξύ αυτών των ακραίων περιπτώσεων είναι ο σχηματισμός ενός κλώνου αγώγιμων ιστών στη διασταύρωση του φύλλου με το στέλεχος. Κύτταρα του πυρήνα του παρεγχύματος, υπό την επίδραση της αυξίνης που προέρχεται από το φύλλο, διαιρούνται και σχηματίζουν πρώτα ένα προκαμπιακό κορδόνι, το οποίο στη συνέχεια σχηματίζει κύτταρα ξυλώματος και φλοιώματος. Εάν το φύλλο αφαιρεθεί στο στάδιο του προκαμπιακού λώρου, τότε τα κύτταρα επιστρέφουν ξανά στην παρεγχυματική κατάσταση. αλλά εάν, αντί για φύλλο, εφαρμοστεί στον μίσχο ένας κύβος άγαρ ή πάστα λανολίνης με αυξίνη, τότε η διαδικασία διαφοροποίησης που έχει ξεκινήσει θα τελειώσει με το σχηματισμό μιας αγώγιμης δέσμης. Αυτό το παράδειγμα δείχνει ότι υπάρχει μια ορισμένη περίοδος κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησης, που χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι αλλαγές που συμβαίνουν σε αυτήν είναι αναστρέψιμες. Η διαφορά μεταξύ των δύο ακραίων περιπτώσεων παραπάνω φαίνεται να είναι η διαφορετική διάρκεια αυτής της περιόδου αναστρεψιμότητας των αλλαγών που προκαλούνται από τη φυτορμόνη.
Στις περισσότερες περιπτώσεις, η μετάβαση των κυττάρων στη διαφοροποίηση συνδέεται με τη διακοπή της αναπαραγωγής τους. Αυτό οδήγησε στην υπόθεση ότι η κυτταρική διαφοροποίηση συμβαίνει ως αποτέλεσμα του φυσιολογικού αποκλεισμού της διαίρεσης τους, με αποτέλεσμα ο κυτταρικός μεταβολισμός να κατευθύνεται όχι προς το κλείσιμο του μιτωτικού κύκλου, αλλά μακριά από αυτόν. Κατά τη διάρκεια της αποδιαφοροποίησης, τα κύτταρα επιστρέφουν στον μιτωτικό κύκλο. Αυτή η υπόθεση επιβεβαιώνεται από δεδομένα σχετικά με την επαγωγή οργανογένεσης και διαφοροποίησης στην καλλιέργεια ιστών όταν οι παράγοντες που είναι απαραίτητοι για τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων του τύλου αφαιρούνται από το περιβάλλον.
Με αυτή την έννοια, μπορούμε να ερμηνεύσουμε τα δεδομένα μας ότι η απομάκρυνση της αυξίνης από το περιβάλλον, παράγοντας απαραίτητος για την αναπαραγωγή των κυττάρων, οδήγησε στην επιμήκυνσή τους και η προσθήκη κινετίνης προκάλεσε την εμφάνιση μεριστωματικών και διαφοροποιημένων κυττάρων. Ωστόσο, θα πρέπει να αναγνωριστεί ότι τα διαθέσιμα δεδομένα δεν επαρκούν ακόμη για να θεωρηθεί ο αποκλεισμός μιας πράξης του μιτωτικού κύκλου ως ένας από τους λόγους για τη μετάβαση στην κυτταρική διαφοροποίηση.
Η εργασία μας παρουσίασε βιβλιογραφία και δικά μας πειραματικά δεδομένα, τα οποία υποδηλώνουν ότι κατά τη μετάβαση στην επιμήκυνση και διαφοροποίηση των κυττάρων, η διαίρεση τους δεν σταματά σε μία πράξη, αλλά λόγω της σταδιακής αύξησης της διάρκειας του μιτωτικού κύκλου σε πολλούς κύκλους. Επιπλέον, υπάρχουν τύποι κυτταρικής διαφοροποίησης που δεν σχετίζονται με τη διακοπή της διαίρεσης. Τέτοιες περιπτώσεις παρατηρούνται ιδιαίτερα συχνά σε ζωικά κύτταρα, αλλά εμφανίζονται και σε φυτικά κύτταρα. Για παράδειγμα, το χαρακτηριστικό διαφοροποιημένης κατάστασης των καμπιακών κυττάρων δεν σχετίζεται με τη διακοπή της διαίρεσης τους ή με τη διακοπή του μιτωτικού κύκλου.
Η επίδραση των φυτοορμονών στη διαφοροποίηση των κυττάρων μελετάται συχνότερα στα παραδείγματα της επαγωγής του σχηματισμού αγώγιμων στοιχείων ιστού από αδιαφοροποίητα κύτταρα, καθώς και στην επίδραση στη δραστηριότητα του καμπίου και στο σχηματισμό των παραγώγων του - ξυλώματος και φλοέμ. Στα πειράματα των Wetmore και Reer, φυτεύτηκε ιστός τύλου στο λεγόμενο μέσο συντήρησης, στο οποίο η συγκέντρωση της σακχαρόζης μειώθηκε (1% αντί για 4%) και η ελάχιστη ποσότητα αυξίνης δόθηκε 0,05 mg/l IAA. 1 mg/l 2,4-D σύμφωνα με το μέσο για ενεργό πολλαπλασιασμό τύλου (καρότο). Όταν η αυξίνη (0,05-1 mg/l) και η σακχαρόζη (1,5-4%) εφαρμόστηκαν στην επιφάνεια του τύλου, που βρισκόταν σε υποστηρικτικό μέσο, εμφανίστηκαν σπειράματα αγώγιμου ιστού στην αδιαφοροποίητη μάζα τύλου, που βρίσκεται γύρω από την περιφέρεια από το σημείο της ένεσης. Η διάμετρος αυτού του κύκλου εξαρτιόταν από τη συγκέντρωση της αυξίνης (όσο μεγαλύτερη είναι η συγκέντρωση, τόσο μεγαλύτερη η διάμετρος).
Αυτό υποδηλώνει ότι υπάρχει μια ορισμένη συγκέντρωση αυξίνης στην οποία είναι δυνατή η διαφοροποίηση των κυττάρων. Η σύσταση των σπειραμάτων που προέκυψαν ρυθμίστηκε από την αναλογία σακχαρόζης και αυξίνης: η σακχαρόζη συνέβαλε στην κυριαρχία των στοιχείων του φυλλώματος και τα στοιχεία ΙΑΑ προς ξυλόμιο. Είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον ότι η επαγωγή της διαφοροποίησης συνέβη όταν δημιουργήθηκε μια βαθμίδα συγκεντρώσεων αυξίνης και σακχαρόζης, ενώ απουσία αυτής, τα κύτταρα στις ίδιες συγκεντρώσεις αυξίνης και σακχαρόζης μπορούσαν να διαιρεθούν, αλλά η διαφοροποίηση δεν συνέβη.
Μπορούμε να υποθέσουμε ότι η επαγωγή της διαφοροποίησης των κυττάρων απαιτεί την εμφάνιση τοπικών εστιών διαιρούμενων κυττάρων που περιβάλλονται από κύτταρα που δεν διαιρούνται. Κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής, τα κύτταρα στο κέντρο της εστίας μετατράπηκαν σε κύτταρα ξυλώματος και εκείνα έξω - σε κύτταρα φλοιώματος. Αυτό συμπίπτει με την κατανομή του πρωτογενούς ξυλώματος και του φλοιώματος στις κορυφές του στελέχους και στις άκρες των ριζών.
Παρόμοια πειράματα στα οποία προέκυψαν τα ίδια αποτελέσματα πραγματοποιήθηκαν με ιστό τύλου φασολιών. Αυτά τα πειράματα έδειξαν ότι η σακχαρόζη έχει συγκεκριμένες ρυθμιστικές λειτουργίες εκτός από το ρόλο της ως πηγή άνθρακα. Η δράση του αναπαρήχθη μόνο από μαλτόζη και τρεαλόζη. Στη θέση σχηματισμού σπειραμάτων, η συγκέντρωση του ΙΑΑ ήταν 25 γ/l και η σακχαρόζη - 0,75%. Αποδείχθηκε ότι εάν χορηγούνταν πρώτα το ΙΑΑ και μετά η σακχαρόζη, συνέβαινε διαφοροποίηση των κυττάρων. Εάν πρώτα προσθέσετε σακχαρόζη και μετά ΙΑΑ, τότε δεν υπάρχει διαφοροποίηση. Αυτό επέτρεψε στους συγγραφείς να προτείνουν ότι ο ρόλος του ΙΑΑ είναι μόνο στην επαγωγή της κυτταρικής διαίρεσης και η περαιτέρω διαφοροποίηση των νεαρών κυττάρων καθορίζεται από τη σακχαρόζη.
Η επαγωγή της εμφάνισης στοιχείων τραχειδίου υπό την επίδραση του ΙΑΑ παρατηρήθηκε επίσης στο απομονωμένο παρέγχυμα πυρήνα του στελέχους του καπνού, coleus, υπό την επίδραση ΝΑΑ και ΗΑ σε εκφυτεύματα από κόνδυλο αγκινάρας Ιερουσαλήμ, υπό την επίδραση ΙΑΑ και κινετίνης στο παρέγχυμα του στελέχους του λάχανου, ενώ η αναλογία ΙΑΑ και κινετίνης έπαιξε σημαντικό ρόλο στην τύχη των κυττάρων.kinetin. Σε άλλες μελέτες, η κινετίνη λειτούργησε επίσης ως παράγοντας που ενισχύει τη διαφοροποίηση των στοιχείων του ξυλώματος και το σχηματισμό λιγνίνης. Σε πειράματα με τομές μεσογονάτου κολεού, φάνηκε ότι η εμφάνιση αγώγιμων ιστών υπό την επίδραση του ΙΑΑ καταστέλλεται από ακτινοβολία ακτίνων Χ και ακτινομυκίνη D, και η ακτινομυκίνη D έδρασε μόνο κατά τις δύο πρώτες ημέρες της επαγωγής.
Έτσι, το ίδιο το φαινόμενο της επαγωγικής επίδρασης της σακχαρόζης και του ΙΑΑ στη διαφοροποίηση των κυττάρων σε στοιχεία ενός αγώγιμου ιστού έχει καθιερωθεί αρκετά διεξοδικά. Ωστόσο, η φυσιολογική και βιοχημική ανάλυση αυτής της δράσης μόλις αρχίζει.
Θα πρέπει να σημειωθεί ότι σε κομμάτια παρεγχυματικού ιστού, υπό την επίδραση της αυξίνης, προκαλούνται στοιχεία του αγώγιμου ιστού, αλλά ο ίδιος ο αγώγιμος ιστός με τη μορφή κλώνων δεν σχηματίζεται. Προηγουμένως, έχουμε ήδη αναφέρει το γεγονός της επαγωγικής δράσης της αυξίνης στη διαφοροποίηση των αρχέγονων παρεγχυματικών κυττάρων σε αγώγιμους ιστούς του λώρου του φύλλου. Σε αυτή την περίπτωση, ως αποτέλεσμα της επαγωγής, εμφανίζεται ένας κλώνος αγώγιμου ιστού και όχι ένα σπειράμα διαφοροποιημένων κυττάρων. Αυτό πιθανώς οφείλεται στο γεγονός ότι η αυξίνη δεν εισέρχεται ως αποτέλεσμα απλής διάχυσης, αλλά με τη βοήθεια της πολικής μεταφοράς. Η σημασία της πολικής μεταφοράς της αυξίνης στην αναγέννηση των αγώγιμων ιστών του κολεού φάνηκε στα έργα των Jacobs και Thompson. Τα πειράματα αυτών των συγγραφέων δείχνουν ότι, προφανώς, η εμφάνιση αγώγιμου ιστού σε ολόκληρο το φυτό ελέγχεται επίσης από φυτοορμόνες, ιδιαίτερα αυξίνη.
Στα πειράματα του Torrey με απομονωμένες ρίζες μπιζελιού, αποδείχθηκε ότι η ενεργοποίηση του καμβίου και ο σχηματισμός δευτερογενών αγώγιμων ιστών σε αυτά ελέγχονται από την αυξίνη. Σε απομονωμένες ρίζες ραπανάκι, η αυξίνη και η κινετίνη προκάλεσαν αυτές τις διεργασίες, ενώ η μεσοϊνοσιτόλη τις ενίσχυσε σημαντικά. Οι Digby και Waring έδειξαν ότι το IAA και το HA από μόνα τους διεγείρουν ασθενώς την καμπιακή δραστηριότητα και το σχηματισμό ξυλώματος σε βλαστούς λεύκας και σταφυλιών που αφαιρούν τα μπουμπούκια. Σημαντική ενεργοποίηση παρατηρήθηκε μόνο όταν χρησιμοποιήθηκαν μαζί. Ταυτόχρονα, η επικράτηση του ΗΑ στο μείγμα οδήγησε σε μια στροφή προς τον πιο ενεργό σχηματισμό φυλλώματος και την επικράτηση του ΙΑΑ προς το ξυλόμιο.
Η αλληλεπίδραση του ΗΑ με το ΙΑΑ και η ανεξάρτητη επίδραση του ΗΑ στον σχηματισμό αγώγιμων ιστών παρατηρήθηκαν επίσης σε άλλες μελέτες με ολόκληρα φυτά. Σε αδρανοποιημένα σπορόφυτα μήλων, το ΝΑΑ προκάλεσε ενεργοποίηση του καμβίου, αλλά σχηματίστηκαν μόνο κύτταρα παρεγχύματος· η εμφάνιση τραχειών εμφανίστηκε μόνο με τη συνδυασμένη δράση ΝΑΑ και βενζυλαδενίνης.
Έτσι, μπορεί να υποτεθεί ότι σε ολόκληρο το φυτό, ο έλεγχος της δραστηριότητας σχηματισμού αγώγιμων ιστών πραγματοποιείται με ρύθμιση της συγκέντρωσης φυτοορμονών (αυξίνες, κυτοκινίνες και γιβερελλίνες).
Η διαφοροποίηση των κυττάρων σε τραχειίδες, αγγειακά τμήματα και σωλήνες κόσκινου σχετίζεται με τον εκφυλισμό τους μέχρι θανάτου. Όταν εμφανίζονται οργανογενείς δομές σε αδιαφοροποίητο κάλο, επάγεται ο σχηματισμός μεριστωματικών κυττάρων, τα οποία είναι πολύ πιο ενεργητικά όσον αφορά την μεταβολική ένταση και την ικανότητα για περαιτέρω διαφοροποίηση από τα κύτταρα του αρχικού ιστού τύλου.
Υπάρχουν δύο τρόποι για να προκληθεί η εμφάνιση οργανωμένων δομών στον αδιαφοροποίητο κάλο: η τυχαία εμβρυογένεση και η οργανογένεση.
Η τυχαία εμβρυογένεση συνίσταται στο γεγονός ότι, υπό κατάλληλες συνθήκες, ορισμένα κύτταρα τύλου διαιρούνται επανειλημμένα για να σχηματίσουν μια πυκνή σφαιρική συσσώρευση μικρών μεριστωματικών κυττάρων, τα οποία στη συνέχεια δημιουργούν το έμβρυο. Οι συνθήκες που ευνοούν την εμφάνιση των εμβρυοειδών είναι διαφορετικές, αλλά σε όλες τις περιπτώσεις είναι απαραίτητο να μειωθεί η συγκέντρωση ή να εξαλειφθεί πλήρως η αυξίνη από το περιβάλλον. Ο Halperin και ο Wetherell το αποδίδουν στο γεγονός ότι οι συγκεντρώσεις αυξίνης που χρησιμοποιούνται για τη μαζική αναπαραγωγή κυττάρων είναι πολύ υψηλές για να συμβεί η διαδικασία της πόλωσης στα καυλογενικά και ριζογονικά μέρη στο αναδυόμενο προεμβρυοειδές σφαιρίδιο.
Ωστόσο, ποιοι είναι οι απαραίτητοι παράγοντες για την εμφάνιση ενός προεμβρυοειδούς σφαιριδίου είναι ακόμα άγνωστο. Σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτό διευκολύνεται από το γάλα καρύδας, την κινετίνη και τα άλατα αμμωνίου, αλλά σε άλλες είτε δεν χρειάζονται είτε δεν παίζουν καθοριστικό ρόλο.
Πρέπει να σημειωθεί ότι τα έμβρυα, προφανώς, δεν προκύπτουν από ένα ελεύθερο μεμονωμένο κύτταρο, αλλά πάντα σε μάζα κάλων κάποιου μεγέθους. Σε αυτή τη μάζα κάλων, ακόμη και ένα κύτταρο μπορεί να δημιουργήσει ένα εμβρυοειδές. Ως εκ τούτου, ένας σημαντικός ρόλος στο σχηματισμό των εμβρυοειδών πιθανότατα ανήκει σε παράγοντες ενδοκυτταρικής αλληλεπίδρασης που δρουν σε μικρές αποστάσεις, εντός μικρών σβώλων τύλου.
Η οργανογένεση ξεκινά επίσης με το σχηματισμό συστάδων μικρών κυττάρων πλούσιων σε κυτταρόπλασμα – μεριστωματικές εστίες. Αυτές οι εστίες δημιουργούν είτε βλαστικά μπουμπούκια είτε ριζικά πριμόρδια, δηλαδή έχουν μια αρχική πόλωση. Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι βλαστικοί οφθαλμοί και τα πριμόρδια της ρίζας σχηματίζονται ταυτόχρονα στη μάζα του ιστού τύλου, μεταξύ των οποίων στη συνέχεια δημιουργείται σύνδεση χρησιμοποιώντας αγγειακές δεσμίδες. Η αυξίνη και η κινετίνη είναι οι παράγοντες που καθορίζουν τη φύση των αναδυόμενων πριμορδίων και προκαλούν την εμφάνισή τους. Η επαγωγή των βλαστικών οφθαλμών προκαλείται από την αύξηση της συγκέντρωσης της κινετίνης και τη μείωση της συγκέντρωσης της αυξίνης στο μέσο· η επαγωγή του σχηματισμού ρίζας εξαρτάται περισσότερο από την αυξίνη παρά από την κινετίνη και η αντικατάσταση της 2,4-D με Το ΙΑΑ ή ΝΑΑ έχει ευεργετική επίδραση. Η γιββερελίνη τις περισσότερες φορές καταστέλλει τον σχηματισμό βλαστικών μπουμπουκιών, αλλά μπορεί να ενισχύσει την ανάπτυξη του στελέχους μόλις συμβεί. Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο ιστός δεν είναι ικανός να σχηματίσει ρίζες, και ως εκ τούτου τα μπουμπούκια που προκύπτουν τοποθετούνται σε συνθήκες που ευνοούν τον σχηματισμό τυχαίων ριζών. Εδώ αποκαλύπτεται η εξάρτηση ορισμένων σταδίων της οργανογένεσης από την αλληλουχία χρήσης των φυτοορμονών, την οποία δίνουν προσοχή ο Steward και οι συνεργάτες του.
Οι εργασίες για την επαγωγή οργανογένεσης και εμβρυογένεσης και για την επαγωγή του σχηματισμού στοιχείων αγώγιμου ιστού έχουν κοινό ότι αρχικά, κατά τη διάρκεια αυτών των διεργασιών, η ετερογένεια εμφανίζεται σε ομοιογενή αδιαφοροποίητο ιστό, καθώς μόνο ένα μέρος των επεξεργασμένων κυττάρων υφίσταται τη διαδικασία μετασχηματισμού. σε νέους τύπους κυττάρων.
Είναι πιθανό ότι όταν αυτή η ετερογένεια εμφανίζεται στο σύστημα, είναι απαραίτητο η συγκέντρωση αυξίνης στον ιστό να είναι σημαντικά χαμηλότερη από τη βέλτιστη για τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. Τότε μπορεί να δημιουργηθεί μια ορισμένη κλίση συγκέντρωσης στον ιστό και να προκύψουν μόνο τοπικές εστίες κυτταρικού πολλαπλασιασμού. Οι ίδιες αυτές οι εστίες γίνονται πηγές αυξίνης, με αποτέλεσμα να αναδημιουργείται το σύστημα της πολικής μεταφοράς του και να εμφανίζονται συνθήκες για την κατασκευή ενός διατεταγμένου συστήματος.
Άλλες φυτοορμόνες φαίνεται ότι είτε προάγουν είτε παρεμβαίνουν σε αυτή τη διαδικασία σε σημαντικό βαθμό, αλλά μπορεί επίσης να έχουν ανεξάρτητα αποτελέσματα. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι οι συνθήκες που είναι απαραίτητες για την εμφάνιση της αρχικής ετερογένειας και οι συνθήκες που είναι απαραίτητες για την επακόλουθη ανάπτυξη των αναδυόμενων δομών μπορεί να ποικίλλουν σημαντικά, μεταξύ άλλων σε σχέση με εξωγενείς φυτοορμόνες. Για παράδειγμα, η κινετίνη είναι πολύ σημαντική για την εμφάνιση μεριστικών εστιών και την αρχική τους εξειδίκευση στον ιστό του καπνού και οι γιβερελλίνες έχουν αρνητική επίδραση αυτή τη στιγμή. Αλλά στη συνέχεια, η ανάπτυξη και η ανάπτυξη των αναδυόμενων βασικών στοιχείων, αντίθετα, αναστέλλεται από την κινετίνη, αλλά διεγείρεται από τη γιβερελίνη.
Η ετερογενής φύση της κυτταρικής απόκρισης κατά την επαγωγή διαφόρων τύπων διαφοροποίησης καθιστά δύσκολη τη μελέτη του ρόλου των φυτοορμονών, ειδικά στις αρχικές φάσεις της αντίδρασης, χρησιμοποιώντας συμβατικές φυσιολογικές και βιοχημικές μεθόδους. Σε αυτή την περίπτωση, οι κυτταρολογικές και κυτταροχημικές μέθοδοι αποκτούν μεγάλη σημασία, με τη βοήθεια των οποίων σημειώθηκαν οι πρώτες επιτυχίες στον εντοπισμό των αρχικών αλλαγών στα επαγόμενα κύτταρα. Έχει αποδειχθεί ότι εκείνα τα κύτταρα που στο μέλλον θα μετατραπούν σε οργανογενές υπόβαθρο αποκτούν αρχικά μια διαφορά από τα γύρω κύτταρα, που συνίσταται σε αυξημένη περιεκτικότητα σε άμυλο. Η γιβερελίνη προκαλεί υδρόλυση αμύλου (πιθανώς μέσω ενεργοποίησης αμυλάσης) και ταυτόχρονα αναστέλλει την οργανογένεση.
Υπάρχουν πολυάριθμα παραδείγματα της επίδρασης των φυτοορμονών στο σχηματισμό των γεννητικών οργάνων, του προσδιορισμού του φύλου σε φυτά με δίοικα άνθη, των αλλαγών στο σχήμα των φύλλων και της φύσης της διαφοροποίησης των κυττάρων στα φύλλα που λαμβάνονται με την επεξεργασία ολόκληρου του φυτού. Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις, οι φυτοορμόνες δρουν και ως παράγοντες που ρυθμίζουν τη διαφοροποίηση των κυττάρων. Ωστόσο, όταν ολόκληρα φυτά υποβάλλονται σε θεραπεία με φυτοορμόνες, το παρατηρούμενο αποτέλεσμα μπορεί να συσχετιστεί όχι μόνο με την άμεση δράση τους στα διαφοροποιητικά κύτταρα, αλλά και με την επίδραση σε ολόκληρο το ορμονικό σύστημα. Επομένως, τέτοιες εργασίες πρέπει να ελέγχονται προσεκτικά χρησιμοποιώντας τις μεθόδους ανάλυσης φυτοορμονών στα φυτά, προτού μπορέσουν να χρησιμοποιηθούν ως παραδείγματα της επίδρασης των φυτοορμονών σε έναν ή άλλο τύπο διαφοροποίησης.
Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.