Τα συγκριτικά ανατομικά δεδομένα καθιστούν δυνατή την ανίχνευση των διαδοχικών μετασχηματισμών ενός και του αυτού οργάνου στη διαδικασία της ιστορικής ανάπτυξής του και την κατανόηση των βασικών κατευθύνσεων της εξελικτικής διαδικασίας.
Τα συγκριτικά ανατομικά δεδομένα παρουσιάζουν μεγάλο ενδιαφέρον όχι μόνο για τους βιολόγους, αλλά και για τους γιατρούς. Μόνο με βάση τα φυλογενετικά δεδομένα μπορεί κανείς να κατανοήσει σωστά την προέλευση των αναπτυξιακών ανωμαλιών, των παραμορφώσεων, των εφεδρικών δυνατοτήτων (αναγέννηση) των οργάνων και των ορθολογικών τρόπων εξάλειψης των αναπτυξιακών ελαττωμάτων.
Εξέλιξη των καλυμμάτων σώματος.
Το περίβλημα του σώματος σε χορδές σχηματίζεται από δύο συστατικά: την επιδερμίδα εξωδερμικής προέλευσης και το χόριο μεσοδερμικής προέλευσης.
Η εξέλιξη του δέρματος σε χορδές ακολούθησε την ακόλουθη πορεία:
1. Μετάβαση από επιθήλιο μονής στιβάδας σε επιθήλιο πολλαπλών στρωμάτων.
2. Αλλαγές στη σχέση μεταξύ των στοιβάδων του δέρματος προς μεγαλύτερη ανάπτυξη του χορίου.
3. ανάπτυξη των αδένων.
4. σχηματισμός επιδερμικών παραγώγων.
Στην αναμνία, η δομή του δέρματος χαρακτηρίζεται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά: - η επιδερμίδα είναι πολυστρωματική με μεγάλο αριθμό βλεννογόνων κυττάρων που λειτουργούν ως μονοκύτταροι αδένες. - χόριο με πυκνές σειρές από κολλαγόνο και ελαστικές ίνες διατεταγμένες σε κανονικά εναλλασσόμενα στρώματα - διαμήκη και κάθετα.
Στους αμνιώτες, σε σχέση με την προσπέλαση στη γη, παρατηρείται μια σημαντική αρωματοποίηση - η αντικατάσταση του βλεννογόνου επιθηλίου με ξηρό κεράτινο κάλυμμα. Αυτή η μεταμόρφωση ήταν μια σημαντική προσαρμογή στη διαδικασία εξέλιξής τους και εγκατάστασής τους στη στεριά.
Η επιδερμίδα των αμνιωτών χωρίζεται σε δύο στρώματα: το malpighian (μικρόβιο) και το κεράτινο. Στα ερπετά και τα πουλιά, σε αντίθεση με τα θηλαστικά, δεν υπάρχουν αδένες στο δέρμα (εκτός από έναν μικρό αριθμό αδένων για ειδικούς σκοπούς - τους μηριαίους αδένες των σαυρών, τον μόσχο αδένα του κροκόδειλου, τον κοκκυγικό αδένα των πτηνών). Στα θηλαστικά, το δέρμα, αντίθετα, είναι πολύ πλούσιο σε αδένες - ιδρώτα, σμηγματογόνο, γαλακτικό. Λόγω της κεράτινης στιβάδας, οι αμνιώτες σχηματίζουν τα παράγωγά της - κεράτινες πλάκες, λέπια, φτερά, νύχια και νύχια.
Μιλώντας για τα παράγωγα του δέρματος από χορδή, θα πρέπει να θυμόμαστε ότι τα λέπια των ψαριών δεν είναι επιθηλιακής, αλλά μεσοδερμικής προέλευσης και είναι οστεώδη, όχι κερατοειδή.
Αναπτυξιακά ελαττώματα:
Αυξημένη κερατινοποίηση του δέρματος.
Αιμαγγειώματα (καλοήθεις αγγειακοί όγκοι);
Επέκταση τριχοειδών αγγείων.
Εξέλιξη του σκελετού.
Στις χορδές, εμφανίζεται για πρώτη φορά ένας αξονικός σκελετός - η νοτοχορδή. Στα σπονδυλωτά διαφοροποιείται σε τρία μέρη: αξονικός σκελετός, σκελετός κεφαλής και σκελετός άκρου.
Αξονικό σκελετό υφίσταται μια σειρά από αλλαγές κατά την εξελικτική ανάπτυξη. Αυτές οι αλλαγές μπορούν να συνοψιστούν σε δύο κύριες τάσεις:
· τόνοση αξονικός σκελετός, ο οποίος εκφράζεται στην αντικατάσταση της νωτιαίας χορδής με έναν χόνδρινο σκελετό και στην επακόλουθη αντικατάσταση του χόνδρινου σκελετού με οστό.
· ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση αξονικός σκελετός σε τμήματα:
Στα ψάρια, αυτά είναι ο κορμός και η ουρά.
Στα αμφίβια - αυχενικό, κορμός, ιερό, ουραίο.
Σε ερπετά και θηλαστικά - αυχενικό, θωρακικό, οσφυϊκό, ιερό, ουραίο.
Σε χαρακτηριστικές αλλαγές στον αξονικό σκελετό στη διαδικασία της ανθρωπογένεσης θα πρέπει να περιλαμβάνει:
Σχηματισμός 4 καμπυλών της σπονδυλικής στήλης λόγω όρθιας στάσης (2 λόρδωση και 2 κύφωση).
Αλλαγή στο σχήμα του στήθους: ισοπέδωσή του στη ραχιαία κατεύθυνση και διαστολή στην πλάγια κατεύθυνση.
Ο σκελετός του κρανίου αποτελείται από δύο τμήματα :
- εγκεφαλικό κρανίο - νευροκράνιο, το οποίο χρησιμεύει ως δοχείο για τον εγκέφαλο.
- σπλαχνικό κρανίο - splanchnocranium, το οποίο παρέχει υποστήριξη για τα αναπνευστικά όργανα των κατώτερων σπονδυλωτών (βραγχιακές σχισμές).
Οι κύριες κατευθύνσεις της εξέλιξης του κρανίου.
1. Μετασχηματισμός των τόξων του σπλαχνικού σκελετού σε χερσαία σπονδυλωτά σε οστά του οργάνου ακοής και χόνδρου της αναπνευστικής οδού.
2. Σχηματισμός της συσκευής της γνάθου.
3. Διαφοροποίηση δοντιών.
4. Επικράτηση του εγκεφαλικού τμήματος του κρανίου πάνω από το μέρος του προσώπου.
Ο σχηματισμός του εγκεφαλικού κρανίου συμβαίνει λόγω της σύντηξης τριών ζευγών χόνδρων που βρίσκονται στο πρόσθιο τμήμα της νωτιαίας χορδής - παροχορδικής, εμπορικής και τροχιακής.
Σπλαχνικός σκελετός καθορίζεται ως μια συσκευή που ενισχύει το σύστημα των βραγχίων, πιάνοντας το πρόσθιο τμήμα του πεπτικού σωλήνα και διαφοροποιείται σε αψίδα γνάθου (για να συλλάβει φαγητό) υοειδές τόξο (για προσκόλληση στο κρανίο) και βραγχίων καμάρες.
Ο σπλαχνικός σκελετός είναι καλά ανεπτυγμένος μόνο στα ψάρια καρχαρία. Στα χερσαία σπονδυλωτά μειώνεται ως εξής:
Το πάνω μέρος του τόξου της γνάθου συγχωνεύεται με το κάτω μέρος του κρανίου,
Τα οστάρια του έσω αυτιού σχηματίζονται από το υοειδές τόξο.
Τα υπολείμματα των βραγχιακών τόξων μετατρέπονται στον χόνδρο του λάρυγγα και στον σκελετό της γλώσσας.
Ο σκελετός του προσώπου είναι νεόπλασμα.
Κατά τη διαδικασία της ανθρωπογένεσης, το κρανίο υπέστη τις ακόλουθες αλλαγές:
Εντατική ανάπτυξη του νευροκρανίου.
Αλλαγή των παραμέτρων του. Από πεπλατυσμένο γίνεται πιο ψηλό?
Αλλαγή της σχέσης μεταξύ των τμημάτων του προσώπου και του εγκεφάλου προς την κατεύθυνση της μείωσης του προσώπου.
Η εμφάνιση προεξοχής πηγουνιού με την ανάπτυξη της ομιλίας.
Σκελετός άκρων. Υπάρχουν ζευγαρωμένα και μη άκρα. Ο σκελετός των ζευγαρωμένων άκρων αποτελείται από ζώνες που χρησιμεύουν ως στήριγμα και ελεύθερα άκρα.
Η δομή των χερσαίων σπονδυλωτών βασίζεται σε ένα ενιαίο σχήμα, κοινό για τα μπροστινά και τα πίσω άκρα.
Τα τρία κύρια οστά της ωμικής ζώνης και της ζώνης των κάτω άκρων, καθώς και τα οστά των ελεύθερων άκρων, αντιστοιχούν στη θέση:
Οι κύριες κατευθύνσεις της εξέλιξης των άκρων:
1. Η εμφάνιση ζευγαρωμένων άκρων.
2. Αντικατάσταση της ισχυρής σύνδεσης σκελετικών στοιχείων σε χερσαία σπονδυλωτά με κινητή άρθρωση σε μορφή αρθρώσεων.
3. Το άκρο γίνεται ένας πολύπλοκος μοχλός, που περιλαμβάνει μέρη: ώμος, αντιβράχιο, χέρι.
4. Εμφάνιση ζωνών των άκρων.
5. Εξέλιξη του σκελετού του χεριού: μείωση του αριθμού των οστών και επιμήκυνση των φαλαγγών.
Οι αλλαγές στον σκελετό των άκρων κατά τη διάρκεια της ανθρωπογένεσης χαρακτηρίζονται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά:
Μια μετατόπιση στο κέντρο βάρους (ο φορέας βαρύτητας διέρχεται από το προαγωγικό τμήμα), η οποία οδηγεί σε επέκταση της λεκάνης.
Αντίθεση του αντίχειρα στο χέρι.
Ανάπτυξη της καμάρας του ποδιού.
Δυσπλασίες σπονδυλικής στήλης:
Μείωση ή αύξηση του αριθμού των σπονδύλων.
Μη σύντηξη τόξων.
Αφομοίωση του άτλαντα (σύντηξη του πρώτου αυχενικού σπονδύλου με το ινιακό οστό).
Σκολίωση.
Δυσπλασίες στο στήθος:
Μη σύντηξη νευρώσεων.
Παρουσία αυχενικών πλευρών;
Έξτρα παϊδάκια.
Δυσπλασίες άκρων:
Γναθοκλειδική δυσόστωση;
Σύντηξη των οστών του αντιβραχίου και του κάτω ποδιού.
Ημιποδία (υπανάπτυξη των άκρων);
Αποδιά (απουσία άκρων).
Αραχνοδακτυλία, πολυδακτυλία, συνδακτυλία;
Πλατυποδία.
Δυσπλασίες του κρανίου:
Σχισμός υπερώας, σχιστό χείλος;
Κρανοστένωση (πρόωρη σύντηξη ραμμάτων);
Ακροκεφαλία (κρανίο πύργου);
Μικρογένεια και μικρογναθία (υποανάπτυξη της κάτω και άνω γνάθου).
Οδοντικές δυσπλασίες, ανωμαλία απόφραξης.
Εξέλιξη του εγκεφάλου.
Ο σχηματισμός του εγκεφάλου σε όλα τα σπονδυλωτά ξεκινά με το σχηματισμό τριών διογκώσεων ή εγκεφαλικών κυστιδίων στο πρόσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα: πρόσθιο, μεσαίο και οπίσθιο. Στη συνέχεια, το πρόσθιο μυελικό κυστίδιο χωρίζεται με εγκάρσια στένωση σε δύο τμήματα. Το πρώτο από αυτά σχηματίζει πρόσθιο τμήμα του εγκεφάλου, που στα περισσότερα σπονδυλωτά σχηματίζει τα εγκεφαλικά ημισφαίρια. Στο πίσω μέρος της πρόσθιας μυελικής κύστης αναπτύσσεται διεγκεφαλος. Το μεσαίο εγκεφαλικό κυστίδιο δεν διαιρείται και μετατρέπεται πλήρως σε μεσοεγκέφαλος. Το οπίσθιο μυελικό κυστίδιο χωρίζεται επίσης σε δύο τμήματα: στο πρόσθιο τμήμα σχηματίζει οπίσθιο εγκέφαλο ή παρεγκεφαλίδα, και από το οπίσθιο τμήμα σχηματίζεται μυελός, που χωρίς αιχμηρό όριο περνά μέσα νωτιαίος μυελός.
Κατά τη διαδικασία σχηματισμού πέντε εγκεφαλικών κυστιδίων, η κοιλότητα του νευρικού σωλήνα σχηματίζει μια σειρά προεκτάσεων, οι οποίες ονομάζονται εγκεφαλικές κοιλίες. Η κοιλότητα του πρόσθιου εγκεφάλου ονομάζεται πλάγιες κοιλίες, η ενδιάμεση - η τρίτη κοιλία, ο προμήκης μυελός - η τέταρτη κοιλία, ο μεσεγκέφαλος - το κανάλι Sylvian, που συνδέει την 3η και 4η κοιλία. Ο οπίσθιος εγκέφαλος δεν έχει κοιλότητα.
Σε κάθε μέρος του εγκεφάλου υπάρχουν στέγη, ή ρόμπα και κάτω μέρος, ή βάση. Η οροφή αποτελείται από τα μέρη του εγκεφάλου που βρίσκονται πάνω από τις κοιλίες, και το κάτω μέρος αποτελείται από τα μέρη κάτω από τις κοιλίες.
Η ουσία του εγκεφάλου είναι ετερογενής. Οι σκοτεινές περιοχές είναι η φαιά ουσία, οι φωτεινές περιοχές είναι η λευκή ουσία. Η λευκή ουσία είναι μια συλλογή νευρικών κυττάρων με περίβλημα μυελίνης (πολλά λιπίδια που δίνουν ένα υπόλευκο χρώμα). Η φαιά ουσία είναι μια συλλογή νευρικών κυττάρων μεταξύ νευρογλοιακών στοιχείων. Το στρώμα της φαιάς ουσίας στην επιφάνεια της οροφής οποιουδήποτε μέρους του εγκεφάλου ονομάζεται φλοιός.
Σε όλα τα σπονδυλωτά, ο εγκέφαλος αποτελείται από πέντε τμήματα διατεταγμένα με την ίδια σειρά. Ωστόσο, ο βαθμός ανάπτυξής τους δεν είναι ο ίδιος μεταξύ εκπροσώπων διαφορετικών τάξεων. Αυτές οι διαφορές οφείλονται στη φυλογένεση.
Υπάρχουν τρεις τύποι εγκεφάλου: ιχθυοψίδιο, σαυροψίδιο και θηλαστικό.
ΠΡΟΣ ΤΗΝ ιχθυψιδικός τύπος Οι εγκέφαλοι περιλαμβάνουν τους εγκεφάλους των ψαριών και των αμφιβίων. Είναι το ηγετικό μέρος του εγκεφάλου, το κέντρο της αντανακλαστικής δραστηριότητας.
Εγκέφαλος ψαριού έχει μια πρωτόγονη δομή, η οποία εκφράζεται στο μικρό μέγεθος του εγκεφάλου συνολικά και κακή ανάπτυξη του πρόσθιου τμήματος. Ο πρόσθιος εγκέφαλος είναι μικρός και δεν χωρίζεται σε ημισφαίρια. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου είναι λεπτή. Στα οστεώδη ψάρια δεν περιέχει νευρικό ιστό. Ο κύριος όγκος του σχηματίζεται από τον πυθμένα, όπου τα νευρικά κύτταρα σχηματίζουν δύο συστάδες - το ραβδωτό σώμα. Δύο οσφρητικοί λοβοί εκτείνονται προς τα εμπρός από τον πρόσθιο εγκέφαλο. Μπροστινός εγκέφαλος ψάριεκτελεί τη λειτουργία του οσφρητικού κέντρου.
Διεγκέφαλος ψαριών καλύπτεται από πάνω από το μπροστινό και το μέσο. Μια ανάπτυξη εκτείνεται από τη στέγη του - την επίφυση· από το κάτω μέρος - μια χοάνη με την παρακείμενη υπόφυση και τα οπτικά νεύρα.
Μεσεγκέφαλος - το πιο ανεπτυγμένο τμήμα του εγκεφάλου των ψαριών. Αυτό είναι το οπτικό κέντρο των ψαριών και αποτελείται από δύο οπτικούς λοβούς. Στην επιφάνεια της οροφής υπάρχει ένα στρώμα φαιάς ουσίας (φλοιός). Αυτό είναι το υψηλότερο μέρος του εγκεφάλου των ψαριών, αφού σήματα από όλα τα ερεθίσματα έρχονται εδώ και δημιουργούνται ερεθίσματα απόκρισης εδώ. Η παρεγκεφαλίδα των ψαριών είναι καλά ανεπτυγμένη, αφού οι κινήσεις των ψαριών ποικίλλουν.
Προμήκης μυελός στα ψάρια έχει πολύ ανεπτυγμένους σπλαχνικούς λοβούς και σχετίζεται με την έντονη ανάπτυξη των γευστικών οργάνων.
Αμφιβιακός εγκέφαλος έχει μια σειρά από προοδευτικές αλλαγές, που σχετίζονται με τη μετάβαση στη ζωή στην ξηρά, οι οποίες εκφράζονται σε αύξηση του συνολικού όγκου του εγκεφάλου και ανάπτυξη του πρόσθιου τμήματός του. Ταυτόχρονα, ο πρόσθιος εγκέφαλος χωρίζεται σε δύο ημισφαίρια. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου αποτελείται από νευρικό ιστό. Στη βάση του πρόσθιου εγκεφάλου βρίσκεται το ραβδωτό σώμα. Οι οσφρητικοί λοβοί περιορίζονται έντονα από τα ημισφαίρια. Ο πρόσθιος εγκέφαλος εξακολουθεί να έχει τη σημασία μόνο του οσφρητικού κέντρου.
Διεγκέφαλος ευδιάκριτα από ψηλά. Η οροφή του σχηματίζεται από ένα προσάρτημα - την επίφυση, και το κάτω μέρος - την υπόφυση.
Μεσεγκέφαλος μικρότερο σε μέγεθος από το ψάρι. Τα ημισφαίρια του μεσαίου εγκεφάλου είναι καλά καθορισμένα και καλύπτονται με φλοιό. Αυτό είναι το ηγετικό τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος, επειδή Εδώ αναλύονται οι ληφθείσες πληροφορίες και δημιουργούνται παρορμήσεις απόκρισης. Διατηρεί τη σημασία του οπτικού κέντρου.
Παρεγκεφαλίτιδα είναι ελάχιστα ανεπτυγμένη και έχει την εμφάνιση μιας μικρής εγκάρσιας ράχης στο πρόσθιο χείλος του ρομβοειδούς βόθρου του προμήκη μυελού. Η κακή ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας αντιστοιχεί σε απλές κινήσεις των αμφιβίων.
ΠΡΟΣ ΤΗΝ σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου περιλαμβάνει τους εγκεφάλους ερπετών και πτηνών.
Στα ερπετά παρατηρείται περαιτέρω αύξηση του όγκου του εγκεφάλου. Ο πρόσθιος εγκέφαλος γίνεται το μεγαλύτερο τμήμα. Παύει να είναι μόνο το οσφρητικό κέντρο και γίνεται το κορυφαίο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος λόγω του πυθμένα, όπου αναπτύσσεται το ραβδωτό σώμα. Για πρώτη φορά στη διαδικασία της εξέλιξης εμφανίζονται νευρικά κύτταρα ή ένας φλοιός στην επιφάνεια του εγκεφάλου, ο οποίος έχει μια πρωτόγονη δομή (τρία στρώματα) και ονομάζεται αρχαίος φλοιός - αρχαιοκλοιός.
Διεγκέφαλος είναι ενδιαφέρον για τη δομή του ραχιαίου προσαρτήματος - του βρεγματικού οργάνου ή του βρεγματικού οφθαλμού, το οποίο φτάνει στην υψηλότερη ανάπτυξή του στις σαύρες, αποκτώντας τη δομή και τη λειτουργία του οργάνου όρασης.
Μεσεγκέφαλος μειώνεται σε μέγεθος, χάνει τη σημασία του ως ηγετικού τμήματος και ο ρόλος του ως οπτικού κέντρου μειώνεται.
Παρεγκεφαλίτιδα σχετικά καλύτερα ανεπτυγμένο από ό,τι στα αμφίβια.
Για τον εγκέφαλο του πουλιού χαρακτηρίζεται από περαιτέρω αύξηση του συνολικού όγκου του και το τεράστιο μέγεθος του πρόσθιου εγκεφάλου, που καλύπτει όλα τα άλλα τμήματα εκτός από την παρεγκεφαλίδα. Η αύξηση του πρόσθιου εγκεφάλου, ο οποίος, όπως και στα ερπετά, είναι το κύριο μέρος του εγκεφάλου, συμβαίνει σε βάρος του πυθμένα, όπου το ραβδωτό σώμα αναπτύσσεται έντονα. Η οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου είναι ελάχιστα αναπτυγμένη και έχει μικρό πάχος. Ο φλοιός δεν αναπτύσσεται περαιτέρω, και υφίσταται ακόμη και αντίστροφη ανάπτυξη - το πλευρικό τμήμα του φλοιού εξαφανίζεται.
Διεγκέφαλος μικρό , Η επίφυση είναι ελάχιστα αναπτυγμένη, η υπόφυση εκφράζεται καλά.
ΣΕ μεσοεγκέφαλος αναπτύσσονται οι οπτικοί λοβοί, γιατί Η όραση παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στη ζωή των πτηνών.
Παρεγκεφαλίτιδα φτάνει σε τεράστια μεγέθη και έχει πολύπλοκη δομή. Διαθέτει μεσαίο τμήμα και πλαϊνές προεξοχές. Η ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας συνδέεται με την πτήση.
Προς έναν τύπο εγκεφάλου του μαστού περιλαμβάνει τον εγκέφαλο των θηλαστικών.
Η εξέλιξη του εγκεφάλου πήγε προς την κατεύθυνση της ανάπτυξης της οροφής του πρόσθιου εγκεφάλου και των ημισφαιρίων, αυξάνοντας την επιφάνεια του πρόσθιου εγκεφάλου λόγω των συνελίξεων και των αυλακώσεων του φλοιού.
Ένα στρώμα φαιάς ουσίας εμφανίζεται σε ολόκληρη την επιφάνεια της οροφής - ένα πραγματικό φλοιός. Αυτή είναι μια εντελώς νέα δομή που προκύπτει κατά την εξέλιξη του νευρικού συστήματος. Στα κατώτερα θηλαστικά η επιφάνεια του φλοιού είναι λεία, αλλά στα ανώτερα θηλαστικά σχηματίζει πολυάριθμες στροφές που αυξάνουν απότομα την επιφάνειά του. Ο πρόσθιος εγκέφαλος αποκτά σημασία ηγετικό τμήμα εγκεφάλου λόγω της ανάπτυξης του φλοιού, που είναι χαρακτηριστικό του μαστικού τύπου. Οι οσφρητικοί λοβοί είναι επίσης ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι, καθώς αποτελούν αισθητήριο όργανο σε πολλά θηλαστικά.
Διεγκέφαλος έχει χαρακτηριστικά εξαρτήματα - επίφυση, υπόφυση. Μεσεγκέφαλος μειωμένο σε μέγεθος. Η οροφή του εκτός από το διαμήκη αυλάκι έχει και εγκάρσια. Επομένως, αντί για δύο ημισφαίρια (οπτικούς λοβούς), σχηματίζονται τέσσερις φυμάτιοι. Οι πρόσθιοι φυμάτιοι συνδέονται με οπτικούς υποδοχείς και οι οπίσθιοι με ακουστικούς.
Παρεγκεφαλίτιδα αναπτύσσεται προοδευτικά, η οποία εκφράζεται σε απότομη αύξηση του μεγέθους του οργάνου και της πολύπλοκης εξωτερικής και εσωτερικής δομής του.
Στον προμήκη μυελό, στα πλάγια υπάρχει μια διαδρομή νευρικών ινών που οδηγεί στην παρεγκεφαλίδα και στην κάτω επιφάνεια υπάρχουν διαμήκεις ραβδώσεις (πυραμίδες).
Οι κύριες κατευθύνσεις της εξέλιξης του νευρικού συστήματος:
1. Διαφοροποίηση του νευρικού σωλήνα στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό.
2. Προοδευτική ανάπτυξη του πρόσθιου άκρου του νευρικού σωλήνα στον εγκέφαλο.
3. Διαφοροποίηση σε τμήματα.
4. Αλλαγή του συστήματος ανάπτυξης του τμήματος.
5. Μετατόπιση των κέντρων ρύθμισης της νευρικής δραστηριότητας από το μέσο προς το προπορευόμενο πρόσθιο.
6. Σχηματισμός του φλοιού και ανώτερων αισθητηριακών και κινητικών κέντρων νοητικής δραστηριότητας.
7. Αύξηση της περιοχής του εγκεφάλου λόγω της εμφάνισης συνελίξεων.
8. Σχηματισμός λειτουργικής ασυμμετρίας των ημισφαιρίων.
9. Διεύρυνση κρανιακών νεύρων.
Εγκεφαλικές δυσπλασίες:
Ανεγκεφαλία (υποανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου),
Μικροκεφαλία (γενική υπανάπτυξη του εγκεφάλου),
Υδροκέφαλος (νερό στον εγκέφαλο),
Υπανάπτυξη των μετωπιαίων λοβών
Κήλες κρανίου και σπονδυλικής στήλης.
Εξέλιξη των πεπτικών οργάνων.
Γενικές κατευθύνσεις εξέλιξης των πεπτικών οργάνων των σπονδυλωτών:
Διαφοροποίηση του εντερικού σωλήνα σε τμήματα.
Επιμήκυνση του εντέρου;
Αυξημένη επιφάνεια αναρρόφησης.
Ανάπτυξη και πολυπλοκότητα των πεπτικών αδένων.
Βελτίωση της συσκευής της γνάθου.
Διαφοροποίηση δοντιών.
Η πεπτική οδός ξεκινά με τη στοματική κοιλότητα, η οροφή της οποίας σχηματίζεται από τη βάση του κρανίου. Στα κατώτερα χορδοειδή υπάρχει ασθενής διαφοροποίηση του πεπτικού σωλήνα και ηπατική έκφυση.
Πεπτικό σύστημα ψάρι σε σύγκριση με τα κατώτερα χορδοειδή, διαφοροποιείται σε στόμα, φάρυγγα, οισοφάγο, στομάχι, λεπτό και παχύ έντερο, εμφανίζονται πτυχές και λάχνες του λεπτού εντέρου. Υπάρχουν: πάγκρεας, συκώτι, χοληδόχος κύστη. Το στομάχι έχει σχήμα σακούλας, οι γνάθοι ανεπτυγμένες, τα δόντια ομοιόμορφα.
Στα αμφίβια - η στοματική κοιλότητα δεν διαχωρίζεται από τον φάρυγγα. Το οδοντικό σύστημα είναι ομοδόντιο. Οι σιελογόνοι αδένες φαίνεται να βρέχουν την τροφή, αλλά δεν έχουν χημική επίδραση. Η χοάνη, οι ευσταχιανές σάλπιγγες και η λαρυγγική σχισμή ανοίγουν στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα. Η κοιλότητα συνεχίζει στον οισοφάγο, ο οποίος περνά στο στομάχι. Το έντερο χωρίζεται σε ένα λεπτό τμήμα και ένα παχύ τμήμα, ανοίγοντας στην κλοάκα. Συκώτι, πάγκρεας, μικρά δόντια μονής σειράς.
Στα ερπετά - η κοιλότητα είναι χωριστή από τον φάρυγγα. Ομοδοντικό οδοντικό σύστημα. Υπογλώσσιοι, χειλικοί και οδοντικοί αδένες. Στα φίδια, οι οδοντικοί αδένες μετατρέπονται σε δηλητηριώδη αδένα. Τα βασικά στοιχεία της δευτερεύουσας υπερώας είναι οι πλάγιες πτυχές της άνω γνάθου. Η δομή του φάρυγγα, του οισοφάγου και του στομάχου δεν διαφέρει σημαντικά από αυτή των αμφιβίων. Το λεπτό και το παχύ έντερο, στο όριο υπάρχει μια τυφλή έκφυση (τα βασικά στοιχεία του τυφλού). Το μήκος του εντέρου αυξάνεται, υπάρχει μια κλοάκα.
στα θηλαστικά - ο πεπτικός σωλήνας φτάνει στη μεγαλύτερη διαφοροποίηση. Το εξωτερικό τμήμα του πεπτικού συστήματος σχηματίζεται στις πλευρές του φάρυγγα. 4 βραγχιακές φαρυγγικές θήκες: από Ι - Ευσταχιανή σάλπιγγα, μέσο αυτί. II - αμυγδαλικός κόλπος. III-IY - θύμος και θυρεοειδής αδένες. Η στοματική κοιλότητα περιορίζεται πάνω από τη σκληρή υπερώα, η οποία συνεχίζει στη μαλακή υπερώα, διαχωρίζοντας την κοιλότητα από τον φάρυγγα. Ετεροδοντικό οδοντικό σύστημα. Ο αριθμός των δοντιών μειώνεται.
Οι στοματικοί αδένες φτάνουν στη μέγιστη ανάπτυξή τους: μικροί βλεννογόνοι, σιελογόνοι αδένες - υπογλώσσιοι, οπίσθιοι γλωσσικοί, υπογνάθιοι και παρωτιδικοί. Οι ρινοφαρυγγικές δίοδοι, οι ευσταχιανές σάλπιγγες και η λαρυγγική σχισμή είναι ανοιχτές στον φάρυγγα. Ποικιλία γαστρικών αδένων. Το έντερο διαφοροποιείται σε τμήματα - δωδεκαδάκτυλο, μικρό, παχύ, τυφλό, ορθό.
Δυσπλασίες των πεπτικών οργάνων.
Εμφανίζεται με συχνότητα 3,4 ανά 100 αυτοψίες.
1. Συγγενείς δυσπλασίες του εντερικού σωλήνα: - στη θέση των κατώτερων φαρυγγικών σακουλών, παραμένουν σχισμές - βασικές σχισμές βραγχίων, συγγενή συρίγγια. - Ηλικία οποιουδήποτε τμήματος. - υποπλασία - μείωση του μεγέθους των τομών ή του εντερικού σωλήνα. - υπερπλασία - επέκταση; - διπλασιασμός.
2. Ελαττώματα που σχετίζονται με διαταραχή της εντερικής στροφής.
3. Ελαττώματα παραγώγων του εντερικού σωλήνα.
4. Ελαττώματα του αγγειακού συστήματος.
5. Ελαττώματα του βλεννογόνου του στομάχου:
Agenesis;
Πυλωρική στένωση;
Διπλασιασμός?
Ελαττώματα των βλεννογόνων και των μυϊκών μεμβρανών.
Εξέλιξη του αναπνευστικού συστήματος.
Υπάρχουν δύο τύποι αναπνοής: το νερό και ο αέρας.
Οι υδάτινες χορδές έχουν βραγχιακή αναπνοή. Η εξέλιξη κινήθηκε προς τη μείωση του αριθμού των βραγχιακών σχισμών. Έτσι, το λόγχη έχει 100-150 ζεύγη βραγχιακών σχισμών στα τοιχώματα του φάρυγγα.
Στα ψάρια - ο αριθμός των βραγχιακών διαφραγμάτων μειώνεται σε 5 ζεύγη, αλλά ο αριθμός των βραγχιακών νημάτων αυξάνεται. Τα βράγχια σχηματίζονται από εισβολές του φάρυγγα με τη μορφή βραγχιακών σάκων και στη συνέχεια εμφανίζονται διαφράγματα με πέταλα.
Στα αμφίβια εμφανίζεται η αναπνοή του αέρα. Αυτοί είναι ατελείς πνεύμονες που μοιάζουν με σάκο, παρόμοιοι με την ουροδόχο κύστη των ψαριών με πτερύγια λοβού. Τα τοιχώματα των τσαντών είναι λεία, λεπτά, με μικρά χωρίσματα. Δεν υπάρχουν αεραγωγοί. Η αναπνοή στα αμφίβια είναι δερματική-πνευμονική.
Στα ερπετά - το δέρμα δεν εκτελεί αναπνευστική λειτουργία, γιατί είναι καλυμμένο με κεράτινα λέπια. Ελαφρύ κυτταρικό,εμφανίζονται διακλαδισμένα χωρίσματα σε αυτά. Προοδευτικές αλλαγές συμβαίνουν στην εμφάνιση των αεραγωγών. Στην τραχεία σχηματίζονται χόνδρινοι δακτύλιοι, που χωρίζονται για να σχηματίσουν δύο βρόγχους.
στα πουλιά - σπογγώδεις πνεύμονες, διεισδύουν από βρόγχους.
Στα θηλαστικά πνεύμονες κυψελιδικού τύπου.Σχηματίζεται το βρογχικό δέντρο, στα άκρα των βρόγχων – κυψελίδων. Εμφανίζεται ο αναπνευστικός μυς διάφραγμα, που χωρίζει την κοιλότητα του σώματος σε θωρακικό και κοιλιακό. Η επιφάνεια των πνευμόνων των θηλαστικών είναι 50-100 φορές μεγαλύτερη από την επιφάνεια του σώματος.
Βασικές κατευθύνσεις εξέλιξης:
1. Αλλαγή από αναπνοή βραγχίων σε δερματική-πνευμονική αναπνοή και μετά σε πνευμονική αναπνοή.
2. Αύξηση της αναπνευστικής επιφάνειας του πνεύμονα.
3. Ανάδυση και διαφοροποίηση της αναπνευστικής οδού.
Δυσπλασίες του αναπνευστικού συστήματος:
1. Διατήρηση βραγχιακών σχισμών (βραγχιακών συριγγίων).
2. Ατρησία τραχείας.
3. Τραχειοοισοφαγικά συρίγγια.
4. Αγενεσία (απουσία) ή υποπλασία (υποανάπτυξη) ενός λοβού ή ολόκληρου του πνεύμονα.
5. Υπανάπτυξη του πνεύμονα και των βρόγχων.
6. Επικουρικοί λοβοί ή ολόκληρος πνεύμονας.
7. Καθρέφτης αριστερού και δεξιού πνεύμονα
Εξέλιξη του κυκλοφορικού συστήματος.
Κύριες τάσεις στην εξέλιξη του κυκλοφορικού συστήματος των σπονδυλωτών:
Απομόνωση ενός μυϊκού αγγείου - της καρδιάς.
Διαφοροποίηση της καρδιάς σε θαλάμους.
Διαφοροποίηση αγγείων σε αίμα και λεμφικό.
Η εμφάνιση του 2ου, ή πνευμονική κυκλοφορία.
Ανάπτυξη συσκευών για τη διάκριση της αρτηριακής και φλεβικής ροής αίματος.
Στα χαμηλότερα συγχορδία, λόγχη , το κυκλοφορικό σύστημα είναι κλειστό και έχει έναν κύκλο κυκλοφορίας. Ο ρόλος της καρδιάς παίζεται από ένα παλλόμενο αγγείο - την κοιλιακή αορτή. Το φλεβικό αίμα από τα όργανα εισέρχεται στην κοιλιακή αορτή και αποστέλλεται στις κλαδικές αρτηρίες (150 ζεύγη), όπου οξειδώνεται και από εκεί το ήδη οξειδωμένο αρτηριακό αίμα εισέρχεται στις ζευγαρωμένες ρίζες της ραχιαία αορτής. Οι τελευταίες, συγχωνευόμενες, σχηματίζουν τη ραχιαία αορτή, η οποία μεταφέρει το αίμα σε όλο το σώμα, διασπώντας σε αρτηρίες και τριχοειδή αγγεία. Ως αποτέλεσμα της ανταλλαγής αερίων, το αίμα γίνεται φλεβικό. Το φλεβικό αίμα από το πρόσθιο τμήμα εισέρχεται στις ζευγαρωμένες καρδιακές φλέβες και από το οπίσθιο μέρος εισέρχεται στις οπίσθιες καρδιακές φλέβες. Στο επίπεδο της κοιλιακής αορτής, ενώνονται στους αγωγούς του Cuvier, οι οποίοι εκκενώνονται στην κοιλιακή αορτή. Επιπλέον, από τα εσωτερικά όργανα (έντερα), το φλεβικό αίμα συλλέγεται στην εντερική φλέβα, το οποίο εισέρχεται στο ήπαρ με την ονομασία ηπατική πυλαία φλέβα και εκεί διακλαδίζεται σε έναν τεράστιο αριθμό φλεβικών τριχοειδών αγγείων. Από εδώ το αίμα συγκεντρώνεται ξανά στην ηπατική φλέβα και ρέει στην κοιλιακή αορτή.
Για ψάρια Χαρακτηριστική είναι επίσης η παρουσία ενός μόνο κύκλου κυκλοφορίας του αίματος. Το κυκλοφορικό τους σύστημα επαναλαμβάνει σχεδόν πλήρως το μοτίβο του κυκλοφορικού συστήματος της λόγχης. Εμφανίζεται μια καρδιά δύο θαλάμων, που αποτελείται από έναν κόλπο και μια κοιλία. Η καρδιά των ψαριών περιέχει μόνο φλεβικό αίμα, το οποίο ρέει από τα όργανα μέσω των φλεβικών αγγείων στον φλεβικό κόλπο, μετά τον κόλπο, την κοιλία και μέσω της κοιλιακής αορτής στο κλαδικές αρτηρίες, όπου οξειδώνεται. Οι βραγχιακές αρτηρίες, σε αντίθεση με τα αιμοφόρα αγγεία, διασπώνται σε τριχοειδή αγγεία και έτσι αυξάνουν την αναπνευστική επιφάνεια. Εκτός από το σύστημα πύλης του ήπατος, τα ψάρια έχουν ένα σύστημα πύλης των νεφρών. Σχηματίζεται από τις καρδιακές φλέβες, οι οποίες στα νεφρά διασπώνται σε ένα δίκτυο τριχοειδών αγγείων.
Στα χερσαία σπονδυλωτά η καρδιά περιέχει τόσο φλεβικό όσο και αρτηριακό αίμα, λόγω του σχηματισμού της 2ης πνευμονικής κυκλοφορίας.
Ως αποτέλεσμα, τα αμφίβια και τα ερπετά αναπτύσσουν μικτές ροές αίματος και μόνο στα πτηνά και τα θηλαστικά, λόγω του σχηματισμού μιας καρδιάς τεσσάρων θαλάμων, οι ροές αίματος διαχωρίζονται και εμφανίζεται θερμόαιμα.
Είναι χαρακτηριστικό για όλα τα χερσαία σπονδυλωτά ότι το σύστημα των βραγχιακών αγγείων με τριχοειδή αντικαθίσταται από τα αορτικά τόξα και οι καρδιακές φλέβες σταδιακά αντικαθίστανται από την κοίλη φλέβα.
Σε ερπετά και θηλαστικά Τα δευτερεύοντα αγγεία παραμένουν από τις καρδιακές φλέβες. Τα φλεβικά αγγεία της κεφαλής ενώνονται στην πρόσθια κοίλη φλέβα. Σε σχέση με τη μετάβαση στον τετραποδισμό, τα αγγεία των άκρων αναπτύσσονται προοδευτικά. Η νεφρική πυλαία φλέβα αντικαθίσταται σταδιακά από ενδονεφρική διήθηση, έτσι τα θηλαστικά δεν έχουν σύστημα νεφρικής πύλης.
Κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης, η καρδιά αρχίζει ως ένας ευθύς σωλήνας που μεγαλώνει και λυγίζει σε σχήμα γράμματος. Ś . Το οπίσθιο μισό με λεπτό τοίχωμα του υποβάθρου κινείται προς τη ραχιαία πλευρά, κινείται προς τα εμπρός και σχηματίζει τον κόλπο. Το πρόσθιο τμήμα παραμένει στην κοιλιακή πλευρά και σχηματίζει μια κοιλία, το μυϊκό τοίχωμα της οποίας είναι πολύ πυκνό. Το τμήμα του σωλήνα πίσω από τον κόλπο σχηματίζει τον φλεβικό κόλπο (κόλπος) και μπροστά από την κοιλία στα κατώτερα σπονδυλωτά αναπτύσσεται ένας μυϊκός σωλήνας - ο αρτηριακός κώνος.
Μια μη ζευγαρωμένη κοιλιακή αορτή αναπτύσσεται προς τα εμπρός από την καρδιά, από την οποία τα ζευγαρωμένα αγγεία εκτείνονται κατά μήκος των διαφραγματικών διαφραγμάτων. - αρτηριακά τόξα . Αυτά τα τόξα καλύπτουν τον φάρυγγα και συνδέονται από τη ραχιαία πλευρά του στη ραχιαία αορτή, δίνοντας προς τα εμπρός στο κεφάλι τις καρωτιδικές αρτηρίες. Ο αριθμός των αρτηριακών τόξων στα σπονδυλωτά είναι μικρός και αντιστοιχεί στον αριθμό των σπλαχνικών τόξων. Οι κυκλοστομίες έχουν από 5 έως 16 ζεύγη και τα ψάρια έχουν 6-7 ζεύγη.
Στα χερσαία σπονδυλωτά στρώνεται 6 ζεύγη αρτηριακών τόξων , τα οποία στη συνέχεια μειώνονται ως εξής:
Τα δύο πρώτα ζευγάρια σε όλα τα σπονδυλωτά υφίστανται μερική αναγωγή και διατηρούνται με τη μορφή της άνω γνάθου και της υπογλώσσιας αρτηρίας.
Τρίτο ζεύγος τόξων χάνει τη σύνδεση με τη ραχιαία αορτή και περνά στις καρωτίδες.
Τέταρτο ζεύγος τόξων λαμβάνει σημαντική ανάπτυξη και δημιουργεί τα πραγματικά τόξα (ή ρίζες) της ραχιαία αορτής. Στα αμφίβια και τα ερπετά, αυτές οι καμάρες αναπτύσσονται συμμετρικά. Στα πτηνά, το αριστερό τόξο ατροφεί και μόνο το δεξιό τόξο παραμένει στην ενήλικη ζωή. Στα θηλαστικά διατηρείται μόνο το αριστερό αορτικό τόξο.
Πέμπτο ζεύγος τόξων μειώνεται και μόνο στα αμφίβια με ουρά διατηρείται με τη μορφή ενός ασήμαντου αγωγού.
Έκτο ζευγάρι το τόξο δίνει τη θέση του στις πνευμονικές αρτηρίες και χάνει τη σύνδεση με το αορτικό τόξο. Η εμβρυϊκή σύνδεση των πνευμονικών αρτηριών με το αορτικό τόξο ονομάζεται βοτάλιος πόρος και επιμένει στην ενήλικη ζωή σε αμφίβια με ουρά, ορισμένα ερπετά και σε παθολογίες στον άνθρωπο, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό μικτού αίματος.
Εκτός από το δικό τους κυκλοφορικό σύστημα, τα σπονδυλωτά έχουν επίσης ανοιχτό λεμφικό σύστημα, που αποτελείται από αιμοφόρα αγγεία και αδένες. Οι κλάδοι των λεμφικών αγγείων επικοινωνούν με τους μεσοκυττάριους χώρους. Το λεμφικό σύστημα συμπληρώνει το κυκλοφορικό σύστημα παρέχοντας εσωτερικό μεταβολισμό.
Βλάβες του καρδιαγγειακού συστήματος.
Συγγενείς ανωμαλίες καρδιές τις περισσότερες φορές αποτελούνται από ελαττώματα (μη σύγκλειση) των μεσοκολπικών και μεσοκοιλιακών διαφραγμάτων, γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη καρδιάς 3 θαλάμων και πολύ σπάνια 2 κοιλοτήτων (νόσος Tolochinov-Roger).
Από αγγείων διαταραχές μείζονος κλινικής σημασίας είναι οι αποκλίσεις στην ανάπτυξη της αορτής και των μεγάλων αγγείων, που είναι παράγωγα των κλαδικών τόξων.
Συχνότερα (6-32%) ευρεσιτεχνία βοτάλλου πόρου (άπω τμήμα της αριστερής αρτηρίας του VI διακλαδιακού τόξου, που συνδέει την πνευμονική αρτηρία με το αορτικό τόξο). Στην εμβρυϊκή περίοδο, όταν οι πνεύμονες δεν λειτουργούν, ένα τέτοιο μήνυμα είναι απαραίτητο. Στους ενήλικες, οδηγεί σε σοβαρές διαταραχές της ροής του αίματος - το σχηματισμό μικτού αίματος.
Μερικές φορές σε ένα ανθρώπινο έμβρυο, δεν εμφανίζεται μείωση της δεξιάς αρτηρίας του IV διακλαδιακού τόξου και της αορτικής ρίζας στα δεξιά. Ως αποτέλεσμα, αναπτύσσονται δύο αορτικά τόξα, που καλύπτουν τον οισοφάγο και την τραχεία "αορτικός δακτύλιος" , που σταδιακά στενεύει με την ηλικία, οδηγώντας σε προβλήματα κατάποσης και απαιτώντας χειρουργική επέμβαση.
Μεταφορά της αορτής και της πνευμονικής αρτηρίας. Κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης στον άνθρωπο, μόνο ένας κοινός αρτηριακός κορμός αναδύεται από την κοιλία, ο οποίος διαιρείται περαιτέρω με ένα σπειροειδές διάφραγμα στην πνευμονική αρτηρία και την αορτή. Στο 2% των περιπτώσεων, το διάφραγμα δεν αναπτύσσεται στην μεταεμβρυονική περίοδο, γεγονός που οδηγεί σε μικτό αίμα που εισέρχεται στο κυκλοφορικό σύστημα. Είναι δυνατή η αλλαγή της κατεύθυνσης του διαφράγματος που χωρίζει την αορτή και την πνευμονική αρτηρία. Το τελευταίο μπορεί να αναπτυχθεί όχι σε μια σπείρα, αλλά σε ευθεία. Σε αυτή την περίπτωση, η αορτή θα προέλθει από τη δεξιά κοιλία και η πνευμονική αρτηρία από την αριστερή.
Τριάδα του Fallot: πνευμονική στένωση, ελάττωμα κοιλιακού διαφράγματος, υπερτροφία δεξιάς κοιλίας.
Τετραλογία του Fallot Θεωρείται ένα από τα σοβαρότερα συγγενή ελαττώματα της καρδιάς και των αγγείων στον άνθρωπο (στένωση ή ατρησία της πνευμονικής αρτηρίας, δεξτραπόθεση της αορτής, υψηλό κοιλιακό διαφραγματικό ελάττωμα, υπερτροφία του δεξιού κοιλιακού μυός).
Άλλες δυσπλασίες της ανθρώπινης καρδιάς και των αιμοφόρων αγγείων είναι επίσης πιθανές.
Pentade of Fallot: προστίθεται κοιλιακό διαφραγματικό ελάττωμα.
Εξέλιξη του απεκκριτικού συστήματος.
Η εξέλιξη του απεκκριτικού συστήματος σε χορδές εκφράζεται:
1. Κατά τη μετάβαση από τα νεφρίδια των κατώτερων χορδών σε ειδικά όργανα - τους νεφρούς, που αποτελούνται από μεγάλο αριθμό απεκκριτικών σωληναρίων που συνδέονται με έναν κοινό απεκκριτικό πόρο
2. Στη διαδοχική αλλαγή τριών τύπων νεφρών στην εμβρυϊκή περίοδο των σπονδυλωτών: η προτίμηση, ο πρωτεύων νεφρός, ο δευτερεύων (πυελικός).
3. Δημιουργία άμεσης σύνδεσης μεταξύ του απεκκριτικού συστήματος και του κυκλοφορικού συστήματος.
4. Αύξηση του αριθμού των νεφρώνων και διαφοροποίησή τους σε τομές.
5. Αυξημένη λειτουργία διήθησης και επαναρρόφησης των νεφρών αυξάνοντας το μήκος των απεκκριτικών σωληναρίων.
Prerendum (κεφάλι) σχηματίζεται σε όλα τα σπονδυλωτά στα πιο πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης και αποτελείται από 6-12 μεταμερικά τοποθετημένες χοάνες με απεκκριτικά σωληνάρια. Η χοάνη έχει βλεφαρίδες και ανοίγει στην κοιλότητα του σώματος. Τα σωληνάρια ρέουν στον κοινό απεκκριτικό πόρο - τον ουρητήρα του νεφρού, ο οποίος ανοίγει στην κλοάκα. Η χοάνη με τον απεκκριτικό σωλήνα αποτελεί τη δομική μονάδα του νεφρού - νεφρώνας Η ατέλειά του έγκειται στην απουσία άμεσης σύνδεσης μεταξύ του κυκλοφορικού και του συστήματος απέκκρισης. Τα προϊόντα αφομοίωσης από το αίμα δεν εισέρχονται αμέσως στο νεφρό, αλλά πρώτα στο κελωμικό υγρό.
Ο κύριος νεφρός λειτουργεί στα κατώτερα σπονδυλωτά - ψάρια, αμφίβια - καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Σε ανώτερα σπονδυλωτά - ερπετά, πτηνά, θηλαστικά, διατηρείται μόνο στην εμβρυϊκή περίοδο.
Πρωτοπαθής ή κορμός νεφρού. Ο νεφρώνας του πρωτογενούς νεφρού ξεκινά επίσης με μια χοάνη που ανοίγει ως σύνολο. Μια προοδευτική αλλαγή στη δομή του νεφρώνα είναι η εμφάνιση της κάψουλας Bowman-Shumlyansky με ένα αγγειακό σπειράμα - το μαπυγιακό σώμα. Υπάρχει άμεση σύνδεση μεταξύ του κυκλοφορικού και του απεκκριτικού συστήματος. Ταυτόχρονα, το απεκκριτικό σωληνάριο επιμηκύνεται και διαφοροποιείται σε τμήματα. Ένας τέτοιος νεφρός λειτουργεί σε ψάρια και αμφίβια καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. Στα ερπετά, τα πτηνά και τα θηλαστικά επιμένει μόνο στην εμβρυϊκή περίοδο.
Πυελικός ή δευτερεύων νεφρός.
Ο νεφρώνας του δευτερογενούς νεφρού δεν έχει χοάνη, εξαιτίας του οποίου χάνεται τελείως η σύνδεση με το κοέλωμα. Ο νεφρώνας ξεκινά κατευθείαν με το σωμάτιο Malpighian. Τα σπειράματα εδώ είναι μεγαλύτερα από ό,τι στο πρωτογενές. Από κάθε αρχικό νεφρώνα σχηματίζονται με εκβλάστηση αρκετοί δευτερεύοντες και επομένως ο αριθμός των νεφρώνων αυξάνεται και η συνολική επιφάνεια απέκκρισης αυξάνεται.
Δυσμορφίες του απεκκριτικού συστήματος:
1. Απλασία – απουσία, υποπλασία – μείωση, δυστοπία – μετατόπιση νεφρού.
2. Περιπλανώμενο νεφρό.
3. Fusion – νεφρό πετάλου.
4. Διπλοί νεφροί.
5. Απουσία ή διπλασιασμός του ουρητήρα.
6. Απλασία ή διπλασιασμός της κύστης.
Εξέλιξη του αναπαραγωγικού συστήματος και σύνδεσή του με το απεκκριτικό σύστημα.
Βασικές οδηγίες:
1. Εξειδίκευση αδένων και δημιουργία συνδέσεων με διάφορα μέρη του απεκκριτικού συστήματος.
2. Διαφοροποίηση του ωαρίου σε τμήματα.
Το απεκκριτικό σύστημα των σπονδυλωτών χαρακτηρίζεται από στενή σύνδεση με το αναπαραγωγικό σύστημα, η οποία καθορίζεται από τη φυλογένεση.
Στα περισσότερα σπονδυλωτά, οι γονάδες σχηματίζονται με τη μορφή ζευγαρωμένων πτυχών στα κεντρικά άκρα του μεσόνεφρου. Αρχικά, οι αρσενικές και οι θηλυκές γονάδες έχουν την ίδια δομή. Αργότερα, εμφανίζεται εξειδίκευση των αδένων και προκύπτει σύνδεση με μέρη του απεκκριτικού συστήματος που είναι διαφορετικά για κάθε φύλο.
Τα θηλυκά έχουν αναμνία ουρητήρα του νεφρού - κανάλι Müllerian μετατρέπεται στον ωαγωγό και τα προϊόντα αφομοίωσης απεκκρίνονται ανεξάρτητα μέσω του πρωτογενούς νεφρού και του ουρητήρα του - Κανάλι Wolf. Ταυτόχρονα, δημιουργείται μια σύνδεση μεταξύ του όρχεως και του πρωτογενούς νεφρού. Από το επιθήλιο που επενδύει το τοίχωμα της σωματικής κοιλότητας, σχηματίζονται κορδόνια που συνδέουν τα σωληνάρια του πρωτεύοντος νεφρού και τα σπερματοζωάρια.
Τα ανδρικά αναπαραγωγικά κύτταρα μέσω των σπερματοφόρων σωληναρίων εισέρχονται στο νεφρό και τον ουρητήρα, ο οποίος αντιπροσωπεύεται από το κανάλι Wolffian. Επομένως, το κανάλι ονομάζεται ουρογεννητικός πόρος.
Σε γυναίκες αμνιώτες, όπως και στην αναμνία, ο ωαγωγός αναπτύσσεται από τα υπολείμματα του οφθαλμού των επινεφριδίων και από τον ουρητήρα - το κανάλι Müllerian.
Στα αρσενικά, αμνιώτες ο ουρητήρας είναι εντελώς μειωμένος. Οι σωληνίσκοι του πρόσθιου τμήματος του πρωτεύοντος νεφρού - του καναλιού Wolffian - μετατρέπονται σε σπερματικό αγγείο. Χάνει τη λειτουργία της απέκκρισης των ούρων λόγω του σχηματισμού δευτερογενούς νεφρού, σε αντίθεση με τους άρρενες αναμνίας.
Σε ερπετά και πτηνά διαφοροποίηση σε τμήματα παρατηρείται στους ωαγωγούς. Το πρόσθιο τμήμα του ωαγωγού στις χελώνες, τους κροκόδειλους και τα πουλιά παράγει πρωτεΐνη και το πίσω μέρος παράγει ένα δερματώδες (στα ερπετά) ή εμποτισμένο με ασβέστη κέλυφος (στα πτηνά).
Στα θηλαστικά Σε σχέση με την εμφάνιση της συνάρτησης ζωογονιμότητας, η διαφοροποίηση των ωοθηκών γίνεται πιο περίπλοκη. Οι ωαγωγοί χωρίζονται σε 3 τμήματα: σάλπιγγες, μήτρα και κόλπο. Στους πλακούντες, η σύντηξη των περιφερικών τμημάτων του ωοθηκικού πόρου συμβαίνει σε διαφορετικά επίπεδα. Από αυτή την άποψη, μπορεί να αναπτυχθεί μια διπλή μήτρα (σε τρωκτικά), μια μήτρα με δύο κέρατα (σε σαρκοφάγα και αρτιοδάκτυλα) ή μια απλή μήτρα (σε ορισμένες νυχτερίδες, προσιμίους και επίσης στον άνθρωπο).
Στον άνθρωπο, υπάρχουν διάφορες ανωμαλίες της μήτρας και του κόλπου, που αντιστοιχούν στα φυλογενετικά στάδια της αλλαγής αυτού του οργάνου στη διαδικασία της εξέλιξης. Αυτές οι ανωμαλίες συνήθως συνδέονται με ανώμαλη σύντηξη των πόρων του Müllerian.
Δυσμορφίες του αναπαραγωγικού συστήματος.
Μεταξύ των γυναικών:
Διπλή μήτρα?
Μήτρα με δύο και ένα κέρατο.
Ατρησία και στένωση του κόλπου.
Ωοθηκική αγένεση και υποπλασία.
Ερμαφροδιτισμός.
Για τους άνδρες:
Ανορχισμός (απουσία όρχεως);
Κρυπτορχία (μη κατεβασμένος όρχις στο όσχεο).
Φίμωση (στένωση της ακροποσθίας).
Απουσία ή διπλασιασμός του αδένα του προστάτη.
Εκτοπία των όρχεων και του προστάτη.
Υδροκήλη (υδροξυκήλη).
Εξέλιξη του ενδοκρινικού συστήματος.
Με βάση την προέλευση, οι ενδοκρινείς αδένες ταξινομούνται:
1. Εγκεφαλική προέλευση:
Η υπόφυση είναι το κατώτερο προσάρτημα του εγκεφάλου.
· επίφυση - το άνω προσάρτημα του εγκεφάλου.
2. Βραγχιογενείς αδένες (κλαδιόκλαδες), αναπτύσσονται από το επιθήλιο του πρόσθιου εντέρου, της κεφαλής, στην περιοχή της διακλαδωτής συσκευής με τη μορφή προεξοχών του κοιλιακού τοιχώματος του φάρυγγα:
· θυρεοειδής;
· παραθυρεοειδής;
· θύμος;
Ο σχηματισμός της υπόφυσης την 4-5η εβδομάδα. Μια τσέπη (προεξοχή) σχηματίζεται από το επιθήλιο του άνω μέρους της στοματικής κοιλότητας του εμβρύου, που κατευθύνεται στο πλάι βάσεις του εγκεφάλου.
Επίφυση εμφανίζεται ως προεξοχή της οροφής του διεγκεφάλου.
Θυροειδής – είναι μια προεξοχή του κοιλιακού τοιχώματος του φάρυγγα μεταξύ των ζευγών I και II των βραγχίων. Το επιθηλιακό κορδόνι μεγαλώνει και διακλαδίζεται σε 2 λοβούς. Οι παραθυρεοειδείς αδένες προέρχονται από το επιθήλιο των ζευγών III και IV βραγχίων.
Επινεφρίδιος – Εμφανίζεται ως κολομική πάχυνση:
Φλοιός - πάχυνση του επιθηλίου και στις δύο πλευρές του μεσεντερίου.
Μέρος του εγκεφάλου - έχει νευρική προέλευση (από νευροβλάστες των συμπαθητικών γαγγλίων) και αναπτύσσεται ως συμπαθητικό γάγγλιο.
Θύμος σχηματίζεται στο τέλος του 1ου μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης στο επιθήλιο του φαρυγγικού εντέρου στην περιοχή των III, IV ζευγών βραγχιακών θηκών με τη μορφή κλώνων πολυστρωματικού επιθηλίου.
Στα χορδοειδή, το νευρικό σύστημα αναπτύσσεται νωρίς στην εμβρυϊκή περίοδο από το εξώδερμα. Αρχικά, απλώνεται με τη μορφή νευρικής πλάκας, η οποία σύντομα, λυγίζοντας και κλείνοντας, σχηματίζει έναν νευρικό σωλήνα με μια κοιλότητα (neurocoel) μέσα.
Στα σπονδυλωτά, στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, ο νευρικός σωλήνας διαφοροποιείται για να σχηματίσει τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό. Ο εγκέφαλος εμφανίζεται ως μια προεξοχή που αποτελείται από τρία εγκεφαλικά κυστίδια (Εικ. 1): πρόσθια, μέση και οπίσθια. Αργότερα, το πρόσθιο ( τηλεεγκεφαλον) και διεγκέφαλος. Ο μεσεγκέφαλος αναπτύσσεται από τον μεσεγκέφαλο ( μεσεγκέφαλος), και από πίσω ( ρομβενέφαλος) - ένα σύμπλεγμα με τη μορφή της παρεγκεφαλίδας (παρεγκεφαλίδα), της γέφυρας (pons) και του προμήκη μυελού ( μυελοεγκεφαλοςή προμήκη μυελός). Το κανάλι που διέρχεται μέσα στον σωλήνα (νευροκοίλωμα) στην περιοχή του εγκεφάλου σχηματίζει διαστολές με τη μορφή κοιλοτήτων (εγκεφαλικές κοιλίες).
Ρύζι. 1. Σχέδιο του νευρικού σωλήνα στο στάδιο τριών εγκεφαλικών κυστιδίων.
Ο σχηματισμός του εγκεφάλου στα σπονδυλωτά (κεφαλοποίηση) προσδιορίστηκε σε σχέση με την αυξημένη κινητική τους δραστηριότητα και την ανάγκη για συνεχή ανάλυση των πληροφοριών που προέρχονται από τις αισθήσεις.
Πιστεύεται ότι ο πρόσθιος εγκέφαλος σχηματίστηκε κατά την ανάπτυξη του δυναμικού συντονισμού με το οσφρητικό όργανο, ο μέσος εγκέφαλος με τα οπτικά όργανα και ο οπίσθιος εγκέφαλος με τον στατοκινητικό αναλυτή.
Οι κοιλίες του εγκεφάλου επικοινωνούν μεταξύ τους και στην περιοχή του προμήκη μυελού - με τον νωτιαίο σωλήνα. Όλα αυτά είναι γεμάτα με εγκεφαλονωτιαίο υγρό, το οποίο σχηματίζεται στο χοριοειδές πλέγμα λόγω της διήθησης του πλάσματος του αίματος. Οι κοιλίες χωρίζονται σε πυθμένα (βάση) και στέγη (μανδύα).
Στην ουσία του εγκεφάλου, οι νευρώνες βρίσκονται με τη μορφή συστάδων, σχηματίζοντας φαιά ουσία και η συσσώρευση των διεργασιών τους είναι λευκή ουσία. Το στρώμα της φαιάς ουσίας στην κορυφή οποιουδήποτε μέρους του εγκεφάλου ονομάζεται φλοιός και στο πάχος της λευκής ουσίας ονομάζονται πυρήνες.
Έτσι, σε όλες τις κατηγορίες σπονδυλωτών, ο εγκέφαλος αποτελείται από πέντε τμήματα: το πρόσθιο, το ενδιάμεσο, το μέσο, την παρεγκεφαλίδα και τον προμήκη μυελό. Αλλά σε διαφορετικούς εκπροσώπους ο βαθμός ανάπτυξης αυτών των τμημάτων του εγκεφάλου δεν είναι ο ίδιος (Εικ. 2).
Εικ.2 Εξέλιξη του εγκεφάλου των σπονδυλωτών: α - ψάρι. β - αμφίβιο; γ - ερπετό? g - θηλαστικό; 1 - οσφρητικούς λοβούς. 2 - πρόσθιο εγκέφαλο? 3 - μεσοεγκέφαλος? 4 - παρεγκεφαλίδα? 5 - προμήκης μυελός; 6 - διεγκέφαλος
BRAIN OF FISH (BONEY)
1. Ο πρόσθιος εγκέφαλος στα ψάρια είναι μικρότερος από άλλα μέρη του εγκεφάλου και έχει πρωτόγονη δομή. Το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου αποτελείται από συστάδες νευρώνων - το ραβδωτό σώμα· πάνω από αυτά υπάρχει μια κοινή κοιλία με λεπτό μανδύα, η οποία δεν περιέχει νευρικά κύτταρα και σχηματίζεται από επιθήλιο. Οι ζευγαρωμένοι οσφρητικοί λοβοί με οσφρητικά νεύρα εκτείνονται από τον πρόσθιο εγκέφαλο. Ουσιαστικά, ο πρόσθιος εγκέφαλος των ψαριών είναι μόνο ένα οσφρητικό κέντρο.
2. Ο διεγκέφαλος είναι μικρός σε μέγεθος. Σχηματίζεται από τον επιθήλαμο, τον θάλαμο και τον υποπλάσμα, που είναι χαρακτηριστικά όλων των σπονδυλωτών, αν και ο βαθμός έκφρασής τους ποικίλλει. Στη ραχιαία πλευρά του υπάρχει η επίφυση, στην κοιλιακή πλευρά υπάρχει η υπόφυση και τα οπτικά νεύρα, σχηματίζοντας το χίασμα.
3. Ο μεσεγκέφαλος είναι καλά ανεπτυγμένος. Η οροφή του σχηματίζεται από κολλύριο. Σε αυτό συγκεντρώνονται τα οπτικά και ακουστικά κέντρα. Ο μεσαίος εγκέφαλος των ψαριών είναι το υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο (ιχθυοψιδικός τύπος εγκεφάλου).
4. Η παρεγκεφαλίδα έχει όψη πλάκας, είναι μεγάλη και καλά ανεπτυγμένη λόγω του πολύπλοκου συντονισμού των κινήσεων.
5. Ο προμήκης μυελός περιέχει ένα σύμπλεγμα νευρικών κυττάρων με τη μορφή πυρήνων. Περιέχει: το αναπνευστικό κέντρο, το καρδιαγγειακό κέντρο, το κέντρο ρύθμισης της πέψης. 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων αναχωρούν από το εγκεφαλικό στέλεχος (μέσος εγκέφαλος, προμήκης μυελός, γέφυρα). Όλα τα μέρη του εγκεφάλου βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο (στους καρχαρίες υπάρχει μια κάμψη στην περιοχή του μεσαίου εγκεφάλου).
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΑΜΦΙΒΙΩΝ
1. Ο πρόσθιος εγκέφαλος είναι καλύτερα ανεπτυγμένος από ότι στα ψάρια. Αποτελείται από δύο ημισφαίρια που χωρίζονται από μια σχισμή με ανεξάρτητες κοιλίες. Ο μανδύας παραμένει λεπτός, αλλά τα νευρικά κύτταρα (φαιά ουσία) εμφανίζονται βαθιά στον μανδύα και μόνο οι νευρικές ίνες (λευκή ουσία) βρίσκονται στην επιφάνεια. Στη βάση του εγκεφάλου, κάτω από το δάπεδο των κοιλιών, βρίσκεται το ραβδωτό σώμα. Το πρόσθιο τοίχωμα των ημισφαιρίων έχει αόριστα οριοθετημένες προεξοχές - οι οσφρητικοί λοβοί και ο πρόσθιος εγκέφαλος παραμένουν το οσφρητικό κέντρο.
2. Ο διεγκέφαλος, όπως και στα ψάρια, σχηματίζεται από τον επιθάλαμο, τον θάλαμο (φυματίδια) και την υποφυματιώδη περιοχή (υποθάλαμος). Στη ραχιαία πλευρά του υπάρχει η επίφυση, και στην κοιλιακή πλευρά υπάρχει η υπόφυση.
3. Ο μεσεγκέφαλος είναι το μεγαλύτερο τμήμα, που αντιπροσωπεύεται από ένα κολλύριο καλυμμένο με φλοιό. Είναι το υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο όπου αναλύονται οι πληροφορίες που λαμβάνονται και δημιουργούνται παρορμήσεις απόκρισης (ιχθυοψιδικός τύπος εγκεφάλου).
4. Η παρεγκεφαλίδα μοιάζει με μια μικρή εγκάρσια κορυφογραμμή. Σε σύγκριση με τα ψάρια, είναι ελάχιστα ανεπτυγμένο, γεγονός που εξηγείται από τον πρωτογονισμό και τη μονοτονία των κινήσεων στα αμφίβια.
5. Ο προμήκης μυελός περιέχει ένα σύμπλεγμα νευρικών κυττάρων με τη μορφή πυρήνων, από τους οποίους προέρχονται τα περισσότερα κρανιακά νεύρα. Στα αμφίβια, όπως και στα ψάρια, 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων προέρχονται από τον εγκέφαλο.
Όλα τα μέρη του εγκεφάλου βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο.
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΕΡΠΕΤΩΝ
Σε σχέση με την πρόσβαση στη γη και την πιο ενεργή δραστηριότητα της ζωής, χαρακτηριστικό των ανώτερων σπονδυλωτών, όλα τα μέρη του εγκεφάλου των ερπετών επιτυγχάνουν πιο προοδευτική ανάπτυξη. Η ικανότητά τους να σχηματίζουν εξαρτημένα αντανακλαστικά αυξάνεται.
1. Ο πρόσθιος εγκέφαλος υπερισχύει σημαντικά έναντι των άλλων τμημάτων. Αποτελείται από δύο ημισφαίρια που καλύπτουν τον διεγκέφαλο. Ο μανδύας παραμένει λεπτός, αλλά στην επιφάνειά του εμφανίζονται μεσαίες και πλευρικές ομάδες νευρικών κυττάρων - φαιά ουσία, που αντιπροσωπεύει τον υποτυπώδη φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Στα ερπετά, ο φλοιός δεν παίζει ακόμη το ρόλο του ανώτερου μέρους του εγκεφάλου· είναι το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο (αρχαίος φλοιός - αρχιτέκτονας). Όμως στη διαδικασία της φυλογένεσης, η ανάπτυξη και η λήψη άλλων τύπων ευαισθησίας, εκτός από την οσφρητική, οδήγησε στην εμφάνιση του εγκεφαλικού φλοιού των θηλαστικών. Η αύξηση του μεγέθους του πρόσθιου εγκεφάλου οφείλεται κυρίως στα ραβδωτά σώματα που βρίσκονται στην περιοχή του πυθμένα των κοιλιών. Λειτουργούν επίσης ως ένα υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο (σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου)
2. Ο διεγκέφαλος στη λεπτή οροφή έχει δύο αποφύσεις σε σχήμα κύστης - την επίφυση και ένα ειδικό βρεγματικό όργανο, το οποίο, μαζί με την επίφυση, είναι ρυθμιστής της καθημερινής δραστηριότητας των ζώων και εκτελεί επίσης φωτοευαίσθητη λειτουργία. Στην κοιλιακή πλευρά βρίσκεται η υπόφυση.
3. Ο μεσεγκέφαλος σχηματίζεται από το κολλύριο. Έχει συνδέσεις με κάθε ένα από τα αισθητήρια συστήματα, με όλους τους κινητικούς πυρήνες της παρεγκεφαλίδας και αλληλεπιδρά με τα νετρόνια της οροφής του μεσεγκεφάλου και του προμήκη μυελού.
4. Η παρεγκεφαλίδα έχει όψη ημικυκλικής πλάκας, είναι ελάχιστα ανεπτυγμένη, αλλά καλύτερη από ότι στα αμφίβια, λόγω της επιπλοκής του συντονισμού των κινήσεων.
5. Ο προμήκης μυελός σχηματίζει μια απότομη κάμψη στο κατακόρυφο επίπεδο, χαρακτηριστικό των ανώτερων σπονδυλωτών.
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΠΟΥΛΙΟΥ
Το νευρικό σύστημα, λόγω της γενικής πολυπλοκότητας της οργάνωσής του, της προσαρμοστικότητας στην πτήση και της ζωής σε μεγάλη ποικιλία περιβαλλόντων, είναι πολύ καλύτερα ανεπτυγμένο από αυτό των ερπετών.
Κατά τη διάρκεια της ημέρας, τα πουλιά χαρακτηρίζονται από περαιτέρω αύξηση του συνολικού όγκου του εγκεφάλου, ειδικά του πρόσθιου εγκεφάλου.
Μπροστινός εγκέφαλοςτα πουλιά είναι το υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο. Το κύριο τμήμα του είναι το ραβδωτό σώμα (σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου).
Η οροφή παραμένει ελάχιστα ανεπτυγμένη. Διατηρεί μόνο τις μεσαίες νησίδες του φλοιού, που χρησιμεύουν ως το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο. Ωθούνται προς τη διασταύρωση μεταξύ των ημισφαιρίων και ονομάζονται ιππόκαμπος. Οι οσφρητικοί λοβοί είναι ελάχιστα αναπτυγμένοι.
Διεγκέφαλοςμικρό σε μέγεθος και σχετίζεται με την υπόφυση και την επίφυση.
Μεσεγκέφαλοςέχει καλά ανεπτυγμένους οπτικούς λοβούς, γεγονός που οφείλεται στον πρωταγωνιστικό ρόλο της όρασης στη ζωή των πτηνών.
Παρεγκεφαλίτιδαμεγάλο, έχει μεσαίο τμήμα με εγκάρσιες αυλακώσεις και μικρές πλευρικές αποφύσεις.
Επιμήκη Μοττο ίδιο όπως και στα ερπετά. 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων.
ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ Θηλαστικών
Μπροστινός εγκέφαλος - αυτό είναι το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου. Σε διαφορετικά είδη, τα απόλυτα και σχετικά μεγέθη του ποικίλλουν πολύ. Το κύριο χαρακτηριστικό του πρόσθιου εγκεφάλου είναι η σημαντική ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού, ο οποίος συλλέγει όλες τις αισθητηριακές πληροφορίες από τις αισθήσεις, παράγει μια υψηλότερη ανάλυση και σύνθεση αυτών των πληροφοριών και γίνεται μια συσκευή για ανεπαίσθητη ρυθμισμένη αντανακλαστική δραστηριότητα, και σε εξαιρετικά οργανωμένα θηλαστικά - επίσης για πνευματική δραστηριότητα (τύπος εγκεφάλου του μαστού).
Στα πιο οργανωμένα θηλαστικά, ο φλοιός έχει αυλακώσεις και συνελίξεις, γεγονός που αυξάνει σημαντικά την επιφάνειά του.
Ο πρόσθιος εγκέφαλος των θηλαστικών και των ανθρώπων χαρακτηρίζεται από λειτουργική ασυμμετρία. Στους ανθρώπους, εκφράζεται στο γεγονός ότι το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για τη φανταστική σκέψη και το αριστερό ημισφαίριο για την αφηρημένη σκέψη. Επιπλέον, τα κέντρα προφορικού και γραπτού λόγου βρίσκονται στο αριστερό ημισφαίριο.
Διεγκέφαλοςπεριέχει περίπου 40 πυρήνες. Ειδικοί πυρήνες του θαλάμου επεξεργάζονται οπτικά, απτικά, γευστικά και ενδοδεκτικά σήματα και στη συνέχεια τα στέλνουν στις αντίστοιχες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.
Ο υποθάλαμος περιέχει υψηλότερα αυτόνομα κέντρα που ελέγχουν τη λειτουργία των εσωτερικών οργάνων μέσω νευρικών και χυμικών μηχανισμών.
ΣΕ μεσοεγκέφαλοςΤο colliculus αντικαθίσταται από το τετράδυμο. Οι πρόσθιοι κολικοί του είναι οπτικοί, ενώ οι οπίσθιοι κολικοί συνδέονται με ακουστικά αντανακλαστικά. Το reticularis διέρχεται από το κέντρο του μεσεγκεφάλου.
σχηματισμός, ο οποίος χρησιμεύει ως πηγή ανιούσας επιρροής που ενεργοποιεί τον εγκεφαλικό φλοιό. Αν και οι πρόσθιοι λοβοί είναι οπτικοί, η ανάλυση των οπτικών πληροφοριών πραγματοποιείται στις οπτικές ζώνες του φλοιού και ο μεσαίος εγκέφαλος ελέγχει κυρίως τους μύες των ματιών - αλλαγές στον αυλό της κόρης, κινήσεις των ματιών, ένταση προσαρμογής. Στους οπίσθιους λόφους υπάρχουν κέντρα που ρυθμίζουν τις κινήσεις των αυτιών, την τάση του τυμπάνου και την κίνηση των ακουστικών οστών. Ο μεσεγκέφαλος εμπλέκεται επίσης στη ρύθμιση του τόνου των σκελετικών μυών.
Παρεγκεφαλίτιδαέχει αναπτύξει πλευρικούς λοβούς (ημισφαίρια), καλυμμένους με φλοιό, και ένα σκουλήκι. Η παρεγκεφαλίδα συνδέεται με όλα τα μέρη του νευρικού συστήματος που σχετίζονται με τον έλεγχο των κινήσεων - με τον πρόσθιο εγκέφαλο, το εγκεφαλικό στέλεχος και την αιθουσαία συσκευή. Εξασφαλίζει τον συντονισμό των κινήσεων.
Μυελός. Σε αυτό, στις πλευρές υπάρχουν δέσμες νευρικών ινών που πηγαίνουν στην παρεγκεφαλίδα και στην κάτω επιφάνεια υπάρχουν επιμήκεις κορυφογραμμές, που ονομάζονται πυραμίδες.
Υπάρχουν 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων που προέρχονται από τη βάση του εγκεφάλου.
ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ ΑΞΟΝΙΚΟΥ ΣΚΕΛΕΤΟΥ
Ψάρι
1 - οσφρητικούς λοβούς.
2 - πρόσθιο εγκέφαλο?
3 - μεσοεγκέφαλος?
4 - παρεγκεφαλίδα?
5 - προμήκης μυελός;
6 - διεγκέφαλος
Τα μέρη του εγκεφάλου έχουν περίπου το ίδιο μέγεθος, με εξαίρεση την παρεγκεφαλίδα, η οποία είναι υπεύθυνη για τον συντονισμό της κίνησης.
Αμφίβια
1 - οσφρητικούς λοβούς.
2 - πρόσθιο εγκέφαλο?
3 - μεσοεγκέφαλος?
4 - παρεγκεφαλίδα?
5 - προμήκης μυελός;
6 - διεγκέφαλος
Ο πρόσθιος εγκέφαλος είναι πιο ανεπτυγμένος, στον οποίο είναι αισθητά τα ζευγαρωμένα ημισφαίρια. Η επιπλοκή συνοδεύεται από έναν πιο περίπλοκο τρόπο ζωής. Η παρεγκεφαλίδα είναι λιγότερο ανεπτυγμένη, η οποία συνδέεται με μονότονες και απλές κινήσεις
Ερπετά
1 - οσφρητικούς λοβούς.
2 - πρόσθιο εγκέφαλο?
3 - μεσοεγκέφαλος?
4 - παρεγκεφαλίδα?
5 - προμήκης μυελός;
6 - διεγκέφαλος
Διαφέρει από τα αμφίβια στο μεγαλύτερο συνολικό του μέγεθος. Διάφορες κινήσεις οδήγησαν σε περαιτέρω ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου και της παρεγκεφαλίδας.
1 - οσφρητικούς λοβούς.
2 - πρόσθιο εγκέφαλο?
3 - μεσοεγκέφαλος?
4 - παρεγκεφαλίδα?
5 - προμήκης μυελός;
6 - διεγκέφαλος
Τα μέρη του εγκεφάλου είναι ακόμη καλύτερα ανεπτυγμένα. Λόγω της πολυπλοκότητας της πτήσης, η παρεγκεφαλίδα έχει πτυχές που αυξάνουν την επιφάνειά της. Ο πρόσθιος και ο μεσεγκέφαλος έχουν αναπτυχθεί αισθητά.
Θηλαστικά
1 - οσφρητικούς λοβούς.
2 - πρόσθιο εγκέφαλο?
3 - μεσοεγκέφαλος?
4 - παρεγκεφαλίδα?
5 - προμήκης μυελός;
6 - διεγκέφαλος
Ο πρόσθιος εγκέφαλος έχει φλοιό που σχηματίζεται από αυλακώσεις και συνελίξεις. Μεγάλα εγκεφαλικά ημισφαίρια σε σχέση με σύνθετη συμπεριφορά (φροντίδα απογόνου, μάθηση, επικοινωνία, νοητικές διεργασίες - σκέψη, συνείδηση, μνήμη, ομιλία)
Κρατικό εκπαιδευτικό ίδρυμα τριτοβάθμιας επαγγελματικής εκπαίδευσης "Κρατική Ιατρική Ακαδημία Σταυρούπολης" του Υπουργείου Υγείας και Κοινωνικής Ανάπτυξης της Ρωσικής Ομοσπονδίας
Τμήμα Βιολογίας με Οικολογία
ΣΕ ΚΑΠΟΙΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΛΙΞΗΣ
(προστέθηκε)
Μεθοδολογικό εγχειρίδιο για μαθητές 1ου έτους του StSMA
ΣΤΑΥΡΟΠΟΛΗ,
UDC 57:575.
Σε μερικά ερωτήματα της εξέλιξης.Μεθοδολογικό εγχειρίδιο για μαθητές 1ου έτους. Εκδότης: StSMA. 2009 σελ.31.
Στο σχολικό βιβλίο της βιολογίας, εκδ. και, που χρησιμοποιείται από φοιτητές του 1ου έτους κατά τη μελέτη της ιατρικής βιολογίας και γενετικής, ορισμένα ερωτήματα της θεωρίας της εξέλιξης απαιτούν προσθήκη και διευκρίνιση. Το προσωπικό του Τμήματος Βιολογίας της Ιατρικής Ακαδημίας του St. State έκρινε απαραίτητο να συντάξει αυτό το μεθοδολογικό εγχειρίδιο για ορισμένα ζητήματα της θεωρίας της εξέλιξης της ζωντανής φύσης.
Συντάχθηκε από:Διδάκτωρ Ιατρικών Επιστημών, Καθ. ,
Ph.D., Αναπληρωτής Καθηγητής ,
Ph.D., Αναπληρωτής Καθηγητής
© Πολιτεία Σταυρούπολης
Ιατρική Ακαδημία, 2009
ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΣΤΑ ΖΩΑ
Οι θεμελιώδεις αρχές της δομής και της λειτουργίας διαφόρων οργάνων και συστημάτων οργάνων σε ζώα και ανθρώπους δεν μπορούν να γίνουν επαρκώς και πλήρως κατανοητές χωρίς τη γνώση του ιστορικού σχηματισμού τους, δηλαδή της φυλογένεσης.
Φυλογένεση του νευρικού συστήματος.
Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί βιώνουν διάφορες επιρροές από το εξωτερικό περιβάλλον κατά τη διάρκεια της ζωής τους, στις οποίες ανταποκρίνονται αλλάζοντας συμπεριφορά ή φυσιολογικές λειτουργίες. Αυτή η ικανότητα να ανταποκρίνεται στις περιβαλλοντικές επιρροές ονομάζεται ευερεθιστότητα.
Η ευερεθιστότητα εμφανίζεται ήδη στα πρωτόζωα και εκφράζεται σε αλλαγές στις ζωτικές διαδικασίες ή τη συμπεριφορά τους ως απόκριση σε ερεθίσματα όπως χημικά, θερμοκρασία και φως.
Στα πολυκύτταρα ζώα εμφανίζεται ένα ειδικό σύστημα κυττάρων - νευρώνες, ικανοί να ανταποκρίνονται σε ορισμένα ερεθίσματα με νευρική ώθηση, την οποία μεταδίδουν σε άλλα κύτταρα του σώματος. Η συλλογή των νευρικών κυττάρων σχηματίζει το νευρικό σύστημα, η πολυπλοκότητα της δομής και της λειτουργίας του οποίου αυξάνεται με την πολυπλοκότητα της οργάνωσης των ζώων. Ανάλογα με το τελευταίο, τρεις κύριοι τύποι νευρικού συστήματος έχουν αναπτυχθεί σε πολυκύτταρα ζώα σε εξέλιξη: δικτυωτό (διάχυτο), γάγγλιο (οζώδες) και σωληνοειδές.
Διάχυτο (δίκτυο))
νευρικόςτο σύστημα είναι χαρακτηριστικό των πιο πρωτόγονων ζώων - coelenteates. Το νευρικό τους σύστημα αποτελείται από νευρώνες κατανεμημένους διάχυτα σε όλο το σώμα, οι οποίοι με τις διαδικασίες τους έρχονται σε επαφή μεταξύ τους και με τα κύτταρα που νευρώνουν, σχηματίζοντας ένα είδος δικτύου. Αυτός ο τύπος οργάνωσης του νευρικού συστήματος εξασφαλίζει υψηλή εναλλαξιμότητα των νευρώνων και ως εκ τούτου μεγαλύτερη αξιοπιστία της λειτουργίας. Ωστόσο, οι απαντήσεις με αυτόν τον τύπο οργάνωσης του νευρικού συστήματος είναι ανακριβείς και ασαφείς.
Οζώδης (γαγγλιακός) τύποςείναι το επόμενο βήμα στην ανάπτυξη του νευρικού συστήματος. Είναι χαρακτηριστικό για όλα τα σκουλήκια, τα εχινόδερμα, τα μαλάκια και τα αρθρόποδα. Έχουν συγκέντρωση σωμάτων νευρώνων με τη μορφή μεμονωμένων συστάδων - κόμβων (γάγγλια). Επιπλέον, στα επίπεδα σκουλήκια και στα στρογγυλά σκουλήκια τέτοιοι κόμβοι βρίσκονται μόνο στο πρόσθιο άκρο του σώματος, όπου συγκεντρώνονται τα όργανα σύλληψης τροφής και τα αισθητήρια όργανα. Στα annelids και τα αρθρόποδα, το σώμα των οποίων χωρίζεται σε τμήματα, εκτός από τα γάγγλια της κεφαλής, σχηματίζεται μια κοιλιακή αλυσίδα νευρικών γαγγλίων που ρυθμίζει τη λειτουργία των ιστών και των οργάνων ενός δεδομένου τμήματος (annelis) ή μιας ομάδας τμημάτων (αρθρόποδα ). Ωστόσο, το γάγγλιο της κεφαλής, που είναι το συντονιστικό και ρυθμιστικό κέντρο σε σχέση με τα άλλα γάγγλια, παραμένει πάντα το πιο ανεπτυγμένο. Αυτός ο τύπος νευρικού συστήματος χαρακτηρίζεται από κάποια οργάνωση: όπου η διέγερση περνά αυστηρά κατά μήκος μιας συγκεκριμένης διαδρομής, η οποία δίνει πλεονέκτημα στην ταχύτητα και την ακρίβεια της αντίδρασης. Αλλά αυτός ο τύπος νευρικού συστήματος είναι πολύ ευάλωτος.
Οι χορδές χαρακτηρίζονται από σωληνοειδήςτύπος νευρικού συστήματος. Στην εμβρυϊκή περίοδο, σχηματίζεται ένας νευρικός σωλήνας από το εξώδερμα πάνω από τη νωτιαία χορδή, που στο λόγχη παραμένει καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής και χρησιμεύει ως το κεντρικό τμήμα του νευρικού συστήματος και στα σπονδυλωτά μετατρέπεται σε νωτιαίο μυελό και εγκέφαλο. Σε αυτή την περίπτωση, ο εγκέφαλος αναπτύσσεται από το πρόσθιο τμήμα του νευρικού σωλήνα και από το υπόλοιπο μέρος - τον νωτιαίο μυελό.
Ο εγκέφαλος των σπονδυλωτών αποτελείται από πέντε τμήματα: τον πρόσθιο εγκέφαλο, τον ενδιάμεσο μεσεγκέφαλο, τον προμήκη μυελό και την παρεγκεφαλίδα.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΣΤΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ
Ο σχηματισμός του εγκεφάλου στα έμβρυα όλων των σπονδυλωτών ξεκινά με την εμφάνιση οιδημάτων στο πρόσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα - εγκεφαλικά κυστίδια. Στην αρχή υπάρχουν τρεις από αυτούς και μετά πέντε. Από τον πρόσθιο εγκέφαλο, σχηματίζεται στη συνέχεια ο πρόσθιος εγκέφαλος και ο διεγκέφαλος, από τη μέση - ο μεσεγκέφαλος και από το οπίσθιο - η παρεγκεφαλίδα και ο προμήκης μυελός. Το τελευταίο περνά στον νωτιαίο μυελό χωρίς αιχμηρό όριο
Στον νευρικό σωλήνα υπάρχει μια κοιλότητα - το νευροκοίλιο, το οποίο, κατά το σχηματισμό πέντε εγκεφαλικών κυστιδίων, σχηματίζει προεκτάσεις - τις εγκεφαλικές κοιλίες (στον άνθρωπο υπάρχουν 4). Σε αυτές τις περιοχές του εγκεφάλου, ένας πυθμένας (βάση) και ένα οροφή (μανδύας) διακρίνονται. Η οροφή βρίσκεται πάνω - και ο πυθμένας βρίσκεται κάτω από τις κοιλίες.
Η ύλη του εγκεφάλου είναι ετερογενής - αντιπροσωπεύεται από φαιά και λευκή ουσία. Το γκρι είναι μια συλλογή νευρώνων και το λευκό σχηματίζεται από τις διεργασίες των νευρώνων, που καλύπτεται με μια ουσία που μοιάζει με λίπος (θηκάρι μυελίνης), η οποία δίνει στην εγκεφαλική ουσία το λευκό της χρώμα. Το στρώμα της φαιάς ουσίας στην οροφή οποιουδήποτε μέρους του εγκεφάλου ονομάζεται φλοιός.
Τα αισθητήρια όργανα παίζουν σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη του νευρικού συστήματος. Ήταν η συγκέντρωση των αισθητηρίων οργάνων στο πρόσθιο άκρο του σώματος που καθόρισε την προοδευτική ανάπτυξη του τμήματος της κεφαλής του νευρικού σωλήνα. Πιστεύεται ότι το πρόσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο σχηματίστηκε υπό την επίδραση των οσφρητικών, των μεσαίων - οπτικών και των οπίσθιων - ακουστικών υποδοχέων.
Ψάρι
Μπροστινός εγκέφαλοςμικρό, που δεν χωρίζεται σε ημισφαίρια, έχει μόνο μία κοιλία. Η οροφή του δεν περιέχει νευρικά στοιχεία, αλλά σχηματίζεται από επιθήλιο. Οι νευρώνες συγκεντρώνονται στο κάτω μέρος της κοιλίας στο ραβδωτό σώμα και στους οσφρητικούς λοβούς που εκτείνονται μπροστά από τον πρόσθιο εγκέφαλο. Ουσιαστικά, ο πρόσθιος εγκέφαλος λειτουργεί ως οσφρητικό κέντρο.
Μεσεγκέφαλοςείναι το υψηλότερο ρυθμιστικό και ολοκληρωμένο κέντρο. Αποτελείται από δύο οπτικούς λοβούς και είναι το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου. Αυτός ο τύπος εγκεφάλου, όπου το υψηλότερο ρυθμιστικό κέντρο είναι ο μεσεγκέφαλος, ονομάζεται ιχθυοψιδπυμ.
Διεγκέφαλοςαποτελείται από μια στέγη (θάλαμος) και έναν πυθμένα (υποθάλαμος) Η υπόφυση συνδέεται με τον υποθάλαμο και η επίφυση συνδέεται με τον θάλαμο.
Παρεγκεφαλίτιδαστα ψάρια είναι καλά ανεπτυγμένο, αφού οι κινήσεις τους είναι πολύ διαφορετικές.
Μυελόςχωρίς αιχμηρό όριο περνά στον νωτιαίο μυελό και συγκεντρώνονται τα τρόφιμα, τα αγγειοκινητικά και τα αναπνευστικά κέντρα σε αυτόν.
10 ζεύγη κρανιακών νεύρων αναχωρούν από τον εγκέφαλο, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για τα κατώτερα σπονδυλωτά.
Αμφίβια
Τα αμφίβια έχουν μια σειρά από προοδευτικές αλλαγές στον εγκέφαλο, που σχετίζεται με τη μετάβαση σε έναν χερσαίο τρόπο ζωής, όπου οι συνθήκες, σε σύγκριση με το υδάτινο περιβάλλον, είναι πιο διαφορετικές και χαρακτηρίζονται από τη μεταβλητότητα των λειτουργικών παραγόντων. Αυτό οδήγησε στην προοδευτική ανάπτυξη των αισθήσεων και, κατά συνέπεια, στην προοδευτική ανάπτυξη του εγκεφάλου.
Μπροστινός εγκέφαλοςτο αμφίβιο είναι πολύ μεγαλύτερο σε σύγκριση με το ψάρι· έχει δύο ημισφαίρια και δύο κοιλίες. Οι νευρικές ίνες εμφανίστηκαν στην οροφή του πρόσθιου εγκεφάλου, σχηματίζοντας το πρωτεύον μυελικό θόλο - αρχιπάλλιο. Τα κυτταρικά σώματα των νευρώνων βρίσκονται σε βάθος, περιβάλλουν τις κοιλίες, κυρίως στο ραβδωτό σώμα. Οι οσφρητικοί λοβοί είναι ακόμα καλά ανεπτυγμένοι.
Το υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο παραμένει ο μεσεγκέφαλος (τύπος ichthyopsid). Η δομή είναι ίδια με αυτή των ψαριών.
Παρεγκεφαλίτιδαλόγω της πρωτογονικότητας των κινήσεων των αμφιβίων, έχει το σχήμα μιας μικρής πλάκας.
Ενδιάμεσος και προμήκης μυελόςτα ίδια με αυτά των ψαριών. Υπάρχουν 10 ζεύγη κρανιακών νεύρων που φεύγουν από τον εγκέφαλο.
Ερπετά (ερπετά)
Τα ερπετά ανήκουν σε ανώτερα σπονδυλωτά και χαρακτηρίζονται από έναν πιο δραστήριο τρόπο ζωής, ο οποίος συνδυάζεται με την προοδευτική ανάπτυξη όλων των τμημάτων του εγκεφάλου.
Μπροστινός εγκέφαλοςείναι το μεγαλύτερο τμήμα του εγκεφάλου. Μπροστά του εκτείνονται ανεπτυγμένοι οσφρητικοί λοβοί. Η οροφή παραμένει λεπτή, αλλά τα νησιά του φλοιού εμφανίζονται στις μεσαίες και πλευρικές πλευρές κάθε ημισφαιρίου. Ο φλοιός έχει μια πρωτόγονη δομή και ονομάζεται αρχαίος - αρχαιοφλοιός.Ο ρόλος του ανώτερου ενσωματωτικού κέντρου εκτελείται από τα ραβδωτά σώματα του πρόσθιου εγκεφάλου - τύπου σαυροψίδης εγκέφαλος. Το ραβδωτό σώμα παρέχει ανάλυση των εισερχόμενων πληροφοριών και την ανάπτυξη των απαντήσεων.
Ενδιάμεσο, εγκέφαλο,Όντας συνδεδεμένο με την επίφυση και την υπόφυση, έχει επίσης ένα ραχιαίο προσάρτημα - ένα βρεγματικό όργανο που αντιλαμβάνεται τη διέγερση του φωτός.
Μεσεγκέφαλοςχάνει τη σημασία του ως ανώτερου ενσωματωτικού κέντρου, και η σημασία του ως οπτικού κέντρου επίσης μειώνεται, και επομένως μειώνεται το μέγεθός του.
Παρεγκεφαλίτιδαπολύ καλύτερα ανεπτυγμένο από ό,τι στα αμφίβια.
Μυελόςσχηματίζει μια απότομη κάμψη, χαρακτηριστική των ανώτερων σπονδυλωτών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων.
12 ζεύγη κρανιακών νεύρων αναχωρούν από τον εγκέφαλο, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για όλα τα ανώτερα σπονδυλωτά, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων.
Πουλιά
Το νευρικό σύστημα, λόγω της γενικής πολυπλοκότητας της οργάνωσής του, της προσαρμοστικότητας στην πτήση και της ζωής σε μεγάλη ποικιλία περιβαλλόντων, είναι πολύ καλύτερα ανεπτυγμένο από αυτό των ερπετών.
Κατά τη διάρκεια της ημέρας, τα πουλιά χαρακτηρίζονται από περαιτέρω αύξηση του συνολικού όγκου του εγκεφάλου, ειδικά του πρόσθιου εγκεφάλου.
Μπροστινός εγκέφαλος στοτα πουλιά είναι το υψηλότερο ενοποιητικό κέντρο. Το κύριο τμήμα του είναι το ραβδωτό σώμα (σαυροψιδικός τύπος εγκεφάλου).
Η οροφή παραμένει ελάχιστα ανεπτυγμένη. Διατηρεί μόνο τις μεσαίες νησίδες του φλοιού, που χρησιμεύουν ως το υψηλότερο οσφρητικό κέντρο. Ωθούνται προς τη διασταύρωση μεταξύ των ημισφαιρίων και ονομάζονται ιππόκαμπος. Οι οσφρητικοί λοβοί είναι ελάχιστα αναπτυγμένοι.
Διεγκέφαλοςμικρό σε μέγεθος και σχετίζεται με την υπόφυση και την επίφυση.
Μεσεγκέφαλοςέχει καλά ανεπτυγμένους οπτικούς λοβούς, γεγονός που οφείλεται στον πρωταγωνιστικό ρόλο της όρασης στη ζωή των πτηνών.
Παρεγκεφαλίτιδαμεγάλο, έχει μεσαίο τμήμα με εγκάρσιες αυλακώσεις και μικρές πλευρικές αποφύσεις.
Επιμήκη Μοττο ίδιο όπως και στα ερπετά. 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων.
Θηλαστικά
Μπροστινός εγκέφαλος - αυτό είναι το μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου. Σε διαφορετικά είδη, τα απόλυτα και σχετικά μεγέθη του ποικίλλουν πολύ. Το κύριο χαρακτηριστικό του πρόσθιου εγκεφάλου είναι η σημαντική ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού, ο οποίος συλλέγει όλες τις αισθητηριακές πληροφορίες από τις αισθήσεις, παράγει μια υψηλότερη ανάλυση και σύνθεση αυτών των πληροφοριών και γίνεται μια συσκευή για ανεπαίσθητη ρυθμισμένη αντανακλαστική δραστηριότητα, και σε εξαιρετικά οργανωμένα θηλαστικά - επίσης για πνευματική δραστηριότητα ( μητρικός τύπος εγκεφάλου).
Στα πιο οργανωμένα θηλαστικά, ο φλοιός έχει αυλακώσεις και συνελίξεις, γεγονός που αυξάνει σημαντικά την επιφάνειά του.
Ο πρόσθιος εγκέφαλος των θηλαστικών και των ανθρώπων χαρακτηρίζεται από λειτουργική ασυμμετρία. Στους ανθρώπους, εκφράζεται στο γεγονός ότι το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για τη φανταστική σκέψη και το αριστερό ημισφαίριο για την αφηρημένη σκέψη. Επιπλέον, τα κέντρα προφορικού και γραπτού λόγου βρίσκονται στο αριστερό ημισφαίριο.
Διεγκέφαλοςπεριέχει περίπου 40 πυρήνες. Ειδικοί πυρήνες του θαλάμου επεξεργάζονται οπτικά, απτικά, γευστικά και ενδοδεκτικά σήματα και στη συνέχεια τα στέλνουν στις αντίστοιχες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.
Ο υποθάλαμος περιέχει υψηλότερα αυτόνομα κέντρα που ελέγχουν τη λειτουργία των εσωτερικών οργάνων μέσω νευρικών και χυμικών μηχανισμών.
ΣΕ μεσοεγκέφαλοςΤο colliculus αντικαθίσταται από το τετράδυμο. Οι πρόσθιοι κολικοί του είναι οπτικοί, ενώ οι οπίσθιοι κολικοί συνδέονται με ακουστικά αντανακλαστικά. Στο κέντρο του μεσεγκεφάλου υπάρχει ένας δικτυωτός σχηματισμός, ο οποίος χρησιμεύει ως πηγή ανιούσας επιρροής που ενεργοποιεί τον εγκεφαλικό φλοιό. Αν και οι πρόσθιοι λοβοί είναι οπτικοί, η ανάλυση των οπτικών πληροφοριών πραγματοποιείται στις οπτικές ζώνες του φλοιού και ο μεσαίος εγκέφαλος ελέγχει κυρίως τους μύες των ματιών - αλλαγές στον αυλό της κόρης, κινήσεις των ματιών, ένταση προσαρμογής. Στους οπίσθιους λόφους υπάρχουν κέντρα που ρυθμίζουν τις κινήσεις των αυτιών, την τάση του τυμπάνου και την κίνηση των ακουστικών οστών. Ο μεσεγκέφαλος εμπλέκεται επίσης στη ρύθμιση του τόνου των σκελετικών μυών.
Παρεγκεφαλίτιδαέχει αναπτύξει πλευρικούς λοβούς (ημισφαίρια), καλυμμένους με φλοιό, και ένα σκουλήκι. Η παρεγκεφαλίδα συνδέεται με όλα τα μέρη του νευρικού συστήματος που σχετίζονται με τον έλεγχο των κινήσεων - με τον πρόσθιο εγκέφαλο, το εγκεφαλικό στέλεχος και την αιθουσαία συσκευή. Εξασφαλίζει τον συντονισμό των κινήσεων.
Μυελός. Σε αυτό, στις πλευρές υπάρχουν δέσμες νευρικών ινών που πηγαίνουν στην παρεγκεφαλίδα και στην κάτω επιφάνεια υπάρχουν επιμήκεις κορυφογραμμές, που ονομάζονται πυραμίδες.
Υπάρχουν 12 ζεύγη κρανιακών νεύρων που προέρχονται από τη βάση του εγκεφάλου.
ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Στους πολυκύτταρους οργανισμούς, τα κύτταρα χάνουν την άμεση επαφή με το περιβάλλον, γεγονός που δημιουργεί την ανάγκη για ένα σύστημα μεταφοράς υγρών για την παροχή των απαραίτητων ουσιών στα κύτταρα και την απομάκρυνση των αποβλήτων. Στα κατώτερα ασπόνδυλα (σφουγγάρια, ομοεντερικά, επίπεδα σκουλήκια και στρογγυλά σκουλήκια), η μεταφορά ουσιών γίνεται με διάχυση ρευμάτων υγρού ιστού. Σε πιο οργανωμένα ασπόνδυλα, καθώς και σε χορδοειδή, εμφανίζονται αγγεία που παρέχουν κυκλοφορία ουσιών. Εμφανίζεται το κυκλοφορικό σύστημα και μετά το λεμφικό σύστημα. Και τα δύο αναπτύσσονται από μεσόδερμα.
Εξελικτικά, έχουν αναπτυχθεί δύο τύποι κυκλοφορικού συστήματος: κλειστό και ανοιχτό. Στο κλειστό, το αίμα κυκλοφορεί μόνο μέσω των αγγείων και στο ανοιχτό τμήμα της διαδρομής περνά από χώρους που μοιάζουν με σχισμή - κενά και ιγμόρεια.
Το κυκλοφορικό σύστημα εμφανίζεται για πρώτη φορά στα annelids. Είναι κλειστή. Δεν υπάρχει ακόμα καρδιά. Υπάρχουν δύο κύρια διαμήκη αγγεία - το κοιλιακό και το ραχιαίο, που συνδέονται μεταξύ τους με πολλά δακτυλιοειδή αγγεία που τρέχουν γύρω από το έντερο. Τα μικρότερα αγγεία αναχωρούν από τα κύρια αγγεία προς τα όργανα· το αίμα ρέει προς τα εμπρός μέσω του νωτιαίου αγγείου και προς τα πίσω μέσω του κοιλιακού αγγείου.
Στα αρθρόποδα, το κυκλοφορικό σύστημα φτάνει σε υψηλότερη οργάνωση. Έχουν μια κεντρική παλμική συσκευή - την καρδιά, βρίσκεται στη ραχιαία πλευρά του σώματος. Όταν συστέλλεται, το αίμα εισέρχεται στις αρτηρίες, από όπου χύνεται στους χώρους που μοιάζουν με σχισμή μεταξύ των οργάνων (ιγμόρεια και κενά) και στη συνέχεια επαναρροφάται μέσω των ζευγαρωμένων ανοιγμάτων στην καρδιά, τότε τα αρθρόποδα του κυκλοφορικού συστήματος δεν είναι κλειστά.
Στα έντομα, το αίμα δεν εκτελεί τη λειτουργία μεταφοράς αερίων· συνήθως είναι άχρωμο και ονομάζεται αιμολέμφος.
Τα μαλάκια έχουν επίσης ανοιχτό κυκλοφορικό σύστημα, αλλά εκτός από αρτηρίες έχουν και φλεβικά αγγεία. Η καρδιά έχει πολλούς κόλπους, μέσα στους οποίους ρέουν οι φλέβες, και μια μεγάλη κοιλία, από την οποία προέρχονται οι αρτηρίες.
Στα πιο πρωτόγονα χορδοειδή ζώα, το λόγχη, το κυκλοφορικό σύστημα θυμίζει κατά πολλούς τρόπους το αγγειακό σύστημα των ανελιδών, γεγονός που υποδηλώνει τη φυλογενετική τους σχέση. Το λόγχη δεν έχει καρδιά· η λειτουργία του εκτελείται από την κοιλιακή αορτή. Το φλεβικό αίμα ρέει μέσα από αυτό, το οποίο εισέρχεται στα βραγχιακά αγγεία, εμπλουτίζεται με οξυγόνο και στη συνέχεια πηγαίνει στη ραχιαία αορτή, η οποία μεταφέρει το αίμα σε όλα τα όργανα. Το φλεβικό αίμα από το πρόσθιο μέρος του σώματος συλλέγεται στο πρόσθιο μέρος και από το οπίσθιο - στις οπίσθιες φλέβες της καρδιάς. Αυτές οι φλέβες συγχωνεύονται στους αγωγούς του Cuvier, μέσω των οποίων το αίμα εισέρχεται στην κοιλιακή αορτή.
Στην εξέλιξη των σπονδυλωτών παρατηρείται η εμφάνιση καρδιάς που βρίσκεται στη θωρακική πλευρά του σώματος και η επιπλοκή της δομής της από δίχωρη σε τετράχωρη. Έτσι, στα ψάρια, η καρδιά αποτελείται από έναν κόλπο και μια κοιλία, ρέει φλεβικό αίμα σε αυτό. Υπάρχει μόνο μία κυκλοφορία και το αίμα δεν ανακατεύεται. Η κυκλοφορία του αίματος είναι από πολλές απόψεις παρόμοια με το κυκλοφορικό σύστημα της λόγχης.
Στα χερσαία σπονδυλωτά, σε σχέση με την απόκτηση πνευμονικής αναπνοής, αναπτύσσεται ένας δεύτερος κύκλος κυκλοφορίας του αίματος και η καρδιά, εκτός από το φλεβικό αίμα, αρχίζει να λαμβάνει και αρτηριακό αίμα. Στην περίπτωση αυτή, το αγγειακό σύστημα διαφοροποιείται σε κυκλοφορικό και λεμφικό.
Ένα ενδιάμεσο στάδιο στην ανάπτυξη του κυκλοφορικού συστήματος από τα κατώτερα προς τα ανώτερα σπονδυλωτά καταλαμβάνεται από το κυκλοφορικό σύστημα των αμφιβίων και των ερπετών. Αυτά τα ζώα έχουν δύο κύκλους κυκλοφορίας αίματος, αλλά η ανάμειξη του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος συμβαίνει στην καρδιά.
Ο πλήρης διαχωρισμός του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος είναι χαρακτηριστικός των πτηνών και των θηλαστικών, που έχουν καρδιά τεσσάρων θαλάμων. Από τα δύο αορτικά τόξα που χαρακτηρίζουν τα αμφίβια και τα ερπετά, έχει απομείνει μόνο ένα: στα πτηνά είναι το δεξί και στα θηλαστικά το αριστερό.
Εξέλιξη αρτηριακήςτόξο.
Στα έμβρυα όλων των σπονδυλωτών σχηματίζεται μια μη ζευγαρωμένη κοιλιακή αορτή μπροστά από την καρδιά, από την οποία προκύπτουν αρτηριακά τόξα. Είναι ομόλογα με τα αρτηριακά τόξα του λόγχη. Αλλά ο αριθμός τους είναι μικρότερος από αυτόν του λόγχη: στα ψάρια υπάρχουν 6-7 ζεύγη, και στα χερσαία σπονδυλωτά υπάρχουν 6 ζεύγη.
Τα δύο πρώτα ζεύγη σε όλα τα σπονδυλωτά παρουσιάζουν μείωση. Τα ακόλουθα ζεύγη αρτηριακών τόξων στα ψάρια χωρίζονται σε προσαγωγές και απαγωγές βραγχίων και στα χερσαία ζώα υφίστανται έντονους μετασχηματισμούς. Έτσι, οι καρωτιδικές αρτηρίες σχηματίζονται από το 3ο ζεύγος τόξων. Το τέταρτο ζεύγος μετατρέπεται σε αορτικά τόξα, τα οποία αναπτύσσονται συμμετρικά σε αμφίβια και ερπετά. Στα πτηνά η αριστερή αψίδα ατροφεί και διατηρείται μόνο η δεξιά. Στα θηλαστικά το δεξιό τόξο μειώνεται και διατηρείται μόνο το αριστερό.
Το πέμπτο ζεύγος τόξων είναι μειωμένο σε όλα τα σπονδυλωτά και μόνο στα ουραία αμφίβια παραμένει ένας μικρός αγωγός από αυτό. Το έκτο τόξο χάνει τη σύνδεση με τη ραχιαία αορτή και οι πνευμονικές αρτηρίες προέρχονται από αυτήν. Το αγγείο που συνδέει την πνευμονική αρτηρία με τη ραχιαία αορτή κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη που ονομάζεται botallov αγωγός.Στην ενήλικη ζωή, διατηρείται σε αμφίβια με ουρά και μερικά ερπετά. Ως αναπτυξιακό ελάττωμα, αυτός ο πόρος μπορεί να παραμείνει σε άλλα πιο οργανωμένα ζώα και ανθρώπους.
Το λεμφικό σύστημα είναι σε στενή σύνδεση με το κυκλοφορικό σύστημα: Η λέμφος παίζει σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό, καθώς είναι ενδιάμεσος μεταξύ του αίματος και του υγρού των ιστών. Επιπλέον, είναι πλούσιο σε λευκοκύτταρα, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανοσία.
ΑΝΑΠΤΥΞΗΚΑΡΔΙΕΣ
Στην ανθρώπινη εμβρυογένεση, παρατηρείται ένας αριθμός φυλογενετικών μετασχηματισμών της καρδιάς, κάτι που είναι σημαντικό για την κατανόηση των μηχανισμών ανάπτυξης συγγενών καρδιακών ελαττωμάτων.
Στα κατώτερα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια), η καρδιά βρίσκεται κάτω από τον φάρυγγα με τη μορφή ενός κοίλου σωλήνα. Στα ανώτερα σπονδυλωτά και στους ανθρώπους, η καρδιά σχηματίζεται με τη μορφή δύο σωλήνων σε μεγάλη απόσταση μεταξύ τους. Αργότερα έρχονται πιο κοντά μεταξύ τους, κινούνται κάτω από το έντερο και στη συνέχεια κλείνουν, σχηματίζοντας έναν ενιαίο σωλήνα που βρίσκεται στη μέση.
Σε όλα τα σπονδυλωτά, το πρόσθιο και το οπίσθιο τμήμα του σωλήνα δημιουργούν μεγάλα αγγεία. Το μεσαίο τμήμα αρχίζει να μεγαλώνει γρήγορα και άνισα, σχηματίζοντας σχήμα S. Μετά από αυτό, το πίσω μέρος του σωλήνα μετακινείται προς τη ραχιαία πλευρά και προς τα εμπρός, σχηματίζοντας τον κόλπο. Το μπροστινό μέρος του σωλήνα δεν κινείται, τα τοιχώματά του πυκνώνουν και μεταμορφώνεται σε κοιλία.
Τα ψάρια έχουν ένα αίθριο, αλλά στα αμφίβια χωρίζεται στα δύο από ένα αναπτυσσόμενο διάφραγμα. Τα ψάρια και τα αμφίβια έχουν μία κοιλία, αλλά στην κοιλία των αμφιβίων υπάρχουν μυϊκές εκβολές (δοκίδες) που σχηματίζουν μικρούς βρεγματικούς θαλάμους. Στα ερπετά, σχηματίζεται ένα ατελές διάφραγμα στην κοιλία, που αναπτύσσεται από κάτω προς τα πάνω.
Στα πτηνά και τα θηλαστικά, η κοιλία χωρίζεται σε δύο μισά - δεξιά και αριστερά.
Κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης στα θηλαστικά και στον άνθρωπο, υπάρχει αρχικά ένας κόλπος και μια κοιλία, που χωρίζονται μεταξύ τους με μια αναχαίτιση με ένα κανάλι που συνδέει τον κόλπο με την κοιλία. Στη συνέχεια, ένα διάφραγμα αρχίζει να αναπτύσσεται στον κόλπο από μπροστά προς τα πίσω, χωρίζοντας τον κόλπο σε δύο μέρη - αριστερά και δεξιά. Ταυτόχρονα, αρχίζουν να αναπτύσσονται αποφύσεις στη ραχιαία και την κοιλιακή πλευρά, οι οποίες συνδέονται με δύο ανοίγματα: δεξιά και αριστερά. Αργότερα, σχηματίζονται βαλβίδες σε αυτές τις τρύπες. Το μεσοκοιλιακό διάφραγμα σχηματίζεται από διάφορες πηγές.
Η παραβίαση της καρδιακής εμβρυογένεσης μπορεί να εκφραστεί απουσία ή ατελής σύντηξη του μεσοκολπικού ή μεσοκοιλιακού διαφράγματος. Από τις ανωμαλίες της αγγειακής ανάπτυξης, η πιο συνηθισμένη είναι ο βατός πόρος (από 6 έως 22% όλων των συγγενών δυσπλασιών του καρδιαγγειακού συστήματος) και λιγότερο συχνά - ένας ανοιχτός καρωτιδικός πόρος. Επιπλέον, αντί για ένα αορτικό τόξο, μπορεί να αναπτυχθούν δύο - αριστερά και δεξιά, που σχηματίζουν έναν αορτικό δακτύλιο γύρω από την τραχεία και τον οισοφάγο.Με την ηλικία, αυτός ο δακτύλιος μπορεί να στενέψει και η κατάποση εξασθενεί. Μερικές φορές η μετάθεση της αορτής συμβαίνει, όταν ξεκινά όχι από την αριστερή κοιλία, αλλά από τη δεξιά και την πνευμονική αρτηρία - από τα αριστερά.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Ο συντονισμός της εργασίας των οργάνων και των συστημάτων οργάνων στα ζώα εξασφαλίζεται από την παρουσία δύο στενά συνδεδεμένων τύπων ρύθμισης - νευρικού και χυμικού. Humoral - είναι πιο αρχαίο και πραγματοποιείται μέσω των υγρών μέσων του σώματος με τη βοήθεια βιολογικά ενεργών ουσιών που εκκρίνονται από τα κύτταρα και τους ιστούς του σώματος στη διαδικασία του μεταβολισμού
Καθώς τα ζώα εξελίχθηκαν, σχηματίστηκε μια ειδική συσκευή για τον χυμικό έλεγχο - το ενδοκρινικό σύστημα ή το σύστημα των ενδοκρινών αδένων. Από την εμφάνιση του τελευταίου, η νευρική και η χυμική ρύθμιση λειτουργούν σε στενή αλληλεπίδραση, σχηματίζοντας ένα ενιαίο νευροενδοκρινικό σύστημα.
Η ορμονική ρύθμιση, σε αντίθεση με τη νευρική ρύθμιση, στοχεύει κυρίως σε βραδέως εμφανιζόμενες αντιδράσεις στο σώμα, επομένως παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στη ρύθμιση των διαδικασιών διαμόρφωσης: ανάπτυξη, μεταβολισμός, αναπαραγωγή και διαφοροποίηση.
Στα ασπόνδυλα, οι ενδοκρινείς αδένες εμφανίζονται για πρώτη φορά ανελίδες. Οι πιο καλά μελετημένοι ενδοκρινείς αδένες είναι στα καρκινοειδή και τα έντομα. Κατά κανόνα, οι ενδοκρινείς αδένες σε αυτά τα ζώα βρίσκονται στο πρόσθιο άκρο του σώματος. U καρκινοειδήΥπάρχουν Υ-όργανα που προκαλούν molting. Αυτοί οι αδένες βρίσκονται υπό τον έλεγχο των οργάνων Χ, τα οποία συνδέονται στενά λειτουργικά με τα γάγγλια του κεφαλικού νεύρου. Εκτός από αυτούς τους αδένες, τα μαλακόστρακα έχουν φλεβοκομβικούς αδένες στα μάτια τους που ρυθμίζουν τις διαδικασίες της μεταμόρφωσης.
U έντομαΣτο πρόσθιο άκρο του σώματος υπάρχουν ενδοκρινείς αδένες που ελέγχουν τη μεταμόρφωση και διεγείρουν τον ενεργειακό μεταβολισμό. Αυτοί οι αδένες ελέγχονται από τον κεφαλικό ενδοκρινικό αδένα και τον τελευταίο από το κεφαλικό γάγγλιο. Έτσι, το ενδοκρινικό σύστημα των καρκινοειδών μοιάζει στην ιεραρχία του με το σύστημα υποθαλάμου-υπόφυσης των σπονδυλωτών, όπου η υπόφυση ρυθμίζει το έργο όλων των ενδοκρινών αδένων και είναι η ίδια υπό τη ρυθμιστική επιρροή του διεγκεφάλου.
Ενδοκρινείς αδένες σπονδυλωτάπαίζουν σημαντικότερο ρόλο στη ρύθμιση των συστημάτων οργάνων από ότι στα ασπόνδυλα. Εκτός από έξι ξεχωριστούς ενδοκρινείς αδένες (υπόφυση, επινεφρίδια, θυρεοειδής αδένας, παραθυρεοειδείς αδένες, θύμος, επίφυση), ορμόνες παράγονται σε ορισμένα όργανα που έχουν άλλες λειτουργίες: γονάδες, πάγκρεας, ορισμένα κύτταρα του γαστρεντερικού σωλήνα, και τα λοιπά. .
Οι ενδοκρινείς αδένες στα σπονδυλωτά στη φυλογένεση αναπτύσσονται από διαφορετικές πηγές και έχουν διαφορετικές θέσεις. Έτσι θυροειδήςο αδένας σχηματίζεται από το επιθήλιο της κοιλιακής πλευράς του φάρυγγα. Στα ψάρια, βρίσκεται μεταξύ της πρώτης και της δεύτερης βραγχιακής σχισμής και σε άλλα σπονδυλωτά, μεταξύ του δεύτερου και του τρίτου βραγχιακού θύλακα. Επιπλέον, στην αρχή αυτός ο αδένας καθορίζεται ως αδένας εξωτερικής έκκρισης. Κατά τη φυλογένεση σε ορισμένα σπονδυλωτά, ο θυρεοειδής αδένας αλλάζει τη θέση του και, ξεκινώντας από τα αμφίβια, εμφανίζονται λοβοί και ένας ισθμός, κάτι που δεν είναι χαρακτηριστικό για τα ψάρια, όπου μοιάζει με ένα μόνο κορδόνι.
Θύμος (θύμος) στα ψάρια αναπτύσσεται λόγω των επιθηλιακών προεξοχών που σχηματίζονται στα τοιχώματα όλων των βραγχιακών σακουλών. Αυτές οι προεξοχές αργότερα τεντώνονται και σχηματίζουν δύο στενές λωρίδες που αποτελούνται από λεμφικό ιστό, με έναν αυλό στο εσωτερικό.
Στα αμφίβια και τα ερπετά, ο αριθμός των υπολειμμάτων από τα οποία αναπτύσσεται ο θύμος μειώνεται σημαντικά - προέρχονται από το δεύτερο και το τρίτο ζευγάρι των βραγχίων. Στα θηλαστικά - από τρία ζεύγη βραγχίων, αλλά κυρίως από το δεύτερο ζευγάρι.
Βλεννογόνοςστα χερσαία σπονδυλωτά αποτελείται από τρεις λοβούς: πρόσθιο, μεσαίο (ενδιάμεσο) και οπίσθιο. και στα ψάρια - μόνο από μπροστά και στη μέση.
Η υπόφυση συνδέεται με την κάτω επιφάνεια του διεγκεφάλου και αναπτύσσεται από διαφορετικές πηγές, ο πρόσθιος και μεσαίος λοβός από το επιθήλιο της οροφής της στοματικής κοιλότητας και ο οπίσθιος λοβός από το άπω τμήμα του βυθού του διεγκεφάλου (νευρικό προέλευση). Η λειτουργία της υπόφυσης στα ψάρια είναι μόνο να παράγει γοναδοτροπικές ορμόνες (διεγείροντας την παραγωγή ορμονών φύλου από τις γονάδες). Τα αμφίβια αναπτύσσουν έναν οπίσθιο λοβό, ο οποίος εξηγείται από τη μετάβασή τους σε έναν επίγειο τρόπο ζωής και την ανάγκη ρύθμισης του μεταβολισμού του νερού. Οι άξονες των νευροεκκριτικών νευρώνων του υποθαλάμου εισέρχονται στον οπίσθιο λοβό και η αντιδιουρητική ορμόνη που εκκρίνεται από αυτούς συσσωρεύεται και στη συνέχεια εισέρχεται στο αίμα.
Ο μεσαίος λοβός, ξεκινώντας από τα αμφίβια, χάνει την ικανότητα να παράγει γοναδοτροπική ορμόνη και τώρα παράγει μια ορμόνη που διεγείρει τη σύνθεση μελανίνης. Στα χερσαία σπονδυλωτά, ο πρόσθιος λοβός, εκτός από τη γοναδοτροπίνη, εκκρίνει και άλλες τροπικές ορμόνες, καθώς και αυξητική ορμόνη.
Επινεφρίδιασε χορδές αναπτύσσονται από δύο πηγές. Ο φλοιός τους σχηματίζεται από το επιθήλιο του περιτοναίου και ο μυελός είναι νευρικής προέλευσης. Επιπλέον, στα ψάρια, η φλοιώδης ουσία βρίσκεται κατά μήκος της ραχιαία επιφάνειας των πρωτογενών νεφρών μεταμετρικά και χωριστά το ένα από το άλλο, και ο μυελός βρίσκεται κοντά στις ράχες των γεννητικών οργάνων και στις δύο πλευρές του μεσεντερίου
Στα αμφίβια, δημιουργείται μια χωρική σύνδεση μεταξύ των επινεφριδιακών σωμάτων και στους αμνιώτες, όλα τα επινεφρίδια συγχωνεύονται, σχηματίζοντας ένα ζευγαρωμένο όργανο που αποτελείται από έναν εξωτερικό φλοιό και έναν εσωτερικό μυελό. Τα επινεφρίδια βρίσκονται πάνω από τον άνω πόλο των νεφρών.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Το ανοσοποιητικό σύστημα προστατεύει τον οργανισμό από τη διείσδυση γενετικά ξένων σωμάτων: μικροοργανισμών, ξένων κυττάρων, ξένων σωμάτων κ.λπ. Η δράση του βασίζεται στην ικανότητα να διακρίνει τις δομές του ίδιου του σώματος από τις γενετικά ξένες, εξαλείφοντας τις τελευταίες.
Στην εξέλιξη, σχηματίστηκαν τρεις κύριες μορφές ανοσοαπόκρισης: 1) φαγοκυττάρωση ή μη ειδική καταστροφή γενετικά ξένου υλικού. 2) κυτταρική ανοσία, με βάση την ειδική αναγνώριση και καταστροφή της από Τ λεμφοκύτταρα. 3) χυμική ανοσία, που πραγματοποιείται με τη μετατροπή των Β-λεμφοκυττάρων σε πλασματοκύτταρα και τη σύνθεση αντισωμάτων τους (ανοσοσφαιρίνες).
Στην εξέλιξη, υπάρχουν τρία στάδια στο σχηματισμό μιας ανοσολογικής απόκρισης:
- οιονεί άνοσο(Λατινικά "οιονεί" - όπως) αναγνώριση από το σώμα των δικών του και ξένων κυττάρων. Αυτός ο τύπος αντίδρασης παρατηρείται από συνεντερικά στα θηλαστικά. Με αυτή την απόκριση δεν σχηματίζεται ανοσολογική μνήμη, δηλαδή δεν ενισχύεται η ανοσολογική απόκριση στην επαναλαμβανόμενη διείσδυση ξένου υλικού.
Π πρωτόγονη κυτταρική ανοσίαπου συναντάται σε ανελίδια και εχινόδερμα. Παρέχεται από κελομοκύτταρα - κύτταρα της δευτερογενούς σωματικής κοιλότητας που είναι ικανά να καταστρέψουν ξένο υλικό. Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται η ανοσολογική μνήμη.
- σύστημα ολοκληρωμένης κυτταρικής και χυμικής ανοσίας.Χαρακτηρίζεται από συγκεκριμένες χυμικές και κυτταρικές αντιδράσεις σε ξένα σώματα, παρουσία λεμφοειδών ανοσολογικών οργάνων και σχηματισμό αντισωμάτων. Αυτός ο τύπος ανοσοποιητικού συστήματος δεν είναι τυπικός για τα ασπόνδυλα.
Τα κυκλοστόμια είναι ήδη ικανά να σχηματίσουν αντισώματα, αλλά το ερώτημα εάν έχουν θύμο αδένα ως κεντρικό όργανο ανοσογένεσης είναι ακόμα ανοιχτό. Ο θύμος ανακαλύπτεται για πρώτη φορά στα ψάρια.
Ο θύμος, ο σπλήνας και οι μεμονωμένες συσσωρεύσεις λεμφικού ιστού βρίσκονται πλήρως, ξεκινώντας από τα αμφίβια. Στα κατώτερα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια), ο θύμος αδένας εκκρίνει ενεργά αντισώματα, κάτι που δεν είναι χαρακτηριστικό για τα πουλιά και τα θηλαστικά.
Μια ιδιαιτερότητα του ανοσοποιητικού συστήματος της ανοσολογικής απόκρισης των πτηνών είναι η παρουσία ενός ειδικού λεμφοειδούς οργάνου - του θόλου του Fabricius. Σε αυτό το όργανο, τα Β λεμφοκύτταρα, μετά από αντιγονική διέγερση, μπορούν να μετατραπούν σε πλασματοκύτταρα που παράγουν αντισώματα.
Στα θηλαστικά, τα όργανα του ανοσοποιητικού συστήματος χωρίζονται σε 2 τύπους: τα κεντρικά και τα περιφερικά. Στα κεντρικά όργανα της ανοσογένεσης, η ωρίμανση των λεμφοκυττάρων συμβαίνει χωρίς την επίδραση των αντιγόνων. Στα περιφερειακά όργανα της ανοσογένεσης εμφανίζονται αντιγονοεξαρτώμενα Τ και Β - η αναπαραγωγή και η διαφοροποίηση των λεμφοκυττάρων.
Στα αρχικά στάδια της εμβρυογένεσης, τα λεμφικά βλαστοκύτταρα μεταναστεύουν από τον σάκο του κρόκου στον θύμο αδένα και στον κόκκινο μυελό των οστών. Μετά τη γέννηση, η πηγή των βλαστοκυττάρων είναι ο κόκκινος μυελός των οστών. Περιφερικά λεμφοειδή όργανα είναι: λεμφαδένες, σπλήνα, αμυγδαλές, εντερικά λεμφοειδή θυλάκια. Τη στιγμή της γέννησης, είναι ακόμα πρακτικά ασχηματισμένα και η αναπαραγωγή και η διαφοροποίηση των λεμφοκυττάρων σε αυτά ξεκινά μόνο μετά από αντιγονική διέγερση των Τ- και Β-λεμφοκυττάρων που έχουν μεταναστεύσει από τα κεντρικά όργανα ανοσογένεσης.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ.
Σχεδόν όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί είναι αερόβιοι, δηλαδή αναπνέουν αέρα. Το σύνολο των διεργασιών που εξασφαλίζουν την πρόσληψη και κατανάλωση O2 και την απελευθέρωση CO2 ονομάζεται αναπνοή.
Η αναπνευστική λειτουργία εξασφαλίζεται διαφορετικά σε ζώα διαφορετικού βαθμού οργάνωσης. Η απλούστερη μορφή αναπνοής είναι η διάχυση αερίων μέσω των τοιχωμάτων ενός ζωντανού κυττάρου (σε μονοκύτταρους οργανισμούς) ή μέσω του περιβλήματος του σώματος (συνεντερούμενα, επίπεδα, στρογγυλά και στεγανοποιητικά σκουλήκια). Η διάχυτη αναπνοή συναντάται επίσης σε μικρά αρθρόποδα που έχουν λεπτό χιτινώδες κάλυμμα και σχετικά μεγάλη επιφάνεια σώματος.
Καθώς η οργάνωση των ζώων γίνεται πιο περίπλοκη, σχηματίζεται ένα ειδικό αναπνευστικό σύστημα. Ήδη λοιπόν σε ορισμένους υδάτινους δακτυλίους εμφανίζονται πρωτόγονα αναπνευστικά όργανα - εξωτερικά βράγχια (επιθηλιακές αποφύσεις με τριχοειδή), ενώ το δέρμα συμμετέχει και στην αναπνοή. Στα αρθρόποδα, τα αναπνευστικά όργανα έχουν πιο περίπλοκη δομή και αντιπροσωπεύονται σε υδρόβιες μορφές από βράγχια, και σε χερσαίες και δευτερεύουσες υδρόβιες μορφές από πνεύμονες και τραχεία (στα αρχαιότερα αρθρόποδα, όπως σκορπιοί, πνεύμονες, σε αράχνες, πνεύμονες και τραχεία, και στα έντομα, ανώτερα αρθρόποδα - μόνο τραχεία).
Τη λειτουργία των αναπνευστικών οργάνων στα κατώτερα χορδοειδή (λογχοειδή) αναλαμβάνουν οι βραγχιακές σχισμές, κατά μήκος των χωρισμάτων των οποίων διέρχονται οι βραγχιακές αρτηρίες (100 ζεύγη). Δεδομένου ότι δεν υπάρχει διαίρεση των αρτηριών σε τριχοειδή στα βραγχιακά διαφράγματα, η συνολική επιφάνεια για την παροχή Ο2 είναι μικρή και οι οξειδωτικές διεργασίες συμβαίνουν σε χαμηλό επίπεδο. Κατά συνέπεια, το λόγχη οδηγεί έναν καθιστικό τρόπο ζωής.
Σε σχέση με τη μετάβαση σπονδυλωτάΣε έναν ενεργό τρόπο ζωής, προοδευτικές αλλαγές συμβαίνουν στα αναπνευστικά όργανα. Ετσι, στα ψάριαστα νημάτια των βραγχίων, σε αντίθεση με το λόγχη, εμφανίζεται ένα άφθονο δίκτυο τριχοειδών αγγείων αίματος, η αναπνευστική τους επιφάνεια αυξάνεται απότομα, επομένως ο αριθμός των βραγχιακών σχισμών στα ψάρια μειώνεται σε τέσσερις.
Αμφίβια- τα πρώτα ζώα που ήρθαν στη στεριά, τα οποία ανέπτυξαν ατμοσφαιρικά αναπνευστικά όργανα - πνεύμονες (από την προεξοχή του εντερικού σωλήνα). Λόγω της πρωτόγονης δομής (οι πνεύμονες είναι σάκοι με λεπτά κυτταρικά τοιχώματα), η ποσότητα του οξυγόνου που εισέρχεται μέσω των πνευμόνων ικανοποιεί τις ανάγκες του σώματος για αυτό μόνο κατά 30-40%, επομένως το δέρμα, το οποίο περιέχει πολλά τριχοειδή αγγεία αίματος (δερματικά τριχοειδή), συμμετέχει επίσης στην αναπνοή. πνευμονική αναπνοή).
Οι αεραγωγοί των αμφιβίων είναι ελάχιστα διαφοροποιημένοι. Συνδέονται με τον στοματοφάρυγγα με έναν μικρό λαρυγγοτραχειακό θάλαμο.
Στα ερπετάΣε σχέση με την τελική έξοδο στη στεριά, το αναπνευστικό σύστημα περιπλέκεται περαιτέρω: Η αναπνοή του δέρματος εξαφανίζεται και η αναπνευστική επιφάνεια των σάκων του πνεύμονα αυξάνεται, λόγω της εμφάνισης μεγάλου αριθμού διακλαδισμένων χωρισμάτων στα οποία περνούν τα τριχοειδή αγγεία του αίματος. Οι αεραγωγοί γίνονται επίσης πιο περίπλοκοι: σχηματίζονται χόνδρινοι δακτύλιοι στην τραχεία, που διαιρούνται, δημιουργούν δύο βρόγχους. Αρχίζει ο σχηματισμός των ενδοπνευμονικών βρόγχων.
Στα πουλιάΜια σειρά από χαρακτηριστικά εμφανίζονται στη δομή των αναπνευστικών οργάνων. Οι πνεύμονές τους έχουν πολυάριθμα χωρίσματα με ένα δίκτυο τριχοειδών αγγείων αίματος. Από την τραχεία προέρχεται το βρογχικό δέντρο, που καταλήγει σε βρογχιόλια. Μέρος των κύριων και δευτερογενών βρόγχων εκτείνεται πέρα από τους πνεύμονες και σχηματίζει αυχενικά, θωρακικά και κοιλιακά ζεύγη αερόσακων και επίσης διεισδύει στα οστά, καθιστώντας τα πνευματικά. Κατά τη διάρκεια της πτήσης, το αίμα είναι κορεσμένο με οξυγόνο τόσο κατά την πράξη της εισπνοής όσο και κατά την εκπνοή (διπλή αναπνοή).
ΘηλαστικάΈχουν πνεύμονες με κυψελιδική δομή, λόγω της οποίας η επιφάνειά τους είναι 50-100 φορές μεγαλύτερη από την επιφάνεια του σώματος. Οι βρόγχοι είναι διακλαδισμένοι σαν δέντρο και καταλήγουν σε βρογχιόλια με λεπτά τοιχώματα με συστάδες κυψελίδων, πυκνά συνυφασμένες με τριχοειδή αιμοφόρα αγγεία. Ο λάρυγγας και η τραχεία είναι καλά αναπτυγμένα.
Έτσι, η κύρια κατεύθυνση της εξέλιξης του αναπνευστικού συστήματος είναι η αύξηση της αναπνευστικής επιφάνειας, η περίπλοκη δομή των αεραγωγών και ο διαχωρισμός τους από την αναπνευστική οδό.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΕΚΚΡΙΣΗΣ
Στα μονοκύτταρα ζώα και τα συνεντερικά, οι διαδικασίες απελευθέρωσης τοξικών μεταβολικών προϊόντων πραγματοποιούνται με διάχυσηαπό τα κύτταρα στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Ωστόσο, ήδη στους επίπεδους σκώληκες εμφανίζεται ένα σύστημα σωληναρίων που εκτελούν απεκκριτικές και οσμορρυθμιστικές λειτουργίες. Αυτά τα σωληνάρια ονομάζονται πρωτονεφρίδια. Ξεκινούν με ένα μεγάλο αστρικό κύτταρο, στο κυτταρόπλασμα του οποίου υπάρχει ένα σωληνάριο με ένα μάτσο βλεφαρίδες που δημιουργούν μια ροή υγρού. Αυτά τα κύτταρα πραγματοποιούν ενεργή μεταφορά και όσμωση νερού και διαλυμένων επιβλαβών ουσιών στον αυλό του κυτταροπλασματικού σωληναρίου.
Το απεκκριτικό σύστημα στα στρογγυλά σκουλήκια είναι επίσης θεμελιωδώς πρωτονεφριδικής φύσης.
Στα annelids, τα όργανα απέκκρισης και ωσμορύθμισης είναι μετανεφρίδια. Πρόκειται για σωληνάρια, το ένα άκρο των οποίων εκτείνεται με τη μορφή χοάνης, που περιβάλλεται από βλεφαρίδες και βλέπει στην κοιλότητα του σώματος και το άλλο άκρο ανοίγει στην επιφάνεια του σώματος με έναν απεκκριτικό πόρο. Το υγρό που εκκρίνεται από τα σωληνάρια ονομάζεται ούρα. Σχηματίζεται με διήθηση - επιλεκτική επαναρρόφηση και ενεργή έκκριση από το υγρό που περιέχεται στην κοιλότητα του σώματος. Ο μετανεφριδικός τύπος του απεκκριτικού συστήματος είναι επίσης χαρακτηριστικός των νεφρών των μαλακίων.
Στα αρθρόποδα, τα απεκκριτικά όργανα είναι είτε τροποποιημένα μετανεφρίδια είτε Malpighiansσκάφη, ή εξειδικευμένους αδένες
Τα αγγεία Malpighian είναι μια δέσμη σωλήνων, το ένα άκρο του οποίου καταλήγει τυφλά στην κοιλότητα του σώματος και απορροφά τα προϊόντα απέκκρισης και το άλλο ανοίγει στον εντερικό σωλήνα.
Η εξέλιξη του απεκκριτικού συστήματος των χορδών εκφράζεται στη μετάβαση από τα νεφρίδια των κατώτερων χορδών σε ειδικά όργανα - τους νεφρούς
Το λόγχη έχει ένα απεκκριτικό σύστημα παρόμοιο με αυτό των annelids. Αντιπροσωπεύεται από 100 ζευγάρια νεφρίδιο, το ένα άκρο του οποίου είναι στραμμένο προς τη δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα και απορροφά τα προϊόντα απέκκρισης, και το άλλο αφαιρεί αυτά τα προϊόντα στην περιβραχυχική κοιλότητα.
Τα απεκκριτικά όργανα των σπονδυλωτών είναι ζευγαρωμένα μπουμπούκια. Στα κατώτερα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια), σχηματίζονται δύο τύποι νεφρών κατά την εμβρυογένεση: προτίμηση(ή νεφρός κεφαλής) και κορμός (ή πρωτοπαθής). Η προτίμηση είναι παρόμοια στη δομή με τα μετανεφρίδια. Αποτελείται από περιελιγμένα σωληνάρια, που διοχετεύονται στην κοιλότητα του σώματος και το άλλο άκρο ρέει στον κοινό σωλήνα του νεφρού. Όχι πολύ μακριά από κάθε χοάνη υπάρχει ένα αγγειακό σπείραμα, το οποίο φιλτράρει τα μεταβολικά προϊόντα στην κοιλότητα του σώματος. Αυτός ο τύπος νεφρού λειτουργεί μόνο κατά την περίοδο των προνυμφών και τότε αρχίζει να λειτουργεί ο κύριος νεφρός. Σε αυτό, κατά μήκος των νεφρικών σωληναρίων, υπάρχουν προεξοχές στις οποίες βρίσκονται τα αγγειακά σπειράματα και τα ούρα φιλτράρονται. Τα χωνιά χάνουν τη λειτουργική τους σημασία και μεγαλώνουν υπερβολικά.
Στα ανώτερα σπονδυλωτά, τρεις νεφροί σχηματίζονται διαδοχικά στην εμβρυϊκή περίοδο: προτίμηση, πρωταρχικός(κορμός) και δευτερεύων (πυελικός) νεφρός. Το νεφρό δεν λειτουργεί. Ο κύριος νεφρός λειτουργεί μόνο κατά την εμβρυογένεση. Ο αγωγός του χωρίζεται σε δύο: κανάλια Wolffian και Müllerian. Στη συνέχεια, τα κανάλια του Wolffian μετατρέπονται σε ουρητήρες και στους άνδρες σε ουρητήρες και σπερματικούς πόρους. Τα κανάλια του Müllerian διατηρούνται μόνο στα θηλυκά, μετατρέπονται σε ωαγωγούς. Δηλαδή στην εμβρυογένεση συνδέονται το ουροποιητικό και το αναπαραγωγικό σύστημα.
Προς το τέλος της εμβρυϊκής περιόδου, ο πυελικός (δευτερογενής) νεφρός αρχίζει να λειτουργεί. Πρόκειται για συμπαγείς ζευγαρωμένους σχηματισμούς που βρίσκονται στα πλάγια της οσφυϊκής μοίρας της σπονδυλικής στήλης. Η μορφο-λειτουργική μονάδα σε αυτά είναι ο νεφρώνας, ο οποίος αποτελείται από μια κάψουλα με ένα αγγειακό σπείραμα ενός συστήματος σπειροειδών σωληναρίων πρώτης και δεύτερης τάξης και τον βρόχο του Henle. Τα σωληνάρια του νεφρώνα γίνονται αγωγοί συλλογής, οι οποίοι ανοίγουν στη νεφρική πύελο.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Το ανοσοποιητικό σύστημα προστατεύει τον οργανισμό από τη διείσδυση γενετικά ξένων σωμάτων στο σώμα: μικροοργανισμών, ιών, ξένων κυττάρων, ξένων σωμάτων. Η δράση του βασίζεται στην ικανότητα να διακρίνει τις δικές του δομές από τις γενετικά ξένες, εξαλείφοντας τις.
Στην εξέλιξη, έχουν προκύψει τρεις κύριες μορφές ανοσολογικής απόκρισης:
1) φαγοκυττάρωση - ή μη ειδική καταστροφή γενετικά ξένων
υλικό;
2) κυτταρική ανοσία, με βάση την ειδική αναγνώριση και καταστροφή τέτοιου υλικού από Τ λεμφοκύτταρα.
3) χυμική ανοσία, που πραγματοποιείται με το σχηματισμό ανοσοσφαιρινών από τους απογόνους των Β-λεμφοκυττάρων, τα λεγόμενα πλασματοκύτταρα και τη δέσμευση ξένων αντιγόνων από αυτά.
Στην εξέλιξη, υπάρχουν τρία στάδια στο σχηματισμό μιας ανοσολογικής απόκρισης:
Στάδιο Ι - οιονεί ανοσοποιητικό (Λατινικό οιονεί - σαν, σαν) αναγνώριση από το σώμα των δικών του και ξένων κυττάρων. Αυτός ο τύπος αντίδρασης παρατηρείται από συνεντερικά στα θηλαστικά. Αυτή η αντίδραση δεν σχετίζεται με την παραγωγή ανοσοποιητικών σωμάτων και δεν σχηματίζεται ανοσολογική μνήμη, δηλαδή δεν υπάρχει ενίσχυση της ανοσολογικής απόκρισης στην επαναλαμβανόμενη διείσδυση ξένου υλικού.
Στάδιο II - η πρωτόγονη κυτταρική ανοσία βρίσκεται στα annelids και τα echinoderms. Παρέχεται από κελομοκύτταρα - κύτταρα της δευτερογενούς σωματικής κοιλότητας ικανά να καταστρέψουν ξένο υλικό. Σε αυτό το στάδιο εμφανίζεται η ανοσολογική μνήμη.
Στάδιο III - ένα σύστημα ολοκληρωμένης κυτταρικής και χυμικής ανοσίας. Χαρακτηρίζεται από συγκεκριμένες χυμικές και κυτταρικές αντιδράσεις σε ξένα σώματα. Χαρακτηρίζεται από την παρουσία λεμφοειδών ανοσοποιητικών οργάνων και το σχηματισμό αντισωμάτων. Αυτός ο τύπος ανοσοποιητικού συστήματος δεν είναι τυπικός για τα ασπόνδυλα.
Τα κυκλοστόμια είναι ικανά να σχηματίζουν αντισώματα, αλλά το ερώτημα εάν έχουν θύμο αδένα ως κεντρικό όργανο ανοσογένεσης είναι ακόμα ανοιχτό. Ο θύμος ανακαλύπτεται για πρώτη φορά στα ψάρια.
Οι εξελικτικοί πρόδρομοι λεμφοειδών οργάνων των θηλαστικών - ο θύμος, ο σπλήνας, οι συσσωρεύσεις λεμφικού ιστού βρίσκονται πλήρως στο αμφίβια. Στα κατώτερα σπονδυλωτά (ψάρια, αμφίβια), ο θύμος αδένας εκκρίνει ενεργά αντισώματα, κάτι που δεν είναι χαρακτηριστικό για τα πουλιά και τα θηλαστικά.
Χαρακτηριστικά του συστήματος ανοσολογικής απόκρισης πουλιάσυνίσταται στην παρουσία ενός ειδικού λεμφοειδούς οργάνου - Υφασμάτινη τσάντα. Αυτό το όργανο παράγει Β λεμφοκύτταρα, τα οποία, μετά από αντιγονική διέγερση, μπορούν να μετατραπούν σε πλασματοκύτταρα και να παράγουν αντισώματα.
U θηλαστικάΤα όργανα του ανοσοποιητικού συστήματος χωρίζονται σε δύο τύπους: τα κεντρικά και τα περιφερικά. Στα κεντρικά όργανα, η ωρίμανση των λεμφοκυττάρων συμβαίνει χωρίς σημαντική επίδραση αντιγόνων. Η ανάπτυξη των περιφερειακών οργάνων, αντίθετα, εξαρτάται άμεσα από το αντιγονικό αποτέλεσμα - μόνο κατά την επαφή με το αντιγόνο ξεκινούν οι διαδικασίες πολλαπλασιασμού και διαφοροποίησης των λεμφοκυττάρων σε αυτά.
Το κεντρικό όργανο ανοσογένεσης στα θηλαστικά είναι ο θύμος, όπου σχηματίζονται τα Τ λεμφοκύτταρα, καθώς και ο κόκκινος μυελός των οστών, όπου σχηματίζονται τα Β λεμφοκύτταρα.
Στα αρχικά στάδια της εμβρυογένεσης, τα λεμφικά βλαστοκύτταρα μεταναστεύουν από τον σάκο του κρόκου στον θύμο αδένα και στον κόκκινο μυελό των οστών. Μετά τη γέννηση, η πηγή των βλαστοκυττάρων είναι ο κόκκινος μυελός των οστών.
Περιφερικά λεμφοειδή όργανα είναι: λεμφαδένες, σπλήνα, αμυγδαλές, εντερικά λεμφοειδή θυλάκια. Κατά τη στιγμή της γέννησης, δεν έχουν ακόμη σχηματιστεί πρακτικά και ο σχηματισμός λεμφοκυττάρων σε αυτά ξεκινά μόνο μετά από αντιγονική διέγερση, αφού κατοικηθούν με Τ και Β λεμφοκύτταρα από τα κεντρικά όργανα ανοσογένεσης.
ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ ΤΟΥ ΣΠΛΑΧΝΙΚΟΥ ΚΡΑΝΙΟΥ ΣΕ ΣΠΟΝΔΥΛΑΤΙΚΑ ΖΩΑ.
Το κρανίο των σπονδυλωτών αποτελείται από δύο κύρια τμήματα - αξονικό και σπλαχνικό.
1. Αξονικό - κρανίο (εγκεφαλικό κρανίο - νευροκράνιο) - συνέχεια του αξονικού σκελετού, χρησιμεύει για την προστασία του εγκεφάλου και των αισθητηρίων οργάνων.
2. Σπλαχνικό – προσώπου (σπλαγχνοκράνιο), σχηματίζει στήριγμα για το πρόσθιο τμήμα του πεπτικού σωλήνα.
Και τα δύο μέρη του κρανίου αναπτύσσονται ανεξάρτητα το ένα από το άλλο, με διαφορετικούς τρόπους. Το σπλαχνικό τμήμα του κρανίου σε έμβρυα σπονδυλωτών αποτελείται από μεταμερικά τοποθετημένα χόνδρινα τόξα που καλύπτουν το πρόσθιο τμήμα της πεπτικής οδού και χωρίζονται μεταξύ τους με σπλαχνικές σχισμές. Τα τόξα προσδιορίζονται με σειριακούς αριθμούς ανάλογα με τη θέση τους σε σχέση με το κρανίο.
Το πρώτο τόξο στα περισσότερα σύγχρονα σπονδυλωτά αποκτά τη λειτουργία της συσκευής της γνάθου - ονομάζεται άνω γνάθος, και το δεύτερο - επίσης σύμφωνα με τη λειτουργία του - υοειδές ή υοειδές. Τα υπόλοιπα, ξεκινώντας από το τρίτο και μέχρι το έβδομο, ονομάζονται βράγχια, επειδή χρησιμεύουν ως στήριγμα για τη βραγχιακή συσκευή. Στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, το σπλαχνικό και το αξονικό κρανίο δεν συνδέονται μεταξύ τους· αργότερα αυτή η σύνδεση προκύπτει.
Κοινό για όλα τα έμβρυα σπονδυλωτών, το άλγος των επτά σπλαχνικών τόξων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη υφίσταται διάφορες συγκεκριμένες αλλαγές σε εκπροσώπους διαφορετικών τάξεων, αντίστοιχα.
Εγώ. Κατώτερος ψάρι (χόνδρινο) - Χονδριχθύες
Το 1ο, γνωστό και ως τόξο της γνάθου, αποτελείται από δύο μεγάλους χόνδρους, επιμήκεις προς την προσθιοοπίσθια κατεύθυνση: η άνω - παλατοτετραγωνική - η κύρια άνω γνάθος, η κάτω - της Meckel - η κύρια κάτω γνάθος. είναι συγχωνευμένα μεταξύ τους στο πίσω μέρος και εκτελούν τη λειτουργία της κύριας γνάθου.
Το 2ο, γνωστό και ως υοειδές ή υοειδές τόξο, αποτελείται από τα ακόλουθα στοιχεία:
1) από δύο που βρίσκονται στην κορυφή των υογναθικών χόνδρων, οι οποίοι συνδέονται από πάνω με το κρανίο, κάτω - με το υοειδές και μπροστά - στο τόξο της γνάθου - την κύρια άνω γνάθο.
2) από δύο υοειδή που βρίσκονται κάτω από τους υογναθικούς χόνδρους, τα οποία συνδέονται με αυτούς. Επιπλέον, τα υοειδή συνδέονται με την κύρια κάτω γνάθο.
3) από μια μη ζευγαρωμένη ζεύγη (ένας μικρός χόνδρος που συνδέει και τα δύο υοειδή μεταξύ τους).
Με βάση τη θέση του υογονάθιου χόνδρου, είναι σαφές ότι παίζει το ρόλο μιας ανάρτησης που συνδέει το τόξο της γνάθου με το κρανίο. Αυτός ο τύπος άρθρωσης ονομάζεται hyostyly, και το κρανίο είναι hyostyle.Αυτό είναι χαρακτηριστικό των κατώτερων σπονδυλωτών - όλα τα ψάρια.
Τα υπόλοιπα σπλαχνικά τόξα από το τρίτο έως το έβδομο σχηματίζουν ένα στήριγμα για την αναπνευστική συσκευή.
II.Ψάρι ψηλότερα - (κοκαλώδες)Οστείχθυες.
Η κύρια διαφορά αφορά μόνο το τόξο της γνάθου:
1) το άνω στοιχείο του τόξου της γνάθου (άνω σιαγόνα) αποτελείται από πέντε στοιχεία αντί για έναν μεγάλο τετράγωνο χόνδρο - τον υπερώιο χόνδρο, το τετράγωνο οστό και τρεις πτερυγοειδείς χόνδρους.
2) μπροστά από την κύρια άνω γνάθο, σχηματίζονται δύο μεγάλα οστά, εξοπλισμένα με μεγάλα δόντια - αυτά τα οστά γίνονται οι δευτερεύουσες άνω γνάθοι.
3) το περιφερικό άκρο της πρωτογενούς κάτω γνάθου καλύπτεται επίσης από ένα μεγάλο οδοντικό οστό, το οποίο προεξέχει πολύ προς τα εμπρός και σχηματίζει τη δευτερεύουσα κάτω γνάθο. Το υοειδές τόξο διατηρεί την προηγούμενη λειτουργία του, δηλαδή το κρανίο παραμένει υπόστυλο.
III.Αμφίβια -Αμφιβία.
Η κύρια διαφορά βρίσκεται στη νέα μέθοδο σύνδεσης του τόξου της γνάθου με το κρανίο: ο υπερώιος χόνδρος της κύριας άνω γνάθου συγχωνεύεται σε όλο το μήκος του με το αξονικό κρανίο, δηλαδή με το κρανίο. Αυτός ο τύπος σύνδεσης ονομάζεται autostyle.
Το τμήμα της κάτω γνάθου συνδέεται με το τμήμα της άνω γνάθου και επίσης δέχεται σύνδεση με το κρανίο χωρίς υοειδές τόξο.
Έτσι, ο υογονάνθιος χόνδρος απελευθερώνεται από τη λειτουργία της ανάρτησης, μειώνεται σημαντικά και αποκτά νέα λειτουργία - είναι μέρος της κοιλότητας αέρα του μέσου αυτιού με τη μορφή ακουστικού οστού - στήλης.
Μέρος του υοειδούς τόξου (υοειδής χόνδρος), τα διακλαδιακά τόξα σχηματίζουν ένα μερικό στήριγμα για τη γλώσσα και την υοειδή συσκευή, εν μέρει οι χόνδροι του λάρυγγα είναι μερικώς μειωμένοι.
IV.Ερπετά -Reptilia.
Το κρανίο είναι αυτοστυλ, αλλά ταυτόχρονα μειώνεται ο υπερώιος χόνδρος της πρωτογενούς γνάθου και μόνο το τετράγωνο οστό συμμετέχει στην άρθρωση της άνω γνάθου με το κρανίο· η κάτω γνάθος συνδέεται με αυτό και έτσι ενώνεται με το κρανίο. Ο υπόλοιπος σπλαχνικός σκελετός σχηματίζει την υοειδή συσκευή, η οποία αποτελείται από το σώμα του υοειδούς οστού και τρία ζεύγη διεργασιών.
V.Θηλαστικά -Θηλαστικά.
Εμφανίζεται ένας εντελώς νέος τρόπος σύνδεσης με το κρανίο της κάτω γνάθου, που συνδέεται απευθείας σε αυτό, σχηματίζοντας μια άρθρωση με το πλακώδες οστό του κρανίου, το οποίο επιτρέπει όχι μόνο να πιάσετε την τροφή, αλλά και να εκτελέσετε πολύπλοκες κινήσεις μάσησης. Στον σχηματισμό της άρθρωσης συμμετέχει μόνο η δευτερεύουσα κάτω γνάθος. Κατά συνέπεια, το τετράγωνο οστό της πρωτογενούς άνω γνάθου χάνει τη λειτουργία του ως ανάρτηση και μετατρέπεται σε ακουστικό οστάρι - έγχυμο.
Κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, η κύρια κάτω γνάθος φεύγει εντελώς από την κάτω γνάθο και μετατρέπεται στο επόμενο ακουστικό οστό - τον σφυρό.
Το άνω μέρος του υοειδούς τόξου, ομόλογο του υογονάθιου χόνδρου, μετατρέπεται σε ραβδίο.
Και τα τρία ακουστικά οστάρια σχηματίζουν μια ενιαία λειτουργική αλυσίδα.
1ο - το διακλαδικό τόξο (1ο σπλαχνικό) και η ωμοπλάτη δημιουργούν το σώμα του υοειδούς οστού και τα οπίσθια κέρατά του.
Το 2ο και το 3ο κλαδικό τόξο (4ο και 5ο σπλαχνικό) δημιουργούν τον θυρεοειδή χόνδρο, ο οποίος εμφανίζεται για πρώτη φορά στα θηλαστικά.
Το 4ο και το 5ο κλαδικό τόξο (1ο και 7ο σπλαχνικό) παρέχουν υλικό για τους υπόλοιπους χόνδρους του λάρυγγα, και πιθανώς για τους χόνδρους της τραχείας.
ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΟΔΟΝΤΙΑΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
ΚΑΙ ΣΤΟΜΑΤΙΚΟΙ ΑΔΕΝΕΣ ΣΠΟΝΔΥΛΩΝ
Ψάρι-Piscμιμικρό
Το οδοντικό σύστημα είναι ομόδοντο (τα δόντια είναι ίδια). Τα δόντια έχουν κωνικό σχήμα, στραμμένα προς τα πίσω, χρησιμεύουν για τη συγκράτηση της τροφής, βρίσκονται κατά μήκος της άκρης του κρανίου και σε ορισμένες περιπτώσεις σε ολόκληρη την επιφάνεια της στοματικής κοιλότητας.
Δεν υπάρχουν σιελογόνοι αδένες στη στοματική κοιλότητα, γιατί καταπίνουν την τροφή με νερό. Η γλώσσα είναι πρωτόγονη, με τη μορφή διπλής πτυχής του βλεννογόνου. Η οροφή της στοματικής κοιλότητας σχηματίζεται από τη βάση του κρανίου - την κύρια σκληρή υπερώα. Το άνοιγμα του στόματος περιβάλλεται από πτυχές δέρματος - χειλιών, που είναι ακίνητα. Γενική στοματοφαρυγγική κοιλότητα.
Τα πλακοειδή λέπια των χόνδρινων ψαριών είναι ένα πιάτο με μια σπονδυλική στήλη τοποθετημένη πάνω του. Η πλάκα βρίσκεται στο κόριο· η κορυφή της σπονδυλικής στήλης προεξέχει μέσω της επιδερμίδας. Ολόκληρη η κλίμακα αποτελείται από οδοντίνη που σχηματίζεται από κύτταρα κορίου· η άκρη της σπονδυλικής στήλης καλύπτεται με σμάλτο που σχηματίζεται από κύτταρα της βασικής στιβάδας της επιδερμίδας.
Μεγαλύτερες και πιο σύνθετες πλακοειδείς φολίδες βρίσκονται στις γνάθους, σχηματίζοντας δόντια. Στην ουσία, τα δόντια όλων των σπονδυλωτών είναι τροποποιημένα πλακοειδή λέπια των προγόνων τους.
Αμφίβια - Αμφιβία.
Οδοντιατρικό σύστημα ομοδόντιος.Τα δόντια ορισμένων αμφιβίων δεν βρίσκονται μόνο στο φατνιακό τόξο, αλλά, όπως τα ψάρια, χαρακτηρίζονται πολυφυοδοντισμός.
Εμφανίζονται σιελογόνοι αδένες, η έκκριση των οποίων δεν περιέχει ένζυμα. Η γλώσσα περιέχει μύες που καθορίζουν τη δική της κινητικότητα. Η οροφή της στοματικής κοιλότητας είναι επίσης η κύρια σκληρή υπερώα. Τα χείλη είναι ακίνητα Γενική στοματοφαρυγγική κοιλότητα.
Ερπετά- Reptilia.
Οδοντικό σύστημα στα σύγχρονα ερπετά ομοδοντωτός, Τα δηλητηριώδη ερπετά έχουν ειδικά δόντια μέσω των οποίων το δηλητήριο ρέει στην πληγή του δαγκώματος. Τα δόντια είναι τοποθετημένα σε μία σειρά. Ορισμένες εξαφανισμένες μορφές παρουσιάζουν αρχική διαφοροποίηση. Χαρακτηριστικό όλων των ερπετών πολυφυοδοντισμός.
Οι σιελογόνοι αδένες είναι καλύτερα ανεπτυγμένοι, μεταξύ αυτών είναι οι υπογλώσσιοι, οι οδοντικοί και οι επιχειλικοί. Η έκκριση των αδένων περιέχει ήδη ένζυμα.
Στα δηλητηριώδη φίδια, το οπίσθιο ζεύγος των οδοντικών αδένων μετατρέπεται σε δηλητηριώδες· το έκκριμα περιέχει τοξίνες (δηλητήριο).
Η γλώσσα σχηματίζεται από τρία βασικά στοιχεία: ένα - μη ζευγαρωμένο και δύο - ζευγαρωμένο, που βρίσκεται μπροστά από το μη ζευγαρωμένο. Τα ζευγαρωμένα primordia αργότερα μεγαλώνουν μαζί. Στα περισσότερα ερπετά αυτή η σύντηξη είναι ατελής και η γλώσσα είναι διχαλωτή.
Τα βασικά στοιχεία της δευτερεύουσας σκληρής υπερώας εμφανίζονται με τη μορφή οριζόντιων οστικών πτυχών της άνω γνάθου, οι οποίες φτάνουν στη μέση και διαιρούν τη στοματική κοιλότητα στο άνω τμήμα - το αναπνευστικό (ρινοφάρυγγα) και το κάτω - τη δευτερεύουσα στοματική κοιλότητα. Τα χείλη είναι ακίνητα.
Θηλαστικά- Θηλαστικά,
δόντια ετερόδοντο, δηλ. διαφοροποιημένοι: διακρίνουν τους κοπτήρες (incisivi), κυνόδοντες (κυνόδοντες), μικρούς γομφίους (praemolares) και γομφίους (molares). Στις πτερυγόποδες και στις οδοντωτές φάλαινες τα δόντια δεν διαφοροποιούνται. Τα δόντια κάθονται στις κυψελίδες· στις φατνιακές καμάρες των γνάθων, η βάση του δοντιού στενεύει, σχηματίζοντας μια ρίζα.
Οι κοπτήρες και οι κυνόδοντες μοιάζουν πολύ με τα κωνικά δόντια των προγόνων τους (ερπετά)· οι γομφίοι υπέστησαν τις μεγαλύτερες εξελικτικές μεταμορφώσεις και πρωτοεμφανίστηκαν σε σαύρες με δόντια θηρίου.
Λόγω της διαφοροποίησης των δοντιών, η διάρκεια της λειτουργίας αυξάνεται. Στην οντογένεση υπάρχουν δύο αλλαγές στα δόντια ( διφυοδοντισμός): οι κοπτήρες, οι κυνόδοντες και οι μεγάλοι γομφίοι έχουν δύο γενιές (φυλλοβόλα και μόνιμα). μικρές ρίζες - μόνο μία.
Ο συνολικός αριθμός των δοντιών ποικίλλει μεταξύ διαφορετικών τάξεων: για παράδειγμα, οι ελέφαντες έχουν 6, οι λύκοι έχουν 42, οι γάτες έχουν 30, οι λαγοί έχουν 28, τα περισσότερα πρωτεύοντα και οι άνθρωποι έχουν 32.
Οι σιελογόνοι αδένες των θηλαστικών είναι πολυάριθμοι: αυτοί είναι μικροί - γλωσσικοί, στοματικοί, υπερώιοι, οδοντικοί - ομόλογοι με τους αδένες των ερπετών και μεγάλοι - υπογλώσσιοι, υπογνάθιοι, παρωτιδικοί. Από αυτούς, οι δύο πρώτοι εμφανίστηκαν ως αποτέλεσμα της διαφοροποίησης του υπογλώσσιου αδένα των ερπετών και οι παρωτιδικοί αδένες ήταν ένα νέο απόκτημα θηλαστικών. Στη στοματική κοιλότητα - στα ανώτερα θηλαστικά, εμφανίζονται μεγάλες συσσωρεύσεις λεμφικού ιστού - αμυγδαλές.
Η γλώσσα, όπως και αυτή των ερπετών, αναπτύσσεται από τρία βασικά στοιχεία. Η δευτερεύουσα σκληρή υπερώα γίνεται συνεχής, η στοματική κοιλότητα διαχωρίζεται πλήρως από τη ρινική κοιλότητα, επιτυγχάνοντας έτσι την ανεξαρτησία των λειτουργιών της στοματικής κοιλότητας και της αναπνοής. Πίσω, η σκληρή υπερώα συνεχίζει στην μαλακή υπερώα - μια διπλή πτυχή βλεννογόνου που χωρίζει τη στοματική κοιλότητα του φάρυγγα. Οι εγκάρσιες ραβδώσεις της σκληρής υπερώας συμβάλλουν στο άλεσμα της τροφής. Στον άνθρωπο εξαφανίζονται σταδιακά μετά τη γέννηση.
Τα χείλη των μαρσιποφόρων και των πλακούντων είναι σαρκώδη και κινητά, γεγονός που σχετίζεται με τη διατροφή των μικρών με γάλα. Τα χείλη, τα μάγουλα και τα σαγόνια ορίζουν έναν χώρο που ονομάζεται προθάλαμος του στόματος.
Στους ανθρώπουςοδοντιατρική φόρμουλα 2123
2123 (το μισό της άνω και κάτω γνάθου).
Τα δόντια, σε σύγκριση με άλλα πρωτεύοντα, έχουν μειωθεί σε μέγεθος, ειδικά οι κυνόδοντες, δεν προεξέχουν από την οδοντοφυΐα και δεν επικαλύπτονται. Τα διαστήματα (κενά μεταξύ των δοντιών) στην άνω και κάτω γνάθο εξαφανίστηκαν, τα δόντια έγιναν σε μια πυκνή σειρά, το οδοντικό τόξο απέκτησε στρογγυλεμένο (παραβολικό) σχήμα.
Οι γομφίοι έχουν τετράπλευρο σχήμα. Το τελευταίο ζευγάρι γομφίων, τα «δόντια της σοφίας», αναδύονται αργά - έως και 25 χρόνια. Είναι σαφώς υπολειμματικά, μειωμένα σε μέγεθος και συχνά ελάχιστα διαφοροποιημένα.
Κατά τη μάσηση, η κάτω γνάθος μπορεί να εκτελεί περιστροφικές κινήσεις σε σχέση με την άνω γνάθο, λόγω της μη επικάλυψης των μειωμένων κυνόδοντων και των συμπληρωματικών άκρων των μασητικών δοντιών και των δύο γνάθων.
ΑΤΑΒΙΣΤΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΤΗΣ ΑΝΘΡΩΠΙΝΗΣ ΣΤΟΜΑΤΙΚΗΣ ΚΟΙΛΟΤΗΤΑΣ:
α) μια σπάνια ανωμαλία - ομόδοντιο οδοντικό σύστημα, όλα τα δόντια είναι κωνικά.
β) τριγλώχινοι γομφίοι.
γ) ανατολή υπεράριθμων δοντιών, δηλαδή, ένα άτομο μπορεί να σχηματίσει περισσότερα από 32 μικρόβια δοντιών.
δ) απουσία «φρονιμιτών»·
ε) μια πολύ σπάνια δυσπλασία της γλώσσας - διχασμός του άκρου της, ως αποτέλεσμα της μη σύντηξης ζευγαρωμένων βασικών στοιχείων στην εμβρυογένεση.
στ) διαταραχή της σύντηξης (αυτό πρέπει να συμβεί μέχρι το τέλος της όγδοης εβδομάδας εμβρυογένεσης) των οριζόντιων οστικών πτυχών που σχηματίζουν τη σκληρή υπερώα, που οδηγεί σε μη σύντηξη της σκληρής υπερώας και στο σχηματισμό ενός ελαττώματος που είναι γνωστό ως « σχιστία υπερώας”?
ζ) ένα σχιστό άνω χείλος («σχιστό χείλος») συμβαίνει λόγω ατελούς σύντηξης των δερματικών-μεσοδερματικών διεργασιών που σχηματίζουν το άνω χείλος, δύο εκ των οποίων (πλάγια) αναπτύσσονται από την άνω γνάθο και ένα (κεντρικό) από τη μετωπιορινική απόφυση .
ΣΥΝΘΕΤΙΚΗ ΘΕΩΡΙΑ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ
Ο συνδυασμός του Δαρβινισμού με την οικολογία και τη γενετική, που ξεκίνησε τη δεκαετία του 1920, άνοιξε το δρόμο για τη δημιουργία μιας συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης, η οποία σήμερα είναι η μόνη ολιστική, αρκετά πλήρως ανεπτυγμένη θεωρία της βιολογικής εξέλιξης που ενσωματώνει τον κλασικό δαρβινισμό και την πληθυσμιακή γενετική.
Ο πρώτος επιστήμονας που εισήγαγε μια γενετική προσέγγιση στη μελέτη των εξελικτικών διεργασιών ήταν ο Sergei Sergeevich Chetverikov. Το 1926, δημοσίευσε ένα επιστημονικό άρθρο «Σχετικά με ορισμένες πτυχές της εξελικτικής διαδικασίας από τη σκοπιά της σύγχρονης γενετικής», στο οποίο ήταν σε θέση να δείξει, χρησιμοποιώντας το παράδειγμα των φυσικών πληθυσμών της Drosophila, ότι: 1) συμβαίνουν συνεχώς μεταλλάξεις σε φυσικούς πληθυσμούς· 2) οι υπολειπόμενες μεταλλάξεις «απορροφούνται σαν σφουγγάρι» από το είδος και σε ετερόζυγη κατάσταση μπορούν να επιμείνουν επ' αόριστον. 3) καθώς ένα είδος γερνάει, όλο και περισσότερες μεταλλάξεις συσσωρεύονται σε αυτό και τα χαρακτηριστικά του είδους χαλαρώνουν. 4) η απομόνωση και η κληρονομική μεταβλητότητα είναι οι κύριοι παράγοντες ενδοειδικής διαφοροποίησης. 5) η πανμιξία οδηγεί σε πολυμορφισμό του είδους και η επιλογή οδηγεί σε μονομορφισμό. Σε αυτό το έργο, ο S. S. Chetverikov τονίζει ότι η συσσώρευση μικρών τυχαίων μεταλλάξεων με επιλογή οδηγεί σε μια φυσική, προσαρμοστικά κατευθυνόμενη πορεία εξέλιξης. Το έργο συνεχίστηκε από τέτοιους εγχώριους γενετιστές όπως ο Resovsky. , N. I. Vavilov κ.α.. Τα έργα αυτά άνοιξαν το δρόμο για τη δημιουργία των θεμελίων της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης.
Στη δεκαετία του '30, τα έργα των Άγγλων επιστημόνων R. Fisher. J. Holdame. Ο S. Wright έθεσε τα θεμέλια για τη σύνθεση της θεωρίας της εξέλιξης και της γενετικής στη Δύση.
Ένα από τα πρώτα έργα που σκιαγράφησαν την ουσία της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης ήταν η μονογραφία «Genetics and the Origin of Species» (1937) Η κύρια προσοχή σε αυτή την εργασία δόθηκε στη μελέτη των μηχανισμών σχηματισμού της γενετικής δομής. πληθυσμών ανάλογα με την επίδραση παραγόντων και αιτιών εξέλιξης όπως η κληρονομική μεταβλητότητα, η φυσική επιλογή, οι διακυμάνσεις του αριθμού των ατόμων στους πληθυσμούς (πληθυσμιακά κύματα), η μετανάστευση και, τέλος, η αναπαραγωγική απομόνωση νέων μορφών που έχουν προκύψει σε ένα είδος.
Ένας εγχώριος επιστήμονας συνέβαλε εξαιρετικά στη δημιουργία μιας συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης. Βασισμένος στον δημιουργικό συνδυασμό εξελικτικής θεωρίας, εμβρυολογίας, μορφολογίας, παλαιοντολογίας και γενετικής, διερεύνησε βαθιά τη σχέση μεταξύ οντογένεσης και φυλογένεσης, μελέτησε τις κύριες κατευθύνσεις της εξελικτικής διαδικασίας και ανέπτυξε μια σειρά από θεμελιώδεις διατάξεις της σύγχρονης θεωρίας της εξέλιξης. Τα κύρια έργα του: «Ο οργανισμός ως σύνολο στην ατομική και ιστορική ανάπτυξη» (1938); "Paths and patterns of the evolutionary process" (1939); «Factors of Evolution» (1946).
Σημαντική θέση μεταξύ των θεμελιωδών μελετών για τη θεωρία της εξέλιξης κατέχει η μονογραφία «Evolution. Modern Synthesis» (1942), που δημοσιεύτηκε το 1942 υπό την επιμέλεια του εξέχοντος Άγγλου εξελικτικού Julian Huxley, καθώς και μελέτες για τους ρυθμούς και τις μορφές της εξέλιξης που ανέλαβε ο George Simpson,
Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης βασίζεται σε 11 κύρια αξιώματα, τα οποία διατυπώνονται σε συνοπτική μορφή από έναν σύγχρονο εγχώριο γενετιστή, περίπου με την ακόλουθη μορφή:
1. Το υλικό για την εξέλιξη είναι κατά κανόνα πολύ μικρές, διακριτές αλλαγές στην κληρονομικότητα - μεταλλάξεις. Η μεταλλακτική μεταβλητότητα ως πηγή υλικού για επιλογή είναι τυχαία. Εξ ου και το όνομα της έννοιας που πρότεινε ο κριτικός της (1922), "τυχογένεση"εξέλιξη βασισμένη στην τύχη.
2. Ο κύριος ή και ο μοναδικός κινητήριος παράγοντας της εξέλιξης είναι η φυσική επιλογή, με βάση την επιλογή (επιλογή) τυχαίων και μικρών μεταλλάξεων. Εξ ου και το όνομα της θεωρίας - Επιλεκτογένεση.
3. Η μικρότερη εξελισσόμενη μονάδα είναι ένας πληθυσμός, όχι ένα άτομο, όπως υπέθεσε ο Κάρολος Δαρβίνος. Ως εκ τούτου, δίνεται ιδιαίτερη προσοχή στη μελέτη των πληθυσμών ως δομική μονάδα κοινοτήτων: είδη, κοπάδι, κοπάδι.
4. Η εξέλιξη είναι σταδιακή (σταδιακή) και μακροπρόθεσμη. Η ειδοποίηση θεωρείται ως η σταδιακή αντικατάσταση ενός προσωρινού πληθυσμού από μια διαδοχή μεταγενέστερων προσωρινών πληθυσμών.
5. Ένα είδος αποτελείται από πολλές δευτερεύουσες, ταυτόχρονα μορφολογικά, φυσιολογικά και γενετικά διακριτές, αλλά όχι αναπαραγωγικά απομονωμένες, μονάδες – υποείδη, πληθυσμούς (η έννοια του ευρέος πολυτυπικού είδους).
6. Η εξέλιξη είναι αποκλίνουσα στη φύση (απόκλιση χαρακτήρων), δηλαδή, μια ταξινομική ομάδα (συστηματική ομαδοποίηση) μπορεί να γίνει ο πρόγονος πολλών θυγατρικών ταξινομικών ταξινομήσεων, αλλά κάθε είδος έχει ένα μόνο προγονικό είδος, έναν μόνο προγονικό πληθυσμό.
7. Ανταλλαγή αλληλόμορφων (ροή γονιδίων) είναι δυνατή μόνο εντός ενός είδους. Ως εκ τούτου, το είδος είναι ένα γενετικά κλειστό και αναπόσπαστο σύστημα.
8. Τα κριτήρια του είδους δεν ισχύουν για μορφές που αναπαράγονται ασεξουαλικά και παρθενογενετικά. Αυτά μπορεί να είναι μια τεράστια ποικιλία προκαρυωτών, κατώτεροι ευκαρυώτες χωρίς τη σεξουαλική διαδικασία, καθώς και ορισμένες εξειδικευμένες μορφές ανώτερων ευκαρυωτών που δευτερευόντως έχουν χάσει τη σεξουαλική διαδικασία (αναπαράγονται παρθενογενετικά)
9. Η μακροεξέλιξη (δηλαδή η εξέλιξη πάνω από το είδος) ακολουθεί το μονοπάτι της μικροεξέλιξης.
10. Η πραγματική ταξινόμηση είναι μονοφυλετικής προέλευσης (προέρχεται από ένα προγονικό είδος). Η μονοφιλιθική προέλευση είναι το ίδιο το δικαίωμα της ταξινόμησης να υπάρχει.
11. Η εξέλιξη είναι απρόβλεπτη, έχει δηλαδή χαρακτήρα που δεν κατευθύνεται προς τον τελικό στόχο.
Στα τέλη της δεκαετίας του '50 και στις αρχές της δεκαετίας του '60 του 20ου αιώνα, εμφανίστηκαν πρόσθετες πληροφορίες που έδειχναν την ανάγκη αναθεώρησης ορισμένων διατάξεων της συνθετικής θεωρίας. Υπάρχει αυξανόμενη ανάγκη διόρθωσης ορισμένων από τις διατάξεις του.
Επί του παρόντος, οι 1, 2 και 3 διατριβές της θεωρίας παραμένουν σε ισχύ:
Η 4η διατριβή θεωρείται προαιρετική, καθώς η εξέλιξη μερικές φορές μπορεί να προχωρήσει πολύ γρήγορα αλματωδώς. Το 1982, πραγματοποιήθηκε ένα συμπόσιο στη Ντιζόν (Γαλλία) σχετικά με τα ποσοστά και τις μορφές ειδογένεσης. Έχει αποδειχθεί ότι στην περίπτωση της πολυπλοειδίας των χρωμοσωμικών ανακατατάξεων, όταν σχηματίζεται σχεδόν αμέσως αναπαραγωγική απομόνωση, η ειδογένεση εμφανίζεται σπασμωδικά. Ωστόσο, η σταδιακή ειδογένεση μέσω της επιλογής μικρών μεταλλάξεων υπάρχει αναμφίβολα στη φύση.
Το 5ο αξίωμα αμφισβητείται, καθώς πολλά είδη είναι γνωστά με περιορισμένο εύρος, εντός του οποίου δεν είναι δυνατός ο διαχωρισμός τους σε ανεξάρτητα υποείδη, και τα απομεινάρια μπορεί γενικά να αποτελούνται από έναν πληθυσμό και η μοίρα τέτοιων ειδών είναι κατά κανόνα , βραχύβια.
Η 7η διατριβή παραμένει σε μεγάλο βαθμό έγκυρη. Ωστόσο, υπάρχουν γνωστές περιπτώσεις γονιδίων που διαρρέουν μέσα από τα εμπόδια των μηχανισμών απομόνωσης μεταξύ ατόμων διαφορετικών ειδών. Υπάρχει η λεγόμενη οριζόντια μεταφορά γονιδίων, για παράδειγμα, μεταγωγή - η μεταφορά βακτηριακών γονιδίων από έναν τύπο βακτηρίου σε άλλο μέσω μόλυνσης με βακτηριοφάγους. Υπάρχουν συζητήσεις γύρω από το θέμα της οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων. Ο αριθμός των δημοσιεύσεων για αυτό το θέμα αυξάνεται. Η πιο πρόσφατη περίληψη παρουσιάζεται στη μονογραφία «Genome Variability» (1984).
Τα τρανσποζόνια, τα οποία, μεταναστευτικά μέσα στο γονιδίωμα, οδηγούν σε ανακατανομή της αλληλουχίας συμπερίληψης ορισμένων γονιδίων, θα πρέπει επίσης να εξεταστούν από εξελικτική άποψη.
Η 8η διατριβή απαιτεί αναθεώρηση, καθώς δεν είναι σαφές πού να συμπεριληφθούν οργανισμοί που αναπαράγονται ασεξουαλικά, οι οποίοι, σύμφωνα με αυτό το κριτήριο, δεν μπορούν να ταξινομηθούν ως ορισμένα είδη.
Η 9η διατριβή βρίσκεται υπό αναθεώρηση, καθώς υπάρχουν ενδείξεις ότι η μακροεξέλιξη μπορεί να προχωρήσει τόσο μέσω της μικροεξέλιξης όσο και παρακάμπτοντας τα παραδοσιακά μικροεξελικτικά μονοπάτια.
Η 10η διατριβή - η πιθανότητα αποκλίνουσας προέλευσης ταξινομικών κατηγοριών από έναν προγονικό πληθυσμό (ή είδος) δεν αμφισβητείται πλέον από κανέναν. Αλλά η εξέλιξη δεν είναι πάντα αποκλίνουσα. Στη φύση, η μορφή προέλευσης νέων taxa μέσω της συγχώνευσης διαφορετικών, προηγουμένως ανεξάρτητων, δηλαδή αναπαραγωγικά απομονωμένων, κλάδων είναι επίσης κοινή. Ο συνδυασμός διαφορετικών γονιδιωμάτων και η δημιουργία ενός νέου ισορροπημένου γονιδιώματος συμβαίνει στο πλαίσιο της δράσης της φυσικής επιλογής, απορρίπτοντας μη βιώσιμους συνδυασμούς γονιδιωμάτων. Στη δεκαετία του '30, ένας μαθητής πραγματοποίησε επανασύνθεση (αντίστροφη σύνθεση) ενός καλλιεργούμενου δαμάσκηνου, η προέλευση του οποίου δεν διευκρινίστηκε. δημιούργησε το αντίγραφό του υβριδίζοντας sloe και cherry plum. Η επανασύνθεση έχει αποδείξει την υβριδογόνο προέλευση ορισμένων άλλων ειδών άγριων φυτών. Οι βοτανολόγοι θεωρούν ότι ο υβριδισμός είναι ένας από τους σημαντικούς τρόπους εξέλιξης των φυτών.
Αναθεωρείται επίσης η 11η διατριβή. Αυτό το πρόβλημα άρχισε να προσελκύει ιδιαίτερη προσοχή στις αρχές της δεκαετίας του 20 του αιώνα μας, όταν εμφανίστηκαν εργασίες για ομόλογες σειρές κληρονομικής μεταβλητότητας. Επέστησε την προσοχή στην ύπαρξη μιας συγκεκριμένης κατεύθυνσης στη μεταβλητότητα των οργανισμών και πρότεινε τη δυνατότητα πρόβλεψής της με βάση μια ανάλυση σειρών ομόλογων μεταβλητότητας σε σχετικές μορφές οργανισμών.
Στη δεκαετία του '20, εμφανίστηκαν τα έργα ενός εγχώριου επιστήμονα, ο οποίος εξέφρασε την ιδέα ότι η εξέλιξη είναι σε κάποιο βαθμό προκαθορισμένη, καναλιοποιημένη στη φύση, ότι υπάρχουν μερικά απαγορευμένα μονοπάτια εξέλιξης, καθώς ο αριθμός των βέλτιστων λύσεων κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας είναι προφανώς περιορισμένος ( η θεωρία της νομογένεσης).
Με βάση τις σύγχρονες έννοιες, μπορούμε να πούμε ότι στην εξέλιξη υπάρχει μια ορισμένη διανυσματοποίηση των τρόπων μετασχηματισμού των χαρακτηριστικών και μπορούμε σε κάποιο βαθμό να προβλέψουμε την κατεύθυνση της εξέλιξης.
Έτσι, η σύγχρονη θεωρία της εξέλιξης έχει συσσωρεύσει ένα τεράστιο οπλοστάσιο νέων γεγονότων και ιδεών, αλλά δεν υπάρχει ολιστική θεωρία που να μπορεί να αντικαταστήσει τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης, και αυτό είναι θέμα για το μέλλον.
Μετά τη δημοσίευση του κύριου έργου του Κάρολου Δαρβίνου «Η προέλευση των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής» (1859), η σύγχρονη βιολογία απομακρύνθηκε πολύ όχι μόνο από τον κλασικό δαρβινισμό του δεύτερου μισού του 19ου αιώνα, αλλά και από μια σειρά από διατάξεις του η συνθετική θεωρία της εξέλιξης. Ταυτόχρονα, δεν υπάρχει αμφιβολία ότι ο κύριος δρόμος ανάπτυξης της εξελικτικής βιολογίας βρίσκεται σε ευθυγράμμιση με τις κατευθύνσεις που όρισε ο Δαρβίνος.
ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΟΣ
Ο γενετικός πολυμορφισμός νοείται ως μια κατάσταση μακροπρόθεσμης ποικιλότητας γονότυπων, όταν η συχνότητα ακόμη και των πιο σπάνιων γονότυπων στους πληθυσμούς υπερβαίνει το 1%. Ο γενετικός πολυμορφισμός διατηρείται μέσω μεταλλάξεων και ανασυνδυασμών γενετικού υλικού. Όπως δείχνουν πολυάριθμες μελέτες, ο γενετικός πολυμορφισμός είναι ευρέως διαδεδομένος. Έτσι, σύμφωνα με θεωρητικούς υπολογισμούς, οι απόγονοι από τη διασταύρωση δύο ατόμων που διαφέρουν μόνο σε δέκα τόπους, καθένας από τους οποίους αντιπροσωπεύεται από 4 πιθανά αλληλόμορφα, θα περιέχει περίπου 10 δισεκατομμύρια άτομα με διαφορετικούς γονότυπους.
Όσο μεγαλύτερο είναι το απόθεμα γενετικού πολυμορφισμού σε έναν δεδομένο πληθυσμό, τόσο πιο εύκολο είναι για αυτόν να προσαρμοστεί σε ένα νέο περιβάλλον και τόσο πιο γρήγορα προχωρά η εξέλιξη. Ωστόσο, είναι σχεδόν αδύνατο να εκτιμηθεί ο αριθμός των πολυμορφικών αλληλόμορφων χρησιμοποιώντας παραδοσιακές γενετικές μεθόδους, καθώς το ίδιο το γεγονός της παρουσίας ενός γονιδίου σε έναν γονότυπο αποδεικνύεται με τη διασταύρωση ατόμων με διαφορετικές μορφές του φαινοτύπου που καθορίζεται από αυτό το γονίδιο. Γνωρίζοντας τι ποσοστό του πληθυσμού είναι άτομα με διαφορετικούς φαινότυπους, μπορεί κανείς να ανακαλύψει πόσα αλληλόμορφα εμπλέκονται στο σχηματισμό ενός δεδομένου χαρακτηριστικού.
Από τη δεκαετία του '60 του 20ου αιώνα, η μέθοδος ηλεκτροφόρησης πρωτεϊνών (συμπεριλαμβανομένων των ενζύμων) σε γέλη έχει γίνει ευρέως χρησιμοποιούμενη για τον προσδιορισμό του γενετικού πολυμορφισμού. Χρησιμοποιώντας αυτή τη μέθοδο, είναι δυνατό να προκληθεί η κίνηση των πρωτεϊνών σε ένα ηλεκτρικό πεδίο, ανάλογα με το μέγεθος, τη διαμόρφωση και το συνολικό τους φορτίο, σε διαφορετικά μέρη της γέλης, και στη συνέχεια, με βάση τη θέση και τον αριθμό των κηλίδων που εμφανίζονται, μπορεί να προσδιοριστεί η υπό μελέτη ουσία. Για να εκτιμηθεί ο βαθμός πολυμορφισμού ορισμένων πρωτεϊνών σε πληθυσμούς, συνήθως μελετώνται περίπου 20 ή περισσότεροι τόποι και στη συνέχεια προσδιορίζεται μαθηματικά ο αριθμός των αλληλόμορφων γονιδίων και η αναλογία ομο- και ετεροζυγώτων. Η έρευνα δείχνει ότι ορισμένα γονίδια τείνουν να είναι μονομορφικά, ενώ άλλα είναι εξαιρετικά πολυμορφικά.
Υπάρχουν μεταβατικοί και ισορροπημένοι πολυμορφισμοί, ο οποίος εξαρτάται από την επιλεκτική αξία των γονιδίων και την πίεση της φυσικής επιλογής.
Μεταβατικός πολυμορφισμόςεμφανίζεται σε έναν πληθυσμό όταν ένα αλληλόμορφο που κάποτε ήταν κοινό αντικαθίσταται από άλλα αλληλόμορφα που δίνουν στους φορείς τους υψηλότερη φυσική κατάσταση (πολλαπλός αλληλισμός). Με τον μεταβατικό πολυμορφισμό, παρατηρείται μια μετατόπιση κατεύθυνσης στο ποσοστό των μορφών γονότυπου. Ο μεταβατικός πολυμορφισμός είναι ο κύριος δρόμος της εξέλιξης, η δυναμική του. Ένα παράδειγμα μεταβατικού πολυμορφισμού μπορεί να είναι το φαινόμενο ενός βιομηχανικού μηχανισμού. Έτσι, ως αποτέλεσμα της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στις βιομηχανικές πόλεις της Αγγλίας τα τελευταία εκατό χρόνια, έχουν εμφανιστεί σκούρες μορφές σε περισσότερα από 80 είδη πεταλούδων. Για παράδειγμα, αν πριν από το 1848 οι σκώροι της σημύδας είχαν ένα απαλό κρεμ χρώμα με μαύρες κουκκίδες και μεμονωμένες σκούρες κηλίδες, τότε το 1848 εμφανίστηκαν οι πρώτες σκουρόχρωμες μορφές στο Μάντσεστερ και μέχρι το 1895 το 98% των σκόρων είχαν ήδη γίνει σκούρο χρώμα. Αυτό συνέβη ως αποτέλεσμα της αιθάλης των κορμών των δέντρων και της επιλεκτικής κατανάλωσης σκόρων με ελαφρύ σώμα από τσίχλες και κοκκινολαίμηδες. Αργότερα διαπιστώθηκε ότι ο σκούρος χρωματισμός του σώματος των σκόρων προκαλείται από ένα μεταλλαγμένο μελανιστικό αλληλόμορφο.
Ισορροπημένος πολυμορφισμός xχαρακτηρίζεται από την απουσία μετατόπισης των αριθμητικών αναλογιών διαφόρων μορφών και γονότυπων σε πληθυσμούς που βρίσκονται σε σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε αυτή την περίπτωση, το ποσοστό των μορφών είτε παραμένει το ίδιο από γενιά σε γενιά είτε κυμαίνεται γύρω από κάποια σταθερή τιμή. Σε αντίθεση με τον μεταβατικό, ο ισορροπημένος πολυμορφισμός είναι μια στατική εξέλιξη. (1940) το ονόμασαν ετερομορφισμό ισορροπίας.
Παράδειγμα ισορροπημένου πολυμορφισμού είναι η παρουσία δύο φύλων στα μονογαμικά ζώα, αφού έχουν ίσα επιλεκτικά πλεονεκτήματα. Η αναλογία τους σε πληθυσμούς είναι 1:1. Στην πολυγαμία, η επιλεκτική αξία των εκπροσώπων διαφορετικών φύλων μπορεί να διαφέρει και στη συνέχεια οι εκπρόσωποι ενός φύλου είτε καταστρέφονται είτε αποκλείονται από την αναπαραγωγή σε μεγαλύτερο βαθμό από τα άτομα του άλλου φύλου. Ένα άλλο παράδειγμα είναι οι ανθρώπινες ομάδες αίματος σύμφωνα με το σύστημα ABO. Εδώ, η συχνότητα διαφορετικών γονότυπων σε διαφορετικούς πληθυσμούς μπορεί να ποικίλλει, ωστόσο, σε κάθε συγκεκριμένο πληθυσμό παραμένει σταθερή από γενιά σε γενιά. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι κανένας γονότυπος δεν έχει επιλεκτικό πλεονέκτημα έναντι άλλων. Έτσι, αν και οι άνδρες με την πρώτη ομάδα αίματος, όπως δείχνουν οι στατιστικές, έχουν υψηλότερο προσδόκιμο ζωής από τους άνδρες με άλλες ομάδες αίματος, είναι πιο πιθανό από άλλους να αναπτύξουν έλκος δωδεκαδακτύλου, το οποίο, εάν διατρηθεί, μπορεί να οδηγήσει σε θάνατο.
Η γενετική ισορροπία στους πληθυσμούς μπορεί να διαταραχθεί από την πίεση των αυθόρμητων μεταλλάξεων που συμβαίνουν με μια ορισμένη συχνότητα σε κάθε γενιά. Η επιμονή ή η εξάλειψη αυτών των μεταλλάξεων εξαρτάται από το αν η φυσική επιλογή τις ευνοεί ή τις αντιτίθεται. Ανιχνεύοντας την τύχη των μεταλλάξεων σε έναν συγκεκριμένο πληθυσμό, μπορούμε να μιλήσουμε για την προσαρμοστική του αξία. Το τελευταίο ισούται με 1 εάν η επιλογή δεν το αποκλείει και δεν εμποδίζει τη διάδοσή του. Στις περισσότερες περιπτώσεις, η προσαρμοστική τιμή των μεταλλαγμένων γονιδίων είναι μικρότερη από 1 και εάν τα μεταλλαγμένα αδυνατούν εντελώς να αναπαραχθούν, τότε είναι μηδέν. Αυτού του είδους οι μεταλλάξεις απορρίπτονται από τη φυσική επιλογή. Ωστόσο, το ίδιο γονίδιο μπορεί να μεταλλάσσεται επανειλημμένα, γεγονός που αντισταθμίζει την εξάλειψή του που προκαλείται από την επιλογή. Σε τέτοιες περιπτώσεις, μπορεί να επιτευχθεί μια ισορροπία όπου η εμφάνιση και η εξαφάνιση των μεταλλαγμένων γονιδίων εξισορροπείται. Ένα παράδειγμα είναι η δρεπανοκυτταρική αναιμία, όταν ένα κυρίαρχο μεταλλαγμένο γονίδιο σε έναν ομοζυγώτη οδηγεί σε πρώιμο θάνατο του σώματος, ωστόσο, οι ετεροζυγώτες για αυτό το γονίδιο είναι ανθεκτικοί στην ελονοσία. Σε περιοχές όπου η ελονοσία είναι συχνή, υπάρχει ισορροπημένος πολυμορφισμός στο γονίδιο της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας, καθώς, μαζί με την εξάλειψη των ομοζυγωτών, υπάρχει αντιεπιλογή υπέρ των ετεροζυγωτών. Ως αποτέλεσμα της επιλογής πολλαπλών φορέων, οι γονότυποι διατηρούνται στη γονιδιακή δεξαμενή των πληθυσμών σε κάθε γενιά, διασφαλίζοντας την καταλληλότητα των οργανισμών λαμβάνοντας υπόψη τις τοπικές συνθήκες. Εκτός από το δρεπανοκυτταρικό γονίδιο, υπάρχει μια σειρά από άλλα πολυμορφικά γονίδια σε ανθρώπινους πληθυσμούς που πιστεύεται ότι προκαλούν το φαινόμενο της ετερώσεως
Οι υπολειπόμενες μεταλλάξεις (συμπεριλαμβανομένων των επιβλαβών), που δεν εκδηλώνονται φαινοτυπικά στους ετεροζυγώτες, μπορούν να συσσωρευτούν σε πληθυσμούς σε υψηλότερο επίπεδο από τις επιβλαβείς κυρίαρχες μεταλλάξεις.
Ο γενετικός πολυμορφισμός αποτελεί προϋπόθεση για συνεχή εξέλιξη. Χάρη σε αυτό, σε ένα μεταβαλλόμενο περιβάλλον μπορούν πάντα να υπάρχουν γενετικές παραλλαγές προ-προσαρμοσμένες σε αυτές τις συνθήκες. Σε έναν πληθυσμό διπλοειδών δίοικων οργανισμών, ένα τεράστιο απόθεμα γενετικής μεταβλητότητας μπορεί να αποθηκευτεί σε ετερόζυγη κατάσταση χωρίς να εκδηλώνεται φαινοτυπικά. Το επίπεδο του τελευταίου, προφανώς, μπορεί να είναι ακόμη υψηλότερο σε πολυπλοειδείς οργανισμούς, στους οποίους όχι ένα, αλλά πολλά μεταλλαγμένα αλληλόμορφα μπορούν να κρύβονται πίσω από ένα φαινοτυπικά εκδηλωμένο φυσιολογικό αλληλόμορφο.
ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΦΟΡΤΙΟ
Η γενετική ευελιξία (ή πλαστικότητα) των πληθυσμών επιτυγχάνεται μέσω της διαδικασίας μετάλλαξης και της συνδυαστικής μεταβλητότητας. Και παρόλο που η εξέλιξη εξαρτάται από τη συνεχή παρουσία γενετικής παραλλαγής, μία από τις συνέπειές της είναι η εμφάνιση κακώς προσαρμοσμένων ατόμων σε πληθυσμούς, με αποτέλεσμα η καταλληλότητα των πληθυσμών να είναι πάντα χαμηλότερη από αυτή των βέλτιστα προσαρμοσμένων οργανισμών. Αυτή η μείωση στη μέση φυσική κατάσταση ενός πληθυσμού λόγω ατόμων των οποίων η φυσική κατάσταση είναι κάτω από τη βέλτιστη ονομάζεται γενετικό φορτίο. Όπως έγραψε ο διάσημος Άγγλος γενετιστής J. Haldane, χαρακτηρίζοντας το γενετικό φορτίο: «Αυτό είναι το τίμημα που αναγκάζεται να πληρώσει ένας πληθυσμός για το δικαίωμα της εξέλιξης». Ήταν ο πρώτος που επέστησε την προσοχή των ερευνητών στην ύπαρξη γενετικού φορτίου και ο ίδιος ο όρος «γενετικό φορτίο» εισήχθη στη δεκαετία του '40 του 20ου αιώνα από τον G. Miller.
Γενετικό φορτίο με την ευρεία του έννοια είναι κάθε μείωση (πραγματική ή δυνητική) της καταλληλότητας ενός πληθυσμού λόγω γενετικής μεταβλητότητας. Η ποσοτικοποίηση του γενετικού φορτίου και ο προσδιορισμός της πραγματικής επίδρασής του στην φυσική κατάσταση του πληθυσμού είναι ένα δύσκολο έργο. Σύμφωνα με την πρόταση (1965), τα άτομα των οποίων η φυσική κατάσταση είναι περισσότερες από δύο τυπικές αποκλίσεις (-2α) κάτω από τη μέση καταλληλότητα των ετεροζυγωτών θεωρούνται φορείς γενετικού φορτίου.
Συνηθίζεται να διακρίνουμε τρεις τύπους γενετικού φορτίου: μεταλλακτική, υποκαταστατική (μεταβατική) και ισορροπημένη. Το συνολικό γενετικό φορτίο αποτελείται από αυτούς τους τρεις τύπους φορτίου. Φορτίο μετάλλαξης - αυτό είναι το ποσοστό του συνολικού γενετικού φορτίου που προκύπτει λόγω μεταλλάξεων. Ωστόσο, δεδομένου ότι οι περισσότερες μεταλλάξεις είναι επιβλαβείς, η φυσική επιλογή στρέφεται εναντίον τέτοιων αλληλόμορφων και η συχνότητά τους είναι χαμηλή. Διατηρούνται σε πληθυσμούς κυρίως λόγω νεοεμφανιζόμενων μεταλλάξεων και ετερόζυγων φορέων.
Το γενετικό φορτίο που προκύπτει κατά τις δυναμικές αλλαγές στις γονιδιακές συχνότητες σε έναν πληθυσμό κατά τη διαδικασία αντικατάστασης ενός αλληλόμορφου με ένα άλλο ονομάζεται υποκατάστατο (ή μεταβατικό) φορτίο. Αυτή η αντικατάσταση αλληλόμορφων συνήθως συμβαίνει ως απόκριση σε κάποια αλλαγή στις περιβαλλοντικές συνθήκες, όταν προηγουμένως δυσμενή αλληλόμορφα γίνονται ευνοϊκά και αντίστροφα (ένα παράδειγμα θα ήταν το φαινόμενο του βιομηχανικού μηχανισμού των πεταλούδων σε οικολογικά δυσμενείς περιοχές). Σε αυτή την περίπτωση, η συχνότητα του ενός αλληλόμορφου μειώνεται όσο αυξάνεται η συχνότητα του άλλου.
Ισορροπημένος (σταθερός) πολυμορφισμόςσυμβαίνει όταν πολλά γνωρίσματα διατηρούνται σε σχετικά σταθερά επίπεδα εξισορροπώντας την επιλογή. Ταυτόχρονα, χάρη στην ισορροπημένη επιλογή που ενεργεί σε αντίθετες κατευθύνσεις, δύο ή περισσότερα σοκάκια οποιουδήποτε τόπου διατηρούνται σε πληθυσμούς και, κατά συνέπεια, διατηρούνται διαφορετικοί γονότυποι και φαινότυποι. Ένα παράδειγμα είναι το δρεπανοκύτταρο. Εδώ, η επιλογή στρέφεται ενάντια στο μεταλλαγμένο αλληλόμορφο, το οποίο βρίσκεται σε ομόζυγη κατάσταση, αλλά ταυτόχρονα δρα υπέρ των ετεροζυγωτών, διατηρώντας το. Η κατάσταση ισορροπημένου φορτίου μπορεί να επιτευχθεί στις ακόλουθες περιπτώσεις: 1) η επιλογή ευνοεί ένα δεδομένο αλληλόμορφο σε ένα στάδιο της οντογένεσης και στρέφεται εναντίον του σε ένα άλλο. 2) η επιλογή ευνοεί τη διατήρηση του αλληλόμορφου σε άτομα του ενός φύλου και δρα εναντίον του σε άτομα του άλλου φύλου. 3) εντός του ίδιου αλληλόμορφου, διαφορετικοί γονότυποι επιτρέπουν στους οργανισμούς να χρησιμοποιούν διαφορετικές οικολογικές κόγχες, γεγονός που μειώνει τον ανταγωνισμό και, κατά συνέπεια, αποδυναμώνει την εξάλειψη. 4) σε υποπληθυσμούς που καταλαμβάνουν διαφορετικούς οικοτόπους, η επιλογή ευνοεί διαφορετικά αλληλόμορφα. 5) η επιλογή ευνοεί τη διατήρηση του αλληλόμορφου ενώ είναι σπάνιο και στρέφεται εναντίον του όταν εμφανίζεται συχνά.
Έχουν γίνει πολλές προσπάθειες για την εκτίμηση του πραγματικού γενετικού φορτίου στους ανθρώπινους πληθυσμούς, αλλά αυτό έχει αποδειχθεί πολύ δύσκολο έργο. Μπορεί να κριθεί έμμεσα από το επίπεδο της προγεννητικής θνησιμότητας και τη γέννηση παιδιών με ορισμένες μορφές αναπτυξιακών ανωμαλιών, ειδικά από γονείς σε ομοφυλόφιλους γάμους, και ακόμη περισσότερο στην αιμομιξία.
Βιβλιογραφία:
1., κλπ. Μάθημα Ζωολογίας σε δύο τόμους. Τόμος Ι.- Ζωολογία ασπόνδυλων. 7η έκδοση. Εκδότης: «Γυμνάσιο», Μ., 1966.-552 σελ.
2. Buckle, John. Ζωικές ορμόνες (μετάφραση από τα αγγλικά). Εκδότης: Mir, 1986.-85(1) σελ.
3. Beklemishev συγκριτική ανατομία ασπόνδυλων. Εκδότης: Σοβ. Επιστήμη, Μ., 1944.-489σ.
4., Pekarsky και η σχετιζόμενη με την ηλικία ιστολογία των ανθρώπινων εσωτερικών οργάνων. Εκδότης: “Medicine”, M, 1976. Δεκαετία 45.
5., Ζωοτομία Dzerzhinsky σπονδυλωτών. Αμφίβια και ερπετά./Επιμ. Και. Εκδότης: «Γυμνάσιο», Μ., 197 σελ.
6. Gaivoronsky ανθρώπινη ανατομία: εγχειρίδιο. σε 2 τόμους / – 3η έκδ., διορθ. – Αγία Πετρούπολη: Spetslit, 2003, τ. 1 – 2003. – 560 σ., τ. 2 – 2003. – 424 σελ.
7.Ιστολογία (εισαγωγή στην παθολογία). Εγχειρίδιο για φοιτητές τριτοβάθμιας ιατρικής. εκπαιδευτικά ιδρύματα./Επιμ. , . Εκδότης: “GEOTAR”, Μ., 199 σελ.
8. Zussman, M. Αναπτυξιακή βιολογία./ Εκδ. . Ανά. από τα Αγγλικά Εκδότης: "Κόσμος". Κυρία.
9. Levin της σεξουαλικής ανάπτυξης στην πρώιμη οντογένεση ανώτερων σπονδυλωτών. Εκδότης: "Επιστήμη". Μ., 1974.-239σ.
10. Χαρακτηριστικά Leibson της δομικής και λειτουργικής εξέλιξης του ενδοκρινικού συστήματος των σπονδυλωτών. Εφημερίδα εξελισσομαι. Biochemistry and Physiology, 1967, τόμος 3., Νο. 6, σελ. 532 – 544.
11.Lukin: εγχειρίδιο για φοιτητές ζωοτεχνικών και κτηνιατρικών πανεπιστημίων και σχολών. – 2η έκδ., αναθεωρημένη. και επιπλέον – Εκδότης: «Γυμνάσιο», 1981, Μ. - 340 σελ.
12. Naumov των σπονδυλωτών. Εκδότης: «Διαφωτισμός», Μ., 1982.-464 σελ.
13., Ulisov στη συγκριτική ανατομία των συστημάτων οργάνων σπονδυλωτών. Εγχειρίδιο για μαθητές. Μ., 1974.-71 σελ.
14. Φυσιολογία ανθρώπων και ζώων (γενική και εξελικτική-οικολογική), σε 2 μέρη. Εκδ. Kogan: «Γυμνάσιο». M. 1984, Part I - 360 p., Part II - 288 p.
15. Συγκριτική ανατομία Schmalhausen. κατάσταση εκδοτικός οίκος βιολ. και ιατρική βιβλιογραφία. Μ., 1935.-924 Σελ.
Σε ορισμένα ερωτήματα της εξέλιξης
2η έκδοση, διευρυμένη
Συντάχθηκε από: ,
LR Αρ. 000 με ημερομηνία 01/01/01
Παραδόθηκε για πρόσληψη 07/05/09. Υπογραφή για εκτύπωση στις 05/07/09.-Μορφή 60x99.
Τυπικό χαρτί Νο. 1. Εκτύπωση όφσετ. Το σετ μικροφώνου-ακουστικού είναι offset. Υποθετικός φούρνος μεγάλο. 2.0.
Ακαδημαϊκή εκδ. μεγάλο. 1.2. Παραγγελία 2087. Κυκλοφορία 100.
Κρατική Ιατρική Ακαδημία Σταυρούπολης.
Στα αμφίβια, ο πρόσθιος εγκέφαλος αποτελείται ήδη από δύο ημισφαίρια που χωρίζονται από μια σχισμή με ανεξάρτητες κοιλίες. Τόσο ο πυθμένας όσο και η οροφή τους αποτελούνται από νευρικό ιστό που σχηματίζει το πραγματικό πρωτεύον μυελικό θόλο - το αρχιπάλιο, όπου συγκεντρώνονται τα νευρικά κέντρα όχι μόνο των οσφρητικών οργάνων, αλλά και ο συντονισμός άλλων λειτουργιών. Το οπίσθιο τμήμα του εγκεφάλου - η παρεγκεφαλίδα, όπως στα πνευμονόψαρα, είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένο.
Στα ερπετά, λόγω της ανάπτυξης πιο ενεργής δραστηριότητας ζωής, όλα τα μέρη του εγκεφάλου επιτυγχάνουν πιο προοδευτική ανάπτυξη. Τα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου επιτυγχάνουν σημαντικά μεγαλύτερη ανάπτυξη από ό,τι στα αμφίβια και λόγω της μεγαλύτερης κινητικότητας, η παρεγκεφαλίδα αυξάνεται ως κέντρο συντονισμού των κινήσεων. Χαρακτηριστικό χαρακτηριστικό είναι η έντονη ανάπτυξη του βρεγματικού οργάνου - του βρεγματικού οφθαλμού, που αναπτύσσεται ως μη ζευγαρωμένη ανάπτυξη της οροφής του διεγκεφαλικού.
Στα πτηνά και τα θηλαστικά - ανώτερα σπονδυλωτά, ο εγκέφαλος χαρακτηρίζεται από εξαιρετική ανάπτυξη, η οποία συνδέεται με την ιδιαίτερα ανεπτυγμένη ψυχή τους. Ωστόσο, αυτή η διαδικασία πήρε διαφορετικούς δρόμους. Στα πτηνά, ο εγκέφαλος, παρά το τεράστιο μέγεθος των ημισφαιρίων, διατηρεί τα χαρακτηριστικά του εγκεφάλου των ερπετών. Νέα εγκεφαλικά κέντρα υπεύθυνα για την υψηλότερη νευρική δραστηριότητα των πτηνών αναπτύσσονται όχι στον εγκεφαλικό φλοιό του πρόσθιου εγκεφάλου, όπως στα θηλαστικά, αλλά στη βάση των ημισφαιρίων, σχηματίζοντας ένα σύνθετο σύστημα ραβδωτών κέντρων (corpora striata). Ο εγκέφαλος των πτηνών διακρίνεται επίσης από την αδύναμη ανάπτυξη των οσφρητικών λοβών, η οποία σχετίζεται με την ασθενή ανάπτυξη της όσφρησης. Αντίθετα, οι οπτικοί λοβοί του μεσεγκεφάλου και της παρεγκεφαλίδας φτάνουν σε τεράστια ανάπτυξη. Αυτό εξηγείται από την προοδευτική ανάπτυξη της όρασης και την ανάγκη για εξαιρετικό συντονισμό των κινήσεων κατά τη διάρκεια της πτήσης.
Ο εγκέφαλος των θηλαστικών χαρακτηρίζεται από ισχυρή ανάπτυξη των ημισφαιρίωνεγκεφάλου λόγω του σχηματισμού νέων εγκεφαλικών κέντρων - του γκρίζου φλοιού των ημισφαιρίων, που σχηματίζει ένα δευτερεύον μυελικό θησαυροφυλάκιο - νεοπάλιο. Από αυτή την άποψη, εμφανίζεται πολύπλοκη διαφοροποίηση των οδών του εγκεφάλου (commissures) και των δευτερογενών συνειρμικών κέντρων.
Εκτός από τα εγκεφαλικά κέντρα στο εγκεφαλικό στέλεχος, τα οποία διασφαλίζουν τον συντονισμό των αντιλήψεων οργάνων με τις αντανακλαστικές πράξεις, στον εγκεφαλικό φλοιό αναπτύσσονται νέα αισθητήρια και κινητικά κέντρα του εγκεφάλου υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας, σύμφωνα με τις διδασκαλίες του I. P. Pavlov, που είναι σύνθετοι συνδυασμοί εξαρτημένων αντανακλαστικά. Επιπλέον, στον πρόσθιο εγκέφαλο των περισσότερων θηλαστικών (εκτός από τα κητώδη, τα πρωτεύοντα θηλαστικά και τον άνθρωπο), τα οσφρητικά κέντρα επιτυγχάνουν ισχυρή ανάπτυξη. Τα τμήματα του διεγκεφαλικού και του μεσεγκεφάλου είναι κρυμμένα από πάνω και από τα πλάγια από τους λοβούς των ημισφαιρίων του πρόσθιου εγκεφάλου που τα καλύπτουν. Ο μεσεγκέφαλος χαρακτηρίζεται από την ανάπτυξη της τετραδύμου περιοχής με πρόσθιο οπτικό και οπίσθιο ακουστικό λοβό. Η παρεγκεφαλίδα επιτυγχάνει επίσης ισχυρή ανάπτυξη και, εκτός από το μεσαίο τμήμα της παρεγκεφαλίδας - το vermis cerebelli, που αντιστοιχεί στην παρεγκεφαλίδα άλλων σπονδυλωτών της ξηράς, διακρίνεται από την ανάπτυξη νέων σχηματισμών - ζευγαρωμένα παρεγκεφαλιδικά ημισφαίρια, που συνδέονται με μια ισχυρή επιτροπή εγκάρσιες ίνες που ονομάζονται γέφυρα.