1. Αναπνευστικό κέντρο. Τι είναι το αναπνευστικό κέντρο; Πού βρίσκεται το αναπνευστικό κέντρο; Σύμπλεγμα Bötzinger.
2. Αναπνευστικός ρυθμός. Προέλευση του αναπνευστικού ρυθμού. Περιοχή Prebetsinger.
3. Πνευμοταξικό κέντρο. Η επίδραση της γέφυρας στον αναπνευστικό ρυθμό. Απνευστικό κέντρο. Άπνοια. Λειτουργία των αναπνευστικών κινητικών νευρώνων της σπονδυλικής στήλης.
4. Αντανακλαστική ρύθμιση της αναπνοής. Χημειοϋποδοχείς. Χημειοϋποδοχικός έλεγχος της αναπνοής. Κεντρικό chemorflex. Περιφερικοί (αρτηριακοί) χημειοϋποδοχείς.
5. Μηχανοϋποδοχείς. Μηχανοϋποδοχέας ελέγχου της αναπνοής. Πνευμονικοί υποδοχείς. Υποδοχείς που ρυθμίζουν την αναπνοή.
6. Αναπνοή κατά τη διάρκεια της φυσικής δραστηριότητας. Νευρογενή ερεθίσματα της αναπνοής. Η επίδραση της χαμηλής και μέτριας έντασης σωματικής δραστηριότητας στην αναπνοή.
7. Επίδραση της υψηλής έντασης σωματικής δραστηριότητας στην αναπνοή. Ενεργειακό κόστος αναπνοής.
8. Ανθρώπινη αναπνοή σε μεταβαλλόμενη βαρομετρική πίεση αέρα. Αναπνοή σε χαμηλή πίεση αέρα.
9. Ασθένεια του βουνού. Αιτίες (αιτιολογία) της ασθένειας του βουνού. Ο μηχανισμός ανάπτυξης (παθογένεσης) της ασθένειας του βουνού.
10. Ανθρώπινη αναπνοή σε αυξημένη πίεση αέρα. Αναπνοή σε υψηλή ατμοσφαιρική πίεση. Νόσος αποσυμπίεσης. Εμβολή αερίου.
Αντανακλαστική ρύθμιση της αναπνοής. Χημειοϋποδοχείς. Χημειοϋποδοχικός έλεγχος της αναπνοής. Κεντρικό chemorflex. Περιφερικοί (αρτηριακοί) χημειοϋποδοχείς.
Χημειοϋποδοχικός έλεγχος της αναπνοήςπραγματοποιείται με τη συμμετοχή κεντρικών και περιφερειακών χημειοϋποδοχείς. Κεντρική ( μυελώδης) χημειοϋποδοχείςβρίσκονται απευθείας στα ραμφικά τμήματα της κοιλιακής αναπνευστικής ομάδας, στις δομές του coeruleus locus, στους δικτυωτούς πυρήνες της ράχης του εγκεφαλικού στελέχους και αντιδρούν στα ιόντα υδρογόνου στο μεσοκυττάριο υγρό του εγκεφάλου που τους περιβάλλει (Εικ. 10.23) . Κεντρικοί χημειοϋποδοχείςείναι νευρώνες που, ως ένα βαθμό, είναι υποδοχείς διοξειδίου του άνθρακα, καθώς η τιμή του pH καθορίζεται από τη μερική πίεση του CO2, σύμφωνα με Εξίσωση Henderson-Haselbachκαι επίσης από το γεγονός ότι η συγκέντρωση ιόντων υδρογόνου στο μεσοκυττάριο υγρό του εγκεφάλου εξαρτάται από τη μερική πίεση του διοξειδίου του άνθρακα στο αρτηριακό αίμα.
Ρύζι. 10.23. Εξάρτηση του πνευμονικού αερισμού από τον βαθμό διέγερσης κεντρικούς χημειοϋποδοχείςαλλαγές στο [H+]/PC02 στο αρτηριακό αίμα. Η αύξηση της μερικής πίεσης του CO2 στο αρτηριακό αίμα πάνω από το όριο (PC02 = 40 mm Hg) αυξάνει γραμμικά τον όγκο αερισμού των πνευμόνων.Αυξημένος αερισμός των πνευμόνων με διέγερση κεντρικούς χημειοϋποδοχείςπου ονομάζονται ιόντα υδρογόνου κεντρικό χημειοανακλαστικό, το οποίο έχει έντονη επίδραση στην αναπνοή. Έτσι, ως απόκριση σε μείωση του pH του εξωκυτταρικού υγρού του εγκεφάλου στην περιοχή εντοπισμού του υποδοχέα κατά 0,01, ο πνευμονικός αερισμός αυξάνεται κατά μέσο όρο 4,0 l/min. Ωστόσο κεντρικούς χημειοϋποδοχείςανταποκρίνονται αργά στις αλλαγές του CO2 στο αρτηριακό αίμα, γεγονός που οφείλεται στον εντοπισμό τους στον εγκεφαλικό ιστό. Στους ανθρώπους, οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς διεγείρουν μια γραμμική αύξηση στον πνευμονικό αερισμό καθώς το CO2 στο αρτηριακό αίμα αυξάνεται πάνω από ένα όριο των 40 mmHg. Τέχνη.
Περιφερειακό ( αρτηριακός) χημειοϋποδοχείςπου βρίσκεται στα καρωτιδικά σώματα στην περιοχή της διχοτόμησης των κοινών καρωτιδικών αρτηριών και στα αορτικά σώματα στην περιοχή του αορτικού τόξου. Οι περιφερειακοί χημειοϋποδοχείς ανταποκρίνονται τόσο στις αλλαγές στη συγκέντρωση των ιόντων υδρογόνου όσο και στη μερική πίεση του οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα. Οι υποδοχείς είναι ευαίσθητοι σε αναερόβιους μεταβολίτες που σχηματίζονται στον ιστό των καρωτιδικών σωμάτων όταν υπάρχει έλλειψη οξυγόνου. Η έλλειψη οξυγόνου στους ιστούς των καρωτιδικών σωμάτων μπορεί να συμβεί, για παράδειγμα, με υποαερισμό, που οδηγεί σε υποξία, καθώς και με υπόταση, η οποία προκαλεί μείωση της ροής του αίματος στα αγγεία των καρωτιδικών σωμάτων. Κατά την υποξία (χαμηλή μερική πίεση οξυγόνου), οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς ενεργοποιούνται υπό την επίδραση μιας αύξησης της συγκέντρωσης στο αρτηριακό αίμα, κυρίως των ιόντων υδρογόνου και του PC02.
Ρύζι. 10.24. Εξάρτηση του πνευμονικού αερισμού από τον βαθμό διέγερσης των περιφερικών χημειοϋποδοχέων από υποξικό ερέθισμα. Όταν οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς διεγείρονται από υποξία, εμφανίζεται μια πολλαπλασιαστική αλληλεπίδραση μεταξύ της μερικής πίεσης του CO2 στο αρτηριακό αίμα και της υποξίας, με αποτέλεσμα τη μέγιστη αύξηση του πνευμονικού αερισμού. Αντίθετα, σε υψηλή μερική πίεση οξυγόνου στο αρτηριακό αίμα, οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς ανταποκρίνονται ασθενώς στην αύξηση του PC02. Εάν η μερική πίεση του CO2 στο αρτηριακό αίμα γίνει κάτω από το όριο (40 mm Hg), τότε οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς αντιδρούν επίσης ασθενώς στην υποξία.
Δράση για περιφερικοί χημειοϋποδοχείςαπό αυτά τα ερεθίσματα αυξάνονται όσο το P02 μειώνεται στο αίμα (πολλαπλασιαστική αλληλεπίδραση). Η υποξία αυξάνει την ευαισθησία των περιφερικών χημειοϋποδοχέων στο [H+] και το CO2. Αυτή η κατάσταση ονομάζεται ασφυξία και εμφανίζεται όταν διακόπτεται ο αερισμός. Ως εκ τούτου, οι περιφερικοί χημειοϋποδοχείς ονομάζονται συχνά υποδοχείς ασφυξίας. Παρορμήσεις από περιφερικούς χημειοϋποδοχείς κατά μήκος των ινών του φλεβοκαρωτιδικού νεύρου (το νεύρο του Hering είναι μέρος του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου) και του αορτικού κλάδου του πνευμονογαστρικού νεύρου φτάνουν στους ευαίσθητους νευρώνες του πυρήνα του μοναχικού σωλήνα του προμήκη μυελού και μετά μεταβαίνουν στο νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου. Η διέγερση του τελευταίου προκαλεί αύξηση του πνευμονικού αερισμού. Ο αερισμός αυξάνεται γραμμικά σύμφωνα με την τιμή του [H+] και του PC02 πάνω από το όριο (40 mm Hg) στο αρτηριακό αίμα που ρέει μέσω των σωμάτων της καρωτίδας και της αορτής (Εικ. 10.24). Η κλίση της καμπύλης στο σχήμα, που αντανακλά την ευαισθησία του περιφερειακού χημειοϋποδοχείςέως [H+] και PC02, ποικίλλει ανάλογα με τον βαθμό υποξίας.
Κεντρικοί χημειοϋποδοχείς βρίσκονται στην κοιλιακή επιφάνεια του προμήκη μυελού και είναι ευαίσθητα στο επίπεδο του διοξειδίου του άνθρακα και των ιόντων υδρογόνου στο εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Παρέχει διέγερση των αναπνευστικών νευρώνων, γιατί διατηρούν σταθερή προσαγωγική ροή και συμμετέχουν στη ρύθμιση της συχνότητας και του βάθους της αναπνοής όταν αλλάζει η σύσταση αερίων του εγκεφαλονωτιαίου υγρού.
Περιφερικοί υποδοχείς εντοπίζεται στην περιοχή της διχοτόμησης της καρωτίδας και του αορτικού τόξου σε ειδικό σπείραμα. Οι προσαγωγές ίνες πηγαίνουν ως μέρος των πνευμονογαστρικών και γλωσσοφαρυγγικών νεύρων στο αναπνευστικό κέντρο. Αντιδρούν στη μείωση της τάσης του οξυγόνου, στην αύξηση του επιπέδου του διοξειδίου του άνθρακα και των ιόντων υδρογόνου στο πλάσμα του αίματος. Εννοια : παρέχει αντανακλαστική αύξηση της αναπνοής όταν αλλάζει η σύνθεση των αερίων του αίματος.
Οι δευτερογενείς αισθητηριακοί υποδοχείς, αγγειακοί, μη προσαρμοστικοί, πάντα ενεργοί, αυξάνονται με τις αλλαγές.
Ιδιαίτερα ισχυρό ερέθισμα για τους χημειοϋποδοχείς είναι ο συνδυασμός υπερκαπνίας και υποξαιμίας. Πρόκειται για φυσικές αλλαγές στη σύνθεση αερίων του αίματος κατά τη διάρκεια της φυσικής δραστηριότητας, οι οποίες οδηγούν σε αντανακλαστική αύξηση του πνευμονικού αερισμού.
Υπερκαπνία- αύξηση της τάσης διοξείδιο του άνθρακαστο πλάσμα του αίματος.
Υποξαιμία- πτώση τάσης οξυγόνοστο πλάσμα του αίματος.
Κατά τη διάρκεια της υποξαιμίας, η ανάπτυξη στον σφαιρικό ιστό μειώνει τη διαπερατότητα των διαύλων Κ της μεμβράνης του υποδοχέα → εκπόλωση → άνοιγμα των εξαρτώμενων από την τάση διαύλων Ca και διάχυση ιόντων Cf στο κύτταρο.
Ca → DOPA εξωκυττάρωση. Στην περιοχή επαφής της μεμβράνης του υποδοχέα με το άκρο της ευαίσθητης νευρικής ίνας → δραστηριότητα στις ίνες του φλεβοκαρωτιδικού νεύρου (το νεύρο του Hering είναι μέρος του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου) → στο DC μέσω των νευρώνων των πυρήνων του μονήρης οδός → αύξηση του πνευμονικού αερισμού.
Ο ρόλος των υποδοχέων των αεραγωγών στη ρύθμιση της αναπνοής.
Ο ρόλος των μηχανοϋποδοχέων
1. Υποδοχείς τεντώματος πνευμόνων εντοπίζεται στο στρώμα λείου μυός των αεραγωγών (τραχεία, βρόγχοι), συνδέεται με παχιές προσαγωγές ίνες μυελίνης με τους νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου και περνά ως τμήμα του πνευμονογαστρικού νεύρου. Όταν εισπνέετε, οι πνεύμονες τεντώνονται και οι υποδοχείς τεντώματος των πνευμόνων ενεργοποιούνται, οι ώσεις πηγαίνουν στο αναπνευστικό κέντρο, η εισπνοή αναστέλλεται και η εκπνοή διεγείρεται. Εάν κοπούν τα πνευμονογαστρικά νεύρα, η αναπνοή γίνεται πιο αργή και βαθύτερη. Εννοια : ρυθμίζουν τη συχνότητα και το βάθος της αναπνοής, δεν είναι ενεργά κατά την ήρεμη αναπνοή. χαμηλό όριο.
2. Ερεθιστικοί υποδοχείς βρίσκονται στο επιθηλιακό και υποεπιθηλιακό στρώμα των αεραγωγών και συνδέονται με το αναπνευστικό κέντρο με λεπτές ίνες μυελίνης. Είναι υψηλό κατώφλι και γρήγορη προσαρμογή . Κατά τη διάρκεια της ήρεμης αναπνοής δεν είναι ενεργά. Αντιδρούν σε μεγάλες αλλαγές στον όγκο των πνευμόνων (κατάρρευση και υπερέκταση), καθώς και σε ερεθιστικά του αέρα (αμμωνία, καπνός) και σκόνη. Προκαλεί γρήγορη αναπνοή - δύσπνοια. Διτροπικοί υποδοχείς (μηχανο. + χημειο.)
3. Παρατριχοειδείς υποδοχείς - βρίσκονται στον διάμεσο ιστό των κυψελίδων. Ενεργοποιούνται όταν αυξάνεται η ποσότητα του υγρού των ιστών. Η δραστηριότητά τους αυξάνεται με την παθολογία (πνευμονία, πνευμονικό οίδημα). Σχηματίστε συχνή και ρηχή αναπνοή.
4. Μηχανοϋποδοχείς του ρινοφάρυγγα, του λάρυγγα, της τραχείας. Όταν είναι ενθουσιασμένοι (σκόνη, βλέννα), εμφανίζεται μια αντανακλαστική αμυντική αντίδραση - βήχας. Οι προσαγωγές οδοί διέρχονται από το τρίδυμο και το γλωσσοφαρυγγικό νεύρο.
5. Μηχανοϋποδοχείς της ρινικής κοιλότητας. Όταν είναι ερεθισμένα, εμφανίζεται ένα προστατευτικό αντανακλαστικό - φτάρνισμα.
6. Οσμικοί υποδοχείς στη ρινική κοιλότητα. Όταν ερεθίζεται, εμφανίζεται μια αντίδραση «μυρίσματος» - σύντομες, συχνές αναπνοές.
ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΠΕΠΗΣ, ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΚΑΙ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
Διατροφικό κίνητρο. Πέψη στη στοματική κοιλότητα. Ρύθμιση της σιελόρροιας.
Πέψη- ένα σύνολο διεργασιών που διασφαλίζουν την άλεση και τη διάσπαση των θρεπτικών ουσιών σε συστατικά που στερούνται ειδικότητας του είδους και μπορούν να απορροφηθούν στο αίμα ή τη λέμφο και να συμμετάσχουν στο μεταβολισμό. Η διαδικασία της πέψης ακολουθεί την κατανάλωση τροφής και η κατανάλωση τροφής είναι συνέπεια μιας σκόπιμης διατροφικής συμπεριφοράς, η οποία βασίζεται στο αίσθημα της πείνας. Η πείνα και η σχετική διατροφική συμπεριφορά θεωρούνται ως κίνητρο που στοχεύει στην εξάλειψη της δυσφορίας που σχετίζεται με την έλλειψη θρεπτικών συστατικών στο αίμα. Η κεντρική δομή που ενεργοποιεί το κίνητρο για τα τρόφιμα είναι υποθάλαμος . Στο πλάγιο τμήμα του υπάρχουν πυρήνες, η διέγερση των οποίων προκαλεί αίσθημα πείνας.
Λειτουργίες της στοματικής κοιλότητας
1. Σύλληψη και συγκράτηση τροφής (το άτομο βάζει τροφή στο στόμα ή το ρουφάει).
2. Ανάλυση τροφής με χρήση υποδοχέων από το στόμα.
3. Μηχανική άλεση τροφής (μάσημα).
4. Διαβροχή τροφής με σάλιο και αρχική χημική επεξεργασία.
5. Μεταφορά του βλωμού της τροφής στον φάρυγγα (στοματική φάση της πράξης της κατάποσης).
6. Προστατευτικό (φράγμα) - προστασία από παθογόνο μικροχλωρίδα.
Σιελογόνων αδένων
Ένα άτομο έχει τρία ζεύγη μεγάλων σιελογόνων αδένων (παρωτίδα, υπογνάθιο και υπογλώσσιο) και πολλούς μικρούς αδένες στη βλεννογόνο μεμβράνη της υπερώας, στα χείλη, στα μάγουλα και στην άκρη της γλώσσας. Οι σιελογόνοι αδένες περιέχουν δύο τύπους κυττάρων: βλεννώδεις μεμβράνες- παράγει μια παχύρρευστη έκκριση πλούσια σε βλεννίνη και υδαρής- παράγει υγρή έκκριση πλούσια σε ένζυμα. Ο υπογλώσσιος αδένας και οι μικροί αδένες παράγουν σάλιο συνεχώς (που σχετίζεται με τη λειτουργία της ομιλίας) και οι υπογνάθιοι και παρωτιδικοί αδένες μόνο όταν είναι διεγερμένοι.
Σύνθεση και ιδιότητες του σάλιου
Παράγονται 0,5-2,0 λίτρα σάλιου την ημέρα. Η οσμωτική πίεση του σάλιου είναι πάντα μικρότερη από την οσμωτική πίεση του πλάσματος του αίματος (σάλιο υποτονικόςπλάσμα αίματος). Το pH του σάλιου εξαρτάται από τον όγκο του: με μια μικρή ποσότητα σάλιου που εκκρίνεται, είναι ελαφρώς όξινο και με μεγάλο όγκο, είναι ελαφρώς αλκαλικό (pH = 5,2-8,0).
Το νερό βρέχει τον βλωμό της τροφής και διαλύει μερικά από τα συστατικά του. Η διαβροχή είναι απαραίτητη για τη διευκόλυνση της κατάποσης ενός βλωμού τροφής και η διάλυσή του είναι απαραίτητη για την αλληλεπίδραση των συστατικών της τροφής με τους γευστικούς κάλυκες της στοματικής κοιλότητας. Το κύριο ένζυμο στο σάλιο είναι άλφα αμυλάση- προκαλεί τη διάσπαση των γλυκοσιδικών δεσμών αμύλου και γλυκογόνου μέσω ενδιάμεσων σταδίων δεξτρινών σε μαλτόζη και σακχαρόζη. Η βλέννα (βλεννίνη) αντιπροσωπεύεται από βλεννοπολυσακχαρίτες και γλυκοπρωτεΐνες, καθιστώντας τον βλωμό της τροφής ολισθηρή, γεγονός που καθιστά ευκολότερη την κατάποση.
Μηχανισμοί σχηματισμού σάλιου
Ο σχηματισμός του σάλιου συμβαίνει σε δύο στάδια:
1. Ο σχηματισμός του πρωτογενούς σάλιου συμβαίνει στους βλεννογόνους. Το νερό, οι ηλεκτρολύτες και οι οργανικές ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους φιλτράρονται στα ακίνια. Υψηλού μοριακού βάρους οργανικές ουσίες σχηματίζονται από τα κύτταρα των σιελογόνων αδένων.
2. Στους σιελογόνους πόρους η σύσταση του πρωτογενούς σάλιου αλλάζει σημαντικά λόγω των διεργασιών έκκρισης (ιόντα καλίου κ.λπ.) και επαναρρόφησης (ιόντα νατρίου, χλωρίου κ.λπ.). Το δευτερεύον (τελικό) σάλιο εισέρχεται στη στοματική κοιλότητα από τους πόρους.
Η ρύθμιση του σχηματισμού σάλιου πραγματοποιείται αντανακλαστικά.
Στοματικοί υποδοχείς
Προετοιμάζουν ολόκληρο το γαστρεντερικό σωλήνα για την πρόσληψη τροφής. Υπάρχουν τέσσερις τύποι υποδοχέων:
1. Αρωμα - είναι δευτερεύοντες αισθητηριακοί υποδοχείς και χωρίζονται σε τέσσερις τύπους: προκαλούν την αίσθηση του γλυκού, του ξινού, του αλμυρού και του πικρού.
2. Μηχανοϋποδοχείς - πρωτογενής αισθητηριακή αίσθηση, αίσθηση στερεάς ή υγρής τροφής, ετοιμότητα βλωμού τροφής για κατάποση.
3. Θερμοϋποδοχείς - πρωτογενής αισθητική, αίσθηση κρύου, ζεστού.
4. Επώδυνος - πρωτογενές αισθητήριο, ενεργοποιείται όταν παραβιάζεται η ακεραιότητα της στοματικής κοιλότητας.
Οι προσαγωγές ίνες από τους υποδοχείς εισέρχονται στο εγκεφαλικό στέλεχος ως μέρος του τριδύμου, του προσώπου, του γλωσσοφαρυγγικού και του πνευμονογαστρικού νεύρου.
Απαγωγική νεύρωση των σιελογόνων αδένων
ñ Παρασυμπαθητική νεύρωση - ο μεσολαβητής ακετυλοχολίνη απελευθερώνεται στις νευρικές απολήξεις, η οποία αλληλεπιδρά με τους Μ-χολινεργικούς υποδοχείς και προκαλεί την απελευθέρωση μεγάλων ποσοτήτων υγρού σάλιου, πλούσιου σε ένζυμα και φτωχού σε βλεννίνη.
ñ Συμπαθητική νεύρωση - η μεσολαβητική νορεπινεφρίνη απελευθερώνεται στις νευρικές απολήξεις, η οποία αλληλεπιδρά με τους άλφα-αδρενεργικούς υποδοχείς και προκαλεί την απελευθέρωση μικρής ποσότητας παχύρρευστου και παχύρρευστου σάλιου, πλούσιου σε βλεννίνη.
Ρύθμιση της σιελόρροιας
1. Προετοιμασμένα αντανακλαστικά - συμβαίνουν με τη συμμετοχή του εγκεφαλικού φλοιού και των πυρήνων του υποθαλάμου και προκύπτουν όταν διεγείρονται απομακρυσμένοι υποδοχείς (οπτικοί, ακουστικοί, οσφρητικοί).
2. Ανεπιθύμητα αντανακλαστικά - συμβαίνουν όταν οι υποδοχείς στη στοματική κοιλότητα είναι ερεθισμένοι.
Η πράξη της κατάποσης
Κατάποσηείναι η διαδικασία της διέλευσης της τροφής από το στόμα στο στομάχι. Η πράξη της κατάποσης πραγματοποιείται σύμφωνα με το πρόγραμμα. Ο F. Magendie χώρισε την πράξη της κατάποσης σε τρία στάδια:
ñ Προφορικό στάδιο (εκούσια) πυροδοτείται από μηχανοϋποδοχείς και χημειοϋποδοχείς της στοματικής κοιλότητας (ο βλωμός τροφής είναι έτοιμος για κατάποση). Η συντονισμένη κίνηση των μυών των μάγουλων και της γλώσσας ωθεί τον βλωμό της τροφής στη ρίζα της γλώσσας.
ñ Φαρυγγικό στάδιο (εν μέρει εθελοντικά) πυροδοτείται από τους μηχανοϋποδοχείς της ρίζας της γλώσσας. Η γλώσσα μετακινεί τον βλωμό της τροφής στον φάρυγγα. Οι μύες του φάρυγγα συστέλλονται, ενώ ταυτόχρονα ανεβαίνει η μαλακή υπερώα και κλείνει η είσοδος στη ρινική κοιλότητα από τον φάρυγγα. Η επιγλωττίδα κλείνει την είσοδο του λάρυγγα και ανοίγει ο άνω οισοφαγικός σφιγκτήρας.
ñ Οισοφαγικό στάδιο (ακούσια) που προκαλείται από μηχανοϋποδοχείς του οισοφάγου. Οι μύες του οισοφάγου συστέλλονται διαδοχικά ενώ οι υποκείμενοι μύες χαλαρώνουν. Το φαινόμενο ονομάζεται περισταλτικά κύματα.
Το κέντρο κατάποσης βρίσκεται στον προμήκη μυελό και έχει συνδέσεις με τον νωτιαίο μυελό. Κατά την κατάποση, η δραστηριότητα των αναπνευστικών και καρδιοανασταλτικών κέντρων αναστέλλεται (αυξάνεται ο καρδιακός ρυθμός).
Περιφερικοί ή αρτηριακοί χημειοϋποδοχείς βρίσκονται στη γνωστή ρεφλεξογόνο ζώνη - το αορτικό τόξο και τον καρωτιδικό κόλπο (Εικόνες 17Α και Β), και αντιπροσωπεύονται από το καρωτιδικό και αορτικό σώμα. Εδώ βρίσκονται και βαροϋποδοχείς που συμμετέχουν στη ρύθμιση της αρτηριακής πίεσης.
Εικόνα 17 Α. Περιφερικοί χημειοϋποδοχείς
Στην αγγειακή ρεφλεξογόνο ζώνη
Από τις δύο χημειοδεκτικές ζώνες της αρτηριακής κλίνης - της αορτής και της φλεβοκαρωτιδικής - η φλεβοκαρωτιδική ζώνη παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της αναπνοής. Αυτός ο ρόλος είναι πολύ πιο μέτριος σε σύγκριση με τον ρόλο των δομών του βολβού - στους ανθρώπους, η αμφίπλευρη αφαίρεση των καρωτιδικών σωμάτων δεν προκαλεί αισθητές αλλαγές στην αναπνοή σε ηρεμία. Τα καρωτιδικά σώματα βρίσκονται στο σημείο όπου η κοινή καρωτίδα διαιρείται σε εσωτερική και εξωτερική.
Το σώμα είναι ένας σχηματισμός κλεισμένος σε μια κάψουλα συνδετικού ιστού, εξαιρετικά πλούσιος εφοδιασμένος με αίμα και νευρωμένος τόσο από τα προσαγωγά όσο και από τα απαγωγά νεύρα. Η ροή του αίματος μέσω του καρωτιδικού σώματος είναι πολύ υψηλή - έως 2 l / min / g, και η κατανάλωση οξυγόνου είναι 3 - 4 φορές μεγαλύτερη από ό, τι στον εγκέφαλο.
Εικόνα 17 Ρεφλεξογενείς ζώνες σινοκαρωτιδικής (α) και αορτής (β)
IX και X - γλωσσοφαρυγγικά και πνευμονογαστρικά νεύρα, 1 - άνω αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο, 2 - φλεβικό νεύρο, 3 - καρωτιδικό σώμα, 4 - κοινή καρωτίδα, 5 - ινιακή αρτηρία, 6 - αστρικό γάγγλιο, 7 - αορτικό νεύρο, - σώμα, 9 – αορτικό τόξο
Ένα διάγραμμα της δομής και της νεύρωσης του καρωτιδικού σώματος παρουσιάζεται στο Σχήμα 18.
Εικόνα 18. Σχέδιο δομής του καρωτιδικού σώματος
Κύτταρα τύπου Ι
Κύτταρα τύπου II
Φλεβοκομβικό νεύρο
Προσαγωγές ίνες του φλεβοκομβικού νεύρου
Απαγωγική ίνα του ιγμορείου νεύρου
Συμπαθητική ίνα
Αιμοφόρο αγγείο
Υπάρχουν δύο τύποι κυττάρων στον ιστό του καρωτιδικού σώματος. Τύπος Ι - κύρια κύτταρα, μεγάλα κύτταρα επιθηλιακής προέλευσης. Τα κύτταρα αυτού του τύπου περιέχουν κόκκους που εξαφανίζονται κατά την οξεία υποξία. Οι απολήξεις του προσαγωγού κλάδου του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου (νεύρο Hering, κολπικό νεύρο) βρίσκονται σε άμεση επαφή μαζί τους. Αυτά τα κύτταρα είναι που παίζουν τον κύριο ρόλο στη χημειοευαισθησία - η καταστροφή αυτών των κυττάρων σταματά τη χημειοδεκτική δραστηριότητα του καρωτιδικού σώματος. Τα μικρά κύτταρα τύπου II είναι ομόλογα με τα νευρογλοιακά κύτταρα και μοιάζουν με τα κύτταρα Schwann. Με τις διαδικασίες τους περιπλέκουν τα κύρια κύτταρα.
Οι ακόλουθες αλλαγές στη σύσταση του αρτηριακού αίματος που το πλύνουν χρησιμεύουν ως επαρκείς διεγέρτες των χημειοϋποδοχέων του σώματος της καρωτίδας: 1) μείωση της τάσης οξυγόνου, 2) αύξηση της τάσης CO 2 , 3) αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων υδρογόνου.
Ο κύριος διεγέρτης της δραστηριότητας του καρωτιδικού κέντρου είναι η υποξία.. Ακόμη και η μέτρια υποξία συνοδεύεται από πιο έντονη αύξηση της συχνότητας των φλεβικών νευρικών ερεθισμάτων από τη σοβαρή υπερκαπνία.
Πώς αντιλαμβάνονται οι υποδοχείς πληροφορίες σχετικά με τη μείωση της τάσης οξυγόνου στο αίμα; Το κυτταρόπλασμα των κυττάρων τύπου Ι περιέχει κόκκους στους οποίους συσσωρεύεται ντοπαμίνη. Τα επίπεδα οξυγόνου αξιολογούνται από ειδικούς υποδοχείς που βρίσκονται στη μεμβράνη των κυττάρων τύπου Ι. Με βάση πειραματικά δεδομένα, προτείνεται ένα υποθετικό σχήμα για τη λειτουργία αυτών των υποδοχέων, που παρουσιάζεται στο Σχήμα 19.
Εικόνα 19. Αισθητήρας οξυγόνου σώματος καρωτίδας
Η αλληλεπίδραση του αισθητήρα οξυγόνου με το οξυγόνο οδηγεί στην ενεργοποίηση των καναλιών καλίου. Το κύτταρο βρίσκεται σε αυτή την κατάσταση σχεδόν συνεχώς και η ροή του καλίου από το κυτταρόπλασμα διατηρεί το δυναμικό του κυττάρου στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης. Η μείωση της τάσης οξυγόνου στο αίμα οδηγεί στην απελευθέρωση του αισθητήρα οξυγόνου, τα κανάλια καλίου κλείνουν, το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται και φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης και εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης στα κύτταρα τύπου Ι. Η εμφάνιση PD οδηγεί στο άνοιγμα των διαύλων ασβεστίου στα κύτταρα και στην απελευθέρωση ντοπαμίνης.
Οι αρτηριακοί χημειοϋποδοχείς διεγείρονται επίσης όταν αυξάνεται η τάση του διοξειδίου του άνθρακα στο αρτηριακό αίμα. Η υπερκαπνική διέγερση των αρτηριακών χημειοϋποδοχέων, καθώς και των κεντρικών, πραγματοποιείται με την άμεση επίδραση ιόντων Ν + όταν το pH του αίματος μειώνεται. Η επίδραση των ιόντων υδρογόνου στα κύτταρα του καρωτιδικού σώματος οφείλεται σε μια μετατόπιση του μεταβολισμού λόγω της εργασίας των συστημάτων οξειδοαναγωγής. Έτσι, τόσο η υποξία όσο και η υπερκαπνία με διάφορους τρόπους οδηγούν σε αλλαγές στις μεταβολικές διεργασίες στα κύτταρα και τα προϊόντα του αλλοιωμένου μεταβολισμού χρησιμεύουν ως διεγέρτες των καρωτιδικών χημειοϋποδοχέων. Η σημαντική και σημαντική διαφορά είναι ότι η αντίδραση στη μείωση της τάσης του οξυγόνου συμβαίνει πολύ πιο γρήγορα.
Η προκύπτουσα ώθηση διέγερσης μεταφέρεται κατά μήκος των προσαγωγών ινών του φλεβοκομβικού νεύρου και φτάνει στη ραχιαία ομάδα των αναπνευστικών νευρώνων του προμήκη μυελού.Η διέγερση των νευρώνων αυξάνει την εισπνευστική δραστηριότητα. Η συχνότητα παλμού αυξάνεται ιδιαίτερα στο εύρος τάσης οξυγόνου από 80 έως 20 mmHg.
Οι χημειοϋποδοχείς του καρωτιδικού κόλπου βρίσκονται υπό νευρικό έλεγχο: η αυξημένη δραστηριότητα του συμπαθητικού νευρικού συστήματος και η απελευθέρωση νορεπινεφρίνης αυξάνει την ευαισθησία τους και τα παρασυμπαθητικά ερεθίσματα και η ακετυλοχολίνη τη μειώνουν.
Τα αορτικά σώματα είναι παρόμοια στη δομή με τα καρωτιδικά σώματα· οι πιο σημαντικές λειτουργίες αυτών των σχηματισμών, κυρίως ως αισθητήρες οξυγόνου, δεν διαφέρουν. Οι χημειοϋποδοχείς που βρίσκονται στην αορτική ζώνη συμμετέχουν ελάχιστα στη ρύθμιση της αναπνοής· ο κύριος ρόλος τους εκδηλώνεται στη ρύθμιση της καρδιακής δραστηριότητας και του αγγειακού τόνου.
Οι περιφερειακοί χημειοϋποδοχείς συμπληρώνουν τη δραστηριότητα των κεντρικών. Η αλληλεπίδραση κεντρικών και περιφερειακών δομών είναι ιδιαίτερα σημαντική σε συνθήκες έλλειψης οξυγόνου.Το γεγονός είναι ότι οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς είναι πολύ ευαίσθητοι στην έλλειψη οξυγόνου. Τα κύτταρα υπό υποξία μπορεί να χάσουν εντελώς την ευαισθησία τους και η δραστηριότητα των αναπνευστικών νευρώνων μειώνεται. Υπό αυτές τις συνθήκες, το αναπνευστικό κέντρο δέχεται την κύρια διεγερτική διέγερση από περιφερικούς χημειοϋποδοχείς, για τους οποίους το κύριο ερέθισμα είναι η έλλειψη οξυγόνου. ΤΈτσι, οι αρτηριακοί χημειοϋποδοχείς χρησιμεύουν ως μηχανισμός «έκτακτης ανάγκης» για τη διέγερση του αναπνευστικού κέντρου σε συνθήκες μειωμένης παροχής οξυγόνου στον εγκέφαλο.
Απαραίτητη προϋπόθεση για την αποτελεσματικότητα της πνευμονικής ανταλλαγής αερίων είναι η διατήρηση των βέλτιστων σχέσεων αερισμού-αιμάτωσης. Αυτή η βέλτιστη αναλογία εξασφαλίζεται από τη συζευγμένη ρύθμιση του αναπνευστικού και του κυκλοφορικού συστήματος. Μια εκδήλωση αυτής της σύζευξης είναι η ταυτόχρονη αύξηση του πνευμονικού αερισμού (MPV), του αγγειακού τόνου και της καρδιακής δραστηριότητας (MCA). Τέτοιες ταυτόχρονες αλλαγές είναι ιδιαίτερα έντονες κατά τη διάρκεια της σωματικής δραστηριότητας, της υποξίας και της συναισθηματικής διέγερσης. Οι περιφερειακοί χημειοϋποδοχείς βρίσκονται στις ίδιες περιοχές με τους βαροϋποδοχείς - νευρικές απολήξεις που βρίσκονται απευθείας στο τοίχωμα του κύριου αγγείου. Αυτή η εγγύτητα, φυσικά, δεν είναι τυχαία. Ο κοινός έλεγχος της αναπνοής και της κυκλοφορίας του αίματος εξασφαλίζει σταθερή παροχή οξυγόνου σε ζωτικά όργανα, ιδιαίτερα στον εγκέφαλο. Η αορτική ζώνη βρίσκεται στην «πύλη» ολόκληρου του αρτηριακού συστήματος και εδώ τον πρωταγωνιστικό ρόλο παίζουν οι βαροϋποδοχείς. Η σινοκαρωτιδική ζώνη βρίσκεται στην «πύλη» ολόκληρου του αγγειακού δικτύου του εγκεφάλου και εδώ ο κύριος ρόλος ανήκει στους χημειοϋποδοχείς. Οι προβολές των προσαγωγών ινών χημειοϋποδοχέων και βαροϋποδοχέων στους πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους (μοναχικοί, παραμεσικοί) ενώνονται με συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων.
Έτσι, οι κεντρικοί και περιφερειακοί χημειοϋποδοχείς μεταδίδουν πληροφορίες σχετικά με την τάση του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα στο αναπνευστικό κέντρο· διεγείρονται και αυξάνουν τη συχνότητα των παρορμήσεων όταν μειώνεται η περιεκτικότητα σε οξυγόνο και αυξάνεται το διοξείδιο του άνθρακα.
Η τάση στο αρτηριακό αίμα O 2 και CO 2, καθώς και το pH, όπως είναι ήδη γνωστό, εξαρτάται από τον αερισμό των πνευμόνων.
Αλλά, με τη σειρά τους, είναι παράγοντες που επηρεάζουν την ένταση αυτού του αερισμού, δηλαδή επηρεάζουν τη δραστηριότητα του DC.
Η εμπειρία του Frederico με τη διασταυρούμενη κυκλοφορία. Σε δύο σκύλους, οι καρωτιδικές αρτηρίες διασταυρώθηκαν με τις σφαγιτιδικές φλέβες ενώ οι σπονδυλικές αρτηρίες απολινώθηκαν. Ως αποτέλεσμα, το κεφάλι του πρώτου σκύλου τροφοδοτήθηκε με το αίμα του δεύτερου σκύλου και το κεφάλι του δεύτερου σκύλου με το αίμα του πρώτου. Εάν η τραχεία του πρώτου σκύλου ήταν συμπιεσμένη (προκαλώντας ασφυξία), τότε ο δεύτερος σκύλος παρουσίασε υπέρπνοια. Στον πρώτο σκύλο, παρά την αύξηση του pCO 2 και τη μείωση του pO 2, εμφανίζεται άπνοια.
Αιτία: η καρωτίδα του πρώτου σκύλου έλαβε αίμα από τον δεύτερο σκύλο, του οποίου το pCO 2 στο αίμα μειώθηκε ως αποτέλεσμα υπεραερισμού. Αυτή η επίδραση δεν πραγματοποιείται απευθείας στους νευρώνες του, αλλά μέσω ειδικών χημειοϋποδοχέων που βρίσκονται:
1. Σε κεντρικές δομές (κεντρικοί, μυελικοί, βολβικοί χημειοϋποδοχείς).
2. Στην περιφέρεια (αρτηριακοί χημειοϋποδοχείς).
Από αυτούς τους υποδοχείς, το αναπνευστικό κέντρο λαμβάνει σήματα προσαγωγών σχετικά με τη σύνθεση αερίων του αίματος.
Ο ρόλος των κεντρικών χημειοϋποδοχέων. Οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς βρίσκονται στο PM. Η αιμάτωση της θέσης PM στην περιοχή όπου βρίσκονται αυτοί οι υποδοχείς με ένα διάλυμα με χαμηλό pH οδηγεί σε απότομη αύξηση της αναπνοής και με αύξηση του pH σε εξασθένηση της αναπνοής.
Υπό φυσικές συνθήκες, οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς διεγείρονται συνεχώς από το H+. Η συγκέντρωση του H + σε αυτό εξαρτάται από την τάση του CO 2 στο αρτηριακό αίμα. Η μείωση του pH κατά 0,01 προκαλεί αύξηση του αερισμού κατά 4 l/min.
Ταυτόχρονα, οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς ανταποκρίνονται επίσης σε αλλαγές στο pCO 2, αλλά σε μικρότερο βαθμό από τις αλλαγές στο pH. Πιστεύεται ότι ο κύριος χημικός παράγοντας που επηρεάζει τους κεντρικούς χημειοϋποδοχείς είναι η περιεκτικότητα σε H + στο μεσοκυττάριο υγρό του εγκεφαλικού στελέχους και η επίδραση του CO 2 σχετίζεται με το σχηματισμό αυτών των ιόντων.
Ο ρόλος των αρτηριακών χημειοϋποδοχέων.Το O 2 , το CO 2 και το H + μπορούν να δράσουν στις δομές του NS όχι μόνο κεντρικά, άμεσα, αλλά και διεγείροντας τους περιφερειακούς χημειοϋποδοχείς.
Τα σημαντικότερα από αυτά είναι:
1. Παραγάγγλια που βρίσκονται στη θέση διαίρεσης της κοινής καρωτίδας σε εσωτερική και εξωτερική, που ονομάζονται καρωτιδικά σώματα (νευρώνονται από κλάδους του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου).
2. Παραγάγγλια του αορτικού τόξου, τα λεγόμενα αορτικά σώματα (νευρώνονται από ίνες του πνευμονογαστρικού).
Οι χημειοϋποδοχείς αυτών των ζωνών διεγείρονται όταν το pCO 2 αυξάνεται και το pO 2 και το pH μειώνονται. Η επίδραση του O 2 στο αναπνευστικό κέντρο μεσολαβείται αποκλειστικά από περιφερικούς χημειοϋποδοχείς.
Έτσι, οι νευρώνες DC διατηρούνται σε κατάσταση δραστηριότητας από παλμούς που προέρχονται από κεντρικούς (βολβικούς) και περιφερειακούς (αρτηριακούς) χημειοϋποδοχείς που ανταποκρίνονται σε αλλαγές σε 3 παραμέτρους του αρτηριακού αίματος:
1. Μείωση του pO 2 (υποξαιμία).
2. Αυξημένο pCO 2 (υπερκαπνία).
3. Μείωση του pH (οξέωση).
Το κύριο ερέθισμα για την αναπνοή είναι η υπερκαπνία. Όσο υψηλότερο είναι το pCO 2 (και το pH σχετίζεται με αυτό), τόσο υψηλότερος είναι ο αερισμός των πνευμόνων.
Η επίδραση των ιόντων CO 2 και H+ στην αναπνοή είναι έμμεση, κυρίως από την επίδρασή τους σε ειδικές δομές του εγκεφαλικού στελέχους που έχουν χημειοευαισθησία (κεντρικοί χημειοϋποδοχείς). Οι χημειοϋποδοχείς που ανταποκρίνονται σε αλλαγές στη σύνθεση αερίων του αίματος βρίσκονται στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων σε δύο μόνο περιοχές - στο αορτικό τόξο και στην περιοχή της φλεβοκαρωτίδας (εκτός των αγγείων).
Μείωση της τάσης O2 στο αρτηριακό αίμα (υποξαιμία) κάτω από 50-60 mmHg. συνοδεύεται από αύξηση του αερισμού των πνευμόνων εντός 3-5 δευτερολέπτων. Φυσιολογικά, δεν συμβαίνει τόσο ισχυρή πτώση της τάσης O2, ωστόσο, μπορεί να εμφανιστεί αρτηριακή υποξία κατά την άνοδο σε υψόμετρο, με καρδιοπνευμονική παθολογία. Οι αγγειακοί χημειοϋποδοχείς (αορτική και σινοκαρωτιδική) διεγείρονται επίσης υπό φυσιολογική τάση αερίων του αίματος· η δραστηριότητά τους αυξάνεται πολύ κατά τη διάρκεια της υποξίας και εξαφανίζεται όταν αναπνέει καθαρό οξυγόνο. Η διέγερση της αναπνοής όταν μειώνεται η τάση του O 2 γίνεται αποκλειστικά από περιφερικούς χημειοϋποδοχείς. Τα αορτικά και καρωτιδικά σώματα διεγείρονται (οι ώσεις από αυτά γίνονται πιο συχνές) όταν αυξάνεται η τάση CO 2 ή όταν μειώνεται το pH. Ωστόσο, η επίδραση του CO 2 στους χημειοϋποδοχείς είναι λιγότερο έντονη από εκείνη του O 2 .
U έμβρυο η ρύθμιση των αναπνευστικών κινήσεων πραγματοποιείται κυρίως από την περιεκτικότητα σε Ο2 στο αίμα. Καθώς η περιεκτικότητα σε Ο2 στο αίμα του εμβρύου μειώνεται, αυξάνεται η συχνότητα και το βάθος των αναπνευστικών κινήσεων. Ταυτόχρονα αυξάνεται ο καρδιακός ρυθμός, η αρτηριακή πίεση αυξάνεται και η ταχύτητα της κυκλοφορίας του αίματος αυξάνεται. Ωστόσο, ο μηχανισμός μιας τέτοιας προσαρμογής στην υποξαιμία στο έμβρυο είναι διαφορετικός από ό,τι στους ενήλικες.
Πρώτον, η αντίδραση στο έμβρυο δεν είναι αντανακλαστική (μέσω των χημειοϋποδοχέων της καρωτίδας και της αορτής, όπως σε έναν ενήλικα), αλλά κεντρικής προέλευσης, αφού επιμένει μετά την απενεργοποίηση των χημειοϋποδοχέων.
Δεύτερον, η αντίδραση δεν συνοδεύεται από αύξηση της χωρητικότητας οξυγόνου και του αριθμού των ερυθρών αιμοσφαιρίων στο αίμα, η οποία εμφανίζεται σε έναν ενήλικα.
Η εμβρυϊκή αναπνοή επηρεάζεται αρνητικά όχι μόνο από τη μείωση, αλλά και από την αύξηση της περιεκτικότητας σε Ο2 στο αίμα. Όταν η περιεκτικότητα σε O2 στο αίμα της μητέρας αυξάνεται (για παράδειγμα, όταν εισπνέεται καθαρό O2), το έμβρυο σταματά να αναπνέει. Ταυτόχρονα, ο καρδιακός ρυθμός μειώνεται.
U νεογέννητος Η ρύθμιση της αναπνοής πραγματοποιείται κυρίως από τα βλαστικά νευρικά κέντρα.
Ξεκινώντας από τις πρώτες μέρες της εξωμήτριας ζωής, τα πνευμονογαστρικά νεύρα παίζουν μεγάλο ρόλο στη ρύθμιση της αναπνοής.
Τα παιδιά των πρώτων ετών της ζωής έχουν μεγαλύτερη αντίσταση στην πείνα με οξυγόνο. Αυτό εξηγείται:
1) χαμηλότερη διεγερσιμότητα του αναπνευστικού κέντρου.
2) υψηλότερη περιεκτικότητα σε O 2 στον κυψελιδικό αέρα, που του επιτρέπει να διατηρεί την κανονική του ένταση στο αίμα για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα.
3) την ειδικότητα των οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων στις πρώιμες περιόδους της ζωής, η οποία επιτρέπει για μεγάλο χρονικό διάστημα τη διατήρηση του μεταβολισμού σε επαρκές επίπεδο και υπό αναερόβιες συνθήκες.
Το αναπνευστικό κέντρο όχι μόνο εξασφαλίζει τη ρυθμική εναλλαγή της εισπνοής και της εκπνοής, αλλά είναι επίσης ικανό να αλλάξει το βάθος και τη συχνότητα των αναπνευστικών κινήσεων, προσαρμόζοντας έτσι τον πνευμονικό αερισμό στις τρέχουσες ανάγκες του σώματος. Περιβαλλοντικοί παράγοντες, για παράδειγμα η σύνθεση και η πίεση του ατμοσφαιρικού αέρα, η θερμοκρασία περιβάλλοντος και οι αλλαγές στην κατάσταση του σώματος, για παράδειγμα κατά τη μυϊκή εργασία, συναισθηματική διέγερση κ.λπ., που επηρεάζουν τον μεταβολικό ρυθμό και, κατά συνέπεια, την κατανάλωση οξυγόνου και άνθρακα απελευθέρωση διοξειδίου, επηρεάζουν τη λειτουργική κατάσταση του αναπνευστικού κέντρου. Ως αποτέλεσμα, ο όγκος του πνευμονικού αερισμού αλλάζει.
Όπως όλες οι άλλες διαδικασίες αυτόματης ρύθμισης των φυσιολογικών λειτουργιών, η ρύθμιση της αναπνοής πραγματοποιείται στο σώμα με βάση την αρχή της ανάδρασης. Αυτό σημαίνει ότι η δραστηριότητα του αναπνευστικού κέντρου, που ρυθμίζει την παροχή οξυγόνου στο σώμα και την απομάκρυνση του διοξειδίου του άνθρακα που σχηματίζεται σε αυτό, καθορίζεται από την κατάσταση της διαδικασίας που ρυθμίζει. Η συσσώρευση διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα, καθώς και η έλλειψη οξυγόνου, είναι παράγοντες που προκαλούν διέγερση του αναπνευστικού κέντρου.
Η σημασία της σύνθεσης αερίων αίματος στη ρύθμιση της αναπνοήςέδειξε ο Frederick μέσα από ένα πείραμα με διασταυρούμενη κυκλοφορία. Για να γίνει αυτό, δύο σκύλοι υπό αναισθησία έκοψαν και διασυνδέθηκαν τις καρωτίδες και χωριστά τις σφαγιτιδικές φλέβες τους (Εικόνα 2) Μετά από αυτή τη σύνδεση και σύσφιξη άλλων αγγείων του λαιμού, το κεφάλι του πρώτου σκύλου τροφοδοτήθηκε με αίμα όχι από το δικό του σώμα, αλλά από το σώμα του δεύτερου σκύλου, το κεφάλι του δεύτερου σκύλου είναι από το σώμα του πρώτου.
Εάν η τραχεία ενός από αυτούς τους σκύλους σφίγγεται και έτσι πνίγεται το σώμα, τότε μετά από λίγο σταματά να αναπνέει (άπνοια), ενώ ο δεύτερος σκύλος παρουσιάζει σοβαρή δύσπνοια (δύσπνοια). Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι η συμπίεση της τραχείας στον πρώτο σκύλο προκαλεί συσσώρευση CO 2 στο αίμα του σώματός του (υπερκαπνία) και μείωση της περιεκτικότητας σε οξυγόνο (υποξαιμία). Το αίμα από το σώμα του πρώτου σκύλου εισέρχεται στο κεφάλι του δεύτερου σκύλου και διεγείρει το αναπνευστικό του κέντρο. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται αυξημένη αναπνοή - υπεραερισμός - στον δεύτερο σκύλο, που οδηγεί σε μείωση της τάσης CO 2 και αύξηση της τάσης O 2 στα αιμοφόρα αγγεία του σώματος του δεύτερου σκύλου. Το πλούσιο σε οξυγόνο, φτωχό σε διοξείδιο του άνθρακα αίμα από το σώμα αυτού του σκύλου πηγαίνει πρώτα στο κεφάλι και προκαλεί άπνοια.
Σχήμα 2 - Σχέδιο του πειράματος διασταυρούμενης κυκλοφορίας του Frederick
Η εμπειρία του Frederick δείχνει ότι η δραστηριότητα του αναπνευστικού κέντρου αλλάζει με αλλαγές στην τάση του CO 2 και του O 2 στο αίμα. Ας εξετάσουμε την επίδραση στην αναπνοή καθενός από αυτά τα αέρια ξεχωριστά.
Η σημασία της έντασης του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα στη ρύθμιση της αναπνοής. Η αύξηση της τάσης του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα προκαλεί διέγερση του αναπνευστικού κέντρου, οδηγώντας σε αύξηση του αερισμού των πνευμόνων και η μείωση της τάσης του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα αναστέλλει τη δραστηριότητα του αναπνευστικού κέντρου, γεγονός που οδηγεί σε μείωση του αερισμός των πνευμόνων. Ο ρόλος του διοξειδίου του άνθρακα στη ρύθμιση της αναπνοής αποδείχθηκε από τον Holden σε πειράματα στα οποία ένα άτομο βρισκόταν σε περιορισμένο χώρο μικρού όγκου. Καθώς η περιεκτικότητα του εισπνεόμενου αέρα σε οξυγόνο μειώνεται και η περιεκτικότητα σε διοξείδιο του άνθρακα αυξάνεται, η δύσπνοια αρχίζει να αναπτύσσεται. Εάν απορροφήσετε το απελευθερωμένο διοξείδιο του άνθρακα με ανθρακικό νάτριο, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στον εισπνεόμενο αέρα μπορεί να μειωθεί στο 12%, και δεν υπάρχει αξιοσημείωτη αύξηση στον πνευμονικό αερισμό. Έτσι, η αύξηση του όγκου αερισμού των πνευμόνων σε αυτό το πείραμα οφείλεται σε αύξηση της περιεκτικότητας σε διοξείδιο του άνθρακα στον εισπνεόμενο αέρα.
Τα πειραματικά αποτελέσματα παρείχαν πειστικές αποδείξεις ότι η κατάσταση του αναπνευστικού κέντρου εξαρτάται από την περιεκτικότητα σε διοξείδιο του άνθρακα στον κυψελιδικό αέρα. Αποκαλύφθηκε ότι η αύξηση της περιεκτικότητας σε CO 2 στις κυψελίδες κατά 0,2% προκαλεί αύξηση του αερισμού των πνευμόνων κατά 100%.
Η μείωση της περιεκτικότητας σε διοξείδιο του άνθρακα στον κυψελιδικό αέρα (και, κατά συνέπεια, η μείωση της τάσης του στο αίμα) μειώνει τη δραστηριότητα του αναπνευστικού κέντρου. Αυτό συμβαίνει, για παράδειγμα, ως αποτέλεσμα τεχνητού υπεραερισμού, δηλ. αυξημένης βαθιάς και συχνής αναπνοής, η οποία οδηγεί σε μείωση της μερικής πίεσης του CO 2 στον κυψελιδικό αέρα και στην τάση του CO 2 στο αίμα. Ως αποτέλεσμα, η αναπνοή σταματά. Χρησιμοποιώντας αυτή τη μέθοδο, δηλ. πραγματοποιώντας προκαταρκτικό υπεραερισμό, μπορείτε να αυξήσετε σημαντικά τον χρόνο εκούσιας κράτησης της αναπνοής. Αυτό κάνουν οι δύτες όταν χρειάζεται να περάσουν 2...3 λεπτά κάτω από το νερό (η συνήθης διάρκεια του εκούσιου κράτησης της αναπνοής είναι 40...60 δευτερόλεπτα).
Το αναπνευστικό κέντρο επηρεάζεται αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων υδρογόνου.Ο Winterstein το 1911 εξέφρασε την άποψη ότι η διέγερση του αναπνευστικού κέντρου δεν προκαλείται από το ίδιο το ανθρακικό οξύ, αλλά από την αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων υδρογόνου λόγω της αύξησης του περιεχομένου του στα κύτταρα του αναπνευστικού κέντρου.
Η διεγερτική επίδραση του διοξειδίου του άνθρακα στο αναπνευστικό κέντρο είναι η βάση ενός μέτρου που έχει βρει εφαρμογή στην κλινική πράξη. Όταν η λειτουργία του αναπνευστικού κέντρου εξασθενεί και η προκύπτουσα ανεπαρκής παροχή οξυγόνου στο σώμα, ο ασθενής αναγκάζεται να αναπνεύσει μέσω μιας μάσκας με μείγμα οξυγόνου και 6% διοξειδίου του άνθρακα. Αυτό το μείγμα αερίων ονομάζεται άνθρακας.
Η σημασία των χημειοϋποδοχέων στον προμήκη μυελόφαίνεται από τα ακόλουθα γεγονότα. Όταν αυτοί οι χημειοϋποδοχείς εκτίθενται σε διοξείδιο του άνθρακα ή διαλύματα με αυξημένη συγκέντρωση ιόντων Η+, παρατηρείται διέγερση της αναπνοής. Η ψύξη ενός από τα σώματα χημειοϋποδοχέων του προμήκη μυελού συνεπάγεται, σύμφωνα με τα πειράματα του Leschke, τη διακοπή των αναπνευστικών κινήσεων στην αντίθετη πλευρά του σώματος. Εάν τα σώματα των χημειοϋποδοχέων καταστραφούν ή δηλητηριαστούν από τη νοβοκαΐνη, η αναπνοή σταματά.
Μαζί με ΜεΟι χημειοϋποδοχείς του προμήκους μυελού παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της αναπνοής χημειοϋποδοχείς που βρίσκονται στο σώμα της καρωτίδας και της αορτής. Αυτό αποδείχθηκε από τον Heymans σε μεθοδολογικά πολύπλοκα πειράματα στα οποία τα αγγεία δύο ζώων συνδέθηκαν έτσι ώστε ο καρωτιδικός κόλπος και το καρωτιδικό σώμα ή το αορτικό τόξο και το αορτικό σώμα ενός ζώου να τροφοδοτούνται με το αίμα ενός άλλου ζώου. Αποδείχθηκε ότι η αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων H + στο αίμα και η αύξηση της τάσης CO 2 προκαλούν διέγερση των καρωτιδικών και αορτικών χημειοϋποδοχέων και αντανακλαστική αύξηση στις αναπνευστικές κινήσεις.
Ας σκεφτούμε η επίδραση της έλλειψης οξυγόνου στην αναπνοή.Η διέγερση των εισπνευστικών νευρώνων του αναπνευστικού κέντρου συμβαίνει όχι μόνο όταν αυξάνεται η τάση του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα, αλλά και όταν μειώνεται η τάση του οξυγόνου.
Η φύση των αλλαγών στην αναπνοή με περίσσεια διοξειδίου του άνθρακα και μείωση της τάσης οξυγόνου στο αίμα είναι διαφορετική. Με μια ελαφρά μείωση της τάσης οξυγόνου στο αίμα, παρατηρείται μια αντανακλαστική αύξηση του αναπνευστικού ρυθμού και με μια ελαφρά αύξηση της έντασης του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα, εμφανίζεται μια αντανακλαστική εμβάθυνση των αναπνευστικών κινήσεων.
Έτσι, η δραστηριότητα του αναπνευστικού κέντρου ρυθμίζεται από την επίδραση της αυξημένης συγκέντρωσης ιόντων Η+ και της αυξημένης τάσης CO 2 στους χημειοϋποδοχείς του προμήκη μυελού και στους χημειοϋποδοχείς της καρωτίδας και της αορτής, καθώς και από την επίδραση στο χημειοϋποδοχείς των παραπάνω
Η σημασία των μηχανοϋποδοχέων στη ρύθμιση της αναπνοής.Το αναπνευστικό κέντρο δέχεται προσαγωγούς παρορμήσεις όχι μόνο από χημειοϋποδοχείς, αλλά και από πιεστικούς υποδοχείς των αγγειακών ρεφλεξογόνων ζωνών, καθώς και από μηχανοϋποδοχείς των πνευμόνων, της αναπνευστικής οδού και των αναπνευστικών μυών.
Η επίδραση των πιεστικών υποδοχέων των αγγειακών ρεφλεξογόνων ζωνών βρίσκεται στο γεγονός ότι μια αύξηση της πίεσης στον απομονωμένο καρωτιδικό κόλπο, που συνδέεται με το σώμα μόνο με νευρικές ίνες, οδηγεί σε αναστολή των αναπνευστικών κινήσεων. Αυτό συμβαίνει επίσης στο σώμα όταν αυξάνεται η αρτηριακή πίεση. Αντίθετα, όταν η αρτηριακή πίεση μειώνεται, η αναπνοή γίνεται πιο γρήγορη και πιο βαθιά.
Παρορμήσεις που έρχονται στο αναπνευστικό κέντρο μέσω του πνευμονογαστρικά νεύρα από πνευμονικούς υποδοχείς. Το βάθος της εισπνοής και της εκπνοής εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από αυτά. Η παρουσία αντανακλαστικών επιρροών από τους πνεύμονες περιγράφηκε το 1868 από τους Hering και Breuer και αποτέλεσε τη βάση για την ιδέα της αντανακλαστικής αυτορρύθμισης της αναπνοής. Εκδηλώνεται στο γεγονός ότι όταν εισπνέετε, προκύπτουν παρορμήσεις στους υποδοχείς που βρίσκονται στα τοιχώματα των κυψελίδων, αναστέλλοντας αντανακλαστικά την εισπνοή και διεγείροντας την εκπνοή, και με μια πολύ απότομη εκπνοή, με ακραία μείωση του όγκου των πνευμόνων, προκύπτουν παρορμήσεις που φτάνουν στο αναπνευστικό κέντρο και διεγείρουν αντανακλαστικά την εισπνοή. Η παρουσία μιας τέτοιας αντανακλαστικής ρύθμισης αποδεικνύεται από τα ακόλουθα γεγονότα:
Στον πνευμονικό ιστό στα τοιχώματα των κυψελίδων, δηλαδή στο πιο εκτατό τμήμα του πνεύμονα, υπάρχουν ενδοϋποδοχείς, οι οποίοι είναι οι αντιληπτοί ερεθισμοί των απολήξεων των προσαγωγών ινών του πνευμονογαστρικού νεύρου.
- μετά την κοπή των πνευμονογαστρικών νεύρων, η αναπνοή γίνεται απότομα αργή και βαθιά.
Όταν ο πνεύμονας διογκώνεται με ένα αδιάφορο αέριο, για παράδειγμα άζωτο, υπό την υποχρεωτική προϋπόθεση ότι τα πνευμονογαστρικά νεύρα είναι άθικτα, οι μύες του διαφράγματος και των μεσοπλεύριων διαστημάτων σταματούν ξαφνικά να συστέλλονται και η εισπνοή σταματά πριν φτάσει στο συνηθισμένο βάθος. Αντίθετα, όταν ο αέρας αναρροφάται τεχνητά από τον πνεύμονα, το διάφραγμα συστέλλεται.
Με βάση όλα αυτά τα στοιχεία, οι συγγραφείς κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι το τέντωμα των πνευμονικών κυψελίδων κατά την εισπνοή προκαλεί ερεθισμό των πνευμονικών υποδοχέων, με αποτέλεσμα οι ώσεις που έρχονται στο αναπνευστικό κέντρο μέσω των πνευμονικών κλάδων των πνευμονογαστρικών νεύρων να γίνονται πιο συχνές. , και αυτό διεγείρει αντανακλαστικά τους εκπνευστικούς νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου και, κατά συνέπεια, συνεπάγεται την εμφάνιση εκπνοής. Έτσι, όπως έγραψαν οι Hering και Breuer, «κάθε αναπνοή, καθώς τεντώνει τους πνεύμονες, προετοιμάζει η ίδια το τέλος της».
Εκτός από τους πνευμονικούς μηχανοϋποδοχείς, συμμετέχουν στη ρύθμιση της αναπνοής μηχανοϋποδοχείς των μεσοπλεύριων μυών και του διαφράγματος. Διεγείρονται με το τέντωμα κατά την εκπνοή και διεγείρουν αντανακλαστικά την εισπνοή (S.I. Frankstein).
Σχέσεις μεταξύ εισπνευστικών και εκπνευστικών νευρώνων του αναπνευστικού κέντρου. Υπάρχουν πολύπλοκες αμοιβαίες (συζευγμένες) σχέσεις μεταξύ των εισπνευστικών και εκπνευστικών νευρώνων. Αυτό σημαίνει ότι η διέγερση των εισπνευστικών νευρώνων αναστέλλει τους εκπνευστικούς και η διέγερση των εκπνευστικών νευρώνων αναστέλλει τους εισπνευστικούς. Τέτοια φαινόμενα οφείλονται εν μέρει στην παρουσία άμεσων συνδέσεων που υπάρχουν μεταξύ των νευρώνων του αναπνευστικού κέντρου, αλλά κυρίως εξαρτώνται από αντανακλαστικές επιδράσεις και από τη λειτουργία του κέντρου πνευμονίας.
Η αλληλεπίδραση μεταξύ των νευρώνων του αναπνευστικού κέντρου αναπαρίσταται επί του παρόντος ως εξής. Λόγω της αντανακλαστικής (μέσω χημειοϋποδοχέων) δράσης του διοξειδίου του άνθρακα στο αναπνευστικό κέντρο, λαμβάνει χώρα διέγερση των εισπνευστικών νευρώνων, η οποία μεταδίδεται στους κινητικούς νευρώνες νευρώνοντας τους αναπνευστικούς μύες, προκαλώντας την πράξη της εισπνοής. Ταυτόχρονα, ωθήσεις από τους εισπνευστικούς νευρώνες φτάνουν στο κέντρο πνευμονίας που βρίσκεται στη γέφυρα και από αυτό, μέσω των διεργασιών των νευρώνων του, φτάνουν ώσεις στους εκπνευστικούς νευρώνες του αναπνευστικού κέντρου του προμήκη μυελού, προκαλώντας διέγερση αυτών. νευρώνες, διακοπή της εισπνοής και διέγερση της εκπνοής. Επιπλέον, η διέγερση των εκπνευστικών νευρώνων κατά την εισπνοή πραγματοποιείται επίσης αντανακλαστικά μέσω του αντανακλαστικού Hering-Breuer. Μετά την τομή των πνευμονογαστρικών νεύρωνη εισροή παλμών από τους μηχανοϋποδοχείς των πνευμόνων σταματά και οι εκπνευστικοί νευρώνες μπορούν να διεγερθούν μόνο από ώσεις που προέρχονται από το κέντρο πνευμονίας. Η ώθηση που διεγείρει το κέντρο εκπνοής μειώνεται σημαντικά και η διέγερσή του καθυστερεί κάπως. Επομένως, μετά την κοπή των πνευμονογαστρικών νεύρων, η εισπνοή διαρκεί πολύ περισσότερο και αντικαθίσταται από την εκπνοή αργότερα από ό,τι πριν από την κοπή των νεύρων. Η αναπνοή γίνεται σπάνια και βαθιά.
Έτσι, η ζωτική λειτουργία της αναπνοής, δυνατή μόνο με τη ρυθμική εναλλαγή εισπνοής και εκπνοής, ρυθμίζεται από έναν πολύπλοκο νευρικό μηχανισμό. Κατά τη μελέτη του εφιστάται η προσοχή στην πολλαπλή υποστήριξη για τη λειτουργία αυτού του μηχανισμού. Η διέγερση του εισπνευστικού κέντρου συμβαίνει τόσο υπό την επίδραση της αύξησης της συγκέντρωσης των ιόντων υδρογόνου (αυξημένη τάση CO 2) στο αίμα, προκαλώντας διέγερση των χημειοϋποδοχέων του προμήκη μυελού και των χημειοϋποδοχέων των αγγειακών ρεφλεξογόνων ζωνών και ως αποτέλεσμα της επίδρασης της μειωμένης τάσης οξυγόνου στους χημειοϋποδοχείς της αορτής και της καρωτίδας. Η διέγερση του κέντρου εκπνοής οφείλεται τόσο στις αντανακλαστικές ώσεις που έρχονται σε αυτό μέσω των προσαγωγών ινών των πνευμονογαστρικών νεύρων όσο και στην επίδραση του κέντρου εισπνοής μέσω του κέντρου πνευμονίας.
Η διεγερσιμότητα του αναπνευστικού κέντρου αλλάζει υπό τη δράση των νευρικών ερεθισμάτων που φτάνουν κατά μήκος του αυχενικού συμπαθητικού νεύρου. Ο ερεθισμός αυτού του νεύρου αυξάνει τη διεγερσιμότητα του αναπνευστικού κέντρου, το οποίο εντείνει και επιταχύνει την αναπνοή.
Η επίδραση των συμπαθητικών νεύρων στο αναπνευστικό κέντρο εξηγεί εν μέρει τις αλλαγές στην αναπνοή κατά τη διάρκεια των συναισθημάτων.
Σχετική πληροφορία.