Τα αμφίβια, ή αμφίβια, ως ενήλικα είναι συνήθως χερσαία ζώα, αλλά εξακολουθούν να συνδέονται στενά με το υδάτινο περιβάλλον και οι προνύμφες τους ζουν συνεχώς στο νερό. Κατά συνέπεια, η ρωσική και η ελληνική ονομασία (αμφίβιος - με διπλή ζωή) αντικατοπτρίζουν το κύριο χαρακτηριστικό αυτών των σπονδυλωτών. Τα αμφίβια προέρχονταν, όπως προαναφέρθηκε, από ψάρια με πτερύγια του Δεβόνιου που ζούσαν σε μικρά γλυκά νερά και έρπονταν στην ακτή με τη βοήθεια των σαρκωδών ζευγαρωμένων πτερυγίων τους.
Εξωτερικό κτίριο.Το σώμα (Εικ. 147) αποτελείται από το κεφάλι, τον κορμό, τα μπροστινά και τα πίσω ζευγαρωμένα διαμελισμένα άκρα. Τα άκρα αποτελούνται από τρία τμήματα: τα μπροστινά - από τον ώμο, το αντιβράχιο και το χέρι, τα πίσω - από τον μηρό, το κάτω πόδι και το πόδι. Μόνο μια μειοψηφία σύγχρονων αμφίβιων έχει ουρά (τάξη ουραίοι - τρίτωνες, σαλαμάνδρες κ.λπ.). Μειώνεται στις ενήλικες μορφές της μεγαλύτερης ομάδας αμφιβίων - anurans (βάτραχοι, φρύνοι κ.λπ.) λόγω της προσαρμογής των τελευταίων στην κίνηση με άλματα στη στεριά, αλλά διατηρείται στις προνύμφες τους - γυρίνους που ζουν στο νερό. Σε μερικά είδη που ακολουθούσαν έναν ημι-υπόγειο τρόπο ζωής (η τάξη των άποδων, ή των καικιλίων), τα άκρα και η ουρά μειώθηκαν.
Το κεφάλι είναι κινητά αρθρωμένο με το σώμα, αν και η κίνησή του είναι πολύ περιορισμένη και δεν υπάρχει έντονο λαιμό. Τα διαμελισμένα άκρα και η κινητή σύνδεση μεταξύ κεφαλιού και σώματος είναι χαρακτηριστικά γνωρίσματα επίγεια σπονδυλωτά, απουσιάζουν στα ψάρια. Το σώμα των χερσαίων μορφών είναι πεπλατυσμένο στη ραχιαία-κοιλιακή κατεύθυνση, ενώ στα ψάρια (λόγω της προσαρμογής τους στην κολύμβηση) κατά κανόνα συμπιέζεται πλευρικά. Στα υδρόβια αμφίβια, το σχήμα του σώματος προσεγγίζει αυτό του ψαριού. Το μέγεθος σώματος κυμαίνεται από 2 έως 160 cm (ιαπωνική σαλαμάνδρα). Κατά μέσο όρο, τα αμφίβια είναι μικρότερα σε μέγεθος από άλλα ζώα της ξηράς. Το δέρμα είναι γυμνό, πλούσιο σε αδένες, χωρισμένο σε πολλά σημεία από τους μύες λόγω της παρουσίας υποδόριων λεμφικών κοιλοτήτων. Είναι εξοπλισμένο με μεγάλο αριθμό αιμοφόρων αγγείων και επίσης εκτελεί αναπνευστική λειτουργία (βλ. παρακάτω). Σε ορισμένα είδη, οι εκκρίσεις από τους αδένες του δέρματος είναι δηλητηριώδεις. Το χρώμα του δέρματος είναι πολύ διαφορετικό.
Νευρικό σύστημα.Σε σχέση με την προσαρμογή των αμφιβίων στη ζωή στην ξηρά και ειδικά σε σχέση με τη ριζική αλλαγή στη φύση της κίνησης, το νευρικό σύστημα έχει αλλάξει αρκετά. Ο πρόσθιος εγκέφαλος στα αμφίβια (βλ. Εικ. 133, Β) είναι μεγαλύτερος από τον μέσο όρο. στα ψάρια, κατά κανόνα, παρατηρείται η αντίθετη αναλογία. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι στα ψάρια οι λειτουργίες του πρόσθιου εγκεφάλου συνδέονται μόνο με την αντίληψη των οσφρητικών ερεθισμάτων· στα αμφίβια αρχίζει να συμμετέχει στο συντονισμό διαφόρων λειτουργιών του σώματος και στο επιφανειακό του στρώμα τα βασικά στοιχεία του εμφανίζεται ο φλοιός (ακόμα πολύ αδύναμος), στον οποίο συγκεντρώνονται τα νευρικά κύτταρα. Ταυτόχρονα, πρέπει να σημειωθεί ότι οι οσφρητικοί λοβοί είναι καλά ανεπτυγμένοι στον πρόσθιο εγκέφαλο. Η παρεγκεφαλίδα στα αμφίβια είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, σε αντίθεση με τα ψάρια. Τα ψάρια κινούνται συνεχώς, και η θέση του σώματός τους είναι ασταθής, ενώ τα αμφίβια, ακουμπισμένα στα πόδια τους, βρίσκονται σε αρκετά σταθερή θέση. Οι περιοχές του νωτιαίου μυελού όπου τα νεύρα απομακρύνονται από αυτόν και πηγαίνουν στους μύες των ποδιών, οι οποίοι εκτελούν πολύ περισσότερη δουλειά από τους μύες των ζευγαρωμένων πτερυγίων των ψαριών, παχύνονται και τα βραχιόνια και οσφυϊκά πλέγματα των νεύρων συνδέονται με αυτά. Το περιφερικό νευρικό σύστημα έχει αλλάξει πολύ λόγω της διαφοροποίησης των μυών (βλ. παρακάτω) και της εμφάνισης μακριών, ενωμένων άκρων.
Από τα αισθητήρια όργανα, το όργανο της ακοής έχει υποστεί τις πιο σημαντικές αλλαγές. Η μετάδοση ηχητικών κυμάτων από ένα υδάτινο περιβάλλον σε ζωικούς ιστούς, οι οποίοι είναι επίσης κορεσμένοι με νερό και έχουν περίπου τις ίδιες ακουστικές ιδιότητες με το νερό, συμβαίνει πολύ καλύτερα από ό,τι από τον αέρα. Τα ηχητικά κύματα που διαδίδονται στον αέρα ανακλώνται σχεδόν εξ ολοκλήρου από την επιφάνεια του ζώου και μόνο περίπου το 1% της ενέργειας αυτών των κυμάτων διαπερνά το σώμα του. Από αυτή την άποψη, τα αμφίβια ανέπτυξαν, εκτός από τον λαβύρινθο, ή το εσωτερικό αυτί, ένα νέο τμήμα του οργάνου ακοής - το μέσο αυτί. Είναι (Εικ. 148) μια μικρή κοιλότητα γεμάτη με αέρα, που επικοινωνεί με τη στοματική κοιλότητα μέσω της ευσταχιανής σάλπιγγας και κλείνει εξωτερικά με ένα λεπτό, ελαστικό τύμπανο. Στο μέσο αυτί υπάρχει μια ακουστική πλάκα (ή στήλη), η οποία στο ένα άκρο ακουμπά στο τύμπανο και στο άλλο σε ένα παράθυρο που καλύπτεται με μεμβράνη και οδηγεί στην κρανιακή κοιλότητα, όπου υπάρχει ένας λαβύρινθος που περιβάλλεται από περιλέμφο. Η πίεση μέσα στο μέσο αυτί είναι ίση με την ατμοσφαιρική πίεση και το τύμπανο μπορεί να δονείται υπό την επίδραση ηχητικών κυμάτων αέρα, η πρόσκρουση των οποίων μεταδίδεται περαιτέρω μέσω του ακουστικού οστού και της περιλύμφου στα τοιχώματα του λαβυρίνθου και γίνεται αντιληπτή από τις απολήξεις του το ακουστικό νεύρο. Η κοιλότητα του μέσου αυτιού σχηματίστηκε από την πρώτη σχισμή βραγχίων και η στήλη σχηματίστηκε από το υογονάθιο οστό (hyomandibular bone) που βρίσκεται κοντά στη σχισμή, το οποίο αιώρησε το σπλαχνικό τμήμα του κρανίου στον εγκέφαλο όπου βρισκόταν ο λαβύρινθος πίσω από το οστά αυτιών.
Τα μάτια καλύπτονται με κινητά βλέφαρα, τα οποία προστατεύουν τα όργανα της όρασης από το στέγνωμα και την απόφραξη. Χάρη στις αλλαγές στο σχήμα του κερατοειδούς και του φακού, τα αμφίβια βλέπουν πιο μακριά από τα ψάρια. Τα αμφίβια αντιλαμβάνονται καλά τις μικρές αλλαγές θερμοκρασίας. Είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις διαφόρων ουσιών διαλυμένων στο νερό. Το οσφρητικό τους όργανο αντιδρά σε ερεθισμούς που προκαλούνται από αέριες ουσίες. Έτσι, τα αισθητήρια όργανα των αμφιβίων έχουν υποστεί μια σειρά αλλαγών σε σχέση με τη μετάβαση στη ζωή στην ξηρά. Οι προνύμφες και τα ενήλικα ζώα που ζουν συνεχώς στο νερό έχουν, όπως τα ψάρια, όργανα πλευρικής γραμμής.
Τα αμφίβια χαρακτηρίζονται από μάλλον περίπλοκες ενστικτώδεις ενέργειες, ιδιαίτερα κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ο αρσενικός φρύνος μαία, που ζει στη Ρωσία στη δυτική Ουκρανία, τυλίγει «κορδόνια» αυγών γύρω από τα πίσω άκρα του και κρύβεται σε απόμερα μέρη στην ακτή μέχρι να αναπτυχθούν οι γυρίνοι. Μετά από 17-18 ημέρες, το αρσενικό επιστρέφει στο νερό, όπου εκκολάπτονται οι γυρίνοι. Αυτό είναι ένα είδος ενστίκτου για την προστασία των απογόνων. Ακόμη πιο περίπλοκα ένστικτα είναι γνωστά σε πολλά τροπικά αμφίβια χωρίς ουρά. Τα αμφίβια έχουν επίσης εξαρτημένα αντανακλαστικά, αλλά αναπτύσσονται με μεγάλη δυσκολία.
Κινητήριο σύστημα και σκελετός.Το μυϊκό σύστημα, σε σχέση με διάφορες προσαρμογές στη ζωή στην ξηρά (ανάπτυξη άκρων τύπου ξηράς, εμφάνιση κινητής άρθρωσης μεταξύ κεφαλιού και σώματος κ.λπ.) υπέστη ριζικές μεταμορφώσεις, αν και διατήρησε πολλά από τα εγγενή χαρακτηριστικά στα ψάρια. Το μυϊκό σύστημα των ψαριών είναι πολύ ομοιόμορφο και αποτελείται κυρίως από παρόμοια πλευρικά τμήματα μυών. Στα αμφίβια, το μυϊκό σύστημα έχει γίνει πιο διαφοροποιημένο, αποτελούμενο από μια ποικιλία μυών (Εικ. 149). Τα αμφίβια έθεσαν τα θεμέλια του μυϊκού συστήματος, το οποίο αργότερα αναπτύχθηκε και έγινε πιο περίπλοκο στα πραγματικά σπονδυλωτά της ξηράς - ερπετά, πτηνά και θηλαστικά. Αυτό ισχύει και για τον σκελετό.
Το κρανίο των αμφιβίων έχει πολλά χόνδρινα στοιχεία, κάτι που πιθανώς εξηγείται από την ανάγκη μείωσης του σωματικού βάρους λόγω ενός ημι-χερσαίου τρόπου ζωής. Το κρανίο περιέχει πολλά οστά που αναφέρονται στην περιγραφή του κρανίου ανώτερων ψαριών, συμπεριλαμβανομένου του παρασφαινοειδούς χαρακτηριστικού μόνο των ψαριών και των αμφιβίων (Εικ. 150). Δεδομένου ότι το υογναθικό οστό έχει γίνει ακουστικό οστό, τον ρόλο του μενταγιόν παίζει το τετράγωνο οστό. Λόγω της απώλειας της βραγχιακής συσκευής στην ενήλικη ζωή, τα βραγχιακά τόξα μειώνονται και διατηρούνται μόνο τα τροποποιημένα υπολείμματά τους. Το υοειδές τόξο αλλάζει πολύ και μειώνεται μερικώς. Το κρανίο των αμφιβίων είναι πολύ φαρδύ, κάτι που εν μέρει οφείλεται στα χαρακτηριστικά της αναπνοής τους. Η κάτω γνάθος, όπως και των αποστεωμένων ψαριών, αποτελείται από πολλά οστά.
Η σπονδυλική στήλη (Εικ. 150) στα ζώα χωρίς ουρά είναι πολύ κοντή και καταλήγει σε ένα μακρύ οστό - το urostyle, που σχηματίζεται από τα βασικά στοιχεία των ουραίων σπονδύλων. Στα αμφίβια με ουρά, το ουραίο τμήμα της σπονδυλικής στήλης αποτελείται από έναν αριθμό σπονδύλων. Σε αυτά τα αμφίβια, η ουρά παίζει σημαντικό ρόλο στην κίνηση: στο νερό χρησιμοποιείται για κολύμπι, στη στεριά χρησιμοποιείται για τη διατήρηση της ισορροπίας. Τα πλευρά είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα (στα ουροειδή αμφίβια) ή μειωμένα και τα υπολείμματά τους συγχωνεύονται με τις εγκάρσιες διεργασίες των σπονδύλων (σε άλλα αμφίβια)· τα αρχαία αμφίβια είχαν νευρώσεις. Η μείωσή τους σε σύγχρονες μορφές εξηγείται από την ανάγκη να ελαφρύνει το σωματικό βάρος (το οποίο αυξήθηκε σημαντικά κατά τη μετάβαση από το υδάτινο περιβάλλον στον αέρα) σε αυτά τα σπονδυλωτά, τα οποία δεν είναι ακόμη επαρκώς προσαρμοσμένα στην κίνηση στην ξηρά. Λόγω της μείωσης των πλευρών, τα αμφίβια δεν έχουν στήθος. Ο πρώτος σπόνδυλος έχει διαφορετική δομή από ό,τι στα ψάρια: έχει δύο αρθρικές υποδοχές για άρθρωση με τους δύο ινιακούς κονδύλους του κρανίου, εξαιτίας των οποίων το κεφάλι των αμφιβίων έχει γίνει κινητό.
Ο σκελετός του πρόσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από το βραχιόνιο οστό, δύο οστά του αντιβραχίου - την ακτίνα και την ωλένη, τα οστά του καρπού, τα μετακάρπια οστά και τις φάλαγγες των δακτύλων. Ο σκελετός του οπίσθιου άκρου (Εικ. 150) αποτελείται από τον μηρό, δύο οστά του κάτω ποδιού - την κνήμη και την περόνη, τα οστά του ταρσού, τα οστά του μεταταρσίου και τις φάλαγγες των δακτύλων. Κατά συνέπεια, η ομοιότητα στη δομή και των δύο ζευγών άκρων, παρά κάποιες διαφορές στις λειτουργίες τους, είναι πολύ μεγάλη. Αρχικά, το μπροστινό και το πίσω πόδι ήταν πεντάδακτα· τα σύγχρονα αμφίβια μπορεί να έχουν λιγότερα δάχτυλα. Τα πίσω άκρα πολλών αμφίβιων χωρίς ουρά χρησιμοποιούνται επίσης για κολύμπι, και ως εκ τούτου είναι επιμήκη και τα δάχτυλα συνδέονται με μεμβράνες κολύμβησης.
Οι ζώνες των άκρων είναι πολύ καλύτερα ανεπτυγμένες από αυτές των ψαριών. Η ωμική ζώνη αποτελείται από οστά και χόνδρινα στοιχεία: ωμοπλάτη, κλείδα, κόκκαλο (κορακοειδής) κ.λπ. (Εικ. 150). Οι κλείδες και τα κορακοειδή συνδέονται με το στέρνο, το οποίο περιλαμβάνει επίσης οστά και χόνδρινα στοιχεία. Η κεφαλή του βραχιονίου αρθρώνεται με την ωμική ζώνη. Η οπίσθια ζώνη των άκρων, ή λεκάνη, αποτελείται από τρία οστά: το λαγόνιο, το ηβικό και το ισχιαίο (Εικ. 150). Η μεγάλη κοτύλη που σχηματίζεται από αυτά τα οστά χρησιμεύει για την άρθρωση με την κεφαλή του μηριαίου οστού. Η λεκάνη συνδέεται με έναν σπόνδυλο - τον ιερό, χάρη στον οποίο τα πίσω πόδια, σε αντίθεση με τα κοιλιακά πτερύγια των ψαριών, έλαβαν αρκετά ισχυρή υποστήριξη.
Κυκλοφορικό σύστημα.Σε προνύμφες αμφιβίων που ζουν στο νερό και αναπνέουν με βράγχια, το κυκλοφορικό σύστημα είναι βασικά παρόμοιο με το κυκλοφορικό σύστημα των ψαριών, αλλά στα ενήλικα ζώα που ακολουθούν έναν χερσαίο τρόπο ζωής, αλλάζει σημαντικά λόγω της αντικατάστασης της βραγχιακής αναπνοής με πνευμονική αναπνοή, αυξημένο δέρμα την αναπνοή και την ανάπτυξη των άκρων των ζώων της ξηράς, τις αλλαγές τύπου και άλλων σωμάτων. Η καρδιά (βλ. Εικ. 134, Β, 151) αποτελείται από τρεις θαλάμους: τον δεξιό και τον αριστερό κόλπο και μία κοιλία. Αναχωρεί από τη δεξιά πλευρά του τελευταίου αρτηριακός κώνος(υπήρχε και στα ψάρια, τους προγόνους των αμφιβίων), από τα οποία προέρχονται τέσσερα ζεύγη αρτηριών: το πρώτο ζευγάρι - καρωτιδικές αρτηρίες, μεταφέροντας αίμα στο κεφάλι, το δεύτερο και το τρίτο ζευγάρι είναι αγγεία που συνδέονται για να σχηματίσουν το μεγαλύτερο αγγείο του σώματος - αόρτη, τα κλαδιά του οποίου κατευθύνονται σε διαφορετικά μέρη του σώματος, το τέταρτο ζεύγος - πνευμονικές αρτηρίες, οι οποίες στη συνέχεια χωρίζονται σε ανεξάρτητες δερματικές και πνευμονικές αρτηρίες.
Από τους πνεύμονες, το οξυγονωμένο αίμα ρέει μέσω των πνευμονικών φλεβών στον αριστερό κόλπο και το αίμα, κορεσμένο σε όλα τα μέρη του σώματος με διοξείδιο του άνθρακα, ρέει στην πρόσθια κοίλη φλέβα στο πρόσθιο μέρος του σώματος και στην οπίσθια κοίλη φλέβα στο οπίσθιο μέρος του σώματος (Εικ. 152). Και οι δύο κοίλη φλέβα αδειάζουν μέσα φλεβικό κόλπο, από όπου το αίμα (κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα) ρέει στον δεξιό κόλπο. Και από τους δύο κόλπους, το αίμα εισέρχεται στην ενιαία κοιλία της καρδιάς. Η εσωτερική επιφάνεια της κοιλίας έχει κοιλότητες και επομένως το αίμα σε αυτήν δεν έχει χρόνο να αναμειχθεί πλήρως: στο αριστερό μέρος υπάρχει αίμα κορεσμένο με οξυγόνο, στο δεξί υπάρχει αίμα κορεσμένο με διοξείδιο του άνθρακα και στο μεσαίο μέρος είναι ανάμεικτο. Δεδομένου ότι ο αρτηριακός κώνος ξεκινά από τη δεξιά πλευρά της κοιλίας, το πρώτο μέρος του αίματος που εισέρχεται σε αυτό (δηλαδή ο αρτηριακός κώνος) θα είναι φλεβικό, στέλνεται στις πιο οπίσθιες αρτηρίες - τις πνευμονικές.
Το μικτό αίμα που στη συνέχεια ρέει στις αρτηρίες που σχηματίζουν την αορτή, και μέσω των κλάδων της τελευταίας σε όλα τα μέρη του σώματος. Το οξυγονωμένο αίμα από την αριστερή πλευρά της κοιλίας αποστέλλεται στις καρωτιδικές αρτηρίες. Σε αυτό πρέπει να προστεθεί ότι το αίμα, κορεσμένο με οξυγόνο στο δέρμα, εισέρχεται, όπως σημειώθηκε παραπάνω, μέσω της πρόσθιας κοίλης φλέβας και του φλεβικού κόλπου στον δεξιό κόλπο και έτσι αραιώνει το φλεβικό αίμα που βρίσκεται εκεί, το οποίο στη συνέχεια ωθείται στα αγγεία. που σχηματίζουν την αορτή. Κατά συνέπεια, χάρη στις συσκευές που περιγράφονται παραπάνω, καθώς και σε άλλες που δεν περιγράφονται εδώ, διαφορετικά μέρη του σώματος λαμβάνουν αίμα άνισα κορεσμένο με οξυγόνο. Στο Σχ. 152 δείχνει τα κύρια αρτηριακά και φλεβικά αγγεία των αμφιβίων.
Στα αμφίβια, λόγω της έντονης ανάπτυξης των άκρων και της μεγαλύτερης ανατομής του σώματος από ότι στα ψάρια, το δίκτυο των αιμοφόρων αγγείων έχει αλλάξει σημαντικά. Εμφανίστηκαν πολλά νέα σκάφη που απουσίαζαν στα ψάρια και εμφανίστηκε ένα σύστημα σκαφών χαρακτηριστικό των χερσαίων σπονδυλωτών. Ταυτόχρονα, πρέπει να θυμόμαστε ότι το κυκλοφορικό σύστημα των αμφιβίων είναι πολύ πιο απλό από αυτό των ανώτερων σπονδυλωτών.
Αναπνευστικό σύστημα.Σχεδόν όλα τα αμφίβια έχουν πνεύμονες (βλ. Εικ. 151, 153). Αυτά τα όργανα εξακολουθούν να έχουν πολύ απλή δομή και είναι σάκοι με λεπτά τοιχώματα, στα τοιχώματα των οποίων διακλαδίζεται ένα αρκετά πυκνό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων. Δεδομένου ότι το εσωτερικό τοίχωμα των πνευμόνων είναι σχεδόν λείο, η επιφάνειά τους είναι σχετικά μικρή. Η τραχεία είναι σχεδόν μη αναπτυγμένη και οι πνεύμονες συνδέονται απευθείας με τον λάρυγγα. Δεδομένου ότι τα αμφίβια δεν έχουν στήθος (βλ. παραπάνω), η πράξη της αναπνοής εξασφαλίζεται από το έργο των μυών της στοματικής κοιλότητας. Η εισπνοή γίνεται ως εξής. Με ανοιχτά ρουθούνια (τα οποία, σε αντίθεση με τα ρουθούνια των ψαριών, είναι διαμπερή, δηλ. εκτός από τα εξωτερικά ρουθούνια υπάρχουν και εσωτερικά ρουθούνια - choanae) και το στόμα είναι κλειστό, ο πυθμένας της μεγάλης στοματικής κοιλότητας τραβιέται προς τα πίσω και εισέρχεται αέρας. Στη συνέχεια τα ρουθούνια κλείνουν με ειδικές βαλβίδες, το κάτω μέρος του στόματος ανυψώνεται και ο αέρας διοχετεύεται στους πνεύμονες. Η εκπνοή συμβαίνει ως αποτέλεσμα της συστολής των κοιλιακών μυών.
Τα αμφίβια λαμβάνουν σημαντική ποσότητα οξυγόνου μέσω του δέρματος και των βλεννογόνων της στοματικής κοιλότητας. Ορισμένα είδη σαλαμάνδρων δεν έχουν καθόλου πνεύμονες και όλη η ανταλλαγή αερίων γίνεται μέσω του δέρματος. Ωστόσο, το δέρμα μπορεί να εκτελέσει αναπνευστικές λειτουργίες μόνο εάν είναι υγρό. Επομένως, είναι αδύνατο για τα αμφίβια να ζουν σε συνθήκες όπου η υγρασία του αέρα είναι ανεπαρκής για αυτά. Οι προνύμφες που ζουν στο νερό αναπνέουν από τα βράγχια (πρώτα εξωτερικά, μετά εσωτερικά) και το δέρμα. Μερικά αμφίβια με ουρά που ζουν συνεχώς στο νερό έχουν βράγχια που παραμένουν σε όλη τους τη ζωή. Έτσι, όσον αφορά τις μεθόδους αναπνοής, τα αμφίβια εξακολουθούν να είναι κοντά στα ψάρια.
Απεκκριτικό σύστημα.Τα νεφρά (βλ. Εικ. 136, Α, Β· Εικ. 151), όπως και αυτά των ψαριών, είναι κορμός. Τα κανάλια Wolffian αδειάζουν στην κλοάκα. Η κύστη ανοίγει εκεί, όπου συσσωρεύονται ούρα. Η αφαίρεση των προϊόντων αφομοίωσης γίνεται επίσης μέσω του δέρματος και των πνευμόνων.
Πεπτικό σύστημα.Η στοματική κοιλότητα είναι πολύ ευρεία. Ορισμένα είδη (κυρίως αμφίβια με ουρά) έχουν πολλά μικρά, ομοιόμορφα, πρωτόγονα διατεταγμένα δόντια που κάθονται στις γνάθους, στα βουτά, στα παλατίνα και σε άλλα οστά και χρησιμεύουν μόνο για τη συγκράτηση του θηράματος. Στα περισσότερα είδη (κυρίως αμφίβια χωρίς ουρά), τα δόντια είναι μερικώς ή πλήρως μειωμένα, αλλά η γλώσσα τους αναπτύσσεται πολύ. Το τελευταίο στα βατράχια είναι προσαρτημένο στο μπροστινό άκρο και μπορεί να πεταχτεί πολύ μπροστά με το πίσω άκρο για να πιάσει θήραμα. Είναι πολύ κολλώδες και καλά προσαρμοσμένο για να εκτελεί αυτή τη λειτουργία. Στα είδη που ζουν συνεχώς στο νερό, η γλώσσα συνήθως είναι μειωμένη. Η σύλληψη του θηράματος σε τέτοια αμφίβια πραγματοποιείται από τα σαγόνια.
Ο πεπτικός σωλήνας (βλ. Εικ. 151) είναι σχετικά κοντός και αποτελείται από τον φάρυγγα, τον οισοφάγο, το στομάχι, το λεπτό έντερο και ένα πολύ μικρό ορθό (κόλον). Το οπίσθιο τμήμα του ορθού είναι η κλοάκα. μέσω αυτού, εκτός από τα κόπρανα, αποβάλλονται ούρα και σεξουαλικά προϊόντα. Οι σιελογόνοι αδένες, που απουσιάζουν στα ψάρια, ρέουν στη στοματική κοιλότητα. Η έκκριση αυτών των αδένων χρησιμεύει κυρίως για την ύγρανση των τροφίμων. Οι σιελογόνοι αδένες είναι πολύ φτωχά ανεπτυγμένοι στα είδη που ζουν στο νερό, και πολύ καλύτερα στα χερσαία. Το συκώτι είναι μεγάλο. Το πάγκρεας είναι καλά καθορισμένο. Η τροφή των ενήλικων αμφιβίων είναι κυρίως ζωική (έντομα, μικρά σπονδυλωτά κ.λπ.). Οι γυρίνοι αμφίβιων χωρίς ουρά είναι κυρίως φυτοφάγα.
Αναπαραγωγή.Οι αρσενικοί γονάδες (όρχεις) βρίσκονται κοντά στα νεφρά (βλ. Εικ. 151, Β). Οι αγωγοί τους ανοίγουν στα σωληνάρια του πρόσθιου τμήματος των νεφρών (βλ. Εικ. 136, Α) και ο σπόρος αποβάλλεται, όπως τα ούρα, μέσω των καναλιών του Wolffian. Οι θηλυκές γονάδες (ωοθήκες) αναπτύσσονται πολύ κατά την περίοδο της ωοτοκίας. Τα αυγά εξέρχονται από πολύ μακριά κανάλια Müllerian (βλ. Εικ. 136, B). Τα τελευταία δεν έχουν άμεση σύνδεση με τις ωοθήκες και τα ωάρια που ωριμάζουν εισέρχονται μέσω της σωματικής κοιλότητας στις χοάνες των καναλιών του Müllerian.
Η γονιμοποίηση στις περισσότερες περιπτώσεις γίνεται στο νερό. Σε πολλά αμφίβια, προηγείται η προσέγγιση του αρσενικού και του θηλυκού: το αρσενικό σφίγγει το θηλυκό από πίσω, πιέζει τα μπροστινά του άκρα στο κοιλιακό τοίχωμα και έτσι διευκολύνει την απελευθέρωση αυγών στο νερό, το οποίο γονιμοποιεί αμέσως. Έτσι, παρουσία σεξουαλικής επαφής, η γονιμοποίηση συμβαίνει έξω από το σώμα της γυναίκας. Σε μια μειοψηφία ειδών (για παράδειγμα, τρίτωνες), το αρσενικό απελευθερώνει τον σπόρο σε έναν ειδικό σάκο (σπερματοφόρα), τον οποίο το θηλυκό συλλαμβάνει αμέσως με τις άκρες της κλοάκας. Σε αυτή την περίπτωση, δεν υπάρχει σεξουαλική επαφή, αλλά η γονιμοποίηση είναι εσωτερική. Τέλος, σε ορισμένα είδη το αρσενικό εισάγει σπόρους στην κλοάκα του θηλυκού χρησιμοποιώντας την κλοάκα του που προεξέχει.
Σε πολλά είδη, ο σεξουαλικός διμορφισμός εκφράζεται καλά (στο χρώμα, τη δομή των μπροστινών ποδιών με τα οποία τα αρσενικά κρατούν τα θηλυκά και άλλα χαρακτηριστικά). Τα αρσενικά ενός αριθμού ειδών μπορούν να παράγουν πολύ δυνατούς ήχους λόγω της ενίσχυσης αυτών των ήχων από φωνητικούς σάκους - αντηχεία.
Ανάπτυξη.Η ανάπτυξη των αμφιβίων συμβαίνει συνήθως στο νερό. Από τα γονιμοποιημένα αυγά αναπτύσσονται προνύμφες (γυρίνοι), που έχουν σχήμα ψαριού. Αναπνέουν από τα βράγχια και η εσωτερική τους δομή μοιάζει με ψάρι. Κατά τη διάρκεια της περιόδου ανάπτυξης, συμβαίνει μεταμόρφωση (μεταμόρφωση) των γυρίνων: πρώτα μεγαλώνουν τα πίσω τους πόδια, μετά τα μπροστινά τους πόδια, τα βράγχια και η ατροφία της ουράς τους (στα ζώα χωρίς ουρά), αναπτύσσονται πνεύμονες, συμβαίνουν σημαντικές αλλαγές στο κυκλοφορικό σύστημα κ.λπ.
Προέλευση.Τα αμφίβια, όπως εξηγήθηκε παραπάνω (σελ. 296), κατάγονταν από ψάρια με πτερύγια λοβού. Τα ζευγαρωμένα πτερύγια των αρχαίων ψαριών με πτερύγια λοβού, από τα οποία αναπτύχθηκαν τα αρθρωτά άκρα των χερσαίων σπονδυλωτών, ήταν κοντά και πλατιά, περιλάμβαναν πολλά μικρά οστέινα στοιχεία, μη συνδεδεμένα με αρθρώσεις, τοποθετημένα σε πολλές (τουλάχιστον οκτώ) εγκάρσιες σειρές. Οι ζώνες στις οποίες στηρίζονταν τα πτερύγια ήταν σχετικά ανεπαρκώς ανεπτυγμένες (ειδικά η πυελική ζώνη). Λόγω της μετατροπής των πτερυγίων σε χερσαία άκρα, σημειώθηκαν σημαντικές αλλαγές στον σκελετό.
Πρώτον, πολλά οστικά στοιχεία μειώθηκαν: στις πρώτες εγγύς σειρές έμεινε μόνο ένα οστό, στο μπροστινό πόδι - τον ώμο, στο πίσω μέρος - το μηριαίο οστό. στις δεύτερες σειρές - δύο οστά το καθένα, στο μπροστινό πόδι - η ακτίνα και η ωλένη, στην πλάτη - η κνήμη και η περόνη. Στις επόμενες δύο σειρές, παρέμειναν πέντε οστά, σχηματίζοντας τον καρπό στο μπροστινό πόδι και τον ταρσό στο πίσω πόδι. Στην επόμενη σειρά, τα υπόλοιπα πέντε οστά συμπεριλήφθηκαν στο μετακάρπιο στο μπροστινό πόδι και τα μετατάρσια στο πίσω πόδι. οι υπόλοιπες τρεις σειρές με πέντε κόκαλα η καθεμία έγιναν οι φάλαγγες των δακτύλων. Η μείωση του αριθμού των οστών συνέβαλε στην αύξηση της αντοχής των ποδιών.
Δεύτερον, τα οστά των δύο πρώτων σειρών (δηλαδή του ώμου και του αντιβραχίου, του μηρού και του κάτω ποδιού) επιμήκυναν πολύ, κάτι που ήταν πολύ σημαντικό για την ενίσχυση της ταχύτητας της κίνησης.
Τρίτον, αναπτύχθηκαν αρθρώσεις μεταξύ των αναγραφόμενων οστών, δηλαδή αρθρώθηκαν τα άκρα, που είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση για την εργασία τους.
Τέταρτον, οι ζώνες των άκρων έχουν ενισχυθεί (δείτε παραπάνω για την περιγραφή των ζωνών). Παράλληλα με αυτές τις αλλαγές, σημειώθηκαν βαθιές αλλαγές στο νευρικό, μυϊκό και αγγειακό σύστημα των ποδιών. Οι αλλαγές σε άλλα συστήματα οργάνων που συνέβησαν κατά τη μετατροπή των ψαριών με λοβό πτερύγιο σε αμφίβια περιγράφονται στα γενικά χαρακτηριστικά των τελευταίων.
Τα αρχαιότερα αμφίβια ήταν τα στεγοκέφαλα (Εικ. 154), τα οποία ήταν πολυάριθμα στην περίοδο του ανθρακοφόρου και τελικά εξαφανίστηκαν στην Τριασική. Ζούσαν στις όχθες των δεξαμενών και περνούσαν πολύ χρόνο στο νερό. Το κεφάλι αυτών των ζώων ήταν καλυμμένο με σκουπίδια, γεγονός που εξηγεί το όνομά τους (στεγοκέφαλοι - καλυμμένο κεφάλι). Ο σκελετός τους είχε πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά: τα οστικά στοιχεία των ποδιών ήταν μικρά και ελαφρώς διαφορετικά σε μέγεθος, οι σπόνδυλοι ήταν αμφίκοιλοι, οι ζώνες των άκρων ήταν ελάχιστα αναπτυγμένες κ.λπ. Οι σύγχρονες ομάδες αμφιβίων προέρχονταν από αυτά.
137. Δείτε τις εικόνες. Γράψτε τα ονόματα των μελών του σώματος του βατράχου. Ποια όργανα βρίσκονται στο κεφάλι της; Γράψτε τα ονόματά τους.
138. Μελετήστε τον πίνακα «Τάξη Αμφίβια. Η δομή ενός βατράχου». Κοιτάξτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των εσωτερικών οργάνων του βατράχου, που υποδεικνύονται με αριθμούς.
139. Περιγράψτε τη δομή του εγκεφάλου των αμφιβίων.
Ο εγκέφαλος των αμφιβίων έχει πιο προοδευτικά χαρακτηριστικά: μεγαλύτερα μεγέθη πρόσθιου εγκεφάλου, πλήρης διαχωρισμός των ημισφαιρίων. Ο μεσεγκέφαλος είναι σχετικά μικρός. Η παρεγκεφαλίδα είναι μικρή γιατί τα αμφίβια έχουν μονότονες κινήσεις. Υπάρχουν 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων που φεύγουν από τον εγκέφαλο. Διαιρέσεις του εγκεφάλου: πρόσθιο, μεσαίο, παρεγκεφαλίδα, προμήκης μυελός, ενδιάμεσος.
140. Μελετήστε τον πίνακα «Τάξη Αμφίβια. Η δομή ενός βατράχου». Κοιτάξτε το σχέδιο. Σημειώστε τα μέρη του σκελετού του βατράχου που υποδεικνύονται με αριθμούς.
1. κρανίο
2. ωμοπλάτη
3. ώμος
4. αντιβράχιο
5. πινέλο
6. πόδι
7. κνήμη
8. μηρός
9. ουροστυλ
10. σπονδυλική στήλη.
141. Δείτε το σχέδιο. Γράψτε τα ονόματα των τμημάτων του πεπτικού συστήματος του βατράχου που υποδεικνύονται με αριθμούς. Πώς γίνεται η πέψη σε έναν βάτραχο;
Όλα τα αμφίβια τρέφονται μόνο με κινητά θηράματα. Στο κάτω μέρος της στοματικής κοιλότητας βρίσκεται η γλώσσα. Όταν πιάνει έντομα, πετιέται έξω από το στόμα και το θήραμα κολλάει σε αυτό. Η άνω γνάθος έχει δόντια που χρησιμεύουν μόνο για να συγκρατούν το θήραμα. Κατά την κατάποση, οι βολβοί των ματιών βοηθούν στην ώθηση της τροφής στον οισοφάγο από τον στοματοφάρυγγα.
Οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων ανοίγουν στον στοματοφάρυγγα, η έκκριση του οποίου δεν περιέχει πεπτικά ένζυμα. Από τον στοματοφάρυγγα, η τροφή εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου και από εκεί στο δωδεκαδάκτυλο. Οι αγωγοί του ήπατος και του παγκρέατος ανοίγουν εδώ. Η πέψη της τροφής γίνεται στο στομάχι και το δωδεκαδάκτυλο. Το λεπτό έντερο περνά στο ορθό, το οποίο σχηματίζει μια επέκταση - την κλοάκα.
142. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα της δομής της καρδιάς ενός βατράχου. Ποιο αίμα ονομάζεται αρτηριακό και ποιο φλεβικό;
Το αρτηριακό αίμα προέρχεται από τους πνεύμονες και είναι πλούσιο σε οξυγόνο. Το φλεβικό αίμα πηγαίνει στους πνεύμονες.
143. Περιγράψτε τη διαδικασία αναπαραγωγής και ανάπτυξης ενός βατράχου. Να αναφέρετε τις ομοιότητες στην αναπαραγωγή αμφιβίων και ψαριών.
Τα αμφίβια αναπαράγονται σε ρηχές, καλά θερμαινόμενες περιοχές υδάτινων σωμάτων. Τα αναπαραγωγικά όργανα των αρσενικών είναι οι όρχεις και τα αναπαραγωγικά όργανα των θηλυκών είναι οι ωοθήκες. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική.
Ανάπτυξη βατράχου:
1 - αυγό?
2 - γυρίνος τη στιγμή της εκκόλαψης.
3 - ανάπτυξη πτυχών πτερυγίων και εξωτερικών βραγχίων.
4 - στάδιο μέγιστης ανάπτυξης των εξωτερικών βραγχίων.
5 - στάδιο εξαφάνισης των εξωτερικών βραγχίων. 6 - στάδιο εμφάνισης των οπίσθιων άκρων. 7 - στάδιο τεμαχισμού και κινητικότητας των οπίσθιων άκρων (τα μπροστινά άκρα είναι ορατά μέσω του περιβλήματος).
8 - στάδιο απελευθέρωσης των πρόσθιων άκρων, μεταμόρφωση της στοματικής συσκευής και έναρξη της απορρόφησης της ουράς.
9 - στάδιο απόρριψης.
144. Συμπλήρωσε τον πίνακα.
Η δομή και η σημασία των αισθητηρίων οργάνων του βατράχου.
145. Πλήρης εργαστηριακή εργασία «Χαρακτηριστικά της εξωτερικής δομής ενός βατράχου σε σχέση με τον τρόπο ζωής του».
1. Εξετάστε τα χαρακτηριστικά της εξωτερικής δομής του βατράχου. Περιγράψτε το σχήμα του σώματός του, το χρώμα της πλάτης και της κοιλιάς του.
Το σώμα του βατράχου χωρίζεται σε κεφάλι, κορμό και άκρα. Τα μακριά πίσω πόδια με τα δάχτυλα των ποδιών του επιτρέπουν να πηδά στη στεριά και να κολυμπάει στο νερό. Στο πεπλατυσμένο κεφάλι του βατράχου υπάρχει μια μεγάλη σχισμή στο στόμα, μεγάλα διογκωμένα μάτια που βρίσκονται σε υψόμετρα και ένα ζευγάρι ρουθούνια. Στις πλευρές του κεφαλιού πίσω από τα μάτια υπάρχουν στρογγυλεμένα τύμπανα (τύμπανα). Τα μάτια του βατράχου είναι μεγάλα και διογκωμένα. Τα μάτια είναι εξοπλισμένα με κινητά βλέφαρα. Οι αρσενικοί πράσινοι βάτραχοι έχουν αντηχεία, ή φωνητικούς σάκους, στις γωνίες του στόματός τους, οι οποίοι φουσκώνουν όταν κράζουν, ενισχύοντας τους ήχους.
Το δέρμα των αμφιβίων είναι γυμνό και υγρό, καλυμμένο με βλέννα.
Ο χρωματισμός του σώματος βοηθά στην προστασία από τους εχθρούς.
2. Σχεδιάστε ένα σχέδιο του σώματος του βατράχου και επισημάνετε τα τμήματα του.
3. Εξετάστε τη δομή των μπροστινών και των πίσω άκρων. Σκιαγράφησε τα.
4. Εξετάστε το κεφάλι του βατράχου. Ποια αισθητήρια όργανα βρίσκονται πάνω του;
βλέπε πίνακα Νο. 144
5. Σημειώστε τα δομικά χαρακτηριστικά του βατράχου που σχετίζονται με τη ζωή στο νερό και στην ξηρά.
Στο νερό: το δέρμα είναι γυμνό, καλυμμένο με βλέννα. Υπάρχουν ρουθούνια στο κεφάλι και μάτια στην κορυφή. Υπάρχουν μεμβράνες κολύμβησης στα πόδια. Τα πίσω πόδια είναι μακριά. Ανάπτυξη και αναπαραγωγή στο νερό. Στο νερό μεταβαίνει στην αναπνοή του δέρματος. Ψυχρόαιμος. Η προνύμφη έχει δομικά χαρακτηριστικά παρόμοια με τα ψάρια.
Στην ξηρά: 2 ζεύγη άκρων, κινήσεις. Αναπνέει με πνεύμονες. Τρέφεται με έντομα. Η καρδιά είναι τρίχωρη.
Συμπεράσματα: τα αμφίβια είναι τα πρώτα χορδή που έφτασαν στη στεριά. Έχουν ακόμη εξωτερικά και εσωτερικά δομικά χαρακτηριστικά που τους επιτρέπουν να ζουν εν μέρει στο νερό, ωστόσο, έχουν επίσης προοδευτικά δομικά χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά των χερσαίων ζώων.
Αμφίβια (αμφίβια).
Μπροστινός εγκέφαλοςτα αμφίβια σχηματίζουν δύο ημισφαίρια, στο εσωτερικό των οποίων βρίσκονται οι πλάγιες κοιλίες με χοριοειδή πλέγματα. Μπροστά από τον πρόσθιο εγκέφαλο βρίσκονται οι μεγάλοι οσφρητικοί βολβοί. Οριοθετούνται ασθενώς από τα ημισφαίρια και στα αμφίβια χωρίς ουρά αναπτύσσονται μαζί κατά μήκος της μέσης γραμμής. Τα σήματα που προέρχονται από τους οσφρητικούς βολβούς αναλύονται στον πρόσθιο εγκέφαλο, που είναι ουσιαστικά το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου σχηματίζεται από τον πρωτεύοντα εγκεφαλικό θόλο - το αρχιπάλιο. Περιέχει νευρικές ίνες (λευκή ουσία), και στο βάθος, κάτω από αυτές, βρίσκονται νευρικά κύτταρα. Στο κάτω μέρος του πρόσθιου εγκεφάλου υπάρχουν συστάδες νευρώνων - ραβδωτά σώματα.
Αμέσως πίσω από τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου βρίσκεται διεγκεφαλοςμε ένα καλά ανεπτυγμένο άνω εγκεφαλικό προσάρτημα - την επίφυση και ένα κατώτερο εγκεφαλικό προσάρτημα - την υπόφυση. Σε γενικές γραμμές, ο διεγκέφαλος είναι παρόμοιος με αυτόν των ψαριών.
Το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου στα αμφίβια είναι μεσοεγκέφαλος. Μοιάζει με δύο ημισφαίρια καλυμμένα με φλοιό. Περιλαμβάνει την οπτική οδό ως συνέχεια των οπτικών νεύρων και εδώ συμβαίνει η ενοποίηση του οπτικού αναλυτή με άλλα αισθητήρια μονοπάτια και σχηματίζεται ένα κέντρο που εκτελεί σύνθετες συνειρμικές λειτουργίες. Έτσι, ο μεσεγκέφαλος χρησιμεύει ως το ηγετικό τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος, όπου αναλύονται οι πληροφορίες που λαμβάνονται και δημιουργούνται ερεθίσματα απόκρισης, δηλ. Τα αμφίβια, όπως και τα ψάρια, έχουν έναν ιχθυοψιδικό τύπο εγκεφάλου.
Ρύζι. 7. Ο εγκέφαλος ενός βατράχου (ραχιαία όψη).
1 – ημισφαίρια πρόσθιου εγκεφάλου.
2 – οσφρητικοί λοβοί.
3 – οσφρητικά νεύρα.
4 – διεγκέφαλος.
5 – μεσοεγκέφαλος.
6 – παρεγκεφαλίδα.
7 – προμήκης μυελός.
8 – νωτιαίος μυελός.Παρεγκεφαλίτιδαστα περισσότερα αμφίβια με ουρά και χωρίς ουρά, είναι μικρό σε μέγεθος και έχει την εμφάνιση μιας εγκάρσιας κορυφογραμμής στο πρόσθιο άκρο του ρομβοειδούς βόθρου του προμήκη μυελού. Η κακή ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας αντανακλά τον ανεπεξέργαστο κινητικό συντονισμό των αμφιβίων. Το μεγαλύτερο μέρος της παρεγκεφαλίδας αποτελείται από το μεσαίο τμήμα (παρεγκεφαλιδικό σώμα), όπου ενσωματώνονται τα σήματα από τους μυϊκούς υποδοχείς και το αιθουσαίο σύστημα.
Στα αμφίβια, όπως και στα ψάρια, οι παρεγκεφαλιδικές νευρικές ίνες συνδέονται με τον μεσεγκέφαλο, το εγκεφαλικό στέλεχος και το νωτιαίο μυελό. Οι συνδέσεις αιθουσαίας-παρεγκεφαλίδας καθορίζουν την ικανότητα των ζώων να συντονίζουν τις κινήσεις του σώματος.
Μυελόςσε βασικά χαρακτηριστικά παρόμοια με τον προμήκη μυελό των ψαριών. Υπάρχουν 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων που προέρχονται από το εγκεφαλικό στέλεχος.
Ερπετά (ερπετά).
Τα ερπετά είναι αληθινά ζώα της ξηράς που μπορούν να ζουν, να αναπαράγονται και να αναπτύσσονται μακριά από υδάτινα σώματα. Ανήκουν σε ανώτερα σπονδυλωτά. Το νευρικό τους σύστημα, λόγω του ενεργού και πολύπλοκου τρόπου ζωής τους, είναι καλύτερα ανεπτυγμένο από αυτό των αμφιβίων.
Ρύζι. 8. Εγκέφαλος σαύρας (σύμφωνα με τον Πάρκερ).
A - κάτοψη.
Β – κάτω όψη.
Β – πλάγια όψη.
1 – πρόσθιος εγκέφαλος; 2 – ραβδωτό σώμα; 3 – μεσοεγκέφαλος; 4 – παρεγκεφαλίδα; 5 - προμήκης μυελός; 6 – χοάνη; 7 – υπόφυση; 8 - χίασμα; 9 – οσφρητικοί λοβοί. 10 – υπόφυση; II – XII- τα νεύρα της κεφαλής.Μπροστινός εγκέφαλοςσημαντικά μεγαλύτερο σε μέγεθος από τα αμφίβια και έχει πιο σύνθετη δομή. Η ικανότητά τους να σχηματίζουν εξαρτημένα αντανακλαστικά αυξάνεται, νέες συνδέσεις με το εξωτερικό περιβάλλον δημιουργούνται πιο γρήγορα και μπορούν να προσαρμοστούν στις περιβαλλοντικές αλλαγές καλύτερα από τους προγόνους τους. Ο πρόσθιος εγκέφαλος αποτελείται από δύο ημισφαίρια, τα οποία, αναπτυσσόμενα προς τα πίσω, καλύπτουν τον διεγκέφαλο με εξαίρεση την επίφυση και το βρεγματικό όργανο. Η διεύρυνση του πρόσθιου εγκεφάλου οφείλεται κυρίως στο ραβδωτό σώμα (συστάδες νευρώνων) που βρίσκεται στην περιοχή του πυθμένα των πλευρικών κοιλιών. Λειτουργούν ως ένα υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο, παρέχοντας ανάλυση των πληροφοριών που εισέρχονται στον πρόσθιο εγκέφαλο και την ανάπτυξη απαντήσεων. Έτσι, παύει να είναι μόνο ένα οσφρητικό κέντρο. Αυτός ο τύπος εγκεφάλου ονομάζεται σαυροψίδιο. Όσο για το θησαυροφυλάκιο του εγκεφάλου, συμβαίνουν σημαντικοί μετασχηματισμοί σε αυτό. Και στα δύο ημισφαίρια της οροφής του πρόσθιου εγκεφάλου, για πρώτη φορά στην εξέλιξη, εμφανίζονται δύο νησιά φαιάς ουσίας (φλοιώδης βάσης) - το ένα από αυτά βρίσκεται στο έσω και το άλλο στην πλάγια πλευρά των ημισφαιρίων. Μόνο η έσω νησίδα, η οποία αντιπροσωπεύει το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο, είναι λειτουργικά σημαντική. Σε γενικές γραμμές, τα νησιά του φλοιού έχουν πρωτόγονη δομή και ονομάζονται αρχαίος φλοιός (αρχικόρτεξ). Οι περισσότεροι συγγραφείς θεωρούν ότι τα νησιά του φλοιού είναι μονοστρωματικά, αν και στους κροκόδειλους διακρίνονται δύο ή και τρία στρώματα.
Οι οσφρητικοί λοβοί που σχετίζονται με τον πρόσθιο εγκέφαλο είναι καλά ανεπτυγμένοι. Σε ορισμένα είδη καταλαμβάνουν άμιστη θέση, αλλά πιο συχνά διαφοροποιούνται σε βολβό και στέλεχος.
Η μελέτη του πρόσθιου εγκεφάλου των ερπετών είναι σημαντική για την εξελικτική νευροϊστολογία, γιατί. αποτελούν βασικό σημείο στην εξέλιξη των σπονδυλωτών, από το οποίο η ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου προχώρησε σε δύο θεμελιωδώς διαφορετικές κατευθύνσεις: κατά μήκος της ραβδωτής διαδρομής με την κυρίαρχη ανάπτυξη των υποφλοιωδών δομών στα πτηνά και κατά μήκος της φλοιώδους διαδρομής με την κυρίαρχη ανάπτυξη των φλοιωδών δομών στα θηλαστικά.
Διεγκέφαλοςστη λεπτή οροφή έχει δύο σχηματισμούς που μοιάζουν με φυσαλίδες, ο ένας από τους οποίους βρίσκεται μπροστά και ονομάζεται βρεγματικό ή παραεπινεϊκό όργανο και ο δεύτερος πίσω είναι η επίφυση (επίφυση). Το παραεπινεϊκό όργανο εκτελεί μια φωτοευαίσθητη λειτουργία, και ως εκ τούτου ονομάζεται επίσης βρεγματικό μάτι. Στην πραγματικότητα, το παραεπινεϊκό όργανο και η επίφυση σχηματίζουν μια σειρά, η οποία είναι ρυθμιστής της καθημερινής δραστηριότητας των ζώων. Ωστόσο, το βρεγματικό όργανο δεν βρίσκεται σε όλα τα ερπετά. Σε τέτοιες περιπτώσεις, ο μηχανισμός για τη ρύθμιση της καθημερινής δραστηριότητας θα είναι διαφορετικός: οι πληροφορίες σχετικά με τη διάρκεια των ωρών του φωτός της ημέρας δεν προέρχονται από το παραεπινεϊκό όργανο, αλλά από το οπτικό σύστημα.
Μεσεγκέφαλοςαντιπροσωπεύεται από το colliculus και, στα κύρια χαρακτηριστικά του, έχει την ίδια οργάνωση που είναι χαρακτηριστική για τα αμφίβια, ωστόσο, τα ερπετά χαρακτηρίζονται από μια πιο ακριβή τοπογραφική αναπαράσταση καθενός από τα αισθητήρια συστήματα στον μεσεγκέφαλο. Επιπλέον, σχεδόν όλοι οι κινητικοί πυρήνες της παρεγκεφαλίδας και του προμήκη μυελού αλληλεπιδρούν με νευρώνες στην οροφή του μεσεγκεφάλου. Ταυτόχρονα, ο μεσεγκέφαλος χάνει τη σημασία του ως το κύριο ολοκληρωμένο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος. Αυτή η λειτουργία περνά στον πρόσθιο εγκέφαλο.
Μερικές από τις οπτικές και ακουστικές ίνες αποστέλλονται κατά μήκος των οδών παράκαμψης, παρακάμπτοντας τον μεσεγκέφαλο, στον πρόσθιο εγκέφαλο. Στον μεσεγκέφαλο, διατηρούνται τα κέντρα για την εξασφάλιση αυτόματων εγγενών αντιδράσεων του σώματος, που λαμβάνονται στα αρχικά στάδια της εξέλιξης των σπονδυλωτών. Νέα κέντρα του πρόσθιου εγκεφάλου αναλαμβάνουν τις λειτουργίες του κεριού και σχηματίζουν νέες κινητικές οδούς.
Παρεγκεφαλίτιδαλόγω της ανάπτυξης του περπατήματος και του τρεξίματος από τα ερπετά, είναι καλύτερα ανεπτυγμένο από ότι στα αμφίβια. Αποτελείται από ένα κεντρικό αξονικό τμήμα, που ονομάζεται σκουλήκι, και μερικά έχουν πλευρικούς λοβούς. Η παρεγκεφαλίδα χαρακτηρίζεται από πολυάριθμες συνδέσεις με άλλα μέρη του νευρικού συστήματος που σχετίζονται με την κίνηση. Η σπονδυλική οδός που σχετίζεται εδώ, που υπάρχει τόσο στα ψάρια όσο και στα αμφίβια, εκτείνεται επίσης στο ραχιαίο τμήμα του σκύλου. Υπάρχουν παρεγκεφαλιδικές συνδέσεις με την αιθουσαία συσκευή, τον μεσεγκέφαλο και τον ρομβοεγκεφαλικό. Οι συνδέσεις αιθουσαίας-παρεγκεφαλίδας ελέγχουν τη θέση του σώματος στο διάστημα και οι θαλαμικές συνδέσεις ρυθμίζουν τον μυϊκό τόνο.
Μυελόςσχηματίζει μια απότομη κάμψη στο κατακόρυφο επίπεδο, χαρακτηριστικό γενικά για τους αμνιώτες.
Υπάρχουν 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων που προέρχονται από το εγκεφαλικό στέλεχος.
Πουλιά.
Τα πουλιά είναι μια εξαιρετικά εξειδικευμένη ομάδα σπονδυλωτών προσαρμοσμένων στην πτήση. Όντας φυσιολογικά κοντά στα ερπετά, τα πουλιά έχουν έναν εγκέφαλο παρόμοιο με αυτόν των ερπετών, αν και διαφέρουν σε μια σειρά προοδευτικών χαρακτηριστικών, τα οποία οδήγησαν σε πιο περίπλοκη και ποικίλη συμπεριφορά. Ο εγκέφαλός τους είναι αρκετά μεγάλος. Εάν στα ερπετά η μάζα του είναι περίπου ίση με τη μάζα του νωτιαίου μυελού, τότε στα πτηνά είναι πάντα μεγαλύτερη. Οι στροφές του εγκεφάλου εκφράζονται έντονα.
Η διεύρυνση του εγκεφάλου οφείλεται κυρίως στην ανάπτυξη πρόσθιο εγκέφαλο, που ουσιαστικά καλύπτει όλα τα μέρη του εγκεφάλου με εξαίρεση την παρεγκεφαλίδα. Εξαιτίας αυτού, ο μεσεγκέφαλος δεν είναι ορατός από ψηλά, αν και είναι καλά ανεπτυγμένος. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου παραμένει ελάχιστα ανεπτυγμένη. Ο φλοιός όχι μόνο δεν λαμβάνει περαιτέρω ανάπτυξη, αλλά στα ημισφαίρια εξαφανίζεται η πλευρική νησίδα του φλοιού, ενώ η έσω διατηρεί τη σημασία του υψηλότερου οσφρητικού κέντρου.
Η αύξηση του μεγέθους του πρόσθιου εγκεφάλου οφείλεται στον πυθμένα, όπου βρίσκονται τα μεγάλα ραβδωτά σώματα, που αποτελούν το κύριο μέρος του εγκεφάλου. Δηλαδή τα πουλιά διατηρούν σαυροψίδιοτύπος εγκεφάλου.
Οι οσφρητικοί λοβοί είναι πολύ μικροί, γεγονός που σχετίζεται με την κακή ανάπτυξη της όσφρησης και βρίσκονται κοντά στον πρόσθιο εγκέφαλο.
Διεγκέφαλοςμικρό. Στα περισσότερα πτηνά, μόνο η επίφυση διατηρείται συνήθως και το παραεπινεϊκό όργανο εξαφανίζεται στην όψιμη εμβρυϊκή περίοδο. Οι πληροφορίες για τη διάρκεια της ημέρας δεν προέρχονται από το παραεπινεϊκό όργανο, αλλά απευθείας από το οπτικό σύστημα. Στον θάλαμο, το ραχιαίο τμήμα είναι το πιο ανεπτυγμένο, το οποίο είναι το κέντρο μεταγωγής των προσαγωγών συνδέσεων με τον πρόσθιο εγκέφαλο. Περιέχει ένα σύμπλεγμα πυρήνων στο μονοπάτι των κατερχόμενων ινών από τα κινητικά κέντρα του πρόσθιου εγκεφάλου. Κάτω από αυτόν βρίσκεται ο υποθάλαμος, που συνδέεται με την υπόφυση, ο οποίος είναι καλά ανεπτυγμένος στα πτηνά. Ο υποθάλαμος παίζει σημαντικό ρόλο στην ορμονική ρύθμιση του σώματος, στη διατήρηση της ομοιόστασης, της σεξουαλικής και διατροφικής συμπεριφοράς.
Μεσεγκέφαλοςαποτελείται από δύο μεγάλους τύμβους. Περιέχει τα υψηλότερα κέντρα επεξεργασίας οπτικών και ακουστικών πληροφοριών, καθώς και κέντρα για τη ρύθμιση κληρονομικών μορφών συντονισμένων αντιδράσεων για τα είδη, που αποτελούν τη βάση της ζωής. Υπάρχουν επίσης αισθητηριακοί πυρήνες που εκτελούν μια συνειρμική λειτουργία, στέλνοντας σήματα στον διεγκέφαλο και στον πρόσθιο εγκέφαλο. Ταυτόχρονα, υπάρχει μείωση στον αριθμό των κατερχόμενων συνδέσεων μεταξύ της οροφής του μεσεγκεφάλου και των κινητικών κέντρων λόγω της εμφάνισης σε πτηνά ραβδωτών-δικτυωτών σχετικά αυτόνομων συνδέσεων μεταξύ των ραβδωτών σωμάτων του πρόσθιου εγκεφάλου και του δικτυωτού σχηματισμού του Εγκεφαλικό επεισόδιο.
Παρεγκεφαλίτιδαμεγάλο και η δομή του γίνεται πιο περίπλοκη. Μπροστά έρχεται σε επαφή με τα οπίσθια άκρα των ημισφαιρίων του πρόσθιου εγκεφάλου και πίσω καλύπτει σημαντικό μέρος του προμήκη μυελού. Η παρεγκεφαλίδα χωρίζεται σε μεσαίο τμήμα (vermis) και πλάγιες προεξοχές. Το σκουλήκι του είναι διάστικτο με χαρακτηριστικές εγκάρσιες αυλακώσεις. Η σχετικά πολύπλοκη δομή της παρεγκεφαλίδας οφείλεται σε πολύπλοκες κινήσεις που απαιτούν υψηλό συντονισμό κατά την πτήση.Μυελόςσχετικά μικρό, η κάτω πλευρά του, ακόμη περισσότερο από ό,τι στα ερπετά, σχηματίζει μια κάμψη προς τα κάτω και στην περιοχή του διεγκεφάλου υπάρχει μια κάμψη προς τα πάνω.
Τα κρανιακά νεύρα των πτηνών αντιπροσωπεύονται σε 12 ζεύγη.
Θηλαστικά.
Τα θηλαστικά είναι η πιο οργανωμένη κατηγορία σπονδυλωτών με πολύ ανεπτυγμένο κεντρικό νευρικό σύστημα. Από αυτή την άποψη, οι προσαρμοστικές αντιδράσεις των θηλαστικών στις περιβαλλοντικές συνθήκες είναι πολύπλοκες και πολύ προχωρημένες.
Μπροστινός εγκέφαλοςμεγάλο, είναι σημαντικά μεγαλύτερο από όλα τα άλλα μέρη του εγκεφάλου. Τα ημισφαίρια του μεγαλώνουν προς όλες τις κατευθύνσεις, κρύβοντας τον διεγκέφαλο. Ο μεσαίος εγκέφαλος είναι ορατός από έξω μόνο στους πλακούντες και τους κατώτερους πλακούντες και στα οπληφόρα, τα σαρκοφάγα, τα κητώδη και τα πρωτεύοντα καλύπτεται από το οπίσθιο τμήμα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Στα ανθρωποειδή και στους ανθρώπους, οι ινιακές λοβές του πρόσθιου εγκεφάλου ωθούνται επίσης στην παρεγκεφαλίδα.
Εάν αρχικά, κατά την εξέλιξη, ο κύριος όγκος του τηλεεγκεφαλικού αποτελούνταν από τους οσφρητικούς λοβούς, τότε στα θηλαστικά μόνο οι κατώτεροι έχουν αναπτύξει οσφρητικούς λοβούς και στους υψηλότερους οι οσφρητικοί λοβοί έχουν τη μορφή μικρών εξαρτημάτων, που χωρίζονται σε οσφρητικούς λοβούς και την οσφρητική οδό.
Η αύξηση του σχετικού μεγέθους του πρόσθιου εγκεφάλου των θηλαστικών σχετίζεται κυρίως με την ανάπτυξη της οροφής του και όχι του ραβδωτού σώματος, όπως στα πτηνά. Ο μυελικός θόλος (οροφή) σχηματίζεται από φαιά ουσία που ονομάζεται φλοιός. Το τελευταίο είναι ένα σύμπλεγμα που αποτελείται από έναν αρχαίο μανδύα (παλαιόπαλιο), έναν παλιό μανδύα (αρχιπάλιο) και έναν νέο μανδύα (νεοπάλλιο). Ο νέος μανδύας καταλαμβάνει μια ενδιάμεση θέση, που βρίσκεται μεταξύ του παλιού και του αρχαίου μανδύα. Ο παλιός μανδύας, ή παλιός φλοιός, βρίσκεται μεσαία και στο παρελθόν ονομαζόταν ιππόκαμπος ή το κέρας του Άμμωνα. Ο αρχαίος μανδύας, ή αρχαίος φλοιός, καταλαμβάνει μια πλάγια θέση.
Ο νέος μανδύας συνήθως ονομάζεται νεοφλοιός (νέος φλοιός) και από αυτό αποτελούνται κυρίως τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου. Σε αυτή την περίπτωση, η επιφάνεια των ημισφαιρίων μπορεί να είναι λεία (λισεγκεφαλική) ή διπλωμένη (με αυλακώσεις και συνελίξεις). Επιπλέον, ανεξάρτητα από αυτό, από 4 έως 5 λοβούς διακρίνονται στα ημισφαίρια. Η αρχή της διαίρεσης του πρόσθιου εγκεφάλου σε λοβούς βασίζεται στην τοπογραφία ορισμένων αυλακώσεων και συνελίξεων. Η διαίρεση σε λοβούς στον εγκεφαλικό (λείο) εγκέφαλο είναι υπό όρους. Συνήθως υπάρχουν βρεγματικοί λοβοί, κροταφικοί, ινιακοί και μετωπιαίοι και στα ανώτερα πρωτεύοντα θηλαστικά και στον άνθρωπο υπάρχει επίσης ένας πέμπτος λοβός, ο οποίος ονομάζεται νησίδα. Σχηματίζεται στην εμβρυϊκή περίοδο λόγω της ανάπτυξης του κροταφικού λοβού προς την κοιλιακή πλευρά των ημισφαιρίων.Λαμβάνοντας τον εγκεφαλικό εγκέφαλο ως τον αρχικό τύπο των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, διακρίνονται τρεις επιλογές για την ανάπτυξη του σχεδίου των αυλακώσεων: διαμήκης, τοξοειδής και "τύπος πρωτευόντων". Στον τύπο πρωτευόντων, η αύλακα στους μετωπιαίους λοβούς κατευθύνεται ρόστρα και στους κροταφικούς λοβούς - κοιλιοραχιαία
Η θέση των αυλακώσεων και των γύροι μπορεί να επηρεαστεί σημαντικά από το σχήμα του εγκεφάλου. Στα περισσότερα θηλαστικά, ο εγκέφαλος είναι επιμήκης σε ροστροουραία κατεύθυνση. Ωστόσο, σε πολλά δελφίνια ο εγκέφαλος διαστέλλεται πλευρικά και έχει σχετικά μικρό μήκος.
Για τον χαρακτηρισμό του πρόσθιου εγκεφάλου των θηλαστικών, εκτός από τις αυλακώσεις και τις συνελίξεις, μεγάλη σημασία έχει η φύση της κατανομής των νευρώνων στον φλοιό (κυτταροαρχιτεκτονική). Ο νεοφλοιός των θηλαστικών έχει δομή έξι στρωμάτων και χαρακτηρίζεται από την παρουσία πυραμιδικών κυττάρων, τα οποία απουσιάζουν στον εγκέφαλο άλλων σπονδυλωτών. Ιδιαίτερα μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα (κύτταρα Betz) βρίσκονται στον κινητικό φλοιό. Οι άξονές τους μεταδίδουν νευρικές ώσεις σε κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού και κινητικούς νευρώνες των κινητικών πυρήνων των κρανιακών νεύρων.
Διαφορετικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού είναι εξειδικευμένες περιοχές για την επεξεργασία πληροφοριών που προέρχονται από διάφορα αισθητήρια όργανα. Υπάρχουν αισθητηριακές και κινητικές περιοχές. Οι τελευταίες σχηματίζουν τις κατερχόμενες οδούς των νευρικών ινών προς το εγκεφαλικό στέλεχος και τους κινητικούς πυρήνες της σπονδυλικής στήλης. Μεταξύ των ευαίσθητων και κινητικών περιοχών του φλοιού υπάρχουν ενσωματωμένες περιοχές που συνδυάζουν τις εισόδους των αισθητηριακών και κινητικών περιοχών του φλοιού και καθορίζουν την απόδοση εξειδικευμένων λειτουργιών που σχετίζονται με το είδος. Επιπλέον, υπάρχουν συνειρμικές ζώνες του φλοιού που δεν σχετίζονται με συγκεκριμένους αναλυτές. Αντιπροσωπεύουν μια υπερδομή στις υπόλοιπες περιοχές του φλοιού, παρέχοντας διαδικασίες σκέψης και αποθήκευση συγκεκριμένης και ατομικής μνήμης.
Ολόκληρο το σύμπλεγμα των ζωνών που κατανέμονται στον φλοιό συνδέεται με τη λειτουργική εξειδίκευση των πεδίων. Σε αυτή την περίπτωση, τα μορφολογικά και λειτουργικά όρια των πεδίων συμπίπτουν με μεγάλη ακρίβεια. Το κριτήριο για τον προσδιορισμό ενός συγκεκριμένου πεδίου είναι μια αλλαγή στην κατανομή των κυτταρικών στοιχείων στον φλοιό ή η εμφάνιση μιας νέας υποστιβάδας σε αυτόν.
Χαρακτηριστικά της αρχιτεκτονικής ορισμένων πεδίων είναι μια μορφολογική έκφραση της λειτουργικής τους εξειδίκευσης. Ο λόγος για την αλλαγή της κυτταροαρχιτεκτονικής στα πεδία είναι η αύξηση του αριθμού των ανιόντων και κατιόντων νευρικών ινών. Τοπολογικοί χάρτες πεδίων έχουν δημιουργηθεί πλέον για ανθρώπους και για πολλά πειραματόζωα.
Τα πεδία του εγκεφαλικού φλοιού αποτελούν μέρος ορισμένων λοβών και χωρίζονται από μόνα τους σε λειτουργικές ζώνες που σχετίζονται με συγκεκριμένα όργανα ή μέρη τους και έχουν μια διατεταγμένη εσωτερική δομή. Σε κάθε πεδίο ή ζώνη υπάρχουν τα λεγόμενα ενότητεςκατακόρυφη τακτοποίηση της οργάνωσης του φλοιού. Η ενότητα έχει είτε τη μορφή στήλης είτε σπειράματος, το οποίο περιλαμβάνει νευρώνες που βρίσκονται σε όλο το πάχος του φλοιού. Η στήλη περιέχει μια ομάδα 110 νευρώνων που βρίσκονται ανάμεσα σε ένα ζεύγος τριχοειδών αγγείων που διατρέχουν τη διάμετρο του φλοιού.
Στο στάδιο του σχηματισμού του εγκεφάλου των αρχαιότερων ανθρωποειδών, η περιοχή όπου κατευθυνόταν η δράση της φυσικής επιλογής ήταν ο φλοιός και, πρώτα απ 'όλα, τα ακόλουθα τμήματα: η κατώτερη βρεγματική, η κάτω μετωπιαία και η κροταφοβρεγματική περιοχή. Το πλεονέκτημα επιβίωσης δόθηκε σε εκείνα τα άτομα και, στη συνέχεια, σε εκείνους τους πληθυσμούς αναδυόμενων ανθρώπων που αποδείχθηκαν προηγμένοι όσον αφορά την ανάπτυξη ορισμένων στοιχείων των τμημάτων του φλοιού (μεγαλύτερη περιοχή πεδίων, πιο διαφοροποιημένες και κινητές συνδέσεις , βελτιωμένες συνθήκες κυκλοφορίας του αίματος κ.λπ.). η ανάπτυξη νέων συνδέσεων και δομών στον φλοιό παρείχε νέες ευκαιρίες για την κατασκευή εργαλείων και τη δημιουργία ομάδας. Με τη σειρά του, ένα νέο επίπεδο τεχνολογίας, οι απαρχές του πολιτισμού και της τέχνης μέσω της φυσικής επιλογής συνέβαλαν στην ανάπτυξη του εγκεφάλου.
Μέχρι σήμερα, έχει δημιουργηθεί μια ιδέα για ένα συγκεκριμένο συστημικό σύμπλεγμα του ανθρώπινου προσθιοεγκεφαλικού φλοιού, που περιλαμβάνει τον κάτω βρεγματικό, τον οπίσθιο άνω κροταφικό και τον κάτω μετωπιαίο λοβό του φλοιού. Αυτό το σύμπλεγμα συνδέεται με ανώτερες λειτουργίες - ομιλία, εργασιακή δραστηριότητα και αφηρημένη σκέψη. Γενικά, είναι το μορφολογικό υπόστρωμα του δεύτερου συστήματος σηματοδότησης. Αυτό το σύστημα δεν έχει δικούς του περιφερειακούς υποδοχείς, αλλά χρησιμοποιεί την παλιά συσκευή υποδοχέα διαφόρων αισθητηρίων οργάνων. Για παράδειγμα, έχει διαπιστωθεί ότι η γλώσσα έχει ένα ειδικό μέρος της απτικής συσκευής, η ανάπτυξη της οποίας καθορίζει την ακολουθία παραγωγής ήχου στα αρχικά στάδια του σχηματισμού της αρθρωτής ομιλίας του παιδιού.
Οι υπομανείς δομές του πρόσθιου εγκεφάλου περιλαμβάνουν τα βασικά γάγγλια, το ραβδωτό σώμα (αρχαίο, παλιό και νέο) και το διαφραγματικό πεδίο.
Σε διάφορα μέρη του πρόσθιου εγκεφάλου και του διεγκεφάλου υπάρχει ένα σύμπλεγμα μορφολειτουργικών δομών που ονομάζονται μεταιχμιακό σύστημα. Το τελευταίο έχει πολυάριθμες συνδέσεις με το νεοφλοιό και το αυτόνομο νευρικό σύστημα. Ενσωματώνει εγκεφαλικές λειτουργίες όπως συναισθήματα και μνήμη. Η αφαίρεση μέρους του μεταιχμιακού συστήματος οδηγεί σε συναισθηματική παθητικότητα του ζώου και η διέγερσή του οδηγεί σε υπερκινητικότητα. Η πιο σημαντική λειτουργία του μεταιχμιακού συστήματος είναι η αλληλεπίδραση με τους μηχανισμούς μνήμης. Η βραχυπρόθεσμη μνήμη σχετίζεται με τον ιππόκαμπο και η μακροπρόθεσμη με τον νεοφλοιό. Μέσω του μεταιχμιακού συστήματος, η ατομική εμπειρία του ζώου εξάγεται από το νεοφλοιό, ο κινητικός έλεγχος των εσωτερικών οργάνων και η ορμονική διέγερση του ζώου. Επιπλέον, όσο χαμηλότερο είναι το επίπεδο ανάπτυξης του νεοφλοιού, τόσο περισσότερο η συμπεριφορά του ζώου εξαρτάται από το μεταιχμιακό σύστημα, γεγονός που οδηγεί στην κυριαρχία του συναισθηματικού-ορμονικού ελέγχου στη λήψη αποφάσεων.
Στα θηλαστικά, οι κατερχόμενες συνδέσεις από το νεοφλοιό στο μεταιχμιακό σύστημα επιτρέπουν την ενσωμάτωση μιας μεγάλης ποικιλίας αισθητηριακών εισροών.
Με την εμφάνιση των πρώτων αρχών του φλοιού στα ερπετά, μια μικρή δέσμη νευρικών ινών που συνδέει το αριστερό και το δεξί ημισφαίριο διαχωρίστηκε από την κοίλωμα του μανδύα. Στα θηλαστικά του πλακούντα, μια τέτοια δέσμη ινών είναι πολύ πιο ανεπτυγμένη και ονομάζεται corpus callosum. Το τελευταίο παρέχει τη λειτουργία των διαημισφαιρικών επικοινωνιών.
Διεγκέφαλος, όπως και άλλα σπονδυλωτά, αποτελείται από τον επιθάλαμο, τον θάλαμο και τον υποθάλαμο.
Η ανάπτυξη του νεοφλοιού στα θηλαστικά οδήγησε σε απότομη αύξηση του θαλάμου και, κυρίως, του ραχιαίου. Ο θάλαμος περιέχει περίπου 40 πυρήνες, στους οποίους οι ανοδικές οδοί μεταπηδούν στους τελευταίους νευρώνες, οι άξονες των οποίων φτάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό, όπου επεξεργάζονται πληροφορίες που προέρχονται από όλα τα αισθητήρια συστήματα. Ταυτόχρονα, οι πρόσθιοι και πλάγιοι πυρήνες επεξεργάζονται και μεταδίδουν οπτικά, ακουστικά, απτικά, γευστικά και ενδοδεκτικά σήματα στις αντίστοιχες ζώνες προβολής του φλοιού. Υπάρχει η άποψη ότι η ευαισθησία στον πόνο δεν προβάλλεται στον φλοιό του πρόσθιου εγκεφάλου και οι κεντρικοί μηχανισμοί του βρίσκονται στον θάλαμο. Αυτή η υπόθεση βασίζεται στο γεγονός ότι ο ερεθισμός διαφορετικών περιοχών του φλοιού δεν προκαλεί πόνο, ενώ ο ερεθισμός του θαλάμου προκαλεί έντονο πόνο. Μερικοί από τους πυρήνες του θαλάμου αλλάζουν και το άλλο μέρος είναι συνειρμικοί (από αυτούς υπάρχουν μονοπάτια προς τις συνειρμικές ζώνες του φλοιού). Στο μεσαίο τμήμα του θαλάμου υπάρχουν πυρήνες που με ηλεκτρική διέγερση χαμηλής συχνότητας προκαλούν την ανάπτυξη ανασταλτικών διεργασιών στον εγκεφαλικό φλοιό, οδηγώντας σε ύπνο. Η διέγερση υψηλής συχνότητας αυτών των πυρήνων προκαλεί μερική ενεργοποίηση των μηχανισμών του φλοιού. Έτσι, το ρυθμιστικό σύστημα του θαλαμοφλοιού, ελέγχοντας τη ροή των ανιόντων παρορμήσεων, συμμετέχει στην οργάνωση της μετάβασης μεταξύ ύπνου και εγρήγορσης.
Εάν στα κατώτερα σπονδυλωτά τα ανώτερα αισθητήρια και συνειρμικά κέντρα βρίσκονται στον μεσεγκέφαλο και ο ραχιαίος θάλαμος είναι ένας μέτριος ενοποιητής μεταξύ του μεσεγκεφάλου και του οσφρητικού συστήματος, τότε στα θηλαστικά είναι το πιο σημαντικό κέντρο για την εναλλαγή ακουστικών και σωματοαισθητηριακών σημάτων. Ταυτόχρονα, η σωματοαισθητήρια περιοχή έχει γίνει ο πιο προεξέχων σχηματισμός του διεγκεφάλου και παίζει τεράστιο ρόλο στο συντονισμό των κινήσεων.
Πρέπει να σημειωθεί ότι το σύμπλεγμα των θαλαμικών πυρήνων σχηματίζεται τόσο λόγω του αρχέγονου διεγκεφαλικού όσο και λόγω μετανάστευσης από τον μεσεγκέφαλο.
Ο υποθάλαμος σχηματίζει ανεπτυγμένες πλευρικές προεξοχές και ένα κοίλο μίσχο - ένα χωνί. Η τελευταία καταλήγει στην οπίσθια κατεύθυνση με τη νευροϋπόφυση στενά συνδεδεμένη με την αδενοϋπόφυση.
Ο υποθάλαμος είναι το υψηλότερο κέντρο για τη ρύθμιση των ενδοκρινικών λειτουργιών του σώματος. Συνδυάζει ενδοκρινικούς ρυθμιστικούς μηχανισμούς με νευρικούς. Επιπλέον, είναι το υψηλότερο κέντρο των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
Ο επιθάλαμος χρησιμεύει ως νευροχυμικός ρυθμιστής της καθημερινής και εποχιακής δραστηριότητας, ο οποίος συνδυάζεται με τον έλεγχο της εφηβείας στα ζώα.
Μεσεγκέφαλοςσχηματίζει μια τετραδύμου περιοχή, οι πρόσθιοι φυμάτιοι της οποίας συνδέονται με τον οπτικό αναλυτή και οι οπίσθιοι με τον ακουστικό. Από την αναλογία των σχετικών μεγεθών των πρόσθιων και οπίσθιων φυματίων, μπορεί κανείς να κρίνει ποιο από τα συστήματα, ακουστικό ή οπτικό, είναι κυρίαρχο. Εάν οι πρόσθιοι φυμάτιοι είναι καλύτερα αναπτυγμένοι, αυτό σημαίνει οπτική προσβολή (οπληφόρα, πολλά αρπακτικά και πρωτεύοντα θηλαστικά), εάν τα οπίσθια, τότε ακουστική προσβολή (δελφίνια, νυχτερίδες κ.λπ.).
Το tagment χωρίζεται σε αισθητηριακές και κινητικές ζώνες. Η κινητική ζώνη περιέχει τους κινητικούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων και τις κατιούσα και ανιούσα νωτιαία εγκεφαλική ίνα.
Σε σχέση με την ανάπτυξη του νεοφλοιού στα θηλαστικά ως ανώτερου κέντρου ενσωμάτωσης, οι έμφυτες αντιδράσεις του μεσεγκεφάλου επέτρεψαν στον φλοιό να «μη εμπλέκεται» σε πρωτόγονες μορφές αντιδράσεων ειδικών για το είδος σε εξωτερικά σήματα, ενώ πολύπλοκες συνειρμικές λειτουργίες ανέλαβαν εξειδικευμένα πεδία του φλοιού.
Παρεγκεφαλίτιδαστα θηλαστικά αποκτά την πιο πολύπλοκη δομή. Ανατομικά, μπορεί να διαιρεθεί σε ένα μεσαίο τμήμα - το χόριο, τα ημισφαίρια που βρίσκονται και στις δύο πλευρές του και τους κροκιδωτικούς λοβούς. Τα τελευταία αντιπροσωπεύουν το φυλογενετικά αρχαίο τμήμα - Archicerebellum. Τα ημισφαίρια χωρίζονται με τη σειρά τους σε πρόσθιο και οπίσθιο λοβό. Οι πρόσθιοι λοβοί των ημισφαιρίων και το οπίσθιο τμήμα της παρεγκεφαλίδας αντιπροσωπεύουν τη φυλογενετικά παλιά παρεγκεφαλίδα - παλαιοπαρεγκεφαλίδα. Φυλογενετικά, το νεότερο τμήμα της παρεγκεφαλίδας, η νεοπαρεγκεφαλίδα, περιλαμβάνει το πρόσθιο τμήμα των οπίσθιων λοβών των παρεγκεφαλιδικών ημισφαιρίων.
Τα ημισφαίρια της παρεγκεφαλίδας χωρίζονται στην άνω επιφάνεια, η οποία σχηματίζει τον φλοιό της παρεγκεφαλίδας, και σε ομάδες νευρικών κυττάρων - τους παρεγκεφαλιδικούς πυρήνες. Ο φλοιός της παρεγκεφαλίδας είναι χτισμένος σύμφωνα με μια ενιαία αρχή και αποτελείται από 3 στρώματα. Η παρεγκεφαλίδα συνδέεται με άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος με τρία ζεύγη μίσχων που σχηματίζονται από δέσμες νευρικών ινών. Τα πίσω πόδια αποτελούνται κυρίως από ιδιοδεκτικές ίνες που προέρχονται από το νωτιαίο μυελό. Οι μεσαίοι μίσχοι αποτελούνται από ίνες που συνδέουν την παρεγκεφαλίδα και τον φλοιό του πρόσθιου εγκεφάλου και οι πρόσθιοι μίσχοι σχηματίζονται από κατερχόμενες ίνες που συνδέουν την παρεγκεφαλίδα και τον μεσεγκέφαλο.Οι προθυοπαρεγκεφαλιδικές συνδέσεις καθορίζουν την ικανότητα των ζώων να συντονίζουν τις κινήσεις του σώματος, η οποία είναι η κύρια λειτουργία της αρχιεγκεφαλίδας. Επιπλέον, νέα, πιο ισχυρά παρεγκεφαλιδικά μονοπάτια έχουν σχηματιστεί στα θηλαστικά λόγω της εμφάνισης του οδοντωτού πυρήνα της παρεγκεφαλίδας. Λαμβάνει ίνες από διάφορα μέρη των παρεγκεφαλιδικών ημισφαιρίων και μεταδίδει σήματα στον θάλαμο, όπου τα αισθητηριοκινητικά σήματα ενσωματώνονται με τη δραστηριότητα των φλοιωδών κέντρων του πρόσθιου εγκεφάλου.
... λειτουργικός φιλογένεια μορφο-λειτουργικός... κεντρικό νευρικός, ενδοκρινική, αναπνευστικό και άλλα συστήματαΛειτουργικόςκατάσταση...
Από τις θεμελιώδεις επιστήμες της μορφολογίας, της φυσιολογίας, της φυσικής, της εξελικτικής διδασκαλίας - στην οικολογία των ευφυών συστημάτων, της ιατρικής, της δημόσιας υγείας (1)
Βιβλίο... λειτουργικός, παραμετρικά, συνεργικά χαρακτηριστικά φιλογένειακαι την οντογένεση του ανθρώπινου εγκεφάλου. Το σώμα των γνώσεων για μορφο-λειτουργικός... κεντρικό νευρικός, ενδοκρινική, αναπνευστικό και άλλα συστήματαΛειτουργικόςκατάσταση...
Από τις θεμελιώδεις επιστήμες της μορφολογίας, της φυσιολογίας, της φυσικής, της εξελικτικής διδασκαλίας - στην οικολογία των ευφυών συστημάτων, της ιατρικής, της δημόσιας υγείας (2)
Βιβλίο... λειτουργικός, παραμετρικά, συνεργικά χαρακτηριστικά φιλογένειακαι την οντογένεση του ανθρώπινου εγκεφάλου. Το σώμα των γνώσεων για μορφο-λειτουργικός... κεντρικό νευρικός, ενδοκρινική, αναπνευστικό και άλλα συστήματαΛειτουργικόςκατάσταση...
Φυσιολογία του κεντρικού νευρικού συστήματος (1)
ΕγγραφοΚωδικοποίηση - μεταμόρφωσηπληροφορίες σε... ασπόνδυλακαι χαμηλότερα σπονδυλωτάζώα... σύνδεση νευρικόςΚαι ενδοκρινικήσυστήματα. ... λειτουργικόςσυστήματα που λαμβάνουν σήματα από όργανασυναισθήματαμετά από προκαταρκτική επεξεργασία στο κεντρικό νευρικός ...
Boris Guryevich Meshcheryakov Vladimir Petrovich Zinchenko Μεγάλο ψυχολογικό λεξικό Περιεχόμενα
Εγγραφο... όργανασυναισθήματα(και γενικότερα του ανθρώπινου σώματος) σε συνδυασμό με λειτουργικόςασυμμετρία... νευρικόςκύτταρα ( νευρικόςΖ.) εκτός του γ. n. Με. U σπονδυλωτάζώα Γ. βρίσκονται κατά μήκος του νωτιαίου μυελού και στα τοιχώματα του εσωτερικού όργανα. U ασπόνδυλα ...
Σώμα αμφίβια: Χωρίζονται σε κεφάλι, κορμό και άκρα με πέντε δάχτυλα. Τα αμφίβια με ουρά έχουν ουρά.
Ερπετά: Χωρίζονται σε κεφάλι, λαιμό, κορμό, ουρά και άκρα με πέντε δάχτυλα.
Δέρμα Αμφιβίων: Λεπτό, χωρίς λέπια, αλλά έχει μεγάλο αριθμό αδένων που εκκρίνουν βλέννα.
Ερπετά: Ξηρά, χωρίς αδένες και καλυμμένα με κεράτινα λέπια που προστατεύουν το σώμα από την ξήρανση. Τα λέπια περιορίζουν την ανάπτυξη, επομένως η τήξη είναι χαρακτηριστική για τα ερπετά.
ΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗ
Αμφίβια: 4 τμήματα: αυχενικός, κορμός, ιερός και ουραίος. Οι πλευρές είναι μειωμένες και απουσιάζουν στα ανουράνια. Οι μύες δεν έχουν τμηματική δομή και αντιπροσωπεύονται από διαφοροποιημένες μυϊκές ομάδες.
Ερπετά: 5 τμήματα: αυχενική, θωρακική, οσφυϊκή, ιερή και ουραία. Υπάρχουν νευρώσεις, στέρνο και θώρακα. Τα μέρη του σκελετού των άκρων είναι ίδια με αυτά των αμφιβίων. Οι μύες είναι πιο διαφοροποιημένοι.
Πεπτικό σύστημα Αμφιβίων: Ο πεπτικός σωλήνας χωρίζεται σε πρόσθιο, μεσαίο και οπίσθιο τμήμα. Το στομάχι είναι απομονωμένο. Η διαστολή του παχέος εντέρου σχηματίζει μια κλοάκα. Οι πεπτικοί αδένες αναπτύσσονται.
Ερπετά: Στοματική κοιλότητα, φάρυγγας, οισοφάγος, στομάχι, λεπτό και παχύ έντερο. Στο όριο του παχέος και λεπτού εντέρου υπάρχει η αρχή του τυφλού εντέρου. Το παχύ έντερο ανοίγει στην κλοάκα. Οι πεπτικοί αδένες αναπτύσσονται.
Εκκριτικά όργανα Αμφίβια: Ζευγαρωμένοι ουρητήρες κορμού και ουροδόχος κύστη, που ανοίγει στην κλοάκα.
Ερπετά: Δευτερεύοντες (πυελικοί) νεφροί, ουρητήρες, ουροδόχος κύστη (ανοίγει στην κλοάκα).
Κυκλοφορικό σύστημα
Αμφίβια: Η καρδιά είναι τρίχωρη. Δύο κύκλοι κυκλοφορίας αίματος. Μικτό αίμα ρέει μέσα από τα αγγεία του συστημικού κύκλου και ο εγκέφαλος τροφοδοτείται με αρτηριακό αίμα. Τα αμφίβια είναι ποικιλοθερμικά ζώα.
Ερπετά: Η καρδιά είναι τρίχωρη, αλλά η κοιλία έχει ατελές διάφραγμα. Δύο κύκλοι κυκλοφορίας αίματος.
Αναπνευστικά όργανα: Τα ενήλικα αμφίβια έχουν πνεύμονες, οι προνύμφες έχουν βράγχια. Επιπλέον, το δέρμα εμπλέκεται στην αναπνοή.
Ερπετά: Πνεύμονες. Είναι τεντώσιμες τσάντες με εσωτερικό πλέγμα που έχει ένα δίκτυο από εγκάρσιες ράβδους που αυξάνουν την επιφάνεια. Το οπίσθιο άκρο της τραχείας διακλαδίζεται σε δύο βρόγχους, οι οποίοι εισέρχονται στους πνεύμονες.
Απάντηση