Το κύριο μέρος του αναπνευστικού συστήματος των ψαριών είναι τα βράγχια. Χάρη σε αυτά, το μεγαλύτερο μέρος του οξυγόνου εισέρχεται στο αίμα και το διοξείδιο του άνθρακα απελευθερώνεται από το αίμα. Ωστόσο, η ανταλλαγή αερίων στα ψάρια δεν γίνεται μόνο μέσω των βραγχίων. Σε όλα τα είδη, το δέρμα συμμετέχει στην αναπνοή. Αλλά την ίδια στιγμή, στα είδη που ζουν σε υδάτινα σώματα με υψηλή περιεκτικότητα σε οξυγόνο, η αναπνοή μέσω του δέρματος είναι ασήμαντη. Και σε ψάρια που ζουν σε συνθήκες ανεπάρκειας οξυγόνου (γατόψαρο, κυπρίνοι, χέλια), η ανταλλαγή αερίων του δέρματος μπορεί να καταλάβει σημαντικό μέρος της αναπνοής. Επίσης, στα οστεώδη ψάρια, υπάρχει μικρή ανταλλαγή αερίων στην κολυμβητική κύστη. Στα πνευμονόψαρα, η κύστη της κολύμβησης έχει μετατραπεί ακόμη και σε κυτταρικό πνεύμονα, έτσι ώστε να μπορούν να αναπνέουν όχι μόνο στο νερό, αλλά και στον αέρα.
Όταν περιγράφουμε το αναπνευστικό σύστημα των ψαριών, συνήθως λαμβάνουμε υπόψη τη δομή της βραγχιακής συσκευής τους, η οποία βρίσκεται στην περιοχή του φάρυγγα. Τα βράγχια αποτελούνται από βραγχιακές σχισμέςυποστηρίζοντάς τους βραγχίων καμάρες, νημάτια βραγχίωνΚαι τσουγκράνες βραγχίων. Στα οστεώδη ψάρια, η υποχρεωτική δομή του αναπνευστικού συστήματος είναι επίσης ένα ζευγάρι βραγχίων καλύμματα. Προστατεύουν τα βράγχια από ξένα σωματίδια που φτάνουν εκεί. Οι τσουγκράνες βραγχίων εκτελούν επίσης προστατευτική λειτουργία. Αντιμετωπίζουν τον φάρυγγα και προστατεύουν τα λεπτά και ευαίσθητα βραγχικά νημάτια από σωματίδια που εισέρχονται σε αυτά από τον φάρυγγα. Η ανταλλαγή αερίων λαμβάνει χώρα στα νήματα των βραγχίων. Ως εκ τούτου, μπορούν να θεωρηθούν το πιο σημαντικό μέρος του αναπνευστικού συστήματος των ψαριών. Σε πολλά εξελικτικά εξαιρετικά ανεπτυγμένα ψάρια, τα νημάτια των βραγχίων φαίνεται να διακλαδίζονται (στα πρωτεύοντα βραγχιακά νημάτια, οι δευτερεύουσες βραγχιακές πλάκες βρίσκονται κάθετα). Αυτό αυξάνει τη συνολική επιφάνεια των πετάλων και επομένως την περιοχή του σώματος του ψαριού στην οποία γίνεται η ανταλλαγή αερίων.
Το αναπνευστικό σύστημα των ψαριών περιλαμβάνει επίσης ένα δίκτυο αιμοφόρων αγγείων που φέρνουν φλεβικό αίμα στα βράγχια και αποστραγγίζουν το αρτηριακό αίμα από τα βράγχια. Στα βραγχικά νήματα, τα αιμοφόρα αγγεία διασπώνται σε ένα δίκτυο μικρών τριχοειδών αγγείων που βρίσκονται κοντά στην επιφάνεια. Εδώ γίνεται η ανταλλαγή αερίων (το οξυγόνο εισέρχεται στο αίμα από το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα απελευθερώνεται από το αίμα στο νερό).
Ο μηχανισμός της αναπνοής στα οστεώδη ψάρια είναι ο εξής. Κατά την εισπνοή (ταυτόχρονα το ψάρι σηκώνει τα βραγχικά καλύμματα), το νερό εισέρχεται στο στόμα, στη συνέχεια φτάνει στον φάρυγγα και κατά την εκπνοή, η οποία πραγματοποιείται συσπώνοντας τους μύες του φάρυγγα και πιέζοντας τα βραγχικά καλύμματα στο σώμα. ωθείται μέσα από τις σχισμές των βραγχίων, πλένοντας τα βραγχιακά νήματα. Όταν κινούνται γρήγορα, τα οστεώδη ψάρια αναπνέουν παθητικά (ακριβώς όπως τα χόνδρινα ψάρια) χωρίς κίνηση των βραγχιακών καλυμμάτων και μυϊκή ένταση: το νερό απλώς ρέει στο στόμα και ρέει έξω από τις σχισμές των βραγχίων.
Τα οστεώδη ψάρια δεν έχουν τα διαφράγματα των βραγχίων που έχουν τα χόνδρινα ψάρια. Ως εκ τούτου, στα οστεώδη ψάρια, τα νημάτια βραγχίων βρίσκονται απευθείας στα βραγχιακά τόξα και πλένονται με νερό από όλες τις πλευρές.
Το αναπνευστικό σύστημα των αποστεωμένων ψαριών είναι πολύ αποτελεσματικό καθώς απορροφούν το μεγαλύτερο μέρος του οξυγόνου από το νερό που περνά από τα βράγχια τους. Αυτό είναι σημαντικό γιατί το νερό περιέχει λιγότερο οξυγόνο από τον αέρα.
Η συγκέντρωση οξυγόνου σε μια δεξαμενή είναι ο πιο ασταθής δείκτης του ενδιαιτήματος των ψαριών, ο οποίος αλλάζει πολλές φορές κατά τη διάρκεια της ημέρας. Παρόλα αυτά, η μερική πίεση του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα των ψαριών είναι αρκετά σταθερή και ανήκει στις άκαμπτες σταθερές της ομοιόστασης. Ως αναπνευστικό μέσο, το νερό είναι κατώτερο από τον αέρα (Πίνακας 8.1).
8.1. Σύγκριση νερού και αέρα ως μέσο αναπνοής (σε θερμοκρασία 20 ° C)
| δείκτες | Αέρας | Νερό | Νερό/αέρας |
|
Πυκνότητα, g/cm 3 |
|||
|
Ιξώδες, Pa* s |
|||
|
Συντελεστής διάχυσης Ο2, cm/s |
|||
Δεδομένων τέτοιων δυσμενών αρχικών συνθηκών για την ανταλλαγή αερίων, η εξέλιξη έχει πάρει το δρόμο της δημιουργίας πρόσθετων μηχανισμών ανταλλαγής αερίων στα υδρόβια ζώα, που τους επιτρέπουν να ανέχονται επικίνδυνες διακυμάνσεις στη συγκέντρωση οξυγόνου στο περιβάλλον τους. Εκτός από τα βράγχια στα ψάρια, το δέρμα, η γαστρεντερική οδός, η κολυμβητική κύστη και ειδικά όργανα συμμετέχουν στην ανταλλαγή αερίων
Βράγχια όργανο ανταλλαγής αερίων στο υδάτινο περιβάλλον
Το κύριο βάρος της παροχής οξυγόνου στα ψάρια και της απομάκρυνσης του διοξειδίου του άνθρακα από αυτό πέφτει στα βράγχια. Κάνουν τιτάνια δουλειά. Αν συγκρίνετε τη βραγχική και την πνευμονική αναπνοή, καταλήγετε στο συμπέρασμα ότι τα ψάρια πρέπει να αντλούν μέσα από τα βράγχια ένα αναπνευστικό μέσο 30 φορές περισσότερο σε όγκο και 20.000 (!) φορές περισσότερο σε μάζα.
Η προσεκτικότερη εξέταση δείχνει ότι τα βράγχια είναι καλά προσαρμοσμένα στην ανταλλαγή αερίων στο υδάτινο περιβάλλον. Το οξυγόνο περνά στο τριχοειδές στρώμα των βραγχίων κατά μήκος μιας μερικής κλίσης πίεσης, η οποία στα ψάρια είναι 40-100 mm Hg. Τέχνη. Αυτός είναι και ο λόγος για τη μετάβαση του οξυγόνου από το αίμα στο μεσοκυττάριο υγρό στους ιστούς.
Εδώ η βαθμίδα μερικής πίεσης οξυγόνου υπολογίζεται σε 1-15 mmHg. Art., βαθμίδα συγκέντρωσης διοξειδίου του άνθρακα - 3-15 mmHg. Η ανταλλαγή αερίων σε άλλα όργανα, για παράδειγμα μέσω του δέρματος, πραγματοποιείται σύμφωνα με τους ίδιους φυσικούς νόμους, αλλά η ένταση της διάχυσης σε αυτά είναι πολύ χαμηλότερη. Η επιφάνεια των βραγχίων είναι 10-60 φορές μεγαλύτερη από την περιοχή του σώματος του ψαριού. Επιπλέον, τα βράγχια, εξαιρετικά εξειδικευμένα όργανα για την ανταλλαγή αερίων, θα έχουν μεγάλα πλεονεκτήματα ακόμη και με την ίδια περιοχή με άλλα όργανα. Η πιο τέλεια δομή της βραγχιακής συσκευής είναι χαρακτηριστική των οστεοειδών ψαριών. Η βάση της βραγχιακής συσκευής είναι 4 ζεύγη βραγχίων τόξων. Στα βραγχιακά τόξα υπάρχουν καλά αγγειωμένα βραγχιακά νήματα που σχηματίζουν την αναπνευστική επιφάνεια (Εικ. 8.1).
Στην πλευρά του βραγχιακού τόξου που βλέπει προς τη στοματική κοιλότητα, υπάρχουν μικρότερες δομές - βραγχιακές τσουγκράνες, οι οποίες ευθύνονται σε μεγάλο βαθμό για τον μηχανικό καθαρισμό του νερού καθώς ρέει από τη στοματική κοιλότητα προς τα βραγχιακά νήματα.
Τα μικροσκοπικά νημάτια βραγχίων βρίσκονται εγκάρσια προς τα βραγχιακά νήματα, τα οποία είναι τα δομικά στοιχεία των βραγχίων ως αναπνευστικά όργανα (βλ. Εικ. 8.1, 8.2). Το επιθήλιο που καλύπτει τα πέταλα έχει τρεις τύπους κυττάρων: αναπνευστικό, βλεννογόνο και υποστηρικτικό. Η περιοχή των δευτερογενών ελασμάτων και, κατά συνέπεια, του αναπνευστικού επιθηλίου εξαρτάται από τα βιολογικά χαρακτηριστικά του ψαριού - τρόπος ζωής, βασικός μεταβολικός ρυθμός, ζήτηση οξυγόνου.
Έτσι, στον τόνο με μάζα 100 g, η επιφάνεια των βραγχίων είναι 20-30 cm 2 / g, στο μπαρμπούνι - 10 cm / g, στην πέστροφα - 2 cm / g, στη κατσαρίδα - 1 cm / g.
Ρύζι. 8.1. Δομή των βραγχίων του οστεώδους ψαριού:
1- νημάτια βραγχίων. 2- νημάτια βραγχίων. 3-κλαδική αρτηρία; 4 - διακλαδωτική φλέβα. 5-πεταλική αρτηρία? 6 - φλέβα πετάλου? 7-βράγχια τσουγκράνα? 8-βράγχια καμάρα
Ωστόσο, είναι γνωστό ότι μεγάλα και δραστήρια είδη, όπως ο τόνος, δεν κλείνουν το στόμα τους και δεν έχουν αναπνευστικές κινήσεις των βραγχίων. Αυτός ο τύπος αερισμού βραγχίων ονομάζεται "κριός". είναι δυνατό μόνο σε υψηλές ταχύτητες κίνησης στο νερό.
Η διέλευση του νερού μέσα από τα βράγχια και η κίνηση του αίματος μέσω των αγγείων της βραγχιακής συσκευής χαρακτηρίζεται από έναν μηχανισμό αντίθετης ροής, ο οποίος εξασφαλίζει πολύ υψηλή απόδοση ανταλλαγής αερίων. Αφού περάσει από τα βράγχια, το νερό χάνει έως και το 90% του διαλυμένου σε αυτό οξυγόνου (Πίνακας 8.2). 8.2. Αποδοτικότητα της εξαγωγής οξυγόνου από το νερό από διαφορετικά πιρούνια ψαριών, %
Τα βραγχιακά νήματα και τα πέταλα βρίσκονται πολύ κοντά, αλλά λόγω της χαμηλής ταχύτητας του νερού που κινείται μέσα από αυτά, δεν δημιουργούν μεγάλη αντίσταση στη ροή του νερού. Σύμφωνα με υπολογισμούς, παρά τη μεγάλη εργασία που απαιτείται για τη μετακίνηση του νερού μέσω της συσκευής των βραγχίων (τουλάχιστον 1 m νερού ανά 1 κιλό ζωντανού βάρους ανά ημέρα), το ενεργειακό κόστος των ψαριών είναι χαμηλό.
Η έγχυση νερού παρέχεται από δύο αντλίες - στοματική και βράγχια. Σε διαφορετικά είδη ψαριών, ένα από αυτά μπορεί να κυριαρχεί. Για παράδειγμα, στον ταχέως κινούμενο κέφαλο και το σαφρίδιο λειτουργεί κυρίως η στοματική αντλία, ενώ στα ψάρια βυθού αργής κίνησης (χώρακα ή γατόψαρο) λειτουργεί η αντλία βραγχίων.
Η συχνότητα των αναπνευστικών κινήσεων στα ψάρια εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, αλλά δύο έχουν τη μεγαλύτερη επίδραση σε αυτόν τον φυσιολογικό δείκτη - η θερμοκρασία του νερού και η περιεκτικότητα σε οξυγόνο σε αυτό. Η εξάρτηση του ρυθμού αναπνοής από τη θερμοκρασία φαίνεται στο Σχ. 8.2.
Η ανταλλαγή αερίων βραγχίων μπορεί να είναι αποτελεσματική μόνο με σταθερή ροή νερού μέσω της βραγχιακής συσκευής. Το νερό ποτίζει συνεχώς τα νημάτια των βραγχίων και αυτό διευκολύνεται από τη στοματική συσκευή. Το νερό τρέχει από το στόμα στα βράγχια. Τα περισσότερα είδη ψαριών έχουν αυτόν τον μηχανισμό. Έτσι, η αναπνοή των βραγχίων θα πρέπει να θεωρείται ως ένας πολύ αποτελεσματικός μηχανισμός ανταλλαγής αερίων στο υδάτινο περιβάλλον όσον αφορά την αποτελεσματικότητα της εξαγωγής οξυγόνου, καθώς και την κατανάλωση ενέργειας για αυτή τη διαδικασία. Σε περίπτωση που ο μηχανισμός βραγχίων δεν μπορεί να αντεπεξέλθει στο έργο της επαρκής ανταλλαγής αερίων, ενεργοποιούνται άλλοι (βοηθητικός) μηχανισμοί.
Ρύζι. 8.2. Εξάρτηση του ρυθμού αναπνοής από τη θερμοκρασία του νερού σε κυπρίνους
Δερματική αναπνοή ψαριών
Η δερματική αναπνοή αναπτύσσεται σε διάφορους βαθμούς σε όλα τα ζώα, αλλά σε ορισμένα είδη ψαριών μπορεί να είναι ο κύριος μηχανισμός ανταλλαγής αερίων.
Η δερματική αναπνοή είναι απαραίτητη για είδη που οδηγούν έναν καθιστικό τρόπο ζωής σε συνθήκες χαμηλού οξυγόνου ή εγκαταλείπουν τη δεξαμενή για σύντομο χρονικό διάστημα (χέλι, λάσπη, γατόψαρο). Σε ένα ενήλικο χέλι, η δερματική αναπνοή γίνεται η κύρια και φτάνει το 60% του συνολικού όγκου ανταλλαγής αερίων
|
8.3. Αναλογία δερματικής αναπνοής σε διάφορα είδη ψαριών
|
Η μελέτη της οντογενετικής ανάπτυξης των ψαριών δείχνει ότι η δερματική αναπνοή είναι πρωταρχική σε σχέση με την αναπνοή των βραγχίων. Έμβρυα και προνύμφες ψαριών ανταλλάσσουν αέρια με το περιβάλλον μέσω του ιστού του περιβλήματος. Η ένταση της αναπνοής του δέρματος αυξάνεται με την αύξηση της θερμοκρασίας του νερού, καθώς η αύξηση της θερμοκρασίας αυξάνει τον μεταβολισμό και μειώνει τη διαλυτότητα του οξυγόνου στο νερό.
Γενικά, η ένταση της δερματικής ανταλλαγής αερίων καθορίζεται από τη μορφολογία του δέρματος. Στα χέλια, το δέρμα έχει υπερτροφική αγγείωση και νεύρωση σε σύγκριση με άλλα είδη.
Σε άλλα είδη, όπως οι καρχαρίες, το ποσοστό της δερματικής αναπνοής είναι ασήμαντο, αλλά το δέρμα τους έχει επίσης τραχιά δομή με ελάχιστα ανεπτυγμένο σύστημα παροχής αίματος. Η περιοχή των δερματικών αιμοφόρων αγγείων σε διαφορετικούς τύπους οστέινων ψαριών κυμαίνεται από
0,5 έως 1,5 cm:/g ζωντανού βάρους. Η αναλογία της περιοχής των τριχοειδών αγγείων του δέρματος και των τριχοειδών βραγχίων ποικίλλει ευρέως - από 3:1 στο Loach έως 10:1 στον κυπρίνο. Το πάχος της επιδερμίδας, που κυμαίνεται από 31-38 μm στο χέλι έως 263 μm στο χέλι και 338 μm στο χέλι, καθορίζεται από τον αριθμό και το μέγεθος των κυττάρων του βλεννογόνου. Ωστόσο, υπάρχουν ψάρια με πολύ έντονη ανταλλαγή αερίων στο φόντο μιας συνηθισμένης μακρο- και μικροδομής του δέρματος.
Συμπερασματικά, πρέπει να τονιστεί ότι ο μηχανισμός της δερματικής αναπνοής στα ζώα σαφώς δεν έχει μελετηθεί επαρκώς. Σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία παίζει η βλέννα του δέρματος, η οποία περιέχει τόσο την αιμοσφαιρίνη όσο και το ένζυμο καρβονική ανυδράση.
Εντερική αναπνοή ψαριών
Κάτω από ακραίες συνθήκες (υποξία), η εντερική αναπνοή χρησιμοποιείται από πολλά είδη ψαριών. Ωστόσο, υπάρχουν ψάρια στα οποία ο γαστρεντερικός σωλήνας έχει υποστεί μορφολογικές αλλαγές με σκοπό την αποτελεσματική ανταλλαγή αερίων. Σε αυτή την περίπτωση, κατά κανόνα, το μήκος του εντέρου αυξάνεται. Σε τέτοιου είδους ψάρια (γατόψαρο, γατόψαρο), ο αέρας καταπίνεται και κατευθύνεται με περισταλτικές κινήσεις του εντέρου σε ένα εξειδικευμένο τμήμα. Σε αυτό το τμήμα της γαστρεντερικής οδού, το εντερικό τοίχωμα είναι προσαρμοσμένο στην ανταλλαγή αερίων, πρώτον, λόγω υπερτροφικής τριχοειδούς αγγείωσης και, δεύτερον, λόγω της παρουσίας αναπνευστικού κολονοειδούς επιθηλίου. Μια καταπομένη φυσαλίδα ατμοσφαιρικού αέρα στο έντερο βρίσκεται υπό μια ορισμένη πίεση, η οποία αυξάνει τον συντελεστή διάχυσης του οξυγόνου στο αίμα. Σε αυτό το μέρος, το έντερο τροφοδοτείται με φλεβικό αίμα, επομένως υπάρχει καλή διαφορά στη μερική πίεση του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα και στη μονοκατευθυντικότητα της διάχυσης τους. Η εντερική αναπνοή είναι ευρέως διαδεδομένη στο αμερικανικό γατόψαρο. Ανάμεσά τους υπάρχουν είδη με στομάχι προσαρμοσμένο για ανταλλαγή αερίων.
Η κύστη κολύμβησης όχι μόνο παρέχει στα ψάρια ουδέτερη άνωση, αλλά παίζει επίσης ρόλο στην ανταλλαγή αερίων. Μπορεί να είναι ανοιχτό (σολωμός) ή κλειστό (κυπρίνος). Η ανοιχτή κύστη συνδέεται με έναν αγωγό αέρα με τον οισοφάγο και η σύνθεση αερίων της μπορεί να ενημερωθεί γρήγορα. Σε μια κλειστή κύστη, οι αλλαγές στη σύνθεση των αερίων συμβαίνουν μόνο μέσω του αίματος.
Στο τοίχωμα της κολυμβητικής κύστης υπάρχει ένα ειδικό τριχοειδές σύστημα, το οποίο συνήθως ονομάζεται «αέριος αδένας». Τα τριχοειδή αγγεία του αδένα σχηματίζουν απότομα καμπυλωτούς βρόχους αντίθετης ροής. Το ενδοθήλιο του αέριου αδένα είναι ικανό να εκκρίνει γαλακτικό οξύ και έτσι να αλλάζει τοπικά το pH του αίματος. Αυτό, με τη σειρά του, αναγκάζει την αιμοσφαιρίνη να απελευθερώσει οξυγόνο απευθείας στο πλάσμα του αίματος. Αποδεικνύεται ότι το αίμα που ρέει από την ουροδόχο κύστη είναι υπερκορεσμένο με οξυγόνο. Ωστόσο, ο μηχανισμός αντίθετης ροής της ροής του αίματος στον αέριο αδένα αναγκάζει αυτό το οξυγόνο του πλάσματος να διαχέεται στην κοιλότητα της ουροδόχου κύστης. Έτσι, η φούσκα δημιουργεί μια παροχή οξυγόνου, η οποία χρησιμοποιείται από το σώμα του ψαριού σε δυσμενείς συνθήκες.
Άλλες συσκευές για την ανταλλαγή αερίων αντιπροσωπεύονται από τον λαβύρινθο (gourami, lalius, cockerel), το επιβράγχιο όργανο (ρυζόχελο), τους πνεύμονες (lungfish), τη στοματική συσκευή (creeper perch), τις φαρυγγικές κοιλότητες (Ophiocephalus sp.). Η αρχή της ανταλλαγής αερίων σε αυτά τα όργανα είναι η ίδια όπως στο έντερο ή στην ουροδόχο κύστη. Η μορφολογική βάση της ανταλλαγής αερίων σε αυτά είναι ένα τροποποιημένο σύστημα τριχοειδούς κυκλοφορίας συν λέπτυνση των βλεννογόνων (Εικ. 8.3).
|
|
Ρύζι. 8.3. Ποικιλίες επιβραγχιακών οργάνων: 1- slider perch: 2- cumulus; 3- snakehead? 4-Nile Sharmuth
Μορφολογικά και λειτουργικά, τα ψευδοβράγχια - ειδικοί σχηματισμοί της βραγχιακής συσκευής - συνδέονται με τα αναπνευστικά όργανα. Ο ρόλος τους δεν είναι πλήρως κατανοητός. Οτι. ότι το οξυγονωμένο αίμα ρέει σε αυτές τις δομές από τα βράγχια δείχνει ότι. ότι δεν συμμετέχουν στην ανταλλαγή οξυγόνου. Ωστόσο, η παρουσία μεγάλης ποσότητας ανθρακικής ανυδράσης στις μεμβράνες της ψευδοβράγχιας υποδηλώνει τη συμμετοχή αυτών των δομών στη ρύθμιση της ανταλλαγής διοξειδίου του άνθρακα εντός της βραγχιακής συσκευής.
Λειτουργικά συνδεδεμένος με την ψευδοβράγχια είναι ο λεγόμενος αγγειακός αδένας, που βρίσκεται στο οπίσθιο τοίχωμα του βολβού του ματιού και περιβάλλει το οπτικό νεύρο. Ο αγγειακός αδένας έχει ένα δίκτυο τριχοειδών αγγείων που θυμίζει αυτό στον αέριο αδένα της κολυμβητικής κύστης. Υπάρχει η άποψη ότι ο αγγειακός αδένας εξασφαλίζει την παροχή αίματος υψηλής οξυγόνου στον αμφιβληστροειδή χιτώνα του ματιού με τη μικρότερη δυνατή πρόσληψη διοξειδίου του άνθρακα σε αυτόν. Είναι πιθανό ότι η φωτοαντίληψη είναι απαιτητική για το pH των διαλυμάτων στα οποία εμφανίζεται. Επομένως, το σύστημα ψευδο-αγγειακών αδένων μπορεί να θεωρηθεί ως ένα πρόσθετο ρυθμιστικό φίλτρο του αμφιβληστροειδούς. Αν λάβουμε υπόψη ότι η παρουσία αυτού του συστήματος δεν σχετίζεται με την ταξινομική θέση των ψαριών, αλλά σχετίζεται με τον βιότοπο (τα όργανα αυτά υπάρχουν συχνότερα σε θαλάσσια είδη που ζουν σε νερό με υψηλή διαφάνεια και για τα οποία το όραμα είναι το πιο σημαντικό κανάλι επικοινωνίας με το εξωτερικό περιβάλλον), τότε αυτή η υπόθεση φαίνεται πειστική.
Μεταφορά αερίων με αίμα στο σώμα των ψαριών
Δεν υπάρχουν θεμελιώδεις διαφορές στη μεταφορά αερίων με αίμα στα ψάρια. Όπως στα πνευμονικά ζώα, στα ψάρια οι λειτουργίες μεταφοράς του αίματος πραγματοποιούνται λόγω της υψηλής συγγένειας της αιμοσφαιρίνης για το οξυγόνο, της σχετικά υψηλής διαλυτότητας των αερίων στο πλάσμα του αίματος και της χημικής μετατροπής του διοξειδίου του άνθρακα σε ανθρακικά και διττανθρακικά.
Ο κύριος μεταφορέας του οξυγόνου στο αίμα των ψαριών είναι η αιμοσφαιρίνη. Είναι ενδιαφέρον ότι η αιμοσφαιρίνη των ψαριών χωρίζεται λειτουργικά σε δύο τύπους - ευαίσθητη σε οξύ και ευαίσθητη σε οξύ. Η ευαίσθητη στα οξέα αιμοσφαιρίνη χάνει την ικανότητά της να δεσμεύει το οξυγόνο όταν μειώνεται το pH του αίματος.
Η αιμοσφαιρίνη, η οποία δεν είναι ευαίσθητη στο οξύ, δεν ανταποκρίνεται στις τιμές του pH και για τα ψάρια η παρουσία της είναι ζωτικής σημασίας, καθώς η μυϊκή τους δραστηριότητα συνοδεύεται από μεγάλες απελευθερώσεις γαλακτικού οξέος στο αίμα (φυσικό αποτέλεσμα της γλυκόλυσης σε συνθήκες σταθερής υποξία).
Ορισμένα είδη ψαριών της Αρκτικής και της Ανταρκτικής δεν έχουν καθόλου αιμοσφαιρίνη στο αίμα τους. Υπάρχουν αναφορές στη βιβλιογραφία για το ίδιο φαινόμενο στον κυπρίνο. Πειράματα με την πέστροφα έδειξαν ότι τα ψάρια δεν εμφανίζουν ασφυξία χωρίς λειτουργική αιμοσφαιρίνη (όλη η αιμοσφαιρίνη δεσμεύτηκε τεχνητά χρησιμοποιώντας CO) σε θερμοκρασίες νερού κάτω των 5 °C. Αυτό δείχνει ότι οι ανάγκες των ψαριών σε οξυγόνο είναι σημαντικά χαμηλότερες από αυτές των χερσαίων ζώων (ειδικά σε χαμηλές θερμοκρασίες νερού, όταν αυξάνεται η διαλυτότητα των αερίων στο πλάσμα του αίματος). Υπό ορισμένες συνθήκες, το πλάσμα από μόνο του αντιμετωπίζει τη μεταφορά αερίων. Ωστόσο, υπό κανονικές συνθήκες, στη συντριπτική πλειοψηφία των ψαριών, η ανταλλαγή αερίων χωρίς αιμοσφαιρίνη πρακτικά αποκλείεται. Η διάχυση του οξυγόνου από το νερό στο αίμα συμβαίνει κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Η βαθμίδα διατηρείται όταν το διαλυμένο οξυγόνο στο πλάσμα δεσμεύεται από την αιμοσφαιρίνη, δηλ. Η διάχυση του οξυγόνου από το νερό συμβαίνει έως ότου η αιμοσφαιρίνη κορεσθεί πλήρως με οξυγόνο. Η χωρητικότητα του αίματος σε οξυγόνο κυμαίνεται από 65 mg/l στο τσιμπούρι έως 180 mg/l στο σολομό. Ωστόσο, ο κορεσμός του αίματος με διοξείδιο του άνθρακα (διοξείδιο του άνθρακα) μπορεί να μειώσει την ικανότητα οξυγόνου του αίματος των ψαριών κατά 2 φορές.
Ρύζι. 8.4. Ο ρόλος της καρβονικής ανυδράσης στη μεταφορά του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα
Το διοξείδιο του άνθρακα μεταφέρεται στο αίμα διαφορετικά. Ο ρόλος της αιμοσφαιρίνης στη μεταφορά του διοξειδίου του άνθρακα με τη μορφή της καρβοαιμοσφαιρίνης είναι μικρός. Οι υπολογισμοί δείχνουν ότι η αιμοσφαιρίνη δεν μεταφέρει περισσότερο από το 15% του διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού των ψαριών. Το κύριο σύστημα μεταφοράς για τη μεταφορά διοξειδίου του άνθρακα είναι το πλάσμα του αίματος. Εισερχόμενο στο αίμα ως αποτέλεσμα της διάχυσης από τα κύτταρα, το διοξείδιο του άνθρακα, λόγω της περιορισμένης διαλυτότητάς του, δημιουργεί αυξημένη μερική πίεση στο πλάσμα και έτσι θα πρέπει να αναστέλλει τη μετάβαση του αερίου από τα κύτταρα στην κυκλοφορία του αίματος. Στην πραγματικότητα αυτό δεν συμβαίνει. Στο πλάσμα, υπό την επίδραση της καρβονικής ανυδράσης των ερυθροκυττάρων, εμφανίζεται η αντίδραση CO 2 + H 2 O-> H 2 CO 3->H + + HCO 3
Εξαιτίας αυτού, η μερική πίεση του διοξειδίου του άνθρακα στην κυτταρική μεμβράνη από την πλευρά του πλάσματος του αίματος μειώνεται συνεχώς και η διάχυση του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα προχωρά ομοιόμορφα. Ο ρόλος της καρβονικής ανυδράσης φαίνεται σχηματικά στο Σχ. 8.4. Το διττανθρακικό που προκύπτει εισέρχεται στο βραγχικό επιθήλιο με το αίμα, το οποίο περιέχει επίσης ανθρακική ανυδράση. Επομένως, τα διττανθρακικά μετατρέπονται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό στα βράγχια. Περαιτέρω, κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, το CO 2 διαχέεται από το αίμα στο νερό πλένοντας τα βράγχια.
Το νερό που ρέει μέσα από τα νήματα των βραγχίων έρχεται σε επαφή με το βραγχιακό επιθήλιο για όχι περισσότερο από 1 δευτερόλεπτο, έτσι η βαθμίδα συγκέντρωσης του διοξειδίου του άνθρακα δεν αλλάζει και φεύγει από την κυκλοφορία του αίματος με σταθερή ταχύτητα. Το διοξείδιο του άνθρακα απομακρύνεται περίπου με τον ίδιο τρόπο σε άλλα αναπνευστικά όργανα. Επιπλέον, σημαντικές ποσότητες διοξειδίου του άνθρακα που παράγονται ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού απεκκρίνονται από το σώμα με τη μορφή ανθρακικών αλάτων στα ούρα, στον παγκρεατικό χυμό, στη χολή και μέσω του δέρματος.
βράγχιαπου βρίσκεται στην βραγχιακή κοιλότητα, καλυμμένο operculum.
Δομή βραγχίωνμπορεί να διαφέρει μεταξύ διαφορετικών ομάδων ψαριών: ψάρι κυκλοστομίαςτα βράγχια είναι σακουλά, τραγανός- ελασματοειδής, κοκκαλιάρης- χτένα.
Είναι ενδιαφέρον ότι το νερό για την αναπνοή πηγαίνει στα βράγχια αποστεωμένα ψάριααπό το άνοιγμα του στόματος και όχι από έξω.
Στη διαδικασία της εξέλιξης, βραγχιακή συσκευή ψαριώνβελτιώνεται συνεχώς και η περιοχή της αναπνευστικής επιφάνειας των βραγχίων αυξήθηκε. Τα περισσότερα ψάρια αναπνέουν οξυγόνο διαλυμένο στο νερό, αλλά μερικά αναπνέουν εν μέρει με οξυγόνο από τον αέρα.
Συσκευή βραγχίωντο αποστεωμένο ψάρι έχει πέντε βραγχίων καμάρες(1 - στο σχήμα), βρίσκεται στην κοιλότητα των βραγχίων και καλύπτεται σκληρό κάλυμμα βραγχίων. Τα τέσσερα τόξα στην εξωτερική κυρτή πλευρά έχουν δύο σειρές νημάτια βραγχίων(4 - στο σχήμα), που υποστηρίζεται από χόνδρους στήριξης. Εκτείνονται προς την άλλη κατεύθυνση από το βραγχιακό τόξο τσουγκράνες βραγχίων(2 - στο σχήμα), παίζοντας ρόλο φιλτραρίσματος: προστασία διακλαδική συσκευήαπό σωματίδια τροφής (αρπακτικά στήμονεςΔιορθώνουν επίσης το θήραμα).
Με τη σειρά του, βραγχίων πέταλοκαι καλυμμένο με λεπτό πέταλα: αυτό συμβαίνει σε αυτά ανταλλαγή αερίων. Αριθμός πέταλαμπορεί να διαφέρει μεταξύ των διαφορετικών ειδών ψαριών.
Διακλαδική αρτηρία, κατάλληλο για βάση πέταλα, τους φέρνει οξειδωμένο (αρτηριακό) αίμα και εμπλουτίζεται με οξυγόνο (3 - καρδιά στο σχήμα).
Ανάσα ψαριούσυμβαίνει ως εξής: κατά την εισπνοή, το άνοιγμα του στόματος ανοίγει, τα βραγχιακά τόξα μετακινούνται στα πλάγια, τα βραγχιακά καλύμματα πιέζονται σφιχτά στο κεφάλι με εξωτερική πίεση και κλείνουν τις βραγχιακές σχισμές.
Λόγω της διαφοράς πίεσης, το νερό αναρροφάται βραγχιακή κοιλότητα, πλένοντας τα νήματα των βραγχίων. Κατά την εκπνοή, το άνοιγμα του στόματος του ψαριού κλείνει, οι καμάρες των βραγχίων και τα βραγχιακά καλύμματα κινούνται το ένα προς το άλλο: η πίεση στην κοιλότητα των βραγχίων αυξάνεται, τα βράγχια ανοίγουν και το νερό πιέζεται μέσα από αυτά. Όταν κολυμπάει, το ψάρι μπορεί να δημιουργήσει ρεύμα νερού κινούμενος με το στόμα ανοιχτό.
Στα τριχοειδή αγγεία των βραγχίων εμφανίζονται νημάτια ανταλλαγή αερίων και ανταλλαγή νερού-αλατιού：Το οξυγόνο εισέρχεται στο αίμα από το νερό και απελευθερώνεται διοξείδιο του άνθρακα (CO 2), αμμωνία, ουρία. Λόγω της δραστηριότητας, τα βράγχια έχουν έντονο ροζ χρώμα. Το αίμα στα τριχοειδή αγγεία των βραγχίων ρέει προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη ροή του νερού, γεγονός που εξασφαλίζει τη μέγιστη εξαγωγή οξυγόνου από το νερό (έως και 80% του οξυγόνου διαλυμένου στο νερό).
εκτός βράγχιαψάρι έχει και πρόσθετα αναπνευστικά όργανα, βοηθώντας τους να ανεχθούν δυσμενείς συνθήκες οξυγόνου:
— δέρμα； σε ορισμένα είδη ψαριών, ειδικά σε αυτά που ζουν σε θολό και φτωχό σε οξυγόνο νερό, η αναπνοή του δέρματος μπορεί να είναι πολύ έντονη: έως και το 85% του συνόλου του οξυγόνου που απορροφάται από το νερό.
— : ειδικά στα πνευμονόψαρα. Μόλις βγουν από το νερό, τα ψάρια μπορούν να αρχίσουν να απορροφούν οξυγόνο από την ουροδόχο κύστη.
— έντερα;
— επιβραγχιακά όργανα;
— ειδικά πρόσθετα όργανα: y ψάρια λαβύρινθουΥπάρχει λαβύρινθος- ένα εκτεταμένο τμήμα της βραγχιακής κοιλότητας σε σχήμα τσέπης, τα τοιχώματα του οποίου διεισδύουν από ένα πυκνό δίκτυο τριχοειδών αγγείων στο οποίο πραγματοποιείται ανταλλαγή αερίων. Ψάρια ΛαβύρινθουΑναπνέουν το ατμοσφαιρικό οξυγόνο, καταπίνοντάς το από την επιφάνεια του νερού και μπορούν να επιβιώσουν χωρίς νερό για αρκετές ημέρες. ΠΡΟΣ ΤΗΝ πρόσθετα αναπνευστικά όργαναμπορεί επίσης να περιλαμβάνει: τυφλή έκφυση του στομάχου, ζευγαρωτή έκφυση στον φάρυγγακαι άλλα όργανα ψαριών. 
Εικόνα: 1 – προεξοχή στη στοματική κοιλότητα, 2 – επιβράγχιο όργανο, 3, 4, 5 – τμήματα της κολυμβητικής κύστης, 6 – προεξοχή στο στομάχι, 7 – σημείο απορρόφησης οξυγόνου στο έντερο, 8 – βράγχια.
Τα αρσενικά ψάρια χρειάζονται περισσότερο οξυγόνο από τα θηλυκά. Ρυθμός αναπνοής ψαριώνκαθορίζεται κυρίως από την περιεκτικότητα σε οξυγόνο στο νερό, καθώς και από τη συγκέντρωση διοξείδιο του άνθρακακαι άλλους παράγοντες. Ταυτόχρονα, η ευαισθησία των ψαριών στην έλλειψη οξυγόνου στο νερό και το αίμα είναι πολύ μεγαλύτερη από ό,τι στην περίσσεια διοξειδίου του άνθρακα (CO 2).
36767 0
Συσκευή βραγχίων- η βάση για το σχηματισμό του τμήματος του προσώπου του κεφαλιού - αποτελείται από 5 ζεύγη βραγχιακών θυλάκων και βραγχίων, ενώ το 5ο ζεύγος βραγχιακών θυλάκων και καμάρων στον άνθρωπο είναι ένας υποτυπώδης σχηματισμός. Σακουλάκια με βράγχια(Εικ. 1) είναι προεξοχές του ενδοδερμίου των πλευρικών τοιχωμάτων του κρανιακού τμήματος του πρόσθιου εντέρου. Προς αυτές τις προεξοχές του ενδοδερμίου αναπτύσσονται προεξοχές του εξωδερμίου της αυχενικής περιοχής, με αποτέλεσμα να σχηματίζονται βραγχιακές μεμβράνες. Περιοχές μεσεγχύματος που βρίσκονται μεταξύ γειτονικών βραγχιακές τσέπες, αναπτύσσονται και σχηματίζουν στην πρόσθια επιφάνεια του λαιμού του εμβρύου 4 κυλινδρικές όψεις - βραγχιακές καμάρες, που χωρίζονται μεταξύ τους με βραγχιακά σακουλάκια. Τα αιμοφόρα αγγεία και τα νεύρα αναπτύσσονται στη μεσεγχυματική βάση κάθε βραγχιακού τόξου. Σε κάθε τόξο αναπτύσσονται μύες και χόνδρινα οστά.
Ρύζι. 1. Αψίδες και σακουλάκια του εμβρύου κατά την 5η-6η εβδομάδα ανάπτυξης, αριστερή όψη:
1 - κυστίδιο αυτιού (το βασικό στοιχείο του μεμβρανώδους λαβύρινθου του εσωτερικού αυτιού). 2 - πρώτη θήκη βραγχίων. 3-πρώτος αυχενικός σωμίτης (μυοτόμος). 4 - νεφρό του χεριού. 5 - τρίτη και τέταρτη καμάρα βραγχίων. 6 - δεύτερη αψίδα βραγχίων. 7 - καρδιακή προεξοχή. 8 — κάτω γνάθος απόφυση του πρώτου κλαδικού τόξου. 9 - οσφρητικό βόθρο. 10-ρινοδακρυϊκή αύλακα. 11 - άνω γνάθος του πρώτου κλαδικού τόξου. 12 - αρχή του αριστερού ματιού
Το μεγαλύτερο βραγχιακό τόξο είναι το πρώτο, που ονομάζεται κάτω γνάθος. Από αυτό σχηματίζονται τα βασικά στοιχεία της άνω και κάτω γνάθου, καθώς και ο σφυρός και η έγχυση. Το δεύτερο βραγχιακό τόξο είναι το υοειδές. Από αυτό αναπτύσσονται τα μικρά κέρατα του υοειδούς οστού και οι ραβδώσεις. Τρίτο διακλαδικό τόξοΣυμμετέχει στο σχηματισμό του υοειδούς οστού (σώμα και μεγάλα κέρατα) και του θυρεοειδούς χόνδρου, ο τέταρτος, ο μικρότερος, είναι μια πτυχή δέρματος που καλύπτει τα κάτω βραγχιακά τόξα και συγχωνεύεται με το δέρμα του λαιμού. Πίσω από αυτή την πτυχή, σχηματίζεται ένας βόθρος - ο αυχενικός κόλπος, ο οποίος επικοινωνεί με το εξωτερικό περιβάλλον μέσω ενός ανοίγματος, το οποίο αργότερα γίνεται κατάφυτο. Μερικές φορές η τρύπα δεν κλείνει εντελώς και το νεογέννητο μένει συγγενές συρίγγιο του λαιμού, που σε ορισμένες περιπτώσεις φτάνει μέχρι τον φάρυγγα.
Τα όργανα σχηματίζονται από τους βραγχιακούς θύλακες: από το 1ο ζεύγος βραγχιακών σακουλών σχηματίζονται τα όργανα κοιλότητα αρνιούκαι τον ακουστικό σωλήνα? Το 2ο ζεύγος βραγχιακών θηκών δημιουργεί παλάτινες αμυγδαλές; τα βασικά στοιχεία προκύπτουν από το 3ο και 4ο ζευγάρι παραθυρεοειδείς αδένεςκαι θύμος. Από τα πρόσθια τμήματα των πρώτων 3 βραγχίων, τα βασικά στοιχεία της γλώσσας και θυρεοειδής αδένας.
Ανάπτυξη της στοματικής κοιλότητας.Ο κύριος στοματικός κόλπος μοιάζει με μια στενή σχισμή που περιορίζεται από 5 διεργασίες (Εικ. 2). Το άνω άκρο της στοματικής σχισμής σχηματίζεται από ένα μη ζευγαρωμένο μετωπική διαδικασίακαι βρίσκεται εκατέρωθεν του διεργασίες της άνω γνάθου- αποφύσεις του πρώτου βραγχίου τόξου. Το κάτω άκρο της στοματικής σχισμής περιορίζεται από δύο διεργασίες της κάτω γνάθου, επίσης παράγωγα του πρώτου βραγχίου τόξου. Οι αναφερόμενες διαδικασίες όχι μόνο περιορίζουν τη στοματική κοιλότητα, αλλά σχηματίζουν και τα τοιχώματα του στοματικού κόλπου - τις μελλοντικές στοματικές και ρινικές κοιλότητες
Ρύζι. 2. Το κεφάλι ενός ανθρώπινου εμβρύου την 5η-6η εβδομάδα ανάπτυξης. εμπρόσθια όψη:
1 - μετωπική διαδικασία. 2 - έσω ρινική διαδικασία. 3 - πλευρική ρινική διαδικασία. 4 - απόφυση της άνω γνάθου του πρώτου διακλαδιακού (γναθικού) τόξου. 5 - διαδικασία της κάτω γνάθου του πρώτου διακλαδιακού (γναθικού) τόξου. 6 - δεύτερο (υοειδές) βραγχιακό τόξο. 7 - τρίτη και τέταρτη καμάρα βραγχίων. 8 — θέση του μελλοντικού σώματος του υοειδούς οστού. 9 - πρώτη θήκη βραγχίων. 10 - στοματικό κόλπο? 11-ρινοδακρυϊκή αύλακα. 12 — βασικό στοιχείο του δεξιού ματιού. 13 - δεξιός οσφρητικός βόθρος
Διεργασίες κάτω γνάθουσυγχωνεύουν και σχηματίζουν την κάτω γνάθο, τους μαλακούς ιστούς του κάτω μέρους του προσώπου, συμπεριλαμβανομένου του κάτω χείλους. Μερικές φορές οι διαδικασίες της κάτω γνάθου δεν συγχωνεύονται. Σε αυτές τις περιπτώσεις, εμφανίζεται ένα μάλλον σπάνιο αναπτυξιακό ελάττωμα - ενδιάμεση ανατομή της κάτω γνάθου(Εικ. 3, 8). Διπλά διεργασίες της άνω γνάθουσχηματίζουν την άνω γνάθο, τον ουρανίσκο και τα μαλακά μέρη του προσώπου, συμπεριλαμβανομένων των πλευρικών τμημάτων του άνω χείλους. Σε αυτή την περίπτωση, η σύντηξη των διεργασιών της άνω γνάθου δεν συμβαίνει και η μετωπιαία διαδικασία που βρίσκεται μεταξύ τους, αναπτύσσεται, χωρίζεται σε πολλά μέρη (μη ζευγαρωμένη μέση και ζευγαρωμένη πλευρική). Στα πλευρικά τμήματα της μετωπιαίας απόφυσης, η οποία έχει την εμφάνιση κυλίνδρου, εμφανίζονται βαθουλώματα - οσφρητικές κοιλότητες. Τα μέρη της μετωπιαίας απόφυσης που τα περιορίζουν μετατρέπονται σε έσω και πλάγιες ρινικές διεργασίες. Η πλάγια απόφυση, μαζί με την άνω γνάθο, σχηματίζεται ρινοδακρυϊκή αύλακα, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε ρινοδακρυϊκός πόρος, συνδέοντας την κόγχη με τη ρινική κοιλότητα. Μερικές φορές η ρινοδακρυϊκή αύλακα δεν κλείνει, με αποτέλεσμα αναπτυξιακό ελάττωμα - ανοιχτή ρινοδακρυϊκή αύλακα(Εικ. 3, 4). Κατά κανόνα, αυτό το ελάττωμα συνδυάζεται με μονόπλευρη ανατομή του άνω χείλους(λοξή σχισμή προσώπου).
Ρύζι. 3. Παραλλαγές δυσπλασιών του προσώπου και της στοματικής κοιλότητας:
1 - μέση σχισμή του άνω χείλους. 2 - πλευρική σχισμή χείλους. 3 - αμφοτερόπλευρη σχισμή χείλους. 4 - ανοιχτή ρινοδακρυϊκή αύλακα. 5 - μη κλείσιμο του χάσματος μεταξύ των άνω και κάτω γνάθων διεργασιών του υποκλαδιακού τόξου της κάτω γνάθου. 6 - μη συντηγμένες γνάθιες διεργασίες του τόξου των βραγχίων της κάτω γνάθου. 7-9 - παραλλαγές σχιστίας υπερώας
Οσφρητικά κοιλώματαβαθμιαία, σχηματίζοντας τις ρινικές διόδους. Έχοντας φτάσει στο άνω τοίχωμα της πρωταρχικής στοματικής κοιλότητας, διαπερνούν και σχηματίζουν τις πρωτογενείς χοάνες. Περιοχές ιστού έσω ρινικές διεργασίες, διαχωρίζοντας τις ρινικές οδούς από την κεράτινη κοιλότητα, δημιουργούν την πρωτοπαθή υπερώα και στη συνέχεια το πρόσθιο στόμα της οριστικής υπερώας και το μεσαίο τμήμα του άνω χείλους. Μετά τον σχηματισμό των πρωτοπαθών χοανών, οι εξεργασίες της άνω γνάθου πλησιάζουν γρήγορα και συγχωνεύονται τόσο μεταξύ τους όσο και με τις έσω ρινικές διεργασίες. Τα τελευταία, καθώς αναπτύσσονται, συγχωνεύονται μεταξύ τους, σχηματίζοντας, μαζί με τις άνω γνάθους, το βασικό στοιχείο της άνω γνάθου. Η διακοπή αυτών των διεργασιών προκαλεί την εμφάνιση διαφόρων δυσπλασιών (Εικ. 3). Η έλλειψη σύγκλεισης των έσω ρινικών και άνω γνάθων διεργασιών οδηγεί στην εμφάνιση πλευρικές σχισμές του άνω χείλους. Εάν διαταραχθεί η σύντηξη των έσω ρινικών διεργασιών μεταξύ τους, τότε μέση σχισμή του άνω χείλουςΚαι πρόσθιο υπερώα.
Το οπίσθιο, μεγαλύτερο μέρος της υπερώας δημιουργείται ως αποτέλεσμα της σύντηξης των υπερώιμων διεργασιών - των προεξοχών των εσωτερικών επιφανειών των διεργασιών της άνω γνάθου. Όταν οι παλάτινες διεργασίες είναι υπανάπτυκτες, δεν συγχωνεύονται και σκληρή σχισμήκαι τον μαλακό ουρανίσκο.
Εκτός από αυτά τα ελαττώματα που προκαλούνται από διαταραχές στις θέσεις των εμβρυϊκών συντήξεων, συχνά συναντώνται γενετικές ανωμαλίες ως αποτέλεσμα τοπικών διαταραχών στην ανάπτυξη μεμονωμένων τμημάτων του προσώπου. Για παράδειγμα, η άνω γνάθος μπορεί να είναι υπερβολικά ανεπτυγμένη - προγναθία ή υπανάπτυκτη - μικρογναθία. Παρόμοιες διαταραχές παρατηρούνται και στην κάτω γνάθο: υπερβολική ανάπτυξη - απόγονος, υπανάπτυξη - μικρογονίδιο. Η ανάπτυξη της γνάθου στην κατακόρυφη κατεύθυνση μπορεί να διαταραχθεί, η οποία συνοδεύεται από το σχηματισμό ανοιχτό δάγκωμα.
Την 7η εβδομάδα ανάπτυξης, κατά μήκος των άνω και κάτω άκρων της κύριας στοματικής σχισμής, εμφανίζεται ταχεία ανάπτυξη του επιθηλίου και βύθισή του στο υποκείμενο μεσέγχυμα - σχηματίζονται στοματικά-χειλικά πλακίδια, που διαχωρίζουν τα βασικά στοιχεία της άνω και κάτω γνάθου. Χάρη σε αυτό, σχηματίζεται ο προθάλαμος του στόματος. Αρχικά, η στοματική σχισμή είναι πολύ πλατιά και πλάγια φτάνει στους έξω ακουστικούς πόρους. Καθώς το έμβρυο αναπτύσσεται, οι εξωτερικές άκρες της στοματικής σχισμής μεγαλώνουν μαζί, σχηματίζοντας το μάγουλο και στενεύοντας το στοματικό άνοιγμα. Εάν υπάρχει υπερβολική σύντηξη των άκρων της κύριας στοματικής σχισμής, μπορεί να σχηματιστεί ένα πολύ μικρό στοματικό άνοιγμα - μικροστόμιο, εάν υπάρχει ανεπαρκής σύντηξη - μακρόστομα.
Η γλώσσα σχηματίζεται από πολλά βασικά στοιχεία. Μια από τις αρχές - ασύζευκτος φυματίωσηεμφανίζεται μεταξύ των άκρων του πρώτου και του δεύτερου βραγχίου τόξου. Αποτελεί μέρος του πίσω μέρους της γλώσσας, που βρίσκεται μπροστά από το τυφλό τρήμα. Μπροστά από τον ασύζευκτο φυμάτιο υπάρχουν 2 πλευρικές γλωσσικές ακμές. Είναι αποφύσεις της εσωτερικής επιφάνειας του πρώτου βραγχιακού τόξου. Καθώς μεγαλώνουν, αυτοί οι φυμάτιοι συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν το μεγαλύτερο μέρος του σώματος της γλώσσας και της κορυφής της. Η ρίζα της γλώσσας σχηματίζεται από πάχυνση της βλεννογόνου μεμβράνης που βρίσκεται πίσω από τον θυρεοειδή πόρο. Η παραβίαση της σύντηξης διαφόρων βασικών στοιχείων της γλώσσας οδηγεί στην εμφάνιση παραμορφώσεων. Εάν τα πλευρικά γλωσσικά άκρα δεν συντήκονται ή δεν συγχωνεύονται πλήρως, μπορεί να υπάρχει σχιστία γλώσσας. Εάν ο διάμεσος φυματισμός αναπτυχθεί λανθασμένα, υπάρχουν περιπτώσεις δευτερολέπτου, «πρόσθετη» γλώσσα.
Οι σιελογόνοι αδένες αναπτύσσονται από εκβολές του επιθηλίου του εξωδερμίου της πρωτοπαθούς στοματικής κοιλότητας. Οι αυξήσεις του επιθηλίου των πλευρικών επιφανειών της στοματικής κοιλότητας δημιουργούν τους μικρούς στοματικούς σιελογόνους αδένες, το άνω τοίχωμα - τους υπερώιους αδένες και την περιοχή των χειλιών - τους χειλικούς αδένες. Στα μέσα της 6ης εβδομάδας της ενδομήτριας ανάπτυξης, το επιθήλιο της εσωτερικής επιφάνειας του μάγουλου αρχίζει να αναπτύσσεται στο υποκείμενο μεσεγχύμα. Περαιτέρω, την 8-9η εβδομάδα, οι επιθηλιακές αναπτύξεις κατευθύνονται στο αυτί, όπου διαχωρίζονται σε κυτταρικά κορδόνια, από τα οποία σχηματίζονται αγωγοί και τερματικές κυψελίδες. παρωτιδικός σιελογόνος αδένας. Υπογνάθιοι σιελογόνοι αδένεςεμφανίζονται στο τέλος της 6ης εβδομάδας ανάπτυξης με τη μορφή ζευγαρωμένων κυτταρικών χορδών που προκύπτουν από το επιθήλιο των κάτω πλευρικών τμημάτων της πρωτοπαθούς στοματικής κοιλότητας. Οι κλώνοι του επιθηλίου αναπτύσσονται προς τα πίσω κατά μήκος του εδάφους του στόματος, στη συνέχεια προς τα κάτω και κοιλιακά στον υπογνάθιο βόθρο. Υπογλώσσιοι σιελογόνοι αδένεςεμφανίζονται στο τέλος της 7ης εβδομάδας ανάπτυξης ως αποτέλεσμα της σύντηξης μικρών αδένων που σχηματίζονται στο κάτω μέρος του στόματος.
Ανάπτυξη του φάρυγγα. Στην αρχή του 2ου μήνα ανάπτυξης, το κεφάλι του πρόσθιου εντέρου διαφοροποιείται στον φάρυγγα. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται 4 ζεύγη προεξοχών από το κεφάλι του εντέρου σε πλάγιες κατευθύνσεις - βραγχιακές θήκες, ομόλογες με το εσωτερικό μέρος των βραγχιακών σχισμών του ψαριού. Σακουλάκια με βράγχια, όπως σημειώνεται, μετατρέπονται σε διάφορα όργανα. Συγκεκριμένα, το 2ο ζεύγος βραγχιακών θύλακων συμμετέχει στο σχηματισμό του φαρυγγικού τοιχώματος. Το κεντρικό τμήμα του εντέρου της κεφαλής ισοπεδώνεται, μειώνεται και μετατρέπεται στον οριστικό φάρυγγα. Ο λάρυγγας σχηματίζεται από την πρόσθια στολή του κάτω τμήματος του πρωτοπαθούς φάρυγγα.
Ανθρώπινη ανατομία S.S. Mikhailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin
Οι αναπνευστικές πτυχές, με τη σειρά τους, εκτείνονται από τα βραγχικά νήματα. Είναι σε αυτά που το αίμα εμπλουτίζεται με οξυγόνο. Το νερό πλένει τις αναπνευστικές πτυχές όπως φαίνεται από μεγάλα βέλη στο σχήμα. Τα μικρά βέλη δείχνουν την κατεύθυνση της κίνησης του αίματος στα αιμοφόρα αγγεία των βραγχιακών νημάτων και των αναπνευστικών πτυχών.
Τώρα ας δούμε τι φαίνεται στη φωτογραφία από το άρθρο σχετικά.
Φωτογραφία 1.Τα βέλη υποδεικνύουν λεπτομέρειες που πρέπει να δώσετε προσοχή. Τέσσερα νημάτια βραγχίων είναι ορατά στη φωτογραφία. Η βάση των νημάτων των βραγχίων αποτελείται από χόνδρινες ακτίνες βραγχίων (βέλη με μπλε μπορντούρα). Μας επιτρέπουν να κρίνουμε τη θέση των βραγχιακών νημάτων. Πολυάριθμες αναπνευστικές πτυχές (βέλη με κόκκινα όρια) εκτείνονται σε οξεία γωνία από τις ακτίνες των βραγχίων. Είναι δύσκολο να τα δει κανείς, καθώς τα πάντα καλύπτονται με ένα παχύ στρώμα βλέννας.
Η βλέννα εμποδίζει το νερό να πλύνει τις αναπνευστικές πτυχές, έτσι η ανταλλαγή αερίων μεταξύ νερού και αίματος είναι πολύ δύσκολη και το ψάρι ασφυκτιά.
Χρησιμοποιήθηκαν σχέδια από σχολικά βιβλία: N.V. Puchkov "Fish Physiology", Μόσχα 1954 και L.I. Grishchenko et al. "Ασθένειες των ψαριών και τα βασικά της ιχθυοκαλλιέργειας", Μόσχα, 1999.
Φωτογραφία V. Kovalev.